CC BY
40
УДК 582:001.4:582.287.23
И.В. Змитрович I. Zmitrovich
РОД ATHELIA PERS. В РОССИИ THE GENUS ATHELIA PERS. IN RUSSIA
Работа посвящена флористико-таксономической обработке рода Athelia Pers. (Basidiomycota, Atheliaceae) России. Автором был критически изучен гербарный материал (LE, TAA, CFMR, UC, MSK; серии эксиккат), проведены собственные исследования (Змитрович, 1998, 2001; Змитрович, Спирин, 2002 a, 2002 b; Zmitrovich, 2003) а также собраны и критически проанализированы литературные данные о распространении представителей рода по России и сопредельным территориям. В результате на территории России выявлено 24 вида рода Athelia, диагнозы и ключи для определения которых приводятся в настоящей работе. Представлена оригинальная система рода, описаны новый подрод Atheloderma (Parmasto) Zmitr. subgen. nov. и секции Dacryobasidium (Jülich) Zmitr. sect. nov. и Tenuisporium Zmitr. sect. nov., а также новый вид Athelia malyshevae Zmitr. spec. nov. Приводится ряд новых комбинаций: Athelia hypochnoidea (Jülich) Zmitr. comb. nov., Athelia lutescens (J. Erikss. et Ryvarden) Zmitr. et Spirin comb. nov., Athelia mirabilis (Parmasto) Zmitr. comb. nov., Athelia orientalis (Parmasto) Zmitr. comb. nov.,Athelidiumphycophilum (Jülich) Zmitr. et Spirin comb. nov. Для каждого вида указываются экологические особенности и приводится информация
о распространении по регионам России, а также общем распространении.
Грибы рода Athelia Pers. широко распространены в Северном полушарии, причем максимум видового разнообразия наблюдается в темнохвойных таежных лесах. Большинство представителей рода развивается на отмершей древесине и мелких древесно-растительных остатках, вызывая неактивную белую гниль (Stalpers, 1978), некоторые виды паразитируют на водорослях, мхах, поражают слоевища лишайников (Diedrich, 1986; Parmasto, 1998; Yurchenko, 2001), для ряда представителей отмечены Rhizoctonia-подобные несовершенные стадии (Tu, Kimbrough, 1978; Adams, Kropp, 1996).
Данные по нахождению и распространению отдельных видов рода на территории России содержатся в ряде таксономических работ и региональных списков (Бондарцева, 1963; Пармасто, 1963; Parmasto, 1967, 1968; Степанова-Картавенко, 1967; Мухамедшин, 1992; Мухин, 1993; Zhukoff, 1995; Змитрович, 1998; Мухин, Котиранта, 2001; Спирин, 2003; Косолапов, 2004), однако обобщающей сводки до сих пор опубликовано не было. В Ботаническом институте им. В.Л. Комарова РАН хранится рукопись Э.Х. Пармасто, законченная предположительно в 1969 г., посвященная монографической обработке подсемейства Athelioideae J. Erikss. ex Parmasto (роды Amylocorticium Pouzar, Byssocorticium Singer, Athelia s. lato) Советского Союза, в которой приводятся оригинальные описания и данные по экологии и распространению 10 представителей рода в современном его понимании. В последующий период многие таксоны, принимавшиеся Э.Х. Пармасто, были подвергнуты пересмотру (blich, 1972; Hjortstam, 1998), в ряде регионов
проведены более детальные исследования (Бондарцева и др., 1999; Змитрович, 2001; Змитрович, Спирин, 2002 а; Zmitrovich, 2003; Bondartseva, Zmitrovich, 2004). Таким образом, к настоящему времени накопился новый материал по грибам рода Athelia России, требующий обобщения.
На решение этой задачи направлена данная работа. Автор ставил своей целью таксономическую ревизию рода Athelia, критическое изучение литературных и гербарных данных о распространении видов этого рода по территории России и ближнего зарубежья, а также уточнение данных об их общем распространении. Предлагая оригинальную систему рода и обосновывая положение рода в системе базидиальных грибов, автор сознательно игнорировал неполные и противоречивые данные молекулярной кладистики, таксономическая интерпретация которых нуждается в принципиально иных подходах, нежели те, которые используются сегодня.
Автором был изучен ряд эксикат (серии Ravenel’s Fungi Exsiccati, Fungi Exsiccati Suecici Praesertim Upsalienses, Museum Kryptogamalogicum Musei Nationalis Pragae, Fungi Carpatici Lignicoli Exsiccati, University of Toronto Cryptogamic Herbarium, Mycotheca Estonica, Corticiaceae URSS), обширный материал Микологического гербария Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН (LE) и гербария Института Зоологии и Ботаники г. Тарту (Эстония - TAA), а также ряд образцов из гербариев Центра Исследований лесной микологии, г. Мэдисон (США - CFMR), Института систематической ботаники г. Упсала (Швеция -UC) и Института экспериментальной ботаники им. В.Ф. Купревича (г. Минск, Беларусь - MSK). Автор благодарен профессорам М.А. Бондарцевой (Санкт-Петербург) и Э.Х. Пармасто (Тарту) за любезно предоставленную возможность посещения гербария TAA.
При указании распространения грибов по регионам России автор использовал следующие сокращения: Арханг. - Архангельская обл.; Карел. - Республика Карелия; Коми - Республика Коми; Камч. - Камчатская обл.; Карач.-Черк. - Карачаево-Черкессия; Краснояр. - Красноярский край; Лен. - Ленинградская обл.; Мурм. - Мурманская обл.; Нижег. - Нижегородская обл.; Перм. -Пермская обл.; Свердл. - Свердловская обл.; Сев. Осет. - Республика Северная Осетия - Алания; Томск. - Томская обл.; Тюм. - Тюменская обл.; Чечен. -Чеченская республика.
Род Athelia был описан Персоном в его работе “Mycologia Europea” и размещен в порядке Trichomyci (Persoon, 1822). В оригинальном описании рода было сказано, что он характеризуется распростертыми (“depresso-applanata”) плодовыми телами, напоминающие таковые у резупинатных телефоровых (“Thele-phorarum resupinatorum”), ватообразная текстура которых уплотняется на поверхности в виде пелликулярного спороносного слоя. Этимология родового названия связана с одним из оттенков слова “несовершенные”.
Фриз (Fries, 1828) не признавал новый род Персона, считая его собранием несовершенных стадий и стерильных форм различных Thelephorei (так, Athelia sericea Pers. Фриз считал несовершенной стадией Phlebia vaga, Athelia salicum
Pers. - стерильной формой Corticium evolvens, Athelia strigosa Pers. - стерильной формой Thelephora byssoides). Типовой вид - Athelia epiphylla Pers. - Фриз признавал за самостоятельный вид, рассматриваемый им в роде Thelephora Ehrh.
Воззрения Фриза на природу грибов, относимых к роду Athelia, оказали некоторое влияние на последующих авторов, которые, даже если и признавали род Athelia, относили его не к гименомицетам, а к гифомицетам. Таковы системы Броньяра (Brongniart, 1825), разместившего Athelia в трибе Isariües несовершенных грибов (Fungi Imperfecti) и Корда (Corda, 1842), рассматривавшего Athelia в семействе Sporotrichaceae класса Hyphomycetes.
Другие авторы (например, Wallroth, 1833) не признавали род Athelia, считая его синонимом Hypochnus Fr. Таким образом, к середине XIX века название оказалось забытым. Одновременно изменялось толкование отдельных видов этого рода. В серии эксиккат, изданной Равенелем, Corticium epiphyllum (Pers.) Sacc. уже не соответствовал материалу Персона. В этот период виды, описанные Персоном в роде Athelia, рассматривались в составе рода Corticium sect. Pellicu-laria, главным образом, в конгломерате Corticium centrifugum sensu Bres. (семейство Corticiaceae Herter).
После работы Донка (Donk, 1957a, b), показавшего омонимичность Corticium centrifugum (Lw.) Bres. и Athelia epiphylla Pers., а также приоритет последнего названия, род Athelia вновь вводится в таксономическую практику (Eriksson, 1958; Chadefaud, 19601; Christiansen, 1960; Parmasto, 1967).
Первая развернутая система рода принадлежит Э. Пармасто (Parmasto, 1968), который в своей работе “Conspectus systematis Corticiacearum” поместил Athelia в подсемейство Athelioideae семейства Corticiaceae и выделял в нем следующие соподчиненные таксономические единицы:
Subgenus Athelia
Sectio Athelia
Subsectio Atheliae (A. epiphylla, A.pellicularis (P. Karst.) Donk, A.porinoides (Fr.) Parmasto, A. septentrionalis J. Erikss., A. mutabilis (Bres.) Donk, A. raunkiaerii M.P. Christ., A. galzinii (Bourdot) Donk, A. munda (H.S. Jacks. et Deard.) M.P. Christ).
Subsectio Sphaerosporae Parmasto (A. neuhoffii (Bres.) Donk, A. sublaevis (Bres.) Parmasto, A. globularis M.P. Christ., A. viridis (Bres.) Parmasto).
Subsectio Macrosporae Parmasto (A. decipiens (Höhn. et Litsch.) Donk, A. incrustata M.P. Christ., A. singularis Parmasto, A. macrospora (Bourdot et Galzin) M.P. Christ., A. bispora (J. Schröt.) Donk, A. fusispora (Romell) Parmasto).
Subsectio Tessulatae Parmasto (A. tessulata (Cooke) Donk, A. subtessulata Parmasto).
Subsectio Efbulatae Parmasto (A. caucasica Parmasto, A. cystidiolophora Parmasto).
1 В данной работе род Athelia был включен цитируемым автором в состав семейства Meruliaceae Rea (N. B.!).
Sectio Fuscostrata Parmasto (A. fuscostrata (Burt) Donk, A. violascens (Fr.) Donk).
Sectio Byssina (Bourdot et Galzin) Parmasto (A. bicolor (Peck) Parmasto, A. byssina (P. Karst.) Parmasto, A. reticulata (Litsch.) Parmasto).
Subgenus Plicaturella (A. borealis (Romell) Parmasto).
