CC BY
60
УДК 595.763.34
МЕХАНИЗМЫ И УСЛОВИЯ АГРЕГАЦИИ НАСЕКОМЫХ-ФИТОФАГОВ
© 2009 С.И. Павлов
Самарский государственный педагогический университет, г. Самара 443009, г. Самара, ул. М. Горького 65/67 Поступила 15.07.2008
Анализируются обстоятельства и сроки образования 35 скоплений (включают более 32 000 особей 12 видов жуков-листоедов), зарегистрированных в течение 30 лет в южных областях Среднего Поволжья. Делаются выводы о причинах и механизмах агрегации насекомых. Ключевые слова: жуки-листоеды, агрегация насекомых, Среднее Поволжье.
Изучение постоянных сообществ и временных скоплений животных, в особенности взаимоотношений между отдельными особями в них, позволяет вскрыть причины появления устойчивых связей в сложившихся социумах у животных эволюционно продвинутых таксонов и анализировать природу тех или иных поведенческих актов.
Пространственная структура популяций животных в природе - весьма вариабельна. Выделяют 3 типа размещения особей (каждого вида) - равномерное, случайное и агрегированное. Есть мнение [7], что агрегированное размещение животных в пространстве - самое обычное их состояние.
Животные, и насекомые, в том числе, концентрируются на участках, где условия природной среды для них наиболее благоприятны и оптимальны. Кроме того, в репродуктивный период многие насекомые (чаще всего самки), заняв соответствующую экологическую нишу, стремятся привлечь в ее пределы особей своего вида. Последние действия реализуются через посредство так называемых, агрегационных феромонов, выделяемых потенциальными брачными партнерами в воздушную среду, или же путем маркировки субстрата пахучими «метками» [4] полового аттрактанта.
Таким образом, животные сигнализируют друг другу о своем местонахождении и репродуктивном состоянии (т. е. готовности к спариванию), первоначально образуя довольно значительные по численности группы, затем они распределяются попарно и через посредство многочисленных потомков в дальнейшем формируют плотные агрегации поло-
Сергей Иванович Павлов, доцент кафедры зоологии.
возрелых особей, нередко дающие начало новым популяциям.
Поддерживая тезис об «обычности» (норме) агрегационного состояния популяций, мы вычленяем из множества их вариантов только наиболее крупные, а в ряде случаев даже уникально крупные скопления.
Жуки-листоеды, результаты наблюдений за которыми положены в основу настоящей статьи, - типичные фитофаги и принадлежат к одиночным насекомым. Большую часть жизни они существуют индивидуально. Однако периодически складываются ситуации, когда эти насекомые проявляют склонность к образованию разнообразных по численности скоплений (от нескольких десятков до десятков тысяч особей). Информация о подобных скоплениях листоедов, за исключением разве, что сводок о колорадском жуке, образующем большие агрегации («очаги») на полях монокультур картофеля, баклажанов, томатов, весьма скудна и фрагментарна.
Целью настоящей работы стало изучение крупных скоплений жуков-листоедов и анализ причин, периодичности и продолжительности существования этих агрегаций, а также механизмов их формирования.
СОСТОЯНИЕ ВОПРОСА
В результате анализа научной литературы, посвященной описанию скоплений, а также группового поведения насекомых и других систематических групп животных выяснилось что, несмотря на определенную близость позиций единого взгляда на причины агрегации животных и формирование их социальности нет.
Так, Т. Клаттон-Брок [11] считает, что групповое поведение, во-первых, позволяет животным выстроить стратегию защиты от
хищников. Во-вторых, групповое поведение является механизмом оптимизации трофического поведения и, наконец, в-третьих, оно обеспечивает лучшую репродуктивную стратегию.
Э. Холм [14] утверждает, что формирование социальности у насекомых требует сочетания трех обязательных предпосылок: 1) защищенности субсоциальной группы от врагов; 2) ее достаточного снабжения питанием и 3) длительности жизни имаго.
Работы других авторов не затрагивают общей стратегии социальности и рассматривают более частные и конкретные моменты. Здесь отчетливо выделяются три тематических аспекта:
• необходимость групповой защиты личинок от хищников (посредством выделения отпугивающих секретов или посылки предупреждающих визуальных сигналов) и агрессивных абиотических факторов среды;
• ольфакторное и визуальное мечение перспективных для репродукции участков и, как следствие, ольфакторной и визуальной привлекательности для жуков-листоедов -присутствие на кормовом растении особей своего вида (в том числе самок);
• агрегация жуков и личинок в экологических нишах с благоприятными микро климатическими условиями.
Факты групповой защиты личинок насекомых-фитофагов от хищников (муравьев, пауков-волков из родов Ратйоза, А1оресава, пауков-бокоходов из р. ХузИсш) через посредство секретов-репеллентов большинство авторов объясняет тем, что действие секрета у личинок 1-го возраста [26], молодых личинок [18] или личинок в первой половине их развития [12] усиливается благодаря их скученности. Как выяснилось, это характерно и для других групп насекомых-фитофагов. Например, А. Лингенхёле [16] свидетельствует, что гусеницы младших возрастов Ьешота Ьатахас1 также держатся обществами, в дальнейшем они ведут одиночный образ жизни.
