CC BY
13Н. П. Кутафьева1 Н. Н. Агафонова2 О. Е. Крючкова3
N. P. Kutafjeva N. N. Agafonova O. E. Kruchkova
РОД AMANITA (AGARICALES) В СИБИРИ. I. РЕДКИЕ И НОВЫЕ ТАКСОНЫ ИЗ КРАСНОЯРСКОГО КРАЯ
THE GENUS AMANITA (AGARICALES) IN SIBERIA. I. RARE AND NEW TAXA FROM KRASNOYARSK TERRITORY
1ГОУ ВПО «Сибирский государственный технологический университет» 630049, Красноярск, пр. Мира, д. 82 terra-cuta@academ.ru 2 Обособленное структурное подразделение «НИИ биологии и биофизики ТГУ»
634050, Томск, пр. Ленина, д. 36 agapknad@mail.ru 3 Сибирский федеральный университет 660041, Красноярск, пр. Свободный, д. 79 ecology@lan.krasu.ru
В статье представлены сведения о трех таксонах семейства Amanitaceae (Agaricales), найденных в южной части Красноярского края в зоне распространения южнотаежных лесов Сибири и островных степей. Приведены полные описания, даны рисунки плодовых тел и их микроскопических структур. Amanita nana Singer отмечается впервые для России. Две формы: Amanita vaginata (Bull. : Fr.) Quel. f. radicans Kutafjeva и Amanita muscaria (L.) Hooker f. beglyanovae Kutafjeva — описываются как новые для науки.
Ключевые слова: Amanita, биоразнообразие, макромицеты, редкие виды, Сибирь.
The article presents information on 3 taxa of the family Amanitaceae (Agaricales) collected in the southern part of Krasnoyarsk Territory in the zone of southern taiga forests of Siberia and the insular steppes. The complete descriptions and images of fruit bodies and their microscopic structures are given. Amanita nana Singer is reported for the first time to Russia. Two new forms are described: Amanita vaginata (Bull. : Fr.) Quel. f. radicans Kutafjeva, and Amanita muscaria (L.) Hooker f. beglyanovae Kutafjeva.
Keywords: Amanita, biodiversity, macromycetes, rare species, Siberia.
Инвентаризация биоразнообразия макромицетов в природных экосистемах Приенисейской Сибири далека от завершения. Благодаря работам известных, преимущественно сибирских агарикологов, выполненным во второй половине XX века, к настоящему времени выявлено около 1000 видов макромицетов, характерных для южной части Красноярского края и сопредельного с ним Приангарья Иркут-
ской области (Перова, 1970; Беглянова, 1970, 1972, 1984; Беглянова и др., 1981, 1984; Кутафьева, 1980; Нездойминого, 1982; Кутафьева, Астапенко, 1989; Астапенко, 1991; Лапицкая, 1993; и др.). В последние годы биота макромицетов в Красноярском крае изучается небольшой группой региональных агарикологов и фитопатологов (Кошеле-ва, 2001; Кошелева, Кутафьева, 2004; Красная книга..., 2005; Никифоров и др., 2007; Павлов и др., 2007; Крючкова, 2009).
Большая меридиональная и широтная протяженность территории Красноярского края обусловливает разнообразие растительного покрова и климатических условий, что предопределяет высокое видовое разнообразие грибов. Это касается и рода Amanita на территории Сибири, в том числе и в южной части Красноярского края. К настоящему времени для территории южной Сибири известно более 30 видов рода Amanita. Около трети видов являются достаточно редкими для Сибири. Это A. aspera (Pers.) Pers. (Перова, Горбунова, 2001), A. battarrae (Boud.) Bon (неопубл. данные Н. Н. Агафоновой, Н. П. Кутафьевой, О. Е. Крючковой), A. eliae Quél., A. excelsa (Fr.) P. Kumm. (Беглянова, 1972), A. friabilis (P. Karst.) Bas (Петров, 1991), A. ceciliae (Berk. et Broome) Bas (= A. inaurata Secr.), A. ovoidea (Bull.) Link, A. phalloides (Vaill. ex Fr.) Link (Беглянова, 1972, 1984), A. virosa (Fr.) Bertill. (Агафонова и др., 2009). Обычным видом, широко распространенным на территории Сибири и упоминаемым практически во всех флористических списках, является A. muscaria s. l., для которой известны несколько разновидностей. Наиболее распространенной является A. muscaria var. formosa (Pers.) Bertill., сравнительно редко встречаются A. muscaria (L.) Lam. var. muscaria и A. muscaria var. aureola Kalchbr. Также обычными видами являются A. pantherina (DC.) Krombh., A. regalis (Fr.) Michael, A. citrina Pers., A. vaginata (Bull. : Fr.) Lam., A. fulva Fr., A. crocea (Quél.) Singer.