В этой же работе был описан род Atheloderma Parmasto, как бы совмещающий признаки родов Athelia и Hyphoderma Wallr.
На протяжении последующих лет разработкой таксономии ателиевых грибов занимался известный нидерландский миколог В. Юлих. Для грибов, рассматривавшихся Пармасто в секции Byssina рода Athelia, Юлих описывает отдельный род Piloderma (Jblich, 1968). В “Monographie der Atheliae” (Jblich, 1972) данный автор описывает ряд небольших по обьему родов, в которые переносит часть видов, рассматривавшихся Пармасто в роде Athelia: Ceraceomyces (Athelia tessulata, A. sublaevis, A. violascens), Confertobasidium (Athelia fuscostrata), Fibulomyces (Athelia mutabilis, A. septentrionalis), Leptosporomyces (Athelia munda, A. galzinii, A. raunkiaerii). Род Atheloderma данный автор сохраняет в очерченном Пармасто обьеме.
Юлих не дает системы рода Athelia s. str., но на схеме (op. cit., S. 26) выделяет его “ядро” - Athelia epiphylla, A. acrospora, A. salicum, A. nivea, - с которым связаны несколько периферийных групп: 1) A. decipiens, A. cystidio-lophora, 2) A. andina Jblich, A. ovata Jblich, 3) A. phycophila Jblich, A. pyriformis (M.P. Christ.) Jblich, 4) A. alutacea Jblich, A. alnicola (Bourdot et Galzin) Jblich, A. tenuispora Jblich, 5) A. arachnoidea (Berk.) Jblich (=A. bispora), A. macrospora (Bourdot et Galzin) M.P. Christ., 6) A. bombacina Pers., A. coprophila (Wakef.) Jblich.
Таксономические концепции Юлиха не претерпели существенных изменений и по сей день: изменялся статус отельных видов или описывались новые (Jblich, 1973; Eriksson, Ryvarden, 1973; Змитрович, 2001), было уточнено место
A. porinoides - среди синонимов Ceraceomyces serpens (Tode: Fr.) Ginns (Ginns, 1976), A. subtessulata - среди синонимов Amylocorticiellum cremeoisabellinum (Litsch.) Spirin et Zmitr., и A. borealis - в роде Serpulomyces (Zmitr.) Zmitr. (Змитрович, Спирин, 2002b).
Больше изменений коснулось положения рода Athelia в системе базидио-мицетов. К началу 1980-х гг. гетерогенность Corticiaceae сомнений уже не вызывала. В работе “Higher taxa of Basidiomycetes” Юлихом был описан порядок Atheliales (Jblich, 1982) с семействами Atheliaceae Jblich (Athelia, Athelopsis Oberw., Caerulicium Jblich, Confertobasidium, Fibulomyces, Leptosporomyces, Luellia K.-H. Larss.), Byssocorticiaceae Jblich (Byssocorticium Singer, Byssoporia M.J. Larsen, Hypochnopsis P. Karst.), Pilodermataceae Jblich (Piloderma), Tylospo-raceae Jblich (Tylospora Donk), т. е. соответствующий по обьему подсемейству Athelioideae семейства Corticiaceae в понимании Пармасто (Parmasto, 1968).
В последнее время, в связи с новой реконструкцией макросистемы базидио-мицетов, положение ателиевых грибов стало вновь неопределенным, хотя фор-
мально таксономисты продолжают пользоваться таксонами Юлиха и Пармасто.
На наш взгляд, во всех современных системах не находит должного отражения многомерное сходство представителей рода Athelia с видами из родства Hyphoderma. Сходства эти касаются особенностей базидий (соотношение между эпи- и гипобазидиальным сегментами), спор, гиф, а также общих закономерностей формирования структуры базидиомы. На наш взгляд, эти роды необходимо рассматривать в пределах одного семейства, которое было бы целесообразным именовать Atheliaceae.
Ниже приводится ключ для определения родов семейства Atheliaceae и таксономическая обработка рода Athelia применительно к территории России.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ СЕМЕЙСТВА ATHELIACEAE
1. Г ипобазидиальный сегмент зрелых базидий шире эпибазидиального или равен ему
по ширине, гифы без пряжек, споры грушевидные или каплевидные, с притупленным основанием....................................Athelidium Oberw. ex Parmasto2
+ Г ипобазидиальный сегмент зрелых базидий уже эпибазидиального, гифы с пряжками
или без пряжек, споры цилиндрические, эллипсоидальные, тетраэдрические или почти шаровидные, обычно с приостренным основанием........................2
2. Базидиомы с отчетливо выраженным субгимением (textura porrecta); гимений сплош-
ной, восковидной консистенции; базидии с роговидно искривленными стеригмами, в плотном палисадном слое, нередко слегка агглютинированы.................3
+ Базидиомы с плохо выраженным субгимением, образованным сходящимися терми-
нальными ветвями генеративных гиф; гимений прерывистый, пелликулярной или нежно восковидной консистенции; базидии с прямыми стеригмами, в рыхлом палисадном слое, состоящем из сближенных кластеров, не агглютинированные......5
3. Споры тонкостенные, гифы с пряжками.........................Hyphoderma Wallr.
- Споры толстостенные, гифы с пряжками или без пряжек........................4
4. Г ифы без пряжек, в субгимении вздутые...Erythricium J. Erikss. et Hjortstam.
- Гифы с пряжками, без вздутий..................Hypochnicium J. Erikss. s. str.
5. Споры толстостенные........................................................6
- Споры тонкостенные.........................................................7
6. Пряжки у каждой септы, споры эллипсоидальные, иногда неравнобокие или с усеченными концами.........................................Hypochnicium J. Erikss. s. str.
- Пряжки отсутствуют или имеются не у каждой септы, споры почти шаровидные.... ..........................................Byssocorticium Bondartsev et Singer ex Singer
7. Базидии цилиндрические или булавовидно-цилиндрические, слегка извилистые...
..............сем. Schizophyllaceae (Ceraceomyces JUich, Crustoderma Parmasto,
Cylindrobasidium JUich)
- Базидии булавовидные или слегка утриформные................................8
2 Нами предлагается рассматривать в этом роде, помимо типового Athelidium aurantiacum (M.P. Christ.) Oberw., также следующие виды, рассматривавшиеся обычно в роде Athelia: Athelidium pyriforme (M. P. Christ.) Oberw., Sydowia 19: 64, 1965;
Athelidium phycophilum (Jülich) Zmitr. et Spirin comb. nov. - basionymum: Athelia phycophila JBlich, Willdenowia Beih. 7 : 108, 1972.
8. Споры тетраэдрические до трехлопастных, бородавчатые или шиповатые
..................................................................Tylospora Donk
- Споры эллипсоидальные или цилиндрические..........................................9
9. Споры до 5 мкм дл................................................................10
- Споры более 5 мкм дл..................................................Athelia Pers.
10. Г ифы без пряжек..................................................Piloderma Jülich.
- Г ифы с пряжками.................................................................11
11. Г имений с септированными лептоцистидами, базидии более 20 мкм дл...........
........................................................Amphinema P. Karst.
- Г имений без септированных лептоцистид. Базидии до 20 мкм дл................
..........Leptosporomyces Jülich (incl. Confertobasidium Jblich, Fibulomyces Jblich).
Athelia Pers. Mycol. Europ. 1 : 83, 1822 emend. Donk, 1957. - Corticium sect. Pellicularia Bourdot et Galzin, 1928.
Базидиомы однолетние, резупинатные, распростертые, легко отделимые от субстрата, дифференцированные на мягкую пленчатую подстилку и более плотный пелликулярный либо слегка восковидный, гладкий или мучнисто-грандиниоидный гименофор; белые, кремовые или палевые.
Гифальная система мономитическая. Гифы с нерегулярными или, реже, регулярными пряжками, либо без пряжек, гиалиновые, тонкостенные или (базальные гифы) с утолщенными стенками, с инкрустацией или без таковой. Лептоцистиды имеются или, чаще, отсутствуют. Базидии булавовидные, как правило, со слабо выраженной перетяжкой, либо утриформные, 2-4-споровые, расположенные гроздьевидно. Споры эллипсоидальные или почти шаровидные, не менее 5 мкм дл., гладкие, тонкостенные, неамилоидные.
На гниющей древесине и мелких растительных остатках, пленках водорослей и слоевищах лишайников. Вызывают неактивную гниль коррозионного типа. Typus: Athelia epiphylla Pers. 1822.
Ниже представлена оригинальная система рода, в которой автор учитывал характеристики диагностически значимых структур - базидий, спор и гиф, - их сочетание, а также корреляцию с другими морфологическими особенностями, в первую очередь, с гифальной структурой базидиомы.
I Базидии булавовидные до обратнояйцевидных с выраженной или не выраженной центральной перетяжкой, обычно менее 20 мкм дл., гифы с пряжками (обычно нерегулярными) или без пряжек................................Subgenus 1. Athelia
A. Споры до 10 мкм дл., эллипсоидальные до почти шаровидных, Q< 2.5.
б. Базидии с вьграженной центральной перетяжкой. Споры эллипсоидальные
(Q = 2ч2.5), обычно ацианофильные.................Sectio 1. Athelia
в. Базидии без центральной перетяжки. Споры широкоэллипсоидальные до
почти шаровидных (Q < 2), цианофильные......Sectio 2. Dacryobasidium
B. Споры 8-14 мкм дл., удлиненно-эллипсоидальные до цилиндрических, Q > 2.5.
...................................................Sectio 3. Tenuisporium
П. Базидии утриформные, более 20 мкм дл., пряжки регулярные на всех гифах и у
основания базидий..................................Subgenus 2. Atheloderma
Subgenus 1. Athelia
Базидии булавовидные до обратнояйцевидных, с выраженной или не выраженной центральной перетяжкой, обычно менее 20 мкм дл., гифы с пряжками (обычно нерегулярными) или без пряжек.
Typus: Athelia epiphylla Pers., 1822.
