CC BY
30
УДК: 598.2 ББК: 28.080
Павлов С.И.
РИТУАЛ «УХАЖИВАНИЯ» КАК НЕОБХОДИМЫЙ ИНСТРУМЕНТ, ЗАПУСКАЮЩИЙ РЕПРОДУКТИВНЫЙ ПРОЦЕСС НАСЕКОМЫХ
Pavlov S.I.
THE RITUAL OF «COURTSHIP» AS A NECESSARY TOOL TRIGGERING THE REPRODUCTIVE PROCESS OF INSECTS
Ключевые слова: Самарская область, репродуктивный процесс насекомых, ритуал «ухаживания», ключевой раздражитель.
Keywords: the Samara region, the reproductive process of insects, the ritual of «courting», a key irritant.
Аннотация: анализируются варианты (визуальный, тактильный, акустический) ритуала «ухаживания» у насекомых. Назначение ухаживания - блокировка защитных реакций самки и подготовка ее к спариванию.
Abstract: analyses (visual, tactile, acoustic) ritual «ears freeze» in insects. The purpose of courtship - lock protective reactions of the female and prepare her to mate.
Представленная работа является результатом 40-летних исследований, проведенных на территории Самарской области (в природных и лабораторных условиях).
Существует множество сложных ритуальных видоспецифических форм поведения насекомых, связанных с тремя последними этапами репродуктивного процесса (знакомством партнеров, ухаживанием самца и в итоге -копуляцией), которые часто происходят сразу же после встречи половозрелого самца и аттрактивной (девственной) самки.
В ряде случаев знакомства партнеров, как такового, не происходит. После обнаружения самки самец чаще всего без предварительной подготовки последней предпринимает попытку садки. Например, у листоеда Gastrophysa polygoni, взобравшийся на надкрылья самки самец в следующий же момент приступает к спариванию. Если самка созрела и готова к копуляции, то подобный «натиск» может быть вполне результативным. Однако в случае отказа самки действия самца будут идентичными рассматриваемым ниже.
Подобное же (отсутствие этапа «ухаживания» в процессе брачного поведения) отмечали и другие исследователи - например, М.К. Миронова-Мустафина и И.А. Нуриева (1990), наблюдавшие за наездником М. collaris Spin1. или М. Вассерман с соавторами, изучавшие поведение 3-х рас Drosophilapegasa 2.
1 Миронова-Мустафина М.К., Нуриева И.А. Особенности брачного и поискового поведения Macrocentrus collaris Spin. (Hymenoptera, Braconidae) // Успехи энтомологии в СССР: насекомые перепончатокрылые и чешуекрылые. Мат. 10-го съезда Всес. энтомол. о-ва. Ленинград, 11-15 сент. 1989. Л., 1990. С. 88-90.
Wasserman Marvin,Heller Jacob L., Zombek
Однако примерно в 60-65% случаев в цикле брачного поведения регистрируются реакции, квалифицируемые энтомологами как ритуал «ухаживания».
Ухаживание - это комплекс поведенческих реакций, предназначенных для снятия блока защитных реакций самки, синхронизации половых циклов партнеров (с тем, чтобы их гаметы созревали более или менее одновременно) или стимуляции половой активности одного из них (обычно самки). В процессе ухаживания используются все 4 канала коммуникации: оль-факторный (запаховый), акустический (звуковой), визуальный (зрительный) и тактильный (передачи информации путем прикосновений) -посылающие в окружающее пространство множество сигналов, призванных достичь соответствующего анализатора и привлечь особь противоположного пола. Иногда наблюдается смешанное воздействие с использованием разных каналов передачи информации (например, звуковой и тактильной или обонятельной, тактильной и зрительной, и т.п.).
Часто ритуал «ухаживания» является единственным «стимулом-релизером», запускающим собственно акт копуляции. Вот как описывает ухаживание и начало спаривания у жужелицы Рasimachus punctulatus, наблюдавшиеся в природной обстановке, Р.Д. Алексан-дер3: «Парамеры самца, - свидетельствует ученый, - при копуляции не выполняют механической функции рычагов, обеспечи-
Joanne. Male-determined sexual discrimination in the species, Drosophila pegasa // Atner. Midland Natur.,
1971, 86, № 1, 231-235.
3 Alexander Richard D. The courtship and copulation of Pasimachus punctulatus Haldemann (Coleoptera, Cara-bidae) // Ann. Entomol. Soc. America, 1959, 52, № 4, 485.
вающих введение эдеагуса в половое отверстие самки. Замечено, что самец в течение 1,5 мин. в определенном ритме ударяет их дистальными концами по краю полового отверстия партнерши, после чего оно раскрывается и эдеагус проталкивается внутрь». Это подтверждает мысль о том, что в половом акте функция парамеров не столько физическая (чтобы обеспечить необходимый угол наклона при введении эдеагуса), а в большей степени сенсорно-тактильная («включающая» у самки цикл последовательных моторных реакций, без которых невозможно полноценное спаривание и оплодотворение ).