В настоящую статью вошли сведения о трех редких таксонах рода Amanita Сибири, собранных в разные годы на территории Красноярского края агарикологами и любителями-грибниками в рамках работы aссоциации научного и практического изучения микобиоты «Шлем» (Школы лесного миколога). Ревизия части этого материала позволила выявить новый для микобиоты Сибири и России в целом вид и описать два новых таксона в ранге формы. Образцы были коллекционированы, описания дополнены черно-белыми и цветными акварельными рисунками плодовых тел и цифровыми фотографиями. Микроструктуры плодовых тел рода Amanita изучались в соответ-
ствии с методиками, предлагаемыми в работах Л. Ф. Горового (1984, 1985, 1990), С. П. Вассера (1992), С. Bas (1969), M. Moser (1978). Латинские названия грибов приводятся согласно сайту «Index Fungorum» (2010). Образцы переданы на хранение в Микологический гербарий Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН (LE).
Ниже приводятся описания изученных таксонов.
1. Amanita nana Singer, 1941, Bot. Mater. Otd. Sporov. Rast. 5 (46): 85 (рис. 1).
Шляпка до 4-5 см в диам., плоско-выпуклая с малоребристым краем, сухая, матовая, красновато-охристая по краю, буро-красная в центральной части, с крупными грязно-охристыми пушистыми бородавками. По краю шляпки местами сохраняется тонкий налет общего покрывала того же цвета, что и бородавки. Пластинки частые, свободные, с редкими пластиночками, желтоватые, лимонно-желтоватые или кремовые, у края шляпки с оранжево-желтым оттенком. Ножка
Рис. 1. Amanita nana Singer. 1 — плодовое тело; 2 — споры. Масштаб: 1 — 2 см, 2 — 10 мкм.
цилиндрическая, до 5.5 см дл., около кольца 0.6 см в диам., слегка утолщающаяся к основанию, в основании короткокорневидная. В верхней части утолщения хорошо заметный рубчик приросшей вольвы. Кольцо повислое, по краю надорванно пушисто-войлочное, со стороны пластинок розовато-бежевое или бежево-красноватое, с нижней стороны кремово-белое. Над кольцом ножка желтоватая, ниже кольца палево-беловатая, разорванно-волокнистая. Поверхность вольвы матово-белая, довольно плотная. Мякоть беловатая. Споры 8.4-12 (14) х 6-8.4 мкм, варьируют по форме: широкоэллипсоидные, удлиненно-овальные, с обрубленным толстым апексом, амилоидные. Базидии четырех- и двуспоровые. Структурные элементы бородавок на шляпке из цепочек овально-цилиндрических коротких или удлиненных клеток. Микроструктуры соответствуют описанию, приведенному в работе С. Bas (1969).
Исследованный образец: Россия, Красноярский край, окрестности г. Красноярска, лесопарковая зона микрорайона «Академгородок», каменистый склон остепненного участка вершины «Лысой горы», на почве, 19.08.2006, собр. О. Е. Крючкова, LE 247247.
По литературным источникам во всем мире известны два района, где в предвоенные годы Р. Зингером найдена A. nana: Казахстан (Голодная степь) и Пакистан (Bas, 1969). Таким образом, можно предположить, что местонахождение вида в Красноярской островной лесостепи находится на северо-восточной границе центральноазиатско-го ареала вида.