Sectio 1. Athelia
Базидии с выраженной центральной перетяжкой. Споры эллипсоидальные (Q = 2ч2.5), обычно ацианофильные.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ СЕКЦИИ ATHELIA
1. Споры до 3 мкм шир., со значительно оттянутым основанием..................2
- Споры более 3 мкм шир., с незначительно оттянутым основанием................5
2. В подстилке встречаются буровато-желтоватые гифы, споры миндалевидные с
фасолевидным профилем, 6-S x 2.S-3 мкм.........................9. A. subovata
- Подстилка без буровато-желтоватых гиф, споры иные.........................3
3. Споры (5)6-9 мкм дл...........................................1. A. acrospora
- Споры 4.5-6 мкм дл........................................................4
4. Базидии с пряжкой у основания, споры одноядерные..............4. A. bombacina
- Базидии без пряжки у основания, споры двуядерные..........3. A. binucleospora
5(1). Базальные гифы (3)4-8(10) мкм в диам........................................6
- Базальные гифы 2-4 мкм в диам...............................................7
6. Базидии 15-25 мкм дл............................................2. A alnicola
- Базидии 10-16 мкм дл.............................................S. A salicum
7(5). Пряжки на базальных гифах частые, почти регулярные.................6. A nivea
- Пряжки на базальных гифах случайные.......................................S
8. Споры отчетливо миндалевидные, с сильно оттянутым основанием, S-9 x 3.8-4.2 мкм
...................................................................7. A ovata
- Споры (4.5)6-7(10) x 2.5-3.3(3.5) мкм, более или менее удлиненно эллипсоидальные,
иногда слегка веретеновидные или миндалевидные, неравнобокие, с незначительно оттянутым основанием...................................5. A epiphylla s. str.
1. Athelia acrospora J^ich, Willdenowia Beih. 7 : 45, 1972.
Базидиомы резупинатные, распростертые, тонкие (30-100 мкм толщ.), мягкопленчатые, легко отделимые от субстрата. Гименофор гладкий, вначале прерывистый, затем пелликулярной консистенции, белый с серовато-голубоватым оттенком. Край мучнисто-паутинистый, узкий до почти незаметного.
Гифальная система мономитическая. Гифы 3-4 мкм в диам., в подстилке рыхло перепутанные, разветвленные почти под прямым углом, с нерегулярными (иногда весьма редкими) пряжками, тонкостенные, неинкрустированные, в субги-мении тесно сближенные с образованием пелликулярного слоя, канделябровидно ветвящиеся, без пряжек. Цистид нет. Базидии 15-20 x 5-6 мкм, булавовидные, без центральной перетяжки, 4-споровые, без пряжки у основания. Споры 5-9 x
2.5-3 мкм, узкоэллипсоидальные до веретеновидных, слегка неравнобокие, с сильно оттянутым основанием.
На валеже и мелком детрите хвойных, реже лиственных пород (Pinus sylvestris, Betula pubescens).
Европ. ч.: Лен., Нижег.; Урал: Перм.; Зап. Сибирь: Тюм. - Европа.
Вид был выделен из сборного таксонаА. epiphylla Юлихом (Jülich, 1972) на основании комплекса очень тонких особенностей строения базидиомы. От A. epiphylla s. str. вид отличается несколько более длинными спорами с сильно оттянутым основанием, от А. ovata - шириной и отчасти формой спор (веретеновидные vs. миндалевидные у А. ovata). А. subovata, помимо размеров базидиоспор, отличается наличием в подстилке гиф с сильно преломляющим свет содержимым.
2. Athelia alnicola (Bourdot et Galzin) J^ich, Willdenowia Beih. 7 : 47, 1972. -Corticium centrifugum subsp. alnicola ('alnicolum’) Bourdot et Galzin, 1928.
Базидиомы резупинатные, распростертые, умеренно тонкие (80-300 мкм толщ.), пленчатые, легко отделимые от субстрата. Гименофор гладкий, субпелли-кулярной или пелликулярной консистенции, белый или кремовый, иногда с палевоохряными пятнами. Край мучнисто-паутинистый, узкий до почти незаметного.
Гифальная система мономитическая. Гифы 4-8 мкм в диам., в подстилке рыхло перепутанные, широкие и длинноклетные, с утолщенными (иногда до 1-
1.5 мкм) стенками и вздутиями при септах, без пряжек или с очень редкими пряжками, в субгимении уплотненные с образованием пелликулярного слоя, короткоклетные, часто вздутые, без пряжек; инкрустация отсутствует. Цистид нет. Базидии 15-25 X 5-8 мкм, вначале обратнояйцевидные, затем булавовидные, с едва заметной центральной перетяжкой, 4-споровые, без пряжки у основания. Споры 6.5-8.5 X 3.5-4.4 мкм, эллипсоидальные, слегка неравнобокие, иногда со слегка оттянутым основанием.
На валеже и мелком детрите хвойных и лиственных пород (Pinus strobus, Alnus spp., Ulmus spp.).
Европ. ч.: Лен. - Европа, Сев. Америка.
Вид был выделен Юлихом ^ьИс!1, 1972) из сложного комплекса Corticium centrifugum Bres., который в свое время был охарактеризован Роджерсом и Джексоном следующим образом: “Значительное количество изученных образцов включает много отклонений, характерных для подвидов и разновидностей, описанных Бурдо, но их признаки комбинируются таким образом, что едва ли оба образца совпадут по всем деталям и очень редко образец можно идентифицировать с тем или иным подразделением вида” (Rogers, Jackson, 1943). Удачная попытка разукрупнения этого линнеона, предпринятая Юлихом, основана на использовании признаков длины базидий и толщины базальных гиф: для Athelia epiphylla s. str. характерны узкие (до 4 мкм в диам.) гифы, в то время как обладающие широкими гифами A. alnicola и A. salicum различаются по длине базидий (15-25 мкм и 10-16 мкм дл. соответственно).
3. Athelia binucleospora J. Erikss. et Ryvarden, Cort. N. Eur. 2 : 105, 1973.
Базидиомы резупинатные, распростертые, тонкие (до 100 мкм толщ.), легко
отделимые от субстрата. Гименофор гладкий, вначале прерывистый, мелкомучнистый, позднее субпелликулярной консистенции, белый, затем палево-охряный. Край мучнисто-паутинистый, узкий до почти незаметного.
Гифальная система мономитическая. Гифы 3-9(10) мкм в диам., в подстилке очень рыхло расположенные, разветвленные под прямым углом, с нерегулярными крупными пряжками, в субгимении рыхло расположенные с образова-
нием арахноидно-субпелликулярного слоя, без пряжек и инкрустации. Цистид нет. Базидии 10-16 x 4-5 мкм, булавовидные, с 4 стеригмами до 4.5 мкм дл., без центральной перетяжки и пряжки у основания. Споры 4.5-6 x 2.5-3 мкм, каплевидные, часто с клювовидно-приостренным основанием, нередко с двумя неясными пятнами в протоплазме.
На валеже и мелком детрите лиственных пород (Betula tortuosa, Populus tremula).
Урал: Перм. - Европа (Швеция).
4. Athelia bombacina (Link) Pers., Mycol. Eur. 1 : 85, 1822. - Sporotrichum bombacinum Link: Fr., 1832 (Index).
Базидиомы резупинатные, распростертые, тонкие (обычно до 80 мкм толщ.), слабо приросшие к субстрату. Гименофор гладкий, пелликулярной консистенции, беловатый с желтоватыми, сероватыми или голубоватыми оттенками. Край мучнисто-паутинистый, узкий до почти незаметного.
Гифальная система мономитическая. Гифы 3-4 мкм в диам., с пряжками, обычно сильно инкрустированные мелкими угловатыми кристаллами; в подстилке рыхло расположенные, редко ветвящиеся, в субгимении сближенные с образованием пелликулярного слоя. Цистид нет. Базидии 12-15 x 5-5.5 мкм, булавовидные,
2-4-споровые, с едва заметной центральной перетяжкой и пряжкой у основания. Споры 4.5-6 x 2.5-3 мкм, узкоэллипсоидальные, с оттянутым основанием.
На валеже и детрите хвойных (Abies alba, A. balsamea, Larix dahurica, Picea abies, Pinus sylvestris), реже лиственных (Betula spp., Populus spp., Quercus spp.) пород, на отмерших вайях папоротников (Dryopteris filix-mas, Pteridium aquilinum).
По всей территории России. - Европа, Азия, Сев. Америка.
5. Athelia epiphylla Pers., Mycol. Eur. 1 : 84, 1822. - Thelephora epiphylla Pers.: Fr., 1828; Athelia cinerea Pers. in schedis.
Базидиомы резупинатные, распростертые, умеренно тонкие (70-200 мкм толщ.), легко отделимые от субстрата. Гименофор гладкий, пелликулярный до нежно восковидного, в сухом состоянии растрескивающийся и очень хрупкий, беловатый, затем кремоватый или желтовато-кремовый. Край паутинистый, 1-
3 мм шир., белый, при созревании базидиомы почти незаметный.
Гифальная система мономитическая. Гифы (2)2.5-3.5(4) мкм в диам., в подстилке рыхло расположенные, с очень редкими (иногда отсутствующими) пряжками, в субгимении канделябровидно ветвящиеся, более плотно расположенные с образованием пелликулярного слоя, без пряжек; обычно без инкрустации. Цистид нет. Базидии 11-20 x 4.5-6 мкм, булавовидные, с (2)4 тонкими прямыми стеригмами 2.5-3.5 мкм дл. Споры (4.5)6-7(10) x 2.5-3.3(3.5) мкм, более или менее удлиненно эллипсоидальные, иногда слегка веретеновидные или миндалевидные, неравнобокие, с небольшим апикулюсом.
На валеже и мелком детрите лиственных и хвойных пород (Alnus incana, A. glutinosa, Betula spp., Populus tremula, Tilia cordata, Ulmus spp.; Abies sibirica,
Larix dahurica, L. sibirica, Picea abies, P. obovata, Pinus sylvestris), на отмерших частях папоротников (Dryopteris), среди мхов.
По всей территории России; Беларусь. - Европа, Сев. Америка.