Ухаживание корректируется как внешними мотивационными стимулами (например, увеличением продолжительности фотопериода, вызывающего повышение уровня половых гормонов во внутренней среде организма и созревание гонад; интенсивной и обильной вегетацией кормовых растений и т.п.), так и резкими изменениями поведенческих реакций (многие из которых служат ключевыми раздражителями или «пусковыми-стимулами»), возникающими в ответ на «внешние влияния», что в итоге приводит к спариванию.
У большинства насекомых, и в том числе жуков-листоедов, у которых родительские особи в выращивании потомства участия не принимают , ухаживание практически не связано с образованием брачных пар. Напротив, поскольку биологической программой самца любого насекомого для обеспечения «процветания вида» является необходимость оплодотворения как можно большего числа самок, что обычно невозможно без реализации многократно повторенного ритуала «ухаживания», совокупность реакций, обеспечивающих этот ритуал, шаблонна (т.е. движения животного стереотипны по порядку и форме исполнения) и видоспецифична (одинакова у всех особей этого пола данного вида). Говоря иначе, двигательные реакции насекомых, участвующие в ритуале «ухаживания», можно отнести к их «врожденным моторным координациям».
Ольфакторные сигналы
Для ухаживания и спаривания (а также для регуляции поведения в группах) используется выделение насекомыми малых количеств химических веществ, вызывающих специфическую физиологическую или поведенческую реакцию у других особей своего вида. Эти вещества, называемые аттрактантами (или феромонами), представляют собой весьма летучие соединения с небольшой молекулярной массой.
1 Павлов С.И. Этолого-экологические адаптации в процессе проявления превентивной заботы о потомстве у жуков-листоедов (Coleoptera, Chrysomeli-dae) // Вестник Волжского ун-та им. В.Н. Татищева. Сер. Экология. №. 12. 2011. С. 72-78.
Они не воспринимаются обонятельным эпителием человека, но хорошо улавливаются самцами насекомых соответствующих видов. Обонятельные рецепторы на антеннах самцов жуков, бабочек и других анализируют видоспеци-фические аттрактанты, присутствующие в чрезвычайно низких концентрациях; при этом самцы проявляют положительный реотаксис, активно летая против ветра до тех пор, пока не достигнут местоположения самки.
По наблюдениям Л.П. Брауэра и М.А. Джонса2, на нижней стороне заднего крыла самки Бапаш %Л1рри$ \anthippus расположены 2 андрокониальные железы, по форме напоминающие карманы, а на конце брюшка самца — кисточки (пучки волосков), способные далеко выдвигаться вперед. Перед началом «ухаживания» самец многократно проводит концом брюшка с кисточками волосков по анд-рокониальным железам самки. Использование этих кисточек во время «ухаживания» является неотъемлемым элементом процесса подготовки партнерши, без которого невозможно осуществление копуляции. В результате проведенных авторами экспериментов, когда после выхода бабочки из куколки железы плотно заклеивали (чтобы полностью исключить «утечку» секрета), было установлено, что, оказывается, не только андрокониальные железы, но и брюшные пучки волосков продуцируют пахучий секрет, причем оба эти компонента (секрета) вступают во взаимодействие, создавая некий 3-й аромат, который и является ключевым раздражителем, запускающим собственно репродуктивный процесс.
Акустические сигналы
Многие насекомые используют при ухаживании акустические сигналы. Самки некоторых комаров привлекают самцов звуками, генерируемыми ими в результате вибрации крыльев, кузнечики, сверчки, цикады во время ухаживания стрекочут с помощью тимпанальных органов. Стрекочущий звук создается либо при трении задних конечностей друг о друга или о твердые хитинизированные надкрылья, либо при трении между надкрыльями. Стрекотание по своей структуре, продолжительности и «тембру» крайне видоспецифично и вызывает ответную реакцию только у представителей своего вида.
По наблюдениям К.Д. Даннинга и др.3, периодические цикады - Magicicada septendec-
2 Brower Lincoln Pierson, Jones Margaret Ann. Precourtship interaction of wing and abdominal sex glands in male Danaus butterflies // Proc. Roy. Entomol. Soc. London, 1965, A 40, № 10-12.
3 Dunning Covalt D., Byers John A., Zanger Dwight C. Courtship in two species of periodical cicadas, Magi-cicada septendecim and Magicicada cassini // Anim. Behav., 1979, 27, № 4, 1073-1090.
т и М. cassini, принадлежащие к 1-му роду, морфологически исключительно схожи, но отчетливо различаются по пению самцов. В местах, где оба вида живут совместно, отмечены различия в типах «ухаживания» самцов и самок — как в акустическом, так и в поведенческом аспектах. Опыты показали, что самки, взаимодействующие с моделями, имитирующими элементы ухаживания самцов, более восприимчивы, если «звучащие модели» имитируют пение самцов своего вида. Акустические различия между 2-мя цикадами, используются самкой при выборе самца, это сохраняет изоляцию цикад даже на участках, где оба вида «пересекаются» во времени.