Однако местами, на юго-востоке Австралии [10], личинки листоеда Раторз1з аЬошапа 01. ведут групповой образ жизни на протяжении всех 4-х возрастов. Вероятно, это уменьшает индивидуальный риск их гибели. Подобный способ защиты назван [18] «вторичным», поскольку, по мнению исследователей, он развился вследствие перехода насекомых на кормление растениями с высоким
содержанием салицилатов или других ядовитых радикалов.
Хорошим отпугивающим эффектом может обладать не только запах, но и окраска образующих группу животных. По наблюдениям К. Ровелла и Х. Фрэзера [19], большая масса заметных, апосематических (пестро окрашенных), двигающихся, открыто сидящих личинок саранчи Phymateus purpurascens производит отпугивающий визуальный эффект, спасая тем самым нелетающих, уязвимых личинок от хищников. Взрослые же прямокрылые (зеленого цвета) практически не различая зрительно себе подобных, реагирует только на присутствие растений. Будучи криптически окрашенными и обладая хорошими летными качествами, они в меньшей степени, чем личинки подвержены нападению хищников. Именно необходимостью групповой защиты объясняют авторы [19] тяготение насекомых на разных этапах генерационного цикла то к социальной (личинки), то к индивидуальной (имаго) жизни. Зрительные стимулы (вид двигающихся ярких особей своего вида) провоцируют одиночных личинок к ассоциированию в группы. Кроме того, личинки положительно реагируют на крупные изолированные вертикальные объекты, которыми, в большинстве случаев, оказываются кормовые растения - таким образом, пурпурное «пятно» скопления насекомых может быть ориентировано не только горизонтально (вдоль поверхности почвы), но и - вертикально (на стеблях растений).
Скопления позволяют насекомым успешно противостоять и неблагоприятным абиотическим факторам среды. Так, коллективно живущие гусеницы златогузки и Galleria mel-lonella повышают температуру своего местообитания, что благоприятствует их развитию [21].
Часто обитание в сообществах помогает животным решать не одну, а целый комплекс жизненно важных задач. Так, существует мнение [9, 10], подкрепленное убедительными фактами, что групповое обитание личинок листоеда P. atomaria Ol. способствует более эффективному их выживанию, облегчая освоение кормового субстрата, ориентацию в пространстве, внедрение в почву для окукливания, отпугивание врагов. Это обеспечивается, в частности, и тем, что в крупных скоплениях имеется больше вероятности наличия высокоактивных особей, об-
легчающих жизнедеятельность более слабых и менее подвижных.
Известны многочисленные факты, когда агрегация напрямую связана с репродуктивным периодом насекомых. В зависимости от доминирования того или иного канала коммуникации, количественного представительства полов или степени редкости вида, массовые скопления могут выполнять вполне определенную функцию.
Предполагается [15], что крупные природные ориентиры типа вершин холмов, господствующих над местностью, используются небольшими агрегациями летающих в воздухе самцов редких в природе мух-шаровок Turboprebius sulphuripes как маркеры для встречи полов. Самцы более многочисленных мух-пестрокрылок Myoleja lucida образуют агрегации на листьях кормового растения (жимолости), но функция скопления аналогична - обозначение территории для привлечения самок [13]. Роение самцов дальневосточных низших чешуекрылых Ade-lidae М.В. Козлов [1] связывает с репродуктивной активностью наблюдаемых видов (маркер-рой) и интерпретирует как необходимый элемент прекопуляционного поведения. Для европейских аделид (Adela de-geerella L.) роевое поведение оценивается [6] также как условие для дальнейшей адаптивной радиации в направлении специализации прекопуляционного поведения.
По данным Н. Такаёши [24], вероятность встречи брачных партнеров гораздо возрастает, при условии, наиболее значительного скопления особей. Около сигнализирующей аттрактивной (девственной) самки (во время максимального лета) образуется кратковременно существующая компактная агрегация самцов черного щелкуна Athous niger L. [3]. Спаривается с самкой самец, прилетевший первым. Во время копуляции брачная агрегация быстро рассеивается (что, по мнению автора, наводит на мысль о наличии антиаг-регационного феромона, выделяемого самцом-лидером).
Установлено, что важным корректирующим фактором, при образовании агрегаций насекомых, является их приуроченность к экологическим нишам с благоприятными для данного вида микроклиматическими или трофическими параметрами среды.
По наблюдениям Р. Симпсона и Ч. Вел-борна [22], в условиях сухого климата ряд видов жесткокрылых, и в том числе листоеды
Disonycha triangularis, Haltica sp., скапливался в местах повышенной влажности, образуя большие скопления.
В течение первых 16-24 часов после заселения древесных стволов короедами р. Den-droctonus, жуки-«пионеры» выделяют феромон, информирующий особей своего вида о наличии корма и стимулирующий массовую агрегацию жуков [25]. В дальнейшем экскреция насекомыми привлекающего феромона тормозится, что исключает жесткую конкуренцию между особями.