Вид весьма вариабельный и, возможно, гетерогенный. На основании формы базидиоспор Э. Пармасто (in litt.) выделяет 2 разновидности A. epiphylla:
var. epiphylla. - Споры более или менее продолговато-эллипсоидальные. - Обычная разновидность.
var. cylindrospora Parmasto. - Споры короткоцилиндрические. - На отпавших ветвях Picea obovata. Тюм. (Красноселькуп).
6. Athelia nivea .Wich, Willdenowia Beih. 7 : 103, 1972.
Базидиомы резупинатные, распростертые, тонкие (до 100 мкм толщ.), пленчатые, легко отделимые от субстрата. Гименофор гладкий, пелликулярной консистенции, белоснежный, затем бледно кремовый. Край плесневидно-паути-нистый, одного цвета с гименофором.
Гифальная система мономитическая. Гифы 2.5-4 мкм в диам., в подстилке более или менее толстостенные (стенки 0.4-0.5 мкм толщ.), с почти регулярными пряжками, рыхло расположенные, в субгимении тонкостенные, обычно без пряжек, сходящиеся с образованием пелликулярного слоя; без инкрустации. Цистид нет. Базидии 15-18 X 5.5-6.5 мкм, булавовидные, с выраженной центральной перетяжкой, в крупных кластерах, 4-споровые, без пряжки у основания. Споры
6.5-9 X 4.3-5.2 мкм, эллипсоидально-цилиндрические, слегка неравнобокие.
На валеже и мелком детрите лиственных и хвойных пород (Alnus incana, Pinus spp., Picea spp.), изредка на мхах.
Европ. ч.: Лен. - Европа.
Вид близок A . epiphylla, отличаясь главным образом почти регулярными пряжками на базальных гифах (ср. A. epiphylla var. cylindrospora).
7. Athelia ovata .Wich, Willdenowia Beih. 7 : 106, 1972.
Базидиомы резупинатные, распростертые, тонкие (до 90 мкм толщ.), пленчатые, легко отделимые от субстрата. Гименофор гладкий, пелликулярной консистенции, белый, затем кремовый. Край пленчатый, местами широкий, белый.
Гифальная система мономитическая. Гифы 4-5 мкм в диам., в подстилке со слегка утолщенными стенками (0.3-0.5 мкм толщ.) и очень редкими пряжками, рыхло расположенные, в субгимении тонкостенные, без пряжек, сходящиеся с образованием пелликулярного слоя; без инкрустации. Цистид нет. Базидии 1618 X 5-7 мкм, булавовидные, с плохо выраженной центральной перетяжкой, с 4 длинными и узкими стеригмами (4-5 X са. 1 мкм), без пряжки у основания. Споры 8-9 X 3.8-4.2 мкм, миндалевидные, с косо оттянутым основанием.
На валеже и мелком детрите лиственных и хвойных пород (Alnus spp., Betula spp., Salix spp.; Pinus spp.).
Европ. ч.: Лен. - Европа, Азия.
До работы Юлиха (.ТьНЛ, 1972) вид не дифференцировали от A. epiphylla. Отличительными особенностями A. ovata являются отчетливо миндалевидные споры, соответствующие по размерам крупноспоровой фракции A. epiphylla, либо даже слегка
более крупные.
Е.О. Юрченко (Yurchenko, 2001) сообщает о нахождении ‘Athelia aff. ovata’ на Hylocomium splendens и Pleurozium schreberi в сосновых лесах Республики Беларусь. В оригинальном описании образца указываются следующие размеры диагностически значимых структур: базидии - 12.5-22 х (3.5)4-5.5(6) мкм, споры 5-6(6.7) х (2.3)3-3.5(3.7) мкм, т. е. характерные для A. epiphylla s. str., но не A. ovata. На рисунке показаны слегка миндалевидные и обратнояйцевидные споры, базальные гифы без пряжек (одна из них с преломляющим свет содержимым, как у A. subovata), 4-споровые базидии в крупных кластерах (в описании базидии охарактеризованы как 2-4-споровые). Анализ описания и рисунка однозначно свидетельствуют о том, что автор имел дело с представителем A. epiphylla s. str. Следует отметить, что крупноспоровые фракции последнего вида характеризуются также (хотя и менее отчетливо) миндалевидными спорами, а преломляющие свет базальные гифы, столь характерные для A. subovata, изредка обнаруживаются и у других представителей комплекса A. epiphylla.
8. Athelia salicum Pers., Mycol. Eur. 1 : 84, 1822. - Cladobotryum thuemenii Sacc., 1878. - Corticium centrifugum ssp. fugax Bourdot et Galzin, 1928. - Athelia incrustata M.P. Christ., 1960.
Базидиомы резупинатные, распростертые, умеренно тонкие (50-150 мкм толщ.), нежно пелликулярные, рыхло или плотно прикрепленные, бледно-сероватые или серовато-кремовые. Гименофор гладкий, пелликулярной консистенции, в свежем виде обычно мерулиоидный, разглаживающийся при высыхании, под конец иногда немного растрескивающийся. Край вначале до 5 мм шир., паутинистый или мучнистый, быстро зарастающий гименофором.
Гифальная система мономитическая. Гифы 3-8(10) мкм в диам., в подстилке широкие (5-10 мкм в диам.), с нерегулярными, сильно вздутыми, пряжками, рыхло расположенные, часто разветвленные (обычно почти под прямым углом, иногда крестовидно), тонкостенные, сильно инкрустированные мелкими или крупными кристаллами, в субгимении 3-5 мкм в диам., без пряжек, сближенные с образованием пелликулярного слоя. Цистид нет. Базидии расположены пучками, коротко булавовидные, у основания нередко несколько инкрустированные, 10-16(20) х (4)5.5-8 мкм, булавовидные, с хорошо заметной центральной перетяжкой и (2)4 довольно крупными стеригмами 4-5.5 мкм дл., без пряжки у основания. Споры (5.5)6-8.3(9) х (3)3.5-4.5(5) мкм, эллипсоидальные до обратнояйцевидных, неравнобокие, со слегка оттянутым основанием.
На валежных стволах лиственных пород (Alnus incana, Betula pubescens, Carpinus orientalis, Corylus avellana, Fagus orientalis, Populus tremula, Sorbus tianschanica), реже на хвойных (Abies balsamea, A. holophylla, A. nordmanniana, Picea abies, P. orientalis).
Европ. ч.: Мурм.; Кавказ: Чечен., Сев. Осет.; Дальн. Восток: Приморье. -Европа, Азия, Сев. Америка.
9. Athelia subovata .blich et Hjortstam in .blich, Persoonia 7 : 385, 1973.
Базидиомы резупинатные, распростертые, тонкие (до 120 мкм толщ.),
беловато-сероватые. Гименофор гладкий, вначале прерывистый, затем субпел-ликулярной консистенции. Край паутинистый, обычно небольшой.
Гифальная система мономитическая. Гифы 5-7 мкм в диам., гиалиновые или в подстилке часто желтовато-буроватые, с незначительно утолщенными стенками (до 0.4 мкм толщ.), в подстилке с нерегулярными (до почти отсутствующих) пряжками, рыхло расположенные, в субгимении без пряжек, сходящиеся с образованием субпелликулярного слоя. Цистид нет. Базидии 12-15 X 4.5-5 мкм, булавовидные, 4-споровые, без пряжки у основания. Споры 6-8 X 2.8-3 мкм, миндалевидные или в некоторых проекциях фасолевидные, с заметно оттянутым основанием.
На мелком детрите хвойных и лиственных пород (Picea abies, Populus trémula).
Европ. ч.: Лен., Коми, Нижег. - Европа.
От других представителей комплекса A. epiphylla отличается наличием в подстилке желтовато-буроватых гиф и миндалевидными базидиоспорами с фасолевидным профилем.
Sectio 2. Dacryobasidium (Jülich) Zmitr. sect. nov. - genus Dacryobasi-dium Jülich, Bibl. Mycol. 85 : 396-397, 1982. - genus Cyanathelia Spirin, 2001 in litt.
Sectio atheliorum cum basidia non constricta. Sporae ad 10 мт long., latae ellipsoideae ad subglobosae (coлfficiens sporicus < 2), cyanophilae.
Typus: Corticium coprophilum Wakef., 1916.
Базидии без центральной перетяжки. Споры широкоэллипсоидальные до почти шаровидных (Q < 2), цианофильные.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ СЕКЦИИ DACRYOBASIDIUM РОДА ATHELIA
1. Базидии с пряжкой у основания.............................................2
- Базидии без пряжки у основания............................................4
2. В гимении саблевидные, бутылковидные, веретеновидные или гифовидные лепто-
цистиды...................................................15. A. phialophora
- Цистид в гимении нет ..................................................... 3
3. Споры широкоэллипсоидальные или каплевидные, 5.8-6.5 X 4.5-5 мкм..........
.............................................................10. A. coprophila
- Споры почти шаровидные, 3.5-4.5 мкм в диам...................13. A. lutescens
4(1). Лептоцистиды в гимении саблевидные или гифовидные, превышающие по длине
базидии...............................................11. A. cystidiolophora
- Лептоцистиды веретеновидные, не превышающие по длине базидии, либо гимений
без цистид................................................................5
5. Споры 4.5-6.5 X 3-4 мкм, эллипсоидальные до обратнояйцевидных, слегка неравнобокие, с оттянутым основанием.....................................12. A. decipiens
- Споры 5.3-7.5 X 3.8-4.8 мкм, широкоэллипсоидальные, равнобокие, с незаметным
апикулюсом.................................................14. A. malyshevae
10. Athelia coprophila (Wakef.) J^ich, Willdenowia Beih. 7 : 66, 1972. -
Corticium coprophilum Wakef., 1916. - Byssocorticium coprophilum (Wakef.) J. Erikss. et Ryvarden, 1973. - Dacryobasidium coprophilum (Wakef.) J^ich, 1982. -Cristinia coprophila (Wakef.) Hjortstam, 1993.
Базидиомы резупинатные, распростертые, тонкие (до 100 мкм толщ.), легко
отделимые от субстрата. Гименофор гладкий, вначале прерывистый, затем мучнистый, бело-кремовый. Край паутинистый, белый, обычно хорошо развит.