Анализируется ряд поведенческих признаков1, которые касаются сложной системы вибрационной межполовой коммуникации у веснянок. Рассмотрены особенности «постукивания» (извлечения звука): 1) способность к постукиванию; 2) тип сигнала; 3) фазовая структура последовательных сигналов; 4) способ воспроизведения сигнала (постукивание, трение, дрожание). У ряда родов в семействах РеНюрегШае и РегШае возникла двухфазность в призыве самца и звукоизвлечение путем трения, а в семействах Peгlodidae и СЫгюрегМае — сгруппированные сигналы и дрожание.
В процессе исследования2 брачного поведения 25 видов саранчовых было установлено, что акустическая коммуникация используется только в 4 подсемействах (Gomphoceгinae, Acгidinae, Romaleiпае и Сюрюсегтае). Так, у Gomphoceгinae и Acгidinae самцы и самки опознают и привлекают друг друга сложными ви-доспецифическими сигналами, издаваемыми при феморо-тегминальной стридуляции. У Romaleinae самцы издают звуки (потирая заднее крыло о переднее), значимые при территориальном и копулятивном поведении, но индифферентные для самок. У видов этой группы обнаружены половые феромоны. Саранчовые из 5 подсемейств ^ер^т^е, Rhytidochгotinae, Ommatolampinae, Melanoplinae и Pгoctolabinae), не издающие звуков, совершают во время ухаживания стереотипные движения антеннами и задними ногами. Предполагается, что сложные формы прекопуляционного поведения и видо-специфические акустические сигналы, типичные для Acгidinae и Comphoceгinae, возникли в результате крайне жесткой брачной конкуренции.
Совсем недавно3 описан новый сигнал
1 Zeigler David D., Stewart Kenneth W. Behavioral characters with systematic potential in stoneflies (Plecoptera) // Proc. Entomol. Soc. Wash., 1987, 89, № 4, 794-802.
2 Riede Klaus. A comparative study of mating behaviour in some neotropical grasshoppers (Acridoide-a) // Ethology, 1987, 76, № 4, 265— 296.
3 Медведев Л.Н., Муравицкий О.С. О наличии
(тихое стрекотание) жуков-листоедов Bromius obscurus из подсемейства Eumolpinae. Позже установлено4, что он извлекается путем вибрации крыльев и трения зубчатых хитинизиро-ванных округлых полей, расположенных в предвершинной части каждого крыла, друг о друга. Есть мнение, что эти сигналы служат для группирования жуков в брачный период и являются одним из элементов поведения ухаживания самца.
Визуальные сигналы
Вибрация крыльев самцов В. теШпо-gaster — главный элемент полового ухаживания, стимулятор половой активности самок и копуляции. Исследовали5 поведение самцов с уменьшенным размером крыльев (полученных 3-мя путями). Среднее число копуляций за единицу времени было выше у самцов с нормальными крыльями или сохранившими большую их часть. Между результативностью ухаживания (выраженного числом копуляций) и размером крыльев обнаружена прямая зависимость.
Наблюдения а гавайскими видами Вт-sophila anomalipes и В. quasianomalipes показали, что при «ухаживании» самцы проводят демонстрацию обоими крыльями («фронтальная демонстрация») и принимают характерную для всех местных дрозофил позу «голова под крыло самки». Самки при отказе от спаривания выпячивают яйцеклад, что препятствует садке самца (это не свойственно другим гавайским видам). Самцы обоих видов проявляют половую активность и сразу начинают ухаживание, даже находясь в местах кормления, тогда как самцы других дрозофил не начинают ухаживания до того, пока самки не улетят с места питания в сторону на почтительное расстояние.
Наблюдения за неотропическим ктырем Мallophora schwarzi проводили7 с середины февраля до середины апреля. Ухаживание наблюдается с 9 до 12 час. При ухаживании самец парит на высоте 7-15 см над сидящей самкой, слегка позади нее, при этом его задние ноги распростерты в стороны. Затем самец совершает резкое движение крыльями,
стридуляционного аппарата у листоедов подсем. Eumolpinae (Coleoptera, Chrysomelidae) // Энтом. обозр., LXXXVIII, 4, 2009. С. 739-744.
4 Хабибуллин В.Ф., Муравицкий О.С. Атлас-определитель кокцинеллид (божьих коровок) и жуков-листоедов Башкортостана: Учеб. пособие. Уфа: РИЦ БашГУ, 2011. С. 51-52.
5 Ewing Arthur W. The influence of wing area on the courtship behaviour of Drosophila melanogaster // Animal Behaviour, 1964, 12, № 2-3, 316—320.