2. Amanita vaginata (Bull. : Fr.) Lam. f. radicans Kutafjeva, f. nov. (рис. 2).
MycoBank 518431
Pilei mediocres, ochraceo-griseoli, residiis velorum universalium pastilliformium. Valliculum pilei collariumiforme marginibus connatis lamellarum contiguarum, seorsum obtuso-dentatis. Volva ad medium stipitis vel supra medium. Stipes basi apiculo radiciformi. Sporae tunicis incrassates (crassosporae). Crassobasidia monospora vel dispora.
Holotypus: Russia, prov. Krasnoyarsk, distr. Jemeljanovskij, st. viae ferr. Poleznaja, terrestris in pinetum variiherboso-caricosum, 05.09.2009, leg. V. E. Startseva, LE 247248. — Россия, Красноярский край, Емельяновский р-н, окр. ж.-д. ст. Полезная, опушка смешанного сосняка разнотравно-осочкового, на почве, 05.09.2009, собр. В. E. Старцева.
Рис. 2. Amanita vaginata (Bull. ex Fr.) Quel. f. radicans Kutafjeva. 1 — плодовое тело; 2 — крассоспоры и обычные споры; 3 — обычные четырехспоровые базидии; 4 — крассобазидии односпоровые; 5 — структурные элементы строения кожицы ножки около пластинок; 6 — зубчатый край двух сросшихся лезвиями пластинок; 7 — структурные элементы строения вольвы; 8 — коллариумоподобный валик; 9 — зубчатый край пластинок. Масштаб: 1 — 2 см, 2-4, 6 — 10 мкм, 5, 7 — 20 мкм.
Таксон назван по отличительному признаку — суженной к основанию ножке, как будто «укореняющейся».
Шляпка до 7-8 см в диам., вначале яйцевидно-выпуклая, затем плоско распростертая с полого вдавленной серединой. Поверхность гладкая, матовая, грязно-серовато-охристая. Край до 5-6 мм, мелкоребристый. Общее покрывало остается на шляпке довольно плотным налетом, большими или мелкими грязно-кремовыми редкими кусками, долго сохраняется на поверхности шляпки. Пластинки с пластиночками, разновеликие по длине, но одинаковые по высоте, бледно-песочные, светло-желтоватые. Края соседних, равных по высоте пластинок сросшиеся между собой, опушенные, буроватые. Со временем при разделении края пластинок становятся зубчато надтреснутыми. Ножка до 11 см выс. и около 1 см в диам., цилиндрическая на большей части и утончающаяся к основанию ниже лопастей вольвы, вверху у пластинок мелко продольно-полосатая, ниже до вольвы неровно поперечно полосато-чешуйчатая, беловатая. Вольва грязно-беловатая, глубокая. Лопасти вольвы около 2 см выс., располагаются почти на половине длины ножки. На ножке в месте прикрепления и последующего отрыва пластинок просматривается коллариумоподоб-ный валик. Споры 8.4-10.8 х 8.4-9.6 мкм, овально-шаровидные, мало варьирующие по величине. Наряду с обычными, характерными для вида спорами и четырехспоровыми базидиями, часто встречаются крассоспоры и одно- и двуспоровые крассобазидии. В структурных элементах вольвы присутствуют в массе округлые клетки, в местах разветвления гиф характерны треугольные расширения. Среди ги-фальных элементов поверхности ножки около коллариумоподобного валика преобладают удлиненно-овальные клетки. Септы гиф простые, без пряжек. Мякоть белая, без вкуса и запаха.
Amanita vaginata s. l. является одним из наиболее распространенных и вариабельных видов, в Южной Сибири встречается повсеместно (Беглянова, 1972; Миловидова и др., 1980; Кутафьева, 1983; Петров, 1991; Перова, Горбунова, 2001; Крючкова, 2009; Музыка, 2009; и др.).
Как отмечает Л. Ф. Горовой (1984, 1985, 1990), для видов семейства Amanitaceae в основном характерен схизогимениальный способ развития гименофора, когда при образовании боковой поверхности пластинок и гимениального слоя происходит расщепление гифальной массы, общей для двух соседних пластинок. При этом на боковой
поверхности вначале развивается гимениальный слой из базидий интеркалярного происхождения, т. е. две соседние клетки одной гифы отделяются в апикальной части друг oт друга и превращаются в базидии. Как дополнение, возможно, развиваются акропетальные базидии из конечных клеток мицелия гимениального слоя.
