CC BY
18
раздел БИОЛОГИЯ и ЭКОЛОГИЯ
УДК 582.594.2 (58.5)
DOI: 10.33184/bulletin-bsu-2020.3.15
РОД CYPRIPEDIUM L. (ORCHIDACEAE) В ОМСКОЙ ОБЛАСТИ: СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ И ОХРАНА
© Н. В. Пликина1*, А. Н. Ефремов2, А. И. Михальцов3, Р. Р. Гизатулин3
1Омский государственный педагогический университет Россия, 644099 г. Омск, наб. Тухачевского, 14.
2Проектный институт реконструкции и строительства объектов нефти и газа Россия, 644033 г. Омск, Красный путь, 153/2.
3Детский Эколого-биологический Центр Россия, 644046 г. Омск, ул. Маршала Жукова, 109.
Тел.: +7 (3812) 24 81 05.
*Email: tele-text@yandex.ru
На территории Омской области Cypripedium guttatum Sw., C. calceolus L., C. macranthon Sw. и C. x ventricosum Sw. относятся к числу редких и охраняемых видов. Для каждой из 155 обследованных популяций определены площадь местообитания, абсолютная и относительная численность. Наиболее крупные популяции образуют C. guttatum и C. macranthon, площадь которых достигает 2.0-5.0 га. Для C. calceolus, C. macranthon, C. x ventricosum в период с 2000 г. по 2019 г. установлено снижение численности на модельных площадках на 8-48%. Выполненная оценка региональной категории угрозы исчезновения по критериям IUCN позволяет отнести C. calceolus, C. macranthon и C. guttatum к категории «уязвимые», а C. x ventricosum - к категории «исчезающий». Cypripedium guttatum представлен в регионе типовой формой, изредка обнаруживается C. guttatum Sw. f. albiflorum Aver. Обычна разновидность C. macranthon Sw. var. macranthon, реже встречается C. macranthon Sw. var. atropurpureum Aver. Cypripedium x ventricosum имеет большое число цветовых вариаций, редко обнаруживается C. x ventricosum f. bicolor Aver.
Ключевые слова: Cypripedium, Омская область, природоохранный статус, численность, охрана.
Введение
На территории Омской области, как и Западной Сибири, в целом, род Сурпреёшш Ь. Представлен тремя видами (Сурпреёшш guttatuш Б'., С. са1сео1ш Ь., С. шасгаПкоп Б'.) и одним гибридом С. х ventricosuш Б' [1; 5; 10]. Эти таксоны являются федеральными или региональными охраняемыми объектами (табл. 1).
Сурпреёшш са1сео1ш - бореально-немораль-ный евразиатский вид [1; 7]. В Омской области в начале XX в. С. са1сео1ш встречался в окрестностях г. Омска на склонах левого берега р. Омь [13; 22], эти популяции уничтожены. В настоящее время известны местонахождения в Усть-Ишимском, Тев-ризском, Знаменском, Тарском, Большеуковском, Крутинском, Большереченском, Муромцевском, Саргатском, Горьковском районах [10; 13; 15; 18]. В последние годы обнаружены новые местообитания в Тарском (окрестности поселков Атак, Междуречье), Горьковском (пос. Лежанка), Большереченском (окрестности поселков Красный Яр, Курносовка, Русиново, охотничьей базы «Урожай», озер Кара-балык и Чайкино), Крутинском (пос. Гуляй-Поле) и Омском (пос. Чернолучье) районах [8; 20].
Сурпреёшш guttatuш - бореальный восточно-европейско-азиатско-североамериканский вид [1; 7].
В Омской области в начале XX в. был отмечен по склонам левого и правого берегов р. Омь от Омска до пос. Сыропятское [22], популяции утрачены. Сейчас известны местонахождения в Усть-Ишим-ском, Тевризском, Знаменском, Тарском, Муромцевском, Горьковском и Омском (пос. Красноярка) районах [6; 10; 13; 17-18; 20-21]. Новые местообитания С. guttatuш зарегистрированы в окрестностях пос. Крапивка и пос. Междуречье Тарского района, пос. Лежанка и пос. Серебряное Горьков-ского района, пос. Старокарасук Большереченского района [21].