6 Spieth Herman T. The behavior and biology of the Hawaiian Drosophila anomalipes species group // Ann. Entomol. Soc. Amer., 1975, 68, № 3, 506—510.
7 Shelly Todd E., Weinberger Dorothy A. Courtship and diet of the neotropical robber fly Mallo-phora schwarzi Curran (Diptera, Asilidae) // Pan-Pacif. Entomol., 1981, 57, № 2, 380—384.
вытягивая задние ноги вперед. Эти действия повторяются в той же последовательности 2-4 раза в течение 3-4 мин, после чего самка поднимается в воздух, улетая вслед за самцом. Своеобразной для вида особенностью является отсутствие тактильного контакта полов во время ухаживания.
Как было замечено1 последовательность поведенческих актов при сближении полов у златоглазки довольно постоянна. Она может меняться только в зависимости от того, кто из партнеров - инициатор в установлении контакта. Самец стимулирует неподвижную самку сначала колебаниями антенн, затем вертикальным покачиванием брюшка. Готовая к спариванию, самка занимает положение бок о бок с самцом и долго тактильно контактирует с ним антеннами и ротовыми органами. Перед спариванием самец демонстративно выпячивает парные пузыревидные придатки на конце брюшка (есть мнение, что их секрет стимулирует самку). Молодые самки (в возрасте 3-4 дней) часто вибрируют брюшком. Самцы отвечают на это выпячиванием придатков, но на сближение не идут. У самок (в возрасте 10-12 дней) связи между очередностью двигательных актов слабеют, а число реакций, ведущих к копуляции уменьшается. Неполовозрелые самки пассивны или, наоборот, крайне агрессивны.
Прекопуляционное поведение близких видов прямокрылых Chorthippus albomargi-поШ$, СК. \acustris, СК. М^Нт и СК. oschei включает, помимо звукового сигнала, разного рода демонстрации2. Самец, находящийся напротив самки, почти упирается головой в субстрат, приподнимает брюшко и двигает задними голенями, демонстрируя белые задние лапки; у СК. \acustris этот ритуал дополняется покачиванием антеннами, имеющими белые концевые членики. Звуковые сигналы у всех видов весьма различны.
Анализируют3 механизмы, обеспечивающие биологическую изоляцию видов-двойников Э. melanogaster и Э. simulans. Абстрагируясь от видоспецифических предпочтений, для обоих видов можно выделить общие 16 элементов ухаживания. Сравнивали 4 параметра ухажива-
1 Wattebled Sylvie, Canard Michel. La parade nuptiale et l'accouplement chez Chrysopa perla (L.) (In-secta, Neuroptera, Chrysopidae). Role des vesicules exsertiles du male et variations de la parade en fonction de la receptivite de la femelle // Ann. sci. natur. Zool. et biol. anim., 1981, 3, № 2, 129-140.
2 Heiversen Otto V. Gesang und Balz bei Feldheuschrecken der Chorthippus albomarginatus-Gruppe (Orthoptera, Acrididae) // Zool. Jahrb. Abt. Syst., Okol. und Geogr. Tiere, 1986, 113, № 3, 319-342.
3 Weibergen P h., van Dijken F. R., Scharloo W. Collation of the courtship behaviour of the sympatric species Drosophila melanogaster and Drosophila simu-lans // Behaviour, 1987, 101, № 4, 253-274.
ния: 1) доля актов ухаживания среди поведенческих реакций; 2) время, уделяемое ухаживанию; 3) средняя длина цикла ухаживания и 4) средняя фреквенция в расчете на 1 мин.
Тактильные сигналы
Эволюция тактильной сигнализации, по мнению А. Михельсена4, шла по пути последовательного вовлечения различных эффекторных систем, начиная с какого-то первичного обычного ритмичного движения, приобретшего сигнальное значение через ритуализацию. Новые эффекторные системы сначала работают вместе с прежними, но затем могут принять на себя всю функцию сигнализации. Неритмичные тактильные сигналы и несинхронные их комбинации у ряда жуков, по-видимому, более совершенны.
У ряда видов жуков-листоедов - СКгуно-Нш, Chrysomela, Galeruca - самцы, обнаружившие и настигшие самок, приближаются к ним спереди, т.е. в данном случае самки получают дополнительно, кроме обонятельных и осязательных, еще и зрительные стимулы.
У видов подсемейства Aiticinae знакомство партнеров происходит подобным же образом. Самец приближается к самке обычно спереди (рисунок 1). Дело в том, что часто, в случае приближения самца сзади и при его внезапном прикосновении к покровам самки, это вызывает у последней моментальную ответную защитную реакцию, выражающуюся в резком прыжке, что препятствует «узнаванию партнеров» и успешному спариванию.