При детальном изучении новой формы было выявлено, что в генезисе пластинок наблюдается долговременное совместное развитие края двух соседних пластинок. Такой утолщенный, буроватоопушен-ный край состоит из притупленных грушевидных клеток, напоминающих хейлоцистиды. При таком способе разделения пластинок происходит вертикальное надтрескивание края и окончательное разделение пластинок, края которых остаются неровнозубчатыми. Имеются различия в форме и размерах спор. У A. vaginata f. vaginata все споры шаровидные, широкоовальные, 10.8-12(13) х (8.4)9.6-10.8(12) мкм. У новой формы размеры спор ограничиваются минимальными пределами, 8.4-10.8 х 8.4-9.6 мкм. Кроме того, у типовой формы ножка цилиндрическая или расширенная в основании, в то время как у f. radicans основание ножки постепенно сужается. Эти признаки, а также наличие крассоспор и крассобазидий (Мокеева, Галимова, 1982; Kotilová-Kubicková, Pouzar, 1988), коллариумоподобного валика, высоко расположенной вольвы и укореняющегося основания ножки являются отличительными признаками новой формы.
3. Amanita muscaria (L.) Hook. f. beglyanovae Kutafjeva, f. nov. (рис. 3).
MycoBank 518432
Pileus plano-convexus, ad 24 cm in diam., sanguinolentus, hic illic citrino-cruentus, grosse lacunoso-reticulatus verrucis magnis, isolatis in foveolis. Anulus albo-citrinus. Stipes basi bulbosus, ad 5 cm in diam., duplo-connectivalis, verrucis magnis multiserialibus fuscescentibus. Sporae duales: late ovatae vel cylindrico-cuneatae, 10.8-14(16) x (6)7.2-8.4(12) mkm.
Рис. 3. Amanita muscaria (L.) Hooker f. beglanovae Kutafjeva. 1 — плодовое тело; 2 — крассоспоры и обычные споры; 3 — односпоровые крассобазидии и обычные четырехспоровые; структурные элементы строения: 4 — частного покрывала; 5 — бородавок в основании ножки; 6 — поверхности ножки под пластинками. Масштаб: 1 — 2 см, 2, 3 — 10 мкм, 4-6 —
20 мкм.
Holotypus: Russia, prov. Krasnoyarsk, distr.Jemeljanovskij, st. viae ferr. Chernorechenskaja, terrestris in pinetum variiherboso-caricosum, 05.09.2009, leg. A. I. Didenko, LE 247249. — Красноярский край, Еме-льяновский р-н, окр. ж.-д. ст. Чернореченская, опушка смешанного сосняка разнотравно-осочкового, на почве, 05.09.2009, собр. A. И. Ди-денко.
Таксон назван в честь сибирского агариколога Матильды Ивановны Бегляновой, одного из основоположников развития микологии в Сибири.