Сурпреёшш шасгаПкоп - бореально-немо-ральный восточноевропейско-азиатский вид [1; 7]. В Омской области известны местонахождения С. шасгаПкоп в Усть-Ишимском, Тевризском, Знаменском, Тарском, Большеуковском, Горьковском, Большереченском, Саргатском, Муромцевском и Омском районах [2; 6; 10; 16]. В последние годы обнаружены новые местообитания в Тарском (пос. Междуречье), Горьковском (окрестности пос. Лежанка), Большереченском (окрестности поселков Курносовка, Уленкуль, Большие Мурлы, охотничьей базы «Урожай», озер Карабалык и Чайкино), Крутинском (пос. Гуляй-Поле) и Омском районах (окрестности пос. Чернолученский) [8; 20].
Таблица 1
Категории охраны и угрозы исчезновения видов рода Cypripedium
Красная книга Красная
Таксон IUCN [27] Российской книга Омской
Федерации [12] области [11]
Cypripedium
calceolus
Cypripedium
guttatum
Cypripedium
macranthon
Cypripedium -
ventricosum
LC LC LC LC
3б, г
3б 3б
3 (R) 3 (R) 3 (R)
Примечание: LC - таксоны, вызывающие наименьшие опасения; 3б - таксоны, имеющие значительный ареал, в пределах которого встречаются спорадически и с небольшой численностью; 3г - таксоны, имеющие значительный общий ареал, но находящиеся на границе распространения; 3(R) - редкий таксон, представлен небольшими популяциями, которые в настоящее время не находятся под угрозой исчезновения и не являются уязвимыми, но рискуют оказаться таковыми.
Cypripedium х ventricosum - бореально-немо-ральный восточноевропейско-азиатский гибридо-генный вид [1; 7]. Местонахождения в области известны в Омском (окрестности пос. Чернолучье), Горьковском (окрестности пос. Серебряное) районах, недавно выявлены в Большеуковском районе. Cypripedium х ventricosum имеет явно более широкое распространение.
Несмотря на то, что некоторые местообитания Cypripedium guttatum, C. calceolus и C. macranthon известны в регионе еще с начала XX в. [13; 22], характер распространения и состояния популяций видов рода Cypripedium нуждается в уточнении. В связи с этим, целью настоящего исследования явилась оценка современного состояния популяций видов рода Cypripedium на территории Омской области.
Материалы и методы
Для анализа характера распространения и оценки популяций видов рода Cypripedium была проанализирована авторская база данных охраняемых видов Омской области, включающая сведения о 155 популяциях, обследованных с 1999 по 2019 гг. Проанализированы гербарные коллекции Омского государственного педагогического университета (OMSK) и Омского историко-краеведческого музея, данные открытых информационных платформ [25; 29] и опубликованных источников [2; 6; 8; 13; 15-18; 20-22].
При полевых исследованиях ключевые участки определялись согласно ландшафтному принципу. Сбор необходимой информации осуществлялся на основе учетных работ на участках площадью до 0.5-1.0 км2 и в ходе маршрутных учетов, пропорционально охватывающих характер -ные местообитания.
Координатная привязка выявленных местообитаний и определение площади выполнено по-
средством GPS-навигатора «Garmin» с последующей привязкой к общедоступному ГИС-ресурсу Google Earth [28]. В качестве методической основы для современной оценки ценопопуляций использованы следующие публикации: [14; 19; 24]. Основными контролируемыми показателями состояния ценопопуляций явились: наличие/отсутствие на исследуемой территории, численность (абсолютная или относительная), площадь местообитания, характер распространения, экологическая приуроченность (биотоп), фенологическая фаза. Так как в полевых условиях не всегда возможно дифференцировать границы отдельных особей, то численность определена в парциальных побегах первого порядка.
Специальные мониторинговые площадки для оценки динамики состояния популяций были заложены на трех участках:
- участок 1, Горьковский район, окрестности пос. Серебряное, долина р. Серебрянка (ранее региональная охраняемая природная территория);
- участок 2, Горьковский район, окрестности пос. Лежанка, Фадеевский лог (ранее региональная охраняемая природная территория);
- участок 3, Муромцевский район, окрестности озера Ленево (региональный природный заказник «Озеро Ленево»).
Некоторые из участков посещали несколько раз в течение года (2018 и 2019 гг.) для учета основных фенологических фаз. В 2000 г. полевые работы были проведены А. И. Михальцовым и И. В. Бекишевой. Все фотографии в статье выполнены А. И. Михальцовым.
Статистический анализ (описательные статистики) выполнены средствами Statistica 6.1. Региональный статус охраны был определен с использованием методологии, предложенной Международным союзом охраны природы [26] и имеющегося опыта использования критериев на территории России [9].