Единственный и крайне примитивный элемент ухаживания, присущий 3-м видам жуков-маек (Ьу^ puberula, Ь. vulnerata и Ь. moJpsa) из подрода Paralytla, отмеченный Й.Д. Пинто и А.Дж. Майор5 - поглаживание самцом своими усиками перед спариванием антенн самки. Прочие различия сексуального поведения самцов наблюдаемых видов не существенны и коррелируются с их морфо-анатомиическиими чертами.
По нашим наблюдениям6, самец Altica quercetorum, приближаясь очень медленно к аттрактивной самке спереди или сбоку (рисунок 2), подходит на расстояние, равное половине длины его корпуса, и, убедившись в том, что партнерша его заметила и узнала, начинает осторожно поглаживать ее голову, усики и глаза своими антеннами, ориентируя
4 Michelsen Axel. The sexual behaviour of some longhorned beetles (Coleoptera, Cerambycidae) // Ento-mol. medd., 1966,а, 34, № 4, 329-355.
5 Pinto John D., Mayor Adriean J. Sexual behavior of three species of Lytta (Coleoptera, Meloidae) // Wasmann J. Biol., 1979, 36, № 1-2, 106-115.
6 Павлов С.И. Фауна и экология жуков-листоедов (Coleoptera, Chrysomelidae) Среднего Поволжья: автореф. канд. дис. М.: ИЭМЭЖ им. А.Н. Северцова, 1985. С. 13-14.
вектор движений параллельно продольной оси тела самки.
В эксперименте Дж.М. Гарсия-С1 жуков-брентид (Arrhenodes sp., близкий к виду A. dispar) содержали в лаборатории, где они в течение 3 дней копулировали (по 1 разу в день), причем перед каждой копуляцией наблюдалось специфическое поведение. Сначала самец осторожно похлопывает антеннами тело самки (брюшко и края элитр), а затем забирается на нее и зажимает мандибулами перетянутое основание ее головы. Самец значительно короче самки, и перед копуляцией он разжимает челюсти и смещается назад. Если самка начинает двигаться, самец возвращается на прежнюю позицию, но уже не хватает самку челюстями. После копуляции, продолжавшейся около 15 мин, самец остается на самке еще какое-то время. Предшественниками описаны стычки самцов-брентид с использованием мандибул, но применение их для ухаживания за самкой автор наблюдал впервые.
У большинства видов листоедов существует в той или иной степени выраженный ритуал знакомства. По нашим наблюдениям, наиболее типичен он у Chryso-lina graminis - самец, настигший самку сзади, ставит на ее надкрылья сначала передние ноги (рисунок 3). Затем, подтягиваясь на передних и одновременно толкаясь задними ногами, он переносит на диск надкрылий свои средние и задние ноги. Поведение самки в этот момент можно охарактеризовать как защитное: она поджимает усики, несколько подгибает ноги, стремясь быть ближе к субстрату, прекращает питание и передвижение. Самец энергично вибрирует усиками около головы и усиков самки, периодически прикасается ими к наружной стороне усиков самки (в вершинной их части). Через короткое время (6-10 сек) самка возобновляет прерванное питание или движение, а самец начинает садку.
Иначе осуществляется ритуал знакомства у Timarcha tenebricosa. Самец, преследующий девственную самку, приближается к ней почти вплотную, однако не предпринимает попыток забраться на ее надкрылья. Он едва ударяет усиками в области вершины надкрылий (рисунок 4). Самка реагирует на сигнал как на опасность - поджимает усики, замедляет или прекращает движение (в первую очередь перемещения). В случае возобновления движения самки, самец продолжает преследовать ее, находясь на минимальной дистанции. Выждав несколько (5-15) секунд, самец снова слегка ударяет самку по надкрыль-
1 Garcia-С. J. Mauricio. Courtship and copulation in Arrhenodes sp. (Coleoptera: Brentidae) // Coleop-terists Bull. 1989. 43, № 4. C. 313-314.
ям - реакция (защита) самки идентична. Постукивания продолжаются до тех пор, пока самка на них реагирует. Чаще их бывает не более 2-4, но в отдельных случаях число доходит до 5-8. После «привыкания» самки к его присутствию самец предпринимает попытку садки (рисунок 5). Уже на надкрыльях самки опознанный ею самец начинает постукивать усиками по перед-неспинке и усикам партнерши (рисунок 6), готовя ее к спариванию.
М. Бологна и К. Марангони2 исследовали брачное поведение 5 симпатрических европейских видов жуков-маек, у которых наблюдалась упрощенная фаза предварительного ухаживания - спинного и генитального контакта. Только у МеЬе proscarabaeus и М. violaceus (оба вида из номинативного подрода) в ходе фазы спинного контакта самец поглаживает видоизмененными средними члениками своих усиков антенны самки (стадия антеннации). На этих особенных члениках антенн самцов обоих видов обнаружены пористые кутикулярные поля, назначением которых, видимо, является выделение контактных (межполовых) феромонов. В фазе генитального контакта у разных видов отмечены количественные (особенно у М. vio-laceus) и качественные (М. tuccius) различия поведения.