Гифальная система мономитическая. Гифы 4-5 мкм в диам., в подстилке со слегка утолщенными стенками (0.3-0.4 мкм толщ.), рыхло расположенные, разветвленные под прямым углом, с многочисленными анастомозами, но с очень редкими пряжками или без пряжек, в субгимении тонкостенные, сильно разветвленные, с регулярными пряжками. Цистид нет. Базидии 18-25 x 6-7 мкм, короткобулавовидные, с 4 стеригмами 4-5 мкм дл., с пряжкой у основания. Споры
5.8-6.5 x 4.5-5 мкм, широкоэллипсоидальные до каплевидных, с заметно оттянутым основанием, со слегка утолщенными стенками и каплей масла в цитоплазме, цианофильные, неамилоидные.
На детрите лиственных пород, ветоши трав, прошлогодних вайях Pteridium aquilinum.
Европ. ч.: Нижег. - Европа, Сев. Америка.
11. Athelia cystidiolophora Parmasto ex Zmitr. et Spirin in Zmitr., Mikol. Fitopat. 35 : 11, 2001 (neotypificatum). - A. cystidiolophora Parmasto, Eesti NSV Tead. Akad. Toim. Biol. 16 : 380, 1967 (typus deperditus).
Базидиомы резупинатные, распростертые, тонкие (40-80 мкм толщ.), легко отделимые от субстрата. Гименофор гладкий, вначале прерывистый, мелкомучнистый, позднее слегка зернистый, сероватый с желтоватым, голубоватым или слегка зеленоватым оттенками. Край мучнисто-паутинистый, узкий до почти незаметного.
Гифальная система мономитическая. Гифы 2.5-4.5(5.5) мкм в диам., рыхло перепутанные, разветвленные под прямым углом, без пряжек, без инкрустации или со смолисто-зернистой инкрустацией, тонкостенные либо (вблизи субстрата) с утолщенными стенками. В гимении регулярно встречаются веретеновидные или конические неинкрустированные лептоцистиды 15-30 x 4-6 мкм. Базидии 12-16 x 5-6 мкм, короткобулавовидные, с 4 стеригмами 4-4.5 мкм дл., без пряжки у основания. Споры 5-6 x 3-4 мкм, широкоэллипсоидальные до обратнояйцевидных, слегка неравнобокие.
На валеже Picea abies, Quercus robur, Tilia cordata.
Европ. ч.: Нижег. - Европа (Эстония).
12. Athelia decipiens (H^n. et Litsch.) J. Erikss., Symb. Bot. Upsal. 16 : 86, 1958. - Corticium decipiens H^n. et Litsch., 1908. - C. consimile Bres., 1925. -Athelia caucasica Parmasto, 1968.
Базидиомы резупинатные, распростертые, тонкие (50-250 мкм толщ.), нежнопленчатые, легко отделимые от субстрата, бледно-сероватые или серовато-кремовые. Гименофор гладкий, пелликулярной консистенции, нередко под конец разрывающийся или растрескивающийся. Край вначале 2-5 мм шир., затем зарастает гимением, будучи почти неразличимым, мучнисто-плесневидный.
Гифальная система мономитическая. Гифы 5-6.5(8) мкм в диам., в подстилке рыхло перепутанные, гиалиновые, разветвленные под прямым углом,
тонкостенные, с нерегулярными пряжками, в субгимении сближенные с образованием пелликулярного слоя, без пряжек или с очень редкими пряжками; как правило, без инкрустации, иногда с малочисленными скоплениями кристаллов. Цистид нет. Базидии 12-22 X 4-7.5 мкм, короткобулавовидные, (2)4-споровые, в кластерах, без пряжки у основания. Споры 4.5-6.5 X 3-4 мкм, эллипсоидальные до обратнояйцевидных, слегка неравнобокие, с оттянутым основанием.
На валеже лиственных и хвойных пород (Alnus incana, A. glutinosa, Betula pubescens, Padus racemosa, Populus trémula, Quercus rubra, Rosa rugosa, Salix spp.; Abies sibirica, Picea abies, P. obovata, Pinus sylvestris).
Европ. ч.: Лен., Нижег.; Кавказ: (Аджар.); Урал: Свердл.; Зап. Сибирь: Тюм.; Дальн. Восток: Камч. - Европа; Сев. Америка.
13. Athelia lutescens (J. Erikss. et Ryvarden) Zmitr. et Spirin comb. nov. - basionymum: Byssocorticium lutescens J. Erikss. et Ryvarden, Cort. N. Eur.
2 : 185, 1973. - Dacryobasidium lutescens (J. Erikss. et Ryvarden) Jülich, 1982.
Базидиомы резупинатные, распростертые, тонкие (до 80 мкм толщ.), легко отделимые от субстрата. Гименофор гладкий, вначале прерывистый, затем пел-ликулярной консистенции, кремовый. Край паутинистый, переходящий в многочисленные ризоморфы.
Гифальная система мономитическая. Гифы 2.5-3 мкм в диам., тонкостенные, с нерегулярными пряжками, в подстилке с многочисленными анастомозами, разветвленные под прямым углом, канделябровидно ветвящиеся. Цистид нет. Базидии 15-22 X 4.5-5 мкм, 2-4-споровые, булавовидные без центральной перетяжки, с пряжкой у основания. Споры 3.5-4.5 мкм в диам., почти шаровидные, со слегка утолщенными стенками и каплей масла в цитоплазме, неамилоидные, цианофильные.
На детрите хвойных и лиственных пород и в лесной подстилке.
Европ. ч.: Нижег. - Европа (Швеция, Норвегия, Финляндия).
14. Athelia malyshevae Zmitr. spec. nov.
Basidiomata resupinata, effusa, subtilia (50-200 мт crass.), leniter pelliculosa, separabilia. Hymenophorum laeve vel hic illic nodulosum ad tenuipapillosum, pelliculare, albidum cum adumbratione coerulescente. Margo prostratus, farinosus, hymenophoro concolor.
Systema hypharum monomiticum. Hyphae 3-6 mm in diam., efibulatae, in subiculo
4.5-6 mm latae, hyalinae vel cum substantio flavida, laxe chaoticesque collocatae, rectangulato ramosae, tenue- vel leviter crassitunicatae, cyanophilae; in subhymenio
3-5 mm in diam., hyalinae, verticaliter orientatae, ramosae candelabriforme, implexae cum stratum pelliculosum formantur, copiose incrustatae. Leptocystidia fusoidea, 1215 X 3-5 mm. Basidia racemosa, 12-17 X 4-6 mm, obovata ad breviclavata, 2-4-sterigmata, efibulata, plus minusve cyanophilae. Sporae 3-7.5 X 3.8-4.8 mm, latae ellipsoideae, laeve, tenuitunicatae, inamyloideae, plus minusve cyanophilae, haud raro leviter guttulatae.
Typus: Rossica, Regio Leninopolitanae, Corossary, Picea abies, coll. I.V.
Zmitrovich et W.A. Spirin, 01.09.2001 (LE 212273).
Species affinis Athelia decipiens (ИцЬп. et Litsch.) J. Erikss est, ab ea tamen sporis aliusmodi et leptocystidiis numerosis differt.
Etymologia:in honorem mycoflorae Rossici investigatoribus cl. V.F. Maly-shevii et E.F. Malyshevii species nominator.
Базидиомы резупинатные, распростертые, тонкие (50-200 мкм толщ.), нежнопленчатые, легко отделимые от субстрата. Гименофор гладкий или местами узловатый или мелкобородавчатый, пелликулярной консистенции, беловатый с серовато-синеватым оттенком. Край узкий, довольно плотно приросший к субстрату, мучнистый, одноцветный с гименофором (рис. 1).
Гифальная система мономитическая. Гифы 3-6 мкм в диам., без пряжек, в подстилке 4.5-6 мкм шир., гиалиновые или с желтоватым содержимым, свободно расположенные, беспорядочно ориентированные, ветвящиеся под прямым углом, тонкостенные или со слегка утолщенными стенками, цианофильные; в субгимении 3-5 мкм в диам., гиалиновые, вертикально ориентированные, канделябровидно ветвящиеся, переплетающиеся с образованием пелликулярного слоя, обильно инкрустированные мелкозернистым веществом. В гимении присутствуют веретеновидные лептоцистиды 12-15 X 3-5 мкм. Базидии в кластерах, 12-17 X 4-6 мкм, обратнояйцевидные до короткобулавовидных, 2-4-споровые, без пряжки у основания, слабоцианофильные. Споры 5.3-7.5 X 3.8-4.8 мкм, широкоэллипсоидальные, гладкие, тонкостенные, неамилоидные, слабоцианофильные, нередко с небольшими капельками масла в цитоплазме.
Тип: Россия, Ленинградская обл., урочище Коросары, на валеже Picea abies в ельнике зеленомошном, собр. И.В. Змитрович и В.А. Спирин 01.09.2001 (LE 212273).
Этимология: вид назван в честь современных исследовательниц микофлоры России В.Ф. Малышевой и Е.Ф. Малышевой.
Вид выделен нами из сборного таксона A. decipiens на основании более крупных и относительно более широких спор со слабо выраженным апикулюсом (споры A. decipiens характеризуются как эллипсоидальные или яйцевидные, неравнобокие, с оттянутым основанием - 4.5-6 X 3-3.5 мкм по Eriksson, Ryvarden, 1973; 5-6.5 X 3-3.8 мкм по J^ich, Stalpers, 1980; 5-6.5 X 3-4 мкм по Hansen, Knudsen, 1997), обилия в гимении 2-споровых базидий и сильно инкрустированных субгимениальных гиф. От представителей комплекса A. epiphylla отличается более мелкими, без тенденции к веретеновидному удлинению, спорами, короткими базидиями и полным отсутствием пряжек. Вид, несомненно, принадлежит к комплексу A. decipiens (см. Змитрович, Спирин, 2002a) и во многих отношениях (наличие лептоцистид, равнобокие, не суженные у основания споры) сравним с недавно описанным нами видом A. phialophora.