Результаты и их обсуждение
На территории Омской области изученные популяции C. calceolus обычно занимают площадь от 10-50 до 1000-3500 м2, численность в таких популяциях не превышает 10-100 побегов, а плотность в среднем составляет 173 побега/м2 (табл. 2). В регионе известна лишь одна цветовая вариация C. calceolus (рис. 1).
Обычно численность C. guttatum в известных популяциях составляет 5-30 побегов (средняя плотность - 132 побега/м2), а занимаемая площадь - от 100 до 1000 м2 (табл. 2). Некоторые крупные популяции (до 2.0 га) насчитывают до 30-50% цветущих и плодоносящих особей. В области встречается несколько цветовых вариаций C. Guttatum (рис. 1-2), редко обнаруживается почти белоцветковая форма -C. guttatum Sw. f. albiflorum Aver.
ISSN 1998-4812
Вестник Башкирского yниверситета. 2020. Т. 25. №3
5б1
Обычно популяции Cypripedium macranthon в Омской области занимают площадь от 100 до 10 000 м2 при численности 10-100 побегов (средняя плотность составляет 59 побега/м2) (табл. 2). В регионе наиболее обычны растения, которые относятся к разновидности C. macranthon Sw. var. macranthon (рис. 2), реже встречается C. macranthon Sw. var. atropurpureum Aver. (рис. 1). Возможно наличие C. macranthon Sw. var. album [1].
Растения C. x ventricosum обычно встречаются совместно с C. calceolus и C. macranthon. Популяции C. x ventricosum занимают небольшие площади (обычно до 100 м2) и имеют численность 10-50 побегов (средняя плотность составляет 42 побе-га/м2). Cypripedium x ventricosum в Омской области представлен несколькими цветовыми вариациями, в том числе редкой формой C. x ventricosum f. bicolor Aver. (рис. 2).
Специальные наблюдения за состоянием популяций видов рода Cypripedium были проведены на трех модельных участках, являвшихся ранее или являющиеся в настоящее время особо охраняемыми
природными территориями (см. Материалы и методы) в 2018 и 2019 гг. Базовые контролируемые показатели для ключевых участков приведены в
табл. 3.
На исследованных модельных участках максимальная плотность популяций у видов рода Cypripedium наблюдается в долине р. Серебрянка и достигает значений 0.672 парциальных побега/м2 у C. guttatum.
Важным показателем оценки состояния популяций является определение характера возобновления. Виды рода Cypripedium эффективно размножаются вегетативно, в некоторых случаях размеры клонов могу достигать 150-200 м2 (рис. 2). Однако, наряду с вегетативным, на всех исследованных площадках наблюдается и генеративное размножение. Например, в долине р. Серебрянка доля плодоносящих растений составляет: Cypripedium guttatum - 50-70%; C. macranthon - 20%; C. calceolus - 70%; C. x ventricosum (форма с белой губой) - 16%; C. x ventricosum (форма с розовой губой) - 60%.
Таблица 2
Оценка состояния популяций видов рода Cypripedium в Омской области
Таксон количество 2Плотность в популяции, 2Площадь место- 2Численность в
местонахождений побега/м2 обитания, м2 популяции, побег
Cypripedium calceolus
Cypripedium guttatum
Cypripedium macranthon Cypripedium x ventricosum
47 44 42 11
0.11
(0.002/0.45) 0.31 (0.02/3.7) 0.31 (0.02/3.7) 0.12 (0.01/0.57)
1203 (10/3500)
1233 (10/20000)
4422 (10/50000)
273 (100/800)
173 (3/1350)
132 (2/950)
59 (1/1100)
42 (2/28б)
Примечание: 'указаны средние арифметические значения (минимальные / максимальные значения); 2приведены сведения из базы данных охраняемых видов.
Таблица 3
Оценка состояния популяций Cypripedium в 2018-2019 гг.
Участок 1 Участок 2 Участок 3
Таксон Средняя плотность, побегов/м2 Площадь местообитания, м2 Средняя плотность, побегов/м2 Площадь местообитания, м2 Средняя плотность, побегов/м2 Площадь местообитания, м2
Cypripedium calceolus 0.033 12 155 0.002 9440 - -
Cypripedium guttatum 0.б72 10 901 0.10 б880 0.233 400
Cypripedium macranthon 0.023 12 155 - - - -
Cypripedium x ventricosum 0.042 10 901 - - - -
Примечание: участок 1 - Горьковский район, ности с. Лежанка, Фадеевский лог; участок 3 -
окрестности с. Серебряное, долина р. Серебрянка; участок 2 - Горьковский район, окрест-Муромцевский район, окрестности озера Ленево; «-» - отсутствие данных.