При анализе брачного поведения жуков-нарывников трибы Му1аЬпш установлено, что ухаживание в родах Иу^ш, Муlabris и Ст-scherichia является коротким, дорсальным, со слабо выраженной демонстрацией антенн и почти не дифференцированным на видовом уровне. Впервые описан3 новый тип фронтального ухаживания у Mylabris pusilla, необычный для нарывников. Он включает фронтальное бесконтактное визуальное общение, «вздыбливание» корпуса с поглаживанием усиками основания элитр самки, которые имеют тонкую пунктировку и несут короткие торчащие микроскопические щетинки.
В июне А.Ю. Солодовников (1990) наблюдал массовые брачные игры жуков-малашек (Мalachius geniculatus), происходившие в гуще разнотравья на листьях или стеблях преимущественно злаков. Самец преследует самку, а догнав, обхватывает ее передними лапками (ориентируясь при этом головой в сторону кончика ее брюшка) и гладит усиками вершины ее элитр. Самка при этом выгибает брюшко кверху. В результате серии резких выпадов («наскоков») самца партнеры полностью замирают друг
2 Bologna MarcoA., Marangoni Carla. Sexual behaviour in some palaearctic species of Meloe (Coleoptera, Meloidae) // Boll. Soc. entomol. ital., 1986, 118, № 4-7, 65-82.
3 Bologna Marco A. Note sul comportamento sessuaie nella tribu Mylabrini e descrizione di un nuovo modello di corteggiamento (Coleoptera, Meloidae) // Boll. Assoc. rom. entomol. 1990. 45, № 1-4. C. 51-56.
против друга голова к голове. После очередного ощупывания друг друга усиками самец резко отскакивает от самки и пытается с ней
спариться. Жуки активны при ясной погоде в ранне-вечерние часы.
Рисунки 1-6 - Отдельные эпизоды ритуалов «знакомства» и «ухаживания» у жуков-листоедов (ориг.): 1 - самец Altica quercetorum (на снимке - справа снизу) приближается к самке; 2 - после узнавания самца (на переднем плане) самка А. quercetorum принимает ухаживание партнера -поглаживание по голове и глазам; 3 - самец Chrysolina graminis взбирается на диск надкрылий самки, вибрируя усиками рядом с ее антеннами; 4 - самец Tmarcha tenebricosa (на снимке -слева) ударяет по вершинам надкрылий самки, готовя ее к копуляции; 5 - самец Т. tenebricosa взбирается на надкрылья самки, продолжая стимулировать ее путем прикосновения усиками к переднеспинке; 6 - уже находясь на диске надкрылий партнерши, самец Т. tenebricosa реализует реакции «ухаживания», касаясь усиками головы и переднеспинки партнерши
А. Михельсен1, изучавший половое поведение 19 видов усачей (Tetropium cas-taneum, Cerambyx cerdo, Asemum striatum и др.) и 2 видов листоедов (Donacia aquatica и Lilioceris lilii), обнаружил наличие ряда новых стимулирующих действий: поглаживание, удары, подпрыгивание, резкие толчки и маятнико-образные движения. У самцов обнаружены 7 типов колебаний антеннами. Звуковые сигналы в период половой активности у усачей напоминают стрекотание (некоторые из них воспринимаются ухом человека). Самцы ряда видов распознают самок при помощи зрения на расстоянии.
Как показали наблюдения всего репродуктивного процесса бабочек-данаид2, воздей-
Michelsen Axel. On the evolution of tactile stimulatory actions in longhorned beetles (Coleoptera, Cerambycidae) // Z Tierpsychol., 1966,6, 23, № 3, 257266.
2 Грин Н., Стаут У., Тейлор Д. Биология. Т. 2 /
Пер. с англ. М.Г. Дуниной и др. / Под ред. Р. Сопера. М.: Мир, 1990. С. 306-307.
ствие кисточками самца Danaus gilippus регистрируются и на самом этапе спаривания, когда самец продолжает стимулировать самку, нанося на ее антенны феромон, выделяемый железами кончика его брюшка.
Подобное же отмечено и для жуков-листоедов3. В момент копуляции самцы производят 3 типа тактильных воздействий на самку, имеющих сигнальное значение (снятие блока оборонительных реакций и стимуляцию позы копуляции): 1) раздражение участков груди и элитр при помощи головы или частей ротового аппарата; 2) ритмическое постукивание брюшком с расправленными гениталиями о брюшко самки и 3) разнообразные движения ног, раздражающие различные участки тела самки. Кроме того, самцы производят ~7 типов движений антеннами. Тактильное воздействие на самку обычно имеет ритмичный характер и
Michelsen Axel. On the evolution of tactile stimulatory actions in longhorned beetles (Coleoptera, Cerambycidae) // Z Tierpsychol., 1966,6, 23, № 3, 257266.