Шляпка до 21-24 см в диам., вначале почти шаровидная, затем плоско распростертая, всегда с четкими отдельными многогранными бородавками, вдавленными вместе с кожицей в мякоть шляпки, благодаря чему ее поверхность приобретает вид ямчато-сетчатой. Ячеи овальные или многогранные. Край шляпки ребристый, вначале узко обрамленный плотным налетом общего покрывала, который со временем почти полностью исчезает. Цвет кровяно-красный, в ячеях местами желтовато-красный. Пластинки широкие, 1.5-2 см выс., белые, в массе бледно-розоватые или с желтоватым оттенком, с пластиночками, частые, 12-15 шт. на 1 см, очень тонкие. Ножка до 20 см выс., в основании луковицевидно вздутая, 4.5-5 см в диам.; в верхней части ее основания располагаются несколько рядов крупных, как и на шляпке, но в проекции квадратных, бородавок, буреющих при надавливании. Ножка между кольцом и основанием с несколькими узкими разорванными или целыми беловойлочными поясками, буреющими при надавливании. Кольцо на ножке сравнительно небольшое, 1.5-2 см, белое с лимонно-желтоватым оттенком, с разорванным тонко опушенным краем. Поверхность ножки над кольцом лимонно-желтоватая. Мякоть белая, под кожицей шляпки яично-желтая, без особого запаха, вкус пресный, сладковатый. Споры двух типов: широкоовальные и цилиндрически-клиновидные, 11-17 х 7-13 мкм, обычные и крассоспоры. Базидии двух типов: четырехспоровые с относительно короткими стеригмами и одно- и двуспоровые с утолщенной оболочкой и крупными стеригмами (крассобазидии). Элементы структур гифальной системы, так же как и структуры бородавок, несут крупные или мелкие аморфные кристаллы. Бородавки включают многочисленные овальные клетки. Частное покрывало наряду с параллельно расположенными гифами имеет многочисленные округлые клетки, как и поверхность ножки над кольцом.
Новая форма характеризуется крупными плодовыми телами с интенсивно окрашенной кровяно-красной, сетчато-ячеистой шляпкой, с четкими рядами бородавок на поверхности вздутого основания и крупными, до 17 х 13 мкм, спорами.
Авторы выражают признательность старшему научному сотруднику Института леса им. В. Н. Сукачева СО РАН Т. Н. Отнюковой и доценту Сибирского федерального университета Н. В. Степанову за помощь в организации работы над статьей; главному хранителю Красноярского музея леса В. Е. Старцевой за помощь в сборе коллекционного материала; аспиранту СибГТУ Н. А. Пурискиной и студентке СибФУ А. В. Березовской за помощь в графической обработке рисунков к статье. Особую благодарность выражаем сотрудникам Лаборатории систематики и географии грибов Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН за консультационную помощь по материалам статьи.
Литература
Агафонова Н. Н., Кутафьева Н. П., Гашков С. И. Новые для Томской области виды макромицетов // Хвойные бореальной зоны. 2009. № 1. С. 146-150. — Астапенко В. В. Некоторые итоги изучения экологии грибов в Среднем Приангарье // Микология и фитопатология. 1991. Т. 25, вып. 1. С. 3-14. — Беглянова М. И. Дополнение к флоре агариковых грибов южной части Красноярского края // Водоросли и грибы Сибири и Дальнего Востока. Ч. 1 (3). Новосибирск, 1970. С. 122-127. — Беглянова М. И. Флора агариковых грибов южной части Красноярского края. Ч. 1. Красноярск, 1972. 205 с. — Беглянова М. И. Новые находки макроми-цетов в Красноярском крае // Новые данные о фитогеографии Сибири. Новосибирск, 1984. С. 33-37. — Беглянова М. И., Кашина Л. И., Васильев А. Н., Кравчук С. В. Эколого-географический анализ флоры ельника с Mitella nuda L. северных предгорий Восточного Саяна // Новые данные о фитогеографии Сибири. Новосибирск, 1981. С. 37-52. — Беглянова М. И., Кашина Л. И., Васильев А. Н., Кравчук С. В., Некрасова В. Г. Эколого-географический анализ флоры пихтача осочкового верховьев реки Кача // Эколого-биологические и геоботанические исследования дикорастущей и культурной флоры Красноярского края. Красноярск, 1984. С. 32-55. — Вассер С. П. Флора грибов Украины. Базидиомицеты. Аманитальные грибы. Киев, 1992. 186 с. — Горовой Л. Ф. Специфика онтогенеза плодовых тел видов рода Amanita (Pers. : Fr.) Hook // Микология и фитопатология. 1984. Т. 18, вып. 5. С. 366-371. — Горовой Л. Ф. Развитие гименофора у видов рода Amanita (Pers.: Fr.) Hook // Микология и фи-
топатология. 1985. Т. 19, вып. 5. С. 369-375. — Горовой Л. Ф. Морфогенез пластинчатых грибов. Киев, 1990. 168 с. — Кошелева А. П. Род Amanita южно-таежных экосистем Томского стационара Института леса им.