Рис. 1. Виды рода Cypripedium: A-B - C. calceolus; C-D - C. guttatum; E-F - C. var. atropurpureum.
Рис. 2. Cypripedium x ventricosum и C. guttatum Sw. f. albiflorum: A - уникальный клон C. x ventricosum, насчитывающий более 100 генеративных побегов; B, D, E - C. x ventricosum f. bicolor; C - C. x ventricosum с двухцветковым соцветием; F - C. guttatum Sw. f. albiflorum.
ISSN 1998-4812
Вестник Башкирского университета. 2020. Т. 25. №3
563
Для одного из модельных участков (Горьковский район, окрестности пос. Серебряное, долина р. Серебрянка, участок 1) выполнена сравнительная оценка численности видов за 2000 и 2018-2019 гг. (табл. 4).
Таблица 4
Динамика численности охраняемых видов
Вид Численность Тенденция изменения численности
2000 г. 2019 г.
Cypripedium calceolus 481 259 -46%
Cypripedium guttatum 1804 2364 +24%
Cypripedium 244 128 -48%
macranthon
Cypripedium x 423 391 -8%
ventricosum
В целом, наблюдается негативный тренд для всех крупноцветковых видов Cypripedium (C. calceolus, C. macranthon, C. x ventricosum), что, вероятно, связано со сбором их для букетов и культивирования на приусадебных участках. В настоящее время активно развивается местный туристический бизнес, появляются сети пеших и конных маршрутов, что способствует активной эксплуатации данных территорий. В то же время, за 18 лет численность C. guttatum увеличилась на 24%.
Выполненная оценка текущего статуса по критериям IUCN [26] для C. calceolus, C. Macranthon, C. guttatum позволяет отнести эти виды к категории статуса угрозы исчезновения «уязвимые - VU» согласно критериям A2a,b,c, B2b(i, ii, iii, iv), С1. Оценка текущего регионального статуса C. x ventricosum позволяет отнести этот таксон к категории «исчезающий - EN» в соответствии с критериями B2a,b(ii, iii).
Все виды рода C. calceolus, C. macranthon, C. guttatum устойчивы к нерегулярному сенокошению, слабой рекреации и беглым низовым пожарам [3; 4]. Эти виды отрицательно реагируют на сплошные рубки леса [5; 23]. В России в последние годы происходит резкое сокращение численности и ареала видов рода. Основными причинами этого являются: нарушение местообитаний, слабая конкурентная способность и декоративность растений [5].
Выводы
В Омской области Cypripedium guttatum, C. calceolus и C. macranthon встречаются в лесной и лесостепной (северная и центральная подзона) зонах, преимущественно в овражно-балочной сети долины р. Иртыш и ее притоков. Для C. x ventricosum установлено 11 местонахождений в пределах 4 основных локалитетов, хотя данный таксон имеет явно более широкое распространение в регионе.
На модельных участках установлены негативные тренды снижения численности всех крупноцветковых видов Cypripedium (C. calceolus, C. macranthon, C. x ventricosum) в период с 2000 г. по 2018 г. Выполненные оценки позволяют отнести C. calceolus, C. macranthon, C. guttatum к региональной категории статуса угрозы исчезновения «уязвимые - VU», а C. x ventricosum - к категории «исчезающий - EN».
Лимитирующими факторами являются нарушение местообитаний: вырубка лесов, выпас скота, сбор цветущих растений в букеты и для лекарственного сырья. Требуется организация особо охраняемых природных территорий ботанического профиля в местах обитания наиболее крупных популяций видов рода Cypripedium (например, долины р. Серебрянка и Фадеевский лог).
ЛИТЕРАТУРА
1. Аверьянов Л. В. Род Башмачок - Cypripedium (Orchidaceae) на территории России // Turczaninowia. 1999. Т. 2. №2. С. 5-40.
2. Бекишева И. В. Охраняемые и предлагаемые к охране сосудистые растения Омской области // Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока. Красноярск, 1996. С.110-112.