15. Athelia phialophora Zmitr. et Spirin in Zmitr., Mikol. Fitopat. 35 : 10, 2001.
Базидиомы резупинатные, распростертые, нежнопленчатые, тонкие (до 100 мкм толщ.), беловато-сероватые. Гименофор гладкий, вначале прерывистый,
Л(кеИа malyshevae 2ш11г. Бр. иоу. (ЬБ 212273): 1 - внешний вид базидиомы, 2 -гроздь базидий, 3 - базидиолы, лептоцистиды, базидии и споры, 4 - базальные гифы.
затем пелликулярный. Край плесневидный, слабо дифференцированный.
Гифальная система мономитическая. Гифы 2.5-3 мкм в диам., тонкостенные, гладкие или иногда инкрустированные зернистым веществом. Пряжки имеются, но иногда отсутствуют на гифах подстилки, слегка вздутые. В гимении многочисленные саблевидные или бутылковидные лептоцистиды 15-60 X 3.5-
6.5 мкм, без инкрустации или инкрустированные капельками смолистого вещества. Базидии 12-16 X 5-6.5 мкм, булавовидные, с пряжкой у основания, (2)4-споровые. Споры 4-5.5 X 3.5-4.5 мкм, широкоэллипсоидальные.
На валеже Picea abies во влажных еловых лесах.
Европ. ч.: Лен., Нижег.
Sectio 3. Tenuisporium Zmitr. sect. nov.
Sectio atheliorum magnispora cum basidia constricta. Sporae 8-14 мш long., longae ellipsoideae ad cylindraceae (coлfficiens sporicus > 2.5), pro more acyanophilae. Typus: Athelia tenuispora Jblich, 1972.
Споры 8-14 мкм дл., удлиненно-эллипсоидальные до цилиндрических, Q>2.5.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ СЕКЦИИ TENUISPORIUM
РОДА ATHELIA3
1. Базидии с 2 стеригмами.......................................................2
- Базидии с 4 стеригмами.......................................................3
2. Без пряжек на субгимениальных гифах и у основания базидий...16. A. arachnoidea
- Субгимениальные гифы и основания базидий с пряжками............18. A. sibirica
3(1). Пряжки у каждой септы, споры эллипсоидальные..................17. A. filnilata
- Пряжки отсутствуют на субгимениальных гифах и нерегулярны на гифах подстилки,
споры удлиненно-эллипсоидальные до цилиндрических...........................4
4. Споры 3-4.5 мкм шир...........................................19. A. tenuispora
- Споры 4.9-6.5 мкм шир.....................................20. A. teutoburgensis
16. Athelia arachnoidea (Berk.) Jblich, Willdenowia Beih. 7 : 53, 1972. -
Corticium arachnoideum Berk., 1844. - Hypochnus bisporus J. Schröt., 1888. -Sclerotium lichenicola Svends., 1889. - Fibulorhizoctonia carotae G. Adams et
B. Kropp, 1996 (nomen anamorphorum).
Базидиомы резупинатные, распростертые, тонкие (50-100 мкм толщ.), довольно плотно приросшие к субстрату, иногда образуют небольшие восковидные светло-охряные шаровидные склероции, разбросанные в паутинистой подстилке. Гименофор гладкий, пелликулярной консистенции, при высыхании хрупкий, беловатый, кремоватый или кремовый с охряным оттенком, под конец растрескивающийся. Край широкий, паутинистый, беловатый.
Гифальная система мономитическая. Гифы 4-8(10) мкм в диам., в подстилке с нерегулярными пряжками, тонкостенные, разветвленные (обычно под прямым углом), иногда сильно инкрустированные мелкими палочковидными кристаллами, в субгимении без пряжек; иногда местами состоят из коротких вздутых клеток 4-10 X 3-9 мкм, образующих псевдопаренхиматическую текстуру склероциев. Базидии в крупных кластерах, 15-33 X 5-7(8) мкм, булавовидные, с выраженной центральной перетяжкой, в зрелом состоянии извилистые, с 2 стеригмами 7-8(10) мкм дл., без пряжки у основания. Споры 7-12 X 3. 5-5.5(7) мкм (7-13 X 3.5-6 мкм согласно Boidin, Gilles, 2003), эллипсоидальноцилиндрические, с сильно оттянутым основанием.
3 Species exterritorialis: Athelia hypochnoidea (Jblich) Zmitr. comb. nov. - Basionymum: Athelopsis hypochnoidea Mich, Willdenowia, 6 : 221, 1971.
На коре многих лиственных (Alnus spp., Betula spp., Crataegus spp., Fraxinus excelsior, Malus domestica, Populus tremula, Salix spp.), реже хвойных (Picea spp., Pinus sylvestris) пород, обычно поверх пленок эпифитных водорослей родов Pleurococcus, Protococcus, Trentepohlia, на слоевищах лишайников родов Hypogymnia, Lecanora, Parmelia, Physcia, Xanthoria, Usnea, на протонемах и побегах эпифитных мхов, особенно Pylaisiapolyantha. Иногда нарастает на бази-диомы других кортициоидных грибов (Peniophora spp., Vuilleminia comedens), по-видимому, как эпифит. В агономицетной стадии отмечен на Daucus sativa, Solanum tuberosum и, возможно, паразитирует на других травянистых растениях.
По всей территории России; Беларусь, Украина. - Европа, Азия, Сев. Америка.
Вид с выраженной биотрофной активностью, один из опасных патогенов лишайников (см. Diedrich, 1986). Атаке этого гриба подвергаются только фотосинтезирующие клетки.
Биотрофная активность вида находится в явной, хотя и сложно интерпретируемой связи с его девиантной морфологией. Трансформацию структур A. arachnoidea можно охарактеризовать как “гетеробазидиомицетный синдром”: зрелые базидии извилистые, с непропорционально крупным эпибазидиальным сегментом, двумя взутыми у основания и длинными стеригмами. Подобные морфологические изменения наблюдались нами также у лихенофильных форм Hyphoderma setigerum (Fr.) Donk и весьма характерны, например, для ‘Corticium’ quercicola J^ich, паразитирующего на аскомицете Colpoma quercinum (Pers.) Wallr.
Юлих в своей монографии рода (Mich, 1972), помимо типовой разновидности, различает var. leptospora JUich, характеризующуюся более узкими спорами (7-11 X 3-
3. 5 мкм) и var. sibirica J^ich с пряжками на субгимениальных гифах и широкими эллипсоидальными спорами (9.5-13.5 X 5-5.6 мкм). Последняя разновидность, начиная с работы Эриксона и Ривардена (Eriksson, Ryvarden, 1973), рассматривается в качестве самостоятельного вида.
Следует отметить, что Е.О. Юрченко и В.В. Голубков (Yurchenko, Golubkov, 2003) приводят для A. arachnoidea базидиоспоры 6-7.5 X 2.7-3.7 мкм, что не соответствует ни одной из концепций данного вида. На рисунке ‘A. arachnoidea var. leptospora’, приводимом данными авторами, вне всяких сомнений, изображен представитель A . epiphylla s. str.
17. Athelia fibulata M.P. Christ., Dansk Bot. Ark. 19 : 148, 1960.
Базидиомы резупинатные, распростертые, тонкие или средней толщины (70-200 мкм), легко отделимые от субстрата. Подстилка ватообразная, белая. Гименофор гладкий, пелликулярной до нежно-восковидной консистенции, при высыхании хрупкий, светло-кремовый, под конец растрескивающийся и обнажающий белую подстилку. Край довольно узкий (у зрелых базидиом зарастает гименофором), мелкобахромчатый до мучнистого, беловатый или одноцветный с гименофором.
Гифальная система мономитическая. Гифы 2.5-7 мкм в диам., с регулярными пряжками, в субгимении тонкостенные, сильно разветвленные (обычно под прямым углом), в подстилке толстостенные (стенки до 0.4 мкм толщ.), редко ветвящиеся, местами слегка вздутые, без инкрустации. Базидии в довольно крупных кластерах, 16-23 X 5.5-8 мкм, булавовидные с плохо заметной централь-
ной перетяжкой, с 4 стеригмами 4-6 мкм дл. Споры 7-10(11) x 3.5-4.7 мкм, эллипсоидально-цилиндрические, со слегка оттянутым основанием.
На коре и гнилой древесине многих лиственных и хвойных пород (Alnus spp., Betula spp., Populus tremula, Salix caprea, Sorbus aucuparia, Rosa rugosa; Larix spp., Picea abies, Pinus spp.), а также на мхах (Pleurozium schreberi) и остатках папоротников (Pteridium aquilinum).
Европ. ч.: Лен., Перм.; Беларусь, Украина. - Европа, Сев. Америка.
18. Athelia sibirica (J^ich) J. Erikss. et Ryvarden, Cort. N. Eur. 2 : 129, 1973. -Athelia arachnoidea var. sibirica J^ich, 1972.
Базидиомы резупинатные, распростертые, тонкие (40-112 мкм толщ.), довольно плотно приросшие к субстрату. Подстилка паутинистая до ватообразной. Гименофор гладкий или в свежем состоянии слегка волнистый, пелликулярной консистенции, при высыхании хрупкий, беловатый, сероватый или кремовый, под конец слегка растрескивающийся. Край широкий, паутинистый, беловатый.
Гифальная система мономитическая. Гифы 3-9(10) мкм в диам., с пряжками (в подстилке - нерегулярными), тонкостенные, разветвленные (обычно под прямым углом), обычно без инкрустации, в субгимении без пряжек. Базидии в небольших кластерах (чаще всего по 2-3), 17-25 x 6-8.5 мкм, булавовидные, с сильно выраженной центральной перетяжкой, с 2 стеригмами 7-10 мкм дл. и пряжкой у основания. Споры 9.5-13.5 x 5-5.7 мкм, эллипсоидально-цилиндрические, с оттянутым основанием и часто мелкими гранулами в цитоплазме (дву-ядерные согласно Boidin, Gilles, 2003).
На коре многих лиственных пород, чаще всего на Populus tremula.
Европ. ч.: Нижег.; Зап. Сибирь: Томск. - Европа, Сев. Америка.
Близкий вид A. arachnoidea отличается отсутствием пряжек на субгимениальных гифах и у основания базидий, а также экологическими особенностями.