осуществляется при помощи различных эф-фекторных систем. При одновременном проявлении нескольких видов тактильной стимуляции они производятся синхронно. Все описанные тактильные влияния самца несут одну и ту же информацию. Автор считает, что происхож-
лом) часто для оплодотворения яиц не использовалась.
У ряда насекомых, особенно ведущих одиночный образ жизни, ухаживание часто сопровождается конфликтным поведением со стороны одного или обоих партнеров.
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК
1. Грин, Н., Стаут У., Тейлор Д. Биология / пер. с англ. М.Г. Дуниной и др. / под ред. Р. Сопера. - М.: Мир, 1990. Т. 2. - С. 306-307.
2. Зайцев, Ю.М., Медведев Л.Н. Личинки жуков-лисчтоедов России. - М.: ТНИ КМК, -2009. 246 с.
3. Медведев, Л.Н., Зайцев Ю.М. Личинки жуков-листоедов Сибири и Дальнего Востока. -М.: Наука, 1978. - 183 с.
4. Медведев, Л.Н., Муравицкий О.С. О наличии стридуляционного аппарата у листоедов подсем. Eumolpinae (Coleoptera, Chrysomelidae) // Энтом. обозр., LXXXVIII, 4. - 2009. - С. 739744.
5. Медведев, Л.Н., Павлов С.И. Репродуктивное поведение жуков-листоедов (Coleoptera, Chrysomelidae) // Зоол. ж., LXIV, 8. - 1985. - С. 1168-1177.
6. Медведев, Л.Н., Павлов С.И. Брачное поведение жуков-листоедов (Coleoptera, Chrysomelidae) // Энтом. обозр., LXVI, 4. - 1987. - С. 746-753.
7. Миронова-Мустафина, М.К., Нуриева И.А. Особенности брачного и поискового поведения Macrocentrus collaris Spin. (Hymenoptera, Braconidae) // Успехи энтомологии в СССР: насекомые перепончатокрылые и чешуекрылые. Мат. 10-го съезда Всес. энтомол. о-ва. Ленинград, 11-15 сент. 1989. - Л., 1990. - С. 88-90.
8. Павлов, С.И. Фауна и экология жуков-листоедов (Coleoptera, Chrysomelidae) Среднего Поволжья: автореф. канд. дис. - М.: ИЭМЭЖ им. А.Н. Северцова, 1985. - С. 13-14.
9. Павлов, С.И. Этолого-экологические адаптации в процессе проявления превентивной заботы о потомстве у жуков-листоедов (Coleoptera, Chrysomelidae) // Вестник Волжского ун-та им. В.Н. Татищева. - 2011. - № 12. - С. 72-78.
10. Солодовников, А.Ю. Брачное поведение Malachius geniculatus Germ. (Coleoptera, Melyridae) // Успехи энтомологии в СССР: жесткокрылые насекомые: Мат. 10-го съезда Всес. энтомол. о-ва, Ленинград, 11-15 сент. 1989. - Л., 1990. - С. 134-136.
11. Хабибуллин, В.Ф., Муравицкий О.С. Атлас-определитель кокцинеллид (божьих коровок) и жуков-листоедов Башкортостана: учеб. пособие. - Уфа: РИЦ БашГУ, 2011. С. 51-52.
12. Alexander Richard, D. The courtship and copulation of Pasimachus punctulatus Haldemann (Coleoptera, Carabidae) // Ann. Entomol. Soc. America, 1959, 52, № 4, 485.
13. Bologna, MarcoA., Marangoni Carla. Sexual behaviour in some palaearctic species of Meloe (Coleoptera, Meloidae) // Boll. Soc. entomol. ital., 1986, 118, № 4-7, 65-82.
дение описанных типов тактильных влияний
«берет начало» от некой исходной формы -движения ротовых частей.
Изучали роль1 посткопуляционного ухаживания у хальцид Encarsia sp. и ProspalteIIa sp. (паразитоидов тепличной белокрылки). В опытах искусственно прерывали контакт самок с самцом сразу после копуляции. При полностью завершенном посткопуляционном ухаживании (в контроле) 70% спаривавшихся самок Е. sp. откладывали оплодотворенные яйца, при прерванном - только 20%, для Р. sp. это соотношение составило 70 и 10%. Установлено, что сперма самца (в опыте с прерванным фина-
В условиях лаборатории установлено2, что при совмещении самок и самцов В. mela-nogaster в разных экспериментальных объемах, в малых емкостях (с высокой плотностью дрозофил) отмечена большая интенсивность ухаживаний, а в больших - ухаживания чаще завершаются спариванием.