3. Вахрамеева М. Г., Варлыгина Т. Н. Вопросы устойчивости и охраны популяций орхидных на территории Московской области // Вестник Московского ун-та. Сер. 16. Биология. 1996. №3. С. 30-35.
4. Вахрамеева М. Г., Варлыгина Т. А., Татаренко И. В., За-гульский М. Н., Литвинская С. А., Блинова И. В. Виды ев-разиатских наземных орхидных в условиях антропогенного воздействия и некоторые проблемы их охраны // Бюллетень МОИП. Отдел биологический. 1997. T. 102. Вып. 4. С. 35-43.
5. Вахрамеева М. Г., Варлыгина Т. И., Татаренко И. В. Орхидные России (биология, экология и охрана). М.: Тов-во науч. изд. КМК, 2014. 437 с.
6. Григорьев А. И., Князев М. С., Князева О. И. Уникальное местонахождение орхидных в таежной зоне Омской области (окрестности д. Малая Бича) // Мат-лы научно-практ. конф. «Таре - 400 лет: Проблемы социально-экономического освоения Сибири». Омск, 1994. Ч. 2. С. 137-141.
7. Денисова Л. В., Вахрамеева М. Г. Род Башмачок (Венерин башмачок) - Cypripedium L. // Биологическая флора Московской области. 1978. Вып. 4. С. 62-70.
8. Ефремов А. Н., Пликина Н. В., Самойлова Г. В., Свири-денко Б. Ф., Переладова Ю. А. Оценка состояния популяций охраняемых и редких видов растений и лишайников Омской области (Большереченский, Любинский и Саргат-ский районы) // Омская биологическая школа. 2011. Вып. 8. С. 3-14.
9. Заварзин А. А., Мучник Е. Э. Возможности применения глобальных категорий и критериев Красного списка Всемирного союза охраны природы на региональном уровне // Ботанический журнал. 2005. Т. 90. №1. С. 105-118.
10. Иванова Е. В. Cypripedium L. - Башмачок // Флора Сибири. Т. 4. Новосибирск: Наука, 1987. С. 127-128.
11. Красная книга Омской области / Отв. ред.: Г. Н. Сидоров, Н. В. Пликина. 2-е изд., перераб. и доп. Омск: изд-во Ом-ГПУ, 2015. 636 с.
12. Красная книга Российской Федерации (растения и грибы) / сост. Р. В. Камелин и др. М.: Тов-во научн. изд. КМК, 2008. 855 с.
13. Крылов П. Н. Флора Западной Сибири. Томск: Красное знамя, 1929. Вып. III. С. 377-718.
14. Охрана генофонда природной флоры. Новосибирск: Наука, 1983. 192 с.
15. Переладова Ю. А. Башмачок известняковый - Cypripedium calceolus L. // Красная книга Омской области. Омск: изд-во ОмГПУ, 2015а. С. 472.
16. Переладова Ю. А. Башмачок крупноцветковый - Cypripedium macranthon Sw. // Красная книга Омской области. Омск: изд-во ОмГПУ, 2015б. С. 473.
17. Переладова Ю. А. Башмачок пятнистый - Cypripedium guttatum Sw. // Красная книга Омской области. Омск: изд-во ОмГПУ, 2015в. С. 474.
18. Плотников Н. А. Конспект флоры Омской области. Новосибирск, 1992. 70 с. Деп. в ВИНИТИ №1762-B92.
19. Охрана растительного мира Сибири / под ред. Л. И. Малышева. Новосибирск: Наука. Сиб. отд., 1981. С. 13-85.
20. Свириденко Б. Ф., Бекишева И. В., Сорокина Н. В., Нефедов А. А., Зябликова Ю. А. Редкие растительные сообщества лога Серебрянка Горьковского района Омской области // Естественные науки и экология: Ежегодник. Межвузовский сб. науч. трудов. 2001а. Вып. 6. С. 35-46.
21. Свириденко Б. Ф., Зарипов Р. Г., Бекишева И. В., Свириденко Т. В. Флористические находки в Омской области // Ботанический журнал. 2001б. Т. 86. №1. С. 153-156.
22. Сиязов М. М. Postgoldeana. (Новый список видов Омской флоры) // Записки ЗСОРГО. Книга XXXI-XXXII. Омск, 1904. С. 1-133.
23. Смирнов А. В. Об изменении позиций некоторых орхидных в лесах Средней Сибири, нарушенных антропогенными факторами // Биологические науки. 1969. N°8. С. 318-320.
24. Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). М.: Наука, 1976. 217 с.
25. Biodiversity Information Facility. 2020. URL: https://www. gbif.org/ru/ (дата обращения 25.03.2020).
26. IUCN Guidelines for Application of IUCN Red List Criteria at Regional and National Levels. Gland, Switzerland and Cambridge, 2012. Version. 4.0. 41 p.
27. IUCN Red List of Threatened Species. 2018. URL: https:// www.iucnredlist.org/ (дата обращения 25.03.2020).
28. Google Earth. 2020. URL: https://www.google.ru/intl/ru/ earth/ (дата обращения 25.02.2020).
29. iNaturalist Network. 2020. URL: https://www.inaturalist.org/ home (дата обращения 25.03.2020).
Поступила в редакцию 08.06.2020 г.
ISSN 1998-4812
BeciHHK EamKHpcKoro yHHBepcHTeTa. 2020. T. 25. №3
565
DOI: 10.33184/bulletin-bsu-2020.3.15
GENUS CYPRIPEDIUM L. (ORCHIDACEAE) IN OMSK OBLAST: CURRENT STATUS AND PROTECTION
© N. V. Plikina1*, A. N. Efremov2, A. I. Mikhaltsov3, R. R. Gizatulin3
1Omsk State Pedagogical University 14 Tukhachevsky Embankment, 644099 Omsk, Russia.
2Design Institute of Construction and Reconstruction of Oil and Gas Facilities 153/2 Krasny Put Street, 644033 Omsk, Russia.
3Eco-Biological Center for Children 109 Marshal Zhukov Street, 644046 Omsk, Russia.
Phone: +7 (3812) 24 81 05.
*Email: tele-text@yandex.ru
In Omsk Oblast, Cypripedium guttatum Sw., Cypripedium calceolus L., Cypripedium macranthon Sw. and Cypripedium x ventricosum Sw are rare and protected. Cypripedium x ventricosum are growing in the northern and central forest-steppe within four compact localities. Cypripedium guttatum, Cypripedium calceolus and Cypripedium macranthon are located in forest and forest-steppe zones, mainly in the valleys of the Irtysh River and its tributaries. For each of the 155 examined populations, the habitat area, absolute and relative abundance were determined. Cyprepedium guttatum and Cypripediummacranthon form the largest populations, whose area reaches 2.0-5.0 ha. From 2000 to 2019 a decrease of their numbers of 8-48% at model sites for Cypripedium calceolus, Cypripedium macranthon, Cypripedium x ventricosum established. The assessment of the regional category of threat of extinction according to the criteria by IUCN allows classifying Cypripedium calceolus, Cypripedium macranthon, and Cypripedium guttatum as 'vulnerable', and C. x ventricosum as 'endangered'. Cypripedium guttatum represented by a typical form in the region. Cypripedium guttatum Sw. f. albiflorum Aver. is occasionally found. Cyprepedium macranthon Sw. var. macranthon is common subspecies. Cypripedium macranthon Sw. var. atropurpureum Aver. is less common. Cypripedium x ventricosum has a large number of color variations. Cypripedium x ventricosum f. bicolor Aver. is rarely found in the region.
Keywords: Cypripedium, Orchidaceae, Omsk Oblast, conservation status, abundance, protection.
Published in Russian. Do not hesitate to contact us at bulletin_bsu@mail.ru if you need translation of the article.
REFERENCES
1. Aver'yanov L. V. Turczaninowia. 1999. Vol. 2. No. 2. Pp. 5-40.
2. Bekisheva I. V. Flora i rastitel'nost' Sibiri i Dal'nego Vostoka. Krasnoyarsk, 1996. Pp. 110-112.
3. Vakhrameeva M. G., Varlygina T. N. Vestnik Moskovskogo un-ta. Ser. 16. Biologiya. 1996. No. 3. Pp. 30-35.
4. Vakhrameeva M. G., Varlygina T. A., Tatarenko I. V., Zagul'skii M. N., Litvinskaya S. A., Blinova I. V. Byulleten' MOIP. Otdel biologicheskii. 1997. Vol. 102. No. 4. Pp. 35-43.
5. Vakhrameeva M. G., Varlygina T. I., Tatarenko I. V. Orkhidnye Rossii (biologiya, ekologiya i okhrana) [Orchidaceae of Russia (biology, ecology and protection)]. Moscow: Tov-vo nauch. izd. KMK, 2014.