19. Athelia tenuispora J^ich, Willdenowia Beih. 7 : 120, 1972.
Базидиомы резупинатные, распростертые, тонкие (70-100 мкм), довольно
легко отделимые от субстрата. Подстилка ватообразная, белая. Гименофор гладкий, пелликулярной консистенции, белый. Край мелкобахромчатый или мучнистый, широкий или узкий, белый.
Гифальная система мономитическая. Гифы 4-7 мкм в диам., в субгимении тонкостенные, ветвящиеся под острым углом, без пряжек, в подстилке толстостенные (стенки до 0.3-0.4 мкм толщ.), редко ветвящиеся, с нерегулярными пряжками, без инкрустации. Базидии одиночные или в небольших кластерах (по 2-3), 16-18(20) x 6.5-7.5 мкм, булавовидные, с центральной перетяжкой, с 4 стеригмами 4-7 мкм дл. Споры 8-12 x 3.5-4 мкм, удлиненно-эллипсоидальноцилиндрические или миндалевидные, с оттянутым основанием.
На коре и гнилой древесине лиственных (Alnus spp., Betula spp., Quercus sp., Salix caprea) и хвойных (Abies balsamea, Picea sp.) пород.
Кавказ: Карач.-Черк. - Европа, Сев. Америка.
От близкого вида A. teutoburgensis отличается более нежными базидиомами с мягко-пелликулярным гимением и более мелкими базидиями и спорами. От представителей
секции Athelia, к которым этот вид наиболее близок, отличается иным споровым коэффициентом и размерами спор.
20. Athelia teutoburgensis (Brinkm.) Jülich, Persoonia 7 : 383, 1973. - Corticium teutoburgense Brinkm., 1916. - Hyphoderma teutoburgense (Brinkm.) J. Erikss., 1958. - Radulomyces teutoburgensis (Brinkm.) Parmasto, 1968. - Corticium centrifugum subsp. macrosporum Bourdot et Galzin, 1928 non Peniophora macrospora Bres. in Bourdot et Galzin, 1912 (= Corticium martellianum Bres., 1890). -Athelia macrospora (Bourdot et Galzin) M. P. Christ., 1960.
Базидиомы резупинатные, распростертые, средней толщины (100-300 мкм), довольно легко отделимые от субстрата. Подстилка ватообразная, белая. Гиме-нофор гладкий, пелликулярной или нежно-восковидной консистенции, кремовый, у зрелых базидиом растрескивающийся и обнажающий белую подстилку. Край мелкобахромчатый или мучнистый, широкий или узкий, беловатый или одноцветный с гименофором.
Гифальная система мономитическая. Гифы (3)5-7 мкм в диам., в суб-гимении тонкостенные, ветвящиеся под острым углом, без пряжек, в подстилке толстостенные (стенки до 0.5-1 мкм толщ.), редко ветвящиеся, регулярно септи-рованные, но с очень редкими пряжками, без инкрустации. Базидии одиночные или в небольших кластерах (по 2-3), 20-35 X 8-10 мкм, булавовидные, с выраженной центральной перетяжкой, с 4 стеригмами 4-7 мкм дл. Споры 9-11(13.5) X
4.9-6(6.5) мкм, эллипсоидально-цилиндрические, со слабо оттянутым основанием.
На древесине лиственных пород (Abies nordmanniana, Betula spp., Castanea spp., Quercus spp)., иногда поверх базидиом кортициоидных грибов (Vuilleminia comedens).
Европ. ч.: Калинингр.; Кавказ: Карач.-Черк.; Украина. - Европа, Сев. Америка.
Subgenus 2. Atheloderma (Parmasto) Zmitr. subgen. nov. - genus Athe-loderma Parmasto, Consp. Syst. Cort.: 73, 1968.
Basidia utriculata, 20 мт et ultra longa, atque hyphae regulariter fibulatae. Typus: Atheloderma mirabile Parmasto, 1968.
Базидии утриформные, более 20 мкм дл., пряжки регулярные на всех гифах и у основания базидий.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ ПОДРОДА ATHELODERMA РОДА ATHELIA4
1. Гимений с регулярными лептоцистидами......................................2
- Цистид нет................................................................3
2. Споры 7-8.5 х 3-3.8 мкм, эллипсоидально-цилиндрические......21. A mirabilis
- Споры 6.5-8.5 х 2.5-3 мкм, цилиндрические.................23. A. orientalis
4 Species exterritorialis: Athelia laxa (Burt) Jblich, Willdenowia Beih. 7 : 90, 1972.
3(1). Споры 6.5-10 x 4-7 мкм широкоэллипсоидальные до обратнояйцевидных......
..........................................................22. A. neuhoffii
- Споры 8-14 x 5-6 мкм, эллипсоидально-цилиндрические.24. A. sin gu laris
21. Athelia mirabilis (Parmasto) Zmitr. comb. nov. - basionymum: Atheloderma mirabile Parmasto, Consp. Syst. Cort.: 200, 1968. - Hyphoderma mirabile (Parmasto) J^ich, 1974.
Базидиомы резупинатные, распростертые, до 250 мкм толщ., белые до кремовых. Гименофор гладкий, пелликулярной консистенции. Край паутинистый, иногда с тонкими белыми ризоморфами.
Гифальная система мономитическая. Гифы 3-4 мкм в диам., с пряжками и слегка утолщенными стенками (до 0.3 мкм толщ.), в подстилке рыхло расположенные, ветвящиеся под прямым углом, в субгимении ветвящиеся под острым углом, сходящиеся с образованием пелликулярного слоя. Лептоцистиды 40-90 x
5.5-6.5 мкм, цилиндрические, у основания со слегка утолщенными стенками (0.3-0.5 мкм толщ.), в апикальной части тонкостенные, обычно со слегка зауженными вершинами. Базидии 20-30 x 5.5-6.5 мкм, булавовидные, с центральной перетяжкой, до почти утриформных, 4-споровые, с пряжкой у основания. Споры 7-8.5 x 3-3.8 мкм, эллипсоидально-цилиндрические, с заметно оттянутым основанием и гранулированной цитоплазмой.
На валеже хвойных пород (Abies sp., Juniperus communis).
Дальн. Восток: Приморье. - Европа (Эстония, Швеция).
22. Athelia neuhoffii (Bres.) Donk, Fungus 27 : 12, 1957. - Corticium neuhoffii Bres., 1923; Athelia globularis M.P. Christ., 1960.
Базидиомы резупинатные, распростертые, беловатые или сероватые, нередко синевато-сероватое, в сухом состоянии иногда кремовые или слегка желтоватые. Гименофор гладкий, пелликулярной консистенции, при созревании растрескивающийся и обнажающий рыхлую белую подстилку. Край паутинистый, белый.
Гифальная система мономитическая. Гифы 4-6 мкм, тонкостенные, в подстилке рыхло расположенные, с почти регулярными пряжками, ветвящиеся под прямым углом, в субгимении с пряжками у каждой септы, сильно разветвленные и короткоклетные, плотно расположенные с образованием пелликулярного слоя. Цистид нет. Базидии 15-25 x 5-10 мкм, булавовидные с центральной перетяжкой, (2)4-споровые, с пряжкой у основания. Споры 6.5-10 x 4-7 мкм широкоэллипсоидальные или обратнояйцевидные, с заметно оттянутым основанием.
На валеже и мелком детрите лиственных и хвойных пород (Alnus spp., Betula pubescens, Castanea sp., Fagus spp., Populus tremula, Quercus sp.; Abies balsamea, Picea abies, Pinus spp.).
Европ. ч.: Калинигр.; Дальн. Восток: Камч. - Европа, Сев. Америка.
23. Athelia orientalis (Parmasto) Zmitr. comb. nov. - basionymum: Atheloderma orientale Parmasto, Consp. Syst. Cort.: 202, 1968. - Hyphoderma orientale (Parmasto) J^ich, 1974.
Базидиомы резупинатные, распростертые, тонкие (до 150 мкм толщ.), кре-
мовые. Гименофор гладкий, пелликулярной консистенции. Край паутинистоватообразный, иногда с тонкими ризоморфами; белый.
Гифальная система мономитическая. Гифы 3-4 мкм в диам., с пряжками и слегка утолщенными стенками (до 0.4 мкм толщ.), в подстилке рыхло расположенные, ветвящиеся под прямым углом, в субгимении ветвящиеся под острым углом, сходящиеся с образованием пелликулярного слоя. Лептоцистиды 40-80 X 5-8 мкм, выступающие над гимением на 20-30 мкм, цилиндрические со слегка вздутой вершиной, со слегка утолщенными стенками (0.3-0.5 мкм толщ.), в апикальной части тонкостенные. Базидии 24-30 X 5.5-6.5 мкм, утриформные, 4-споровые, с пряжкой у основания. Споры 6.5-8.5 X 2.5-3 мкм, цилиндрические, с заметно оттянутым основанием.
На валеже и детрите хвойных пород (Abies spp.).
Дальн. Восток: Приморье.
24. Athelia singularis Parmasto, Eesti NSV Tead. Akad. Toim. Biol. 16 : 382,
1967.
Базидиомы резупинатные, распростертые, тонкие (до 100 мкм толщ.), кремовые. Гименофор гладкий, пелликулярной консистенции. Край мучнисто-паутинистый, белый.
Гифальная система мономитическая. Гифы 3-3.5 мкм в диам., с пряжками, тонкостенные, в подстилке рыхло расположенные, ветвящиеся под прямым углом, в субгимении ветвящиеся под острым углом, сходящиеся с образованием пелликулярного слоя. Цистид нет. Базидии 22-40 X 6.5-10 мкм, булавовидные до утриформных, 4-споровые, с пряжкой у основания. Споры 8-14 X 5-6 мкм, эллипсоидально-цилиндрические, с заметно оттянутым основанием.
На валеже Larix sibirica.
Вост. Сибирь: Краснояр.
Исследования поддержаны грантом РФФИ (№ 02-04-49558), руководитель - М.А. Бондарцева.
ЛИТЕРАТУРА
Бондарцева М.А. Обзор порядка Aphyllophorales Ленинградской области / Дисс. ... канд. биол. наук. - Л., 1963. - 482 с.