B. Н. Сукачева СО РАН // Тез. докл. VIII Всерос. студ. науч. конф. «Экология и проблемы защиты окружающей среды». Красноярск, 2001. С. 16. — Кошелева А. П., Кутафьева Н. П. Биота макромицетов междуречья Оби и Томи (Томская область, Западная Сибирь) // Новости систематики низших растений. Т. 37. СПб., 2004. С. 106-115. — Красная книга Красноярского края: Растения и грибы / Коллектив авторов (Н. В. Степанов, Е. М. Ан-типова, А. Н. Васильев и др.). Красноярск, 2005. 368 с. — Крючкова О.Е. Материалы к изучению макромицетов темнохвойных лесов Западного Саяна (хребет Араданский) // Хвойные бореальной зоны. № 1. Красноярск, 2009. С. 117-122. — Кутафьева Н. П. Состав и структура микоце-нозов в дегрессивно-демутационном ряду сосняка рододендроново-бруснич-ного Среднего Приангарья // Динамика лесных биогеоценозов Сибири. Новосибирск, 1980. С. 144-159. — Кутафьева Н. П. К флоре грибов-мак-ромицетов Среднего Приангарья. II // Новости систематики низших растений. Т. 20. Л., 1983. С. 88-93. — Кутафьева Н. П., Астапенко В. В. Динамика группировок макромицетов в молодняках сосняка рододендроново-брусничного (Среднее Приангарье) // Микология и фитопатология. 1989. Т. 23, вып. 3. С. 219-225. — Лапицкая Л. С. К флоре грибов-макромице-тов Среднего Енисея. II // Новости систематики низших растений. Т. 29. СПб., 1993. С. 45-48. — Миловидова Л. С., Плац М. Ш., Толсто-в а Л. Ю. Видовой состав базидиальных грибов Томского Приобья // Водоросли, грибы и лишайники юга Сибири. М., 1980. С. 183-213. — Мокее-ва В. Л., Галимова Л. М. Базидиоспоры родов Amanita и Amanitopsis в сканирующем электронном микроскопе // Микология и фитопатология. 1982. Т. 16, вып. 5. С. 389-391. — Музыка С. М. Макроскопические грибы в мониторинге окружающей среды северных районов Иркутской области // Хвойные бореальной зоны. № 1. Красноярск, 2009. С. 126-131. — Н е з -дойминого Э. Л. К флоре агариковых грибов северной части Красноярского края. II // Новости систематики низших растений. Т. 19. Л., 1982. С. 7377. — Никифоров Д. В., Кутафьева Н. П., Захарьина Л. Р. Редкие виды макромицетов города Енисейск и его окрестностей // Ботанические исследования в Сибири. Вып. 15. Красноярск, 2007. С. 52-57. — П а в -лов И. Н., Кутафьева Н. П., Кулаков С. С. Биота макромицетов южной тайги Средней Сибири (нижнее течение р. Караульная). Ч. 1 // Хвойные бореальной зоны. № 5. Красноярск, 2007. С. 34-367. — Перова Н. В. Макромицеты соснового леса окрестностей пос. Болтурино (Красноярский край) // Водоросли и грибы Сибири и Дальнего Востока. Новосибирск, 1970.
C. 128-131. — Перова Н. В., Горбунова И. А. Макромицеты юга Западной Сибири. Новосибирск, 2001. 158 с. — Петров А.Н. Конспект флоры макромицетов Прибайкалья. Новосибирск, 1991. 81 с. — Bas С.
Morphology and subdivision of Amanita and a monograph of its section Lepi-della// Persoonia. 1969. Vol. 5. P. 285-579. — Index Fungorum. 2010. URL: http://www.indexfungorum.org/Names/Names/asp. — K otilov a -Kubi c ko-v a L., Pouzar Z. Three types of basidiospores in Amanita // Cas. Ceskosl. Ved. Spolecnosti Mykol. 1988. Vol. 42 (2). P. 65-70. — Moser M. M. Die Rohrling und Blatterpizle (Polyporales, Boletales, Agaricales, Russulales). Jena, 1978. 532 S.