6. Grigor'ev A. I., Knyazev M. S., Knyazeva O. I. Mat-ly nauchno-prakt. konf. «Tare - 400 let: Problemy sotsial'no-ekonomicheskogo osvoeniya Sibiri». Omsk, 1994. Pt. 2. Pp. 137-141.
7. Denisova L. V., Vakhrameeva M. G. Biologicheskaya flora Moskovskoi oblasti. 1978. No. 4. Pp. 62-70.
8. Efremov A. N., Plikina N. V., Samoilova G. V., Sviridenko B. F., Pereladova Yu. A. Omskaya biologicheskaya shkola. 2011. No. 8. Pp. 3-14.
9. Zavarzin A. A., Muchnik E. E. Botanicheskii zhurnal. 2005. Vol. 90. No. 1. Pp. 105-118.
10. Ivanova E. V. Cypripedium L. - Bashmachok. Flora Sibiri. Vol. 4. Novosibirsk: Nauka, 1987. Pp. 127-128.
11. Krasnaya kniga Omskoi oblasti [Red data book of Omsk Oblast]. Ed.: G. N. Sidorov, N. V. Plikina. 2 ed., pererab. i dop. Omsk: izd-vo OmGPU, 2015.
12. Krasnaya kniga Rossiiskoi Federatsii (rasteniya i griby) [Red data book of the Russian Federation (plants and mushrooms)]. Comp. R. V. Kamelin i dr. Moscow: Tov-vo nauchn. izd. KMK, 2008.
13. Krylov P. N. Flora Zapadnoi Sibiri [Flora of Western Siberia]. Tomsk: Krasnoe znamya, 1929. Vyp. III. Pp. 377-718.
14. Okhrana genofonda prirodnoi flory [Protection of the gene pool of natural flora]. Novosibirsk: Nauka, 1983.
15. Pereladova Yu. A. Krasnaya kniga Omskoi oblasti. Omsk: izd-vo OmGPU, 2015a. Pp. 472.
16. Pereladova Yu. A. Krasnaya kniga Omskoi oblasti. Omsk: izd-vo OmGPU, 2015b. Pp. 473.
17. Pereladova Yu. A. Krasnaya kniga Omskoi oblasti. Omsk: izd-vo OmGPU, 2015v. Pp. 474.
18. Plotnikov N. A. Konspekt flory Omskoi oblasti [The list of the flora of Omsk Oblast]. Novosibirsk, 1992. 70 pp. Dep. v VINITI No. 1762-B92.
19. Okhrana rastitel'nogo mira Sibiri [Protection of the flora of Siberia]. Ed. L. I. Malysheva. Novosibirsk: Nauka. Sib. otd., 1981. Pp. 13-85.
20. Sviridenko B. F., Bekisheva I. V., Sorokina N. V., Nefedov A. A., Zyablikova Yu. A. Estestvennye nauki i ekologiya: Ezhegodnik. Mezhvuzovskii sb. nauch. trudov. 2001a. No. 6. Pp. 35-46.
21. Sviridenko B. F., Zaripov R. G., Bekisheva I. V., Sviridenko T. V. Botanicheskii zhurnal. 2001b. Vol. 86. No. 1. Pp. 153-156.
22. Siyazov M. M. Postgoldeana. (Novyi spisok vidov Omskoi flory). Zapiski ZSORGO. Kniga XXXI-XXXII. Omsk, 1904. Pp. 1-133.
23. Smirnov A. V. Biologicheskie nauki. 1969. No. 8. Pp. 318-320.
24. Tsenopopulyatsii rastenii (osnovnye ponyatiya i struktura) [Cenopopulations of plants (basic concepts and structure)]. Moscow: Nauka, 1976.
25. Biodiversity Information Facility. 2020. URL: https://www.gbif.org/ru/ (data obrashcheniya 25.03.2020).
26. IUCN Guidelines for Application of IUCN Red List Criteria at Regional and National Levels. Gland, Switzerland and Cambridge, 2012. Version. 4.0.
27. IUCN Red List of Threatened Species. 2018. URL: https://www.iucnredlist.org/ (data obrashcheniya 25.03.2020).
28. Google Earth. 2020. URL: https://www.google.ru/intl/ru/earth/ (data obrashcheniya 25.02.2020).
29. iNaturalist Network. 2020. URL: https://www.inaturalist.org/home (data obrashcheniya 25.03.2020).
Received 08.06.2020.