Бондарцева М.А., Змитрович И.В., Лосицкая В.М. Афиллофороидные и гетероба-зидиальные макромицеты Ленинградской области // Биоразнообразие Ленинградской области (Водоросли. Грибы. Лишайники. Мохообразные. Беспозвоночные животные. Рыбы и рыбообразные). - Сб. статей / Под ред. Н.Б. Балашовой, А.А. Заварзина. - СПб.: Изд-во С.-Петерб. ун-та, 1999. - С. 141-173.
Змитрович И.В. Кортициоидные и гетеробазидиальные макромицеты Ленинградской области: Дисс. ... канд. биол. наук. - СПб., 1998. - 445 с.
Змитрович И.В. Материалы по таксономии кортициоидных грибов I. Роды Athelia, Byssomerulius, Hyphoderma, Odonticium // Микология и фитопатология, 2001. - Т. 35, вып.
6. - С. 9-19.
Змитрович И.В., Спирин В.А. Заметки о редких видах афиллофороидных грибов
Ленинградской области. I // Новости сист. низших раст., 2002a. - Т. 36. - С. 36-44.
Змитрович И.В., Спирин В.А. Материалы по таксономии кортициоидных грибов. II: Роды Serpula (Pers.) Gray, Serpulomyces gen. nov., Amylocorticiellum gen. nov. // Микология и фитопатология, 2002b. - Т. 36, вып. 1. - С. 11-26.
Косолапое Д.А. Афиллофороидные грибы таежных лесов Республики Коми / Дисс. ... канд. биол. наук. - СПб., 2004. - 266 с.
Мухамедшин Р.К. Кортициоидные грибы (Corticiaceae s. l.) Северо-Западного Кавказа // Микология и фитопатология, 1992. - Т. 26, вып. 2. - С. 104-109.
Мухин В.А. Биота ксилотрофных базидиомицетов Западно-Сибирской равнины. -Екатеринбург: Наука, 1993. - 231 с.
Мухин В.А., Котиранта X. Биологическое разнообразие и структура арктических рудеральных сообществ ксилобионтных базидиальных грибов // Микология и фитопатология, 2001. - Т. 35, вып. 2. - С. 19-25.
Пармасто Э.Х. К флоре грибов полуострова Камчатка // Исследование природы Дальнего Востока. - Таллин: Изд-во АН ЭССР, 1963. - С. 221-289.
Спирин В.А. Афиллофоровые грибы Нижегородской области: видовой состав и особенности экологии / Дисс. ... канд. биол. наук. - СПб., 2003. - 275 с.
Степаноеа-Картаеенко Н. Т. Афиллофоровые грибы Урала. - Свердловск: УФАН СССР, 1967. - 293 с.
Adams G.C., Kropp B.R. Athelia arachnoidea, the sexual state of Rhizoctonia carotae, a pathogen of carrot in cold storage // Mycologia, 1996. - Vol. 88. - P. 459-472.
Boidin J., Gilles G. Homobasidiomyc^es Aphyllophorales non poms а basides dominantes а 2 (3) sffirigmates // Bull. Soc. Mycol. France, 2003. - T. 119, N 1-2. - P. 1-17.
Bondartseva M. A., Zmitrovich I. V. Aphyllophoroid fungi of Perm Region // Микология и фитопатология, 2004. - Т. 38, вып. 3 (в печати).
Brogniart A. Essai d’une classification naturelle des champignons ou tableau m^hodique des genres rapporffis jusqu^ pmsent а cette famille. - Paris, 1825. - 99 p.
Chadefaud M. Les vйgйtaux non vasculaires (Cryptogamie). In: Traiffi de Botanique Sysffimatique. T. 1. (M. Chadefaud, L. Emberger, eds.) Masson et C. Editeurs, Paris, 1960. - 1018 p.
Christiansen M.P. Danish resupinate fungi // Dansk Bot. Ark., 1960. - Vol. 19, N 2 (II). -P. 63-388.
CordaA.C. Icones Fungorum hucusque cognitorum. Vol. 5. - Prag, 1839.
Diederich P. Lichenicolous fungi from the Grand Duchy of Luxembourg and surrounding areas // LeJeuna, 1986. - N 119. - P. 1-26.
Donk M.A. The generic names proposed for Hymenomycetes. VII. “Thelephoraceae” // Taxon, 1957a. - Vol. 6. - P. 68-85; 106-123.
DonkM.A. Notes on resupinate Hymenomycetes. IV // Fungus, 1957b. - Vol. 27. - P. 1-29.
Eriksson J. Studies in the Heterobasidiomycetes and Homobasidiomycetes-Aphyllo-phorales of Muddus naional park in North Sweden. - Uppsala, 1958. - 172 p.
Eriksson J., Ryvarden L. The Corticiaceae of North Europe / With drawings by John Eriksson. Vol. 2: Aleurodiscus - Confertobasidium. - Oslo: Fungiflora, 1973. - P. 60-261.
Fries E. Elenchus fungorum, sistens commentarium in Systema mycologicum, I. -Gryphiswald, 1828. - 238 p.
Ginns J.H. Merulius s. s. and s. l., taxonomic disposition and identification of species // Can. J. Bot., 1976. - Vol. 54. - P. 100-167.
Hansen L., Knudsen H., eds. Nordic Macromycetes. Vol. 3: heterobasidioid, aphyllophoroid and gastromycetoid Basidiomycetes. - Copenhagen: Nordsvamp, 1997. - 445 p.
Hjortstam K. A checklist to genera and species of corticioid fungi (Basidiomycotina, Aphyllophorales) // Windahlia, 1998. - Vol. 23. - P. 1-55.
Jblich W. bber die Gattungen Piloderma gen. nov. und Subulicystidium Parm. // Ber. Bot. Ges., 1968. - H. 81. - S. 414-421.
Jülich W. Monographie der Athelieae (Corticiaceae, Basidiomycetes) // Willdenowia Beih.
7. - Berlin-Dahlem, 1972. - S. 1-283.
Jblich W. Studien an resupinaten Basidiomyceten-II // Personia, 1973. - Vol. 7. - P. 381-388.
Jblich W. Higher taxa of Basidiomycetes // Bibl. Mycol. - Vol. 85. - Vaduz: J. Cramer, 1982 (1981). - 485 p.
Jblich W., Stalpers J.A. The resupinate non-poroid Aphyllophorales of the Northern Hemisphere. - Amst.; Oxf.; New York: North-Holland Pub. Comp., 1980. - 335 p.
ParmastoE. Corticiaceae U. R. S. S. IV Descriptiones taxorum novarum. Combinationes novae // Eesti NSV Tead. Akad. Toimet. Biol., 1967. - Vol. 16. - P. 377-394.
Parmasto E. Conspectus systematis Corticiacearum. - Tartu: Inst. Zool. Bot., 1968. - 261 p.
Parmasto E. Athelia arachnoidea, a lichenicolous basidiomycete in Estonia // Folia Cryptogamica Estonica, 1998. - Fasc. 32. - P. 63-66.
Persoon Ch.H. Mycologia Europea seu completa omnium fungorum in variis europaeae regionibus detectorium enumeratio. I. Erlang: I.J. Palm, 1822. - 355 p.
Rogers D.P., Jackson H.S. Notes on the synonymy of some North American Thelephoraceae and other resupinates // Farlowia, 1943. - Vol. 1. - P. 263-328.
Stalpers J.A. Identification of wood-inhabiting fungi in pure culture // Studies in Mycology, 1978, N 16. - P. 1-248.
Tu C.C., Kimbrough J.W. Systematics and phylogeny of fungi in the Rhizoctonia-complex // Bot. Gaz. (Grrauordsville), 1978. - N 139. - P. 454-466.
Wallroth F.G Flora cryptogamica Germaniae. - Vol. 2. NBrnberg, 1833. - 923 p.
YurchenkoE.O. Corticioid fungi on mosses in Belarus // Mycena, 2001. - Vol. 1, N 1. - P. 71-91.
Yurchenko E. O., Golubkov V.V. The morphology, biology, and geography of a necrotrophic basidiomycete Athelia arachnoidea in Belarus // Mycol. Progress, 2003. - Vol. 2, N 4. - P. 275-284.
Zhukoff E.A. Aphyllophorales (Basidiomycetes) from Central Siberia // Mycotaxon, 1995. -Vol. 53. - P. 437-445.
Zmitrovich I. V. Tremelloid, aphyllophoroid and pleurotoid Basidiomycetes of Veps Plateau (Northwest Russia) // Karstenia, 2003. - Vol. 43, N 1. - P. 13-36.
SUMMARY
The paper is devoted to a florstic and taxonomical elaboration of the genus Athelia Pers. (Basidiomycota, Atheliaceae) in Russia. The author has critically studied an extensive herbarium material (kept in LE, TAA, CFMR, UC, MSK; a range of exsiccates series) as well as the own data (Змитрович, 1998, 2001; Змитрович, Спирин, 2002 a, 2002 b; Zmitrovich, 2003). Besides, the literature on distribution of Athelia-species on the Russian territory was critically analysed. As a result, the total of 24 species was revealed on the territory at present. All these are originally outlined and discussed in the present work. The keys to the species, subgenera, and sections are given. A new system of the genus is proposed, and some new taxa are described as follows: Athelia malyshevae Zmitr. spec. nov., Atheloderma (Parmasto) Zmitr. subgen. nov., Dacryobasidium (JBlich) Zmitr. sect. nov., Tenuisporium Zmitr. sect. nov., Atheliahypochnoidea (jBlich) Zmitr. comb. nov., Athelia lutescens (J. Erikss. et Ryvarden) Zmitr. et Spirin comb. nov.,
Athelia mirabilis (Parmasto) Zmitr. comb. nov., Athelia orientalis (Parmasto) Zmitr. comb. nov., Athelidium phycophilum (JUich) Zmitr. et Spirin comb. nov. For each species its ecological features are indicated and distribution data are given.
Ботанический институт им В.Л. Комарова РАН, Получено 20.08.2004 г.
г. Санкт-Петербург