Таким образом, знакомство партнеров сводится к передаче самцом и получении самкой видоспецифических визуальных, ольфакторных, акустических или тактильных сигналов, тормозящих защитное поведение самки и обеспечива-
1 Kajita Hiroshi. Role of postcopulatory courtship in insemination of two aphelinid wasps (Hymenoptera, Aphelinidae) // Appl. Entomol. and Zool., 1986, 21, № 3, 484-486.
2 Zawistowski Stephen, Richmond Rollin C. Experience mediated reduction in courtship of Drosophila melanogaster in large and small chambers // J. Comp. Physiol., 1987, 101, № 1, 90-93.
ющих опознавание партнеров. Для многих насе- ряда видов эта разница прослеживается доволь-комых трудно провести границу между ритуа- но четко. Назначение довольно сложного ритуалами знакомства и «ухаживания». Обычно пер- ла «ухаживания» - блокировка защитных реак-вое постепенно переходит во второе. Однако у ций самки и подготовка ее к спариванию.
14. Bologna Marco, A. Note sul comportamento sessuaie nella tribu Mylabrini e descrizione di un nuovo modello di corteggiamento (Coleoptera, Meloidae) // Boll. Assoc. rom. entomol. 1990. 45, № 14. C. 51-56.
15. Brower Lincoln Pierson, Jones Margaret Ann. Precourtship interaction of wing and abdominal sex glands in male Danaus butterflies // Proc. Roy. Entomol. Soc. London, 1965, A 40, № 10-12, 147151.
16. Dunning, Covalt D., Byers John A., Zanger Dwight C. Courtship in two species of periodical cicadas, Magicicada septendecim and Magicicada cassini // Anim. Behav., 1979, 27, № 4, 1073-1090.
17. Ewing Arthur W. The influence of wing area on the courtship behaviour of Drosophila mela-nogaster // Animal Behaviour, 1964, 12, № 2-3, 316-320.
18. Garcia-С. J. Mauricio. Courtship and copulation in Arrhenodes sp. (Coleoptera: Brentidae) // Coleopterists Bull. 1989. 43, № 4. C. 313-314.
19. Heiversen Otto V. Gesang und Balz bei Feld-heuschrecken der Chorthippus albomarginatus-Gruppe (Orthoptera, Acrididae) // Zool. Jahrb. Abt. Syst., Okol. und Geogr. Tiere, 1986, 113, № 3, 319342.
20. Kajita Hiroshi. Role of postcopulatory courtship in insemination of two aphelinid wasps (Hy-menoptera, Aphelinidae) // Appl. Entomol. and Zool., 1986, 21, № 3, 484-486.
21. Michelsen Axel. The sexual behaviour of some longhorned beetles (Coleoptera, Cerambycidae) // Entomol. medd., 1966,а, 34, № 4, 329-355.
22. Michelsen Axel. On the evolution of tactile stimulatory actions in longhorned beetles (Coleoptera, Cerambycidae) // Z Tierpsychol., 1966,6, 23, № 3, 257-266.
23. Pinto John D., Mayor Adriean J. Sexual behavior of three species of Lytta (Coleoptera, Meloidae) // Wasmann J. Biol., 1979, 36, № 1-2, 106-115.
24. Riede Klaus. A comparative study of mating behaviour in some neotropical grasshoppers (Acridoidea) // Ethology, 1987, 76, № 4, 265- 296.
25. Shelly Todd E., Weinberger Dorothy A. Courtship and diet of the neotropical robber fly Mal-lophora schwarzi Curran (Diptera, Asilidae) // Pan-Pacif. Entomol., 1981, 57, № 2, 380-384.
26. Spieth Herman T. The behavior and biology of the Hawaiian Drosophila anomalipes species group // Ann. Entomol. Soc. Amer., 1975, 68, № 3, 506-510.
27. Wasserman Marvin,Heller Jacob L., Zombek Joanne. Male-determined sexual discrimination in the species, Drosophila pegasa // Atner. Midland Natur., 1971, 86, № 1, 231-235.
28. Wattebled Sylvie, Canard Michel. La parade nuptiale et l'accouplement chez Chrysopa perla (L.) (insecta, Neuroptera, Chrysopidae). Role des vesicules exsertiles du male et variations de la parade en fonction de la receptivite de la femelle // Ann. sci. natur. Zool. et biol. anim., 1981, 3, № 2, 129-140.
29. Weibergen P h., van Dijken F. R., Scharloo W. Collation of the courtship behaviour of the sympatric species Drosophila melanogaster and Drosophila simulans // Behaviour, 1987, 101, № 4, 253274.
30. Zawistowski Stephen, Richmond Rollin C. Experience mediated reduction in courtship of Drosophila melanogaster in large and small chambers // J. Comp. Physiol., 1987, 101, № 1, 90-93.
31. Zeigler David D., Stewart Kenneth W. Behavioral characters with systematic potential in stoneflies (Plecoptera) // Proc. Entomol. Soc. Wash., 1987, 89, № 4, 794-802.