Имеются данные Г.Ф. Курчевой [2] о том, что «...в Кемеровской области личинки Syneta betulae F. в наибольшем количестве (до 120 экз./л2) обнаружены в так называемой черневой тайге (сибирская пихта с небольшой примесью сибирских же ели и кедра)...».
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Материал собран нами в 1974-2003 гг. на территории Среднего Поволжья, главным образом в его южных (Самарской и Ульяновской) областях. В качестве объекта для исследования послужили 32 160 особей 12 видов жуков-листоедов (таблица), агрегировавшихся в 35 скоплений. В том числе Pla-giodera versicolora образовала 10 скоплений общей численностью в 128 особей (84 - личинки, 44 - имаго), Cryptocephlus schaefferi - 8 (176), Crioceris duodecimpunctata - 6 (118), Cassida rubiginosa - 2 (более 850 особей), остальные 8 видов сформировали по одному скоплению. Минимальный размер группы у Pilemostoma fastuosa (очень редкий на юге Среднего Поволжья вид, для которого подобная численность, зарегистрированная в одном месте, может рассматриваться как весьма значительная) достигал 11 особей. Максимальный размер зимовочного скопления Cryptocephalus sericeus (зарегистрированного нами в 1974 г. на территории Жигулевского государственного природного заповедника им. И.И. Спрыгина) составлял около 30 тысяч особей [5].
Для изучения и характеристики скоплений мы учитывали количество насекомых на стандартной единице площади (1 дм2, 1 м2) или на растительном объекте (1 лист, 1 растение), а затем пересчитывали полученный результат на всю площадь (или все листья и растения), занимаемую скоплением. Особо мы отмечали, в какой возрастной (генерационной) фазе находятся насекомые. Кроме
того, нами анализировались сроки формиро- Для изучения причин и механизмов агре-
вания скоплений и погодные условия в мо- гирования листоедов, нами поставлен ряд
мент их обнаружения, и в предшествовавший экспериментов в природе и садках. этому временной период.
Таблица
Условия и закономерности образования скоплений жуков-листоедов
Тип Причины Механизмы Частота Продолжительность Вид насекомого Кол-во особей Фа за
1 2 3 4 5 6 7 8
Щ Жесткое, неблаго- Реакции агрегации Регу- 1-й личиноч- Pla- 7 групп по
К К щ ч t^ приятное действие (скучивание), свя- лярно ный возраст giodera 6-18 особей
одного из агентов занные с необходи- (примерно 3-5 versi-
m о К щ окружающей среды (дефицит влаги, мостью сохранения влаги, тепла (ночью) дней) colora Laich. и и н к
о К высокая или низ- или защиты от хищ- и
К Я кая температура ников
i со воздуха, сильный
ветер и др.)
Реакции поиска бла- Эпизод В течение вре- Pla- 3 случая по
гоприятных условий мени действия giodera 5-7 пар на 1
в пределах экологической ниши (сползание к централь- раздражающего фактора (5-16 часов) versicolora Laich. (во листе ивы Имаго
ной, осевой жилке листа) время копуляции)
В течение вре- Donacia Большое
мени действия cras- скопление о ^
раздражающе- sipes F. (70-80 л
го фактора особ./м2) И
(3 суток)
Уменьшение фото- Реакции поиска убе- Регу- В течение Crypto- Около 30
периода и пони- жища, с комплексом лярно 8-15 дней cephalus тыс. особей о г а
жение температуры благоприятных усло- sericeus T И
воздуха вий для зимовки L.
Cassida 40-45 а
nebulosa L. ос/дм2 к о г
Реакции агрегации, Слу- В течение Crypto- Около 30
связанные с необхо- чай- 10-48 часов cephalus тыс. особей
димостью проникно- но sericeus T о
вения и компактного L. г а И
размещения насеко-
мых в зимовальной
камере ограниченно-
го объема
Компактное раз- «Сжатый» во вре- Пе- В течение Lepti- 700-750
m мещение на одной мени (массовый) риод нескольких notarsa особей о г
о К достаточно ограни- выход насекомых из (12-48) часов decem- Л
щ о дение ченной территории, мест зимовки или их lineata И
К m S н £ Ч краткосрочное, переход из одной Say.
интенсивное потеп- генеративной фазы в Пе- В течение Pilemo- 8 особ./дм2 и
ление другую риод нескольких stoma а и го
а к щ А (24-36) часов fastuosa Schall. ч о и íó tf га ма и
Необходимость Реакции поиска за- Регу- 20-30 дней Donacia 4-5 о
спаривания (брачный период) паха аттрактивных (девственных) самок лярно margi-nata Hoppe. пар/лист рогоза г Л И
Окончание таблицы
1 2 3 4 5 6 7 8
Timar- 6-10 пар/м2
cha о ^
tene- а Я
bricosa К
F.
Chry- 20-36
solina пар/рас- о а
gramims L. тение полыни высокой К
8-10 дней Crio-ceris duode-cem-punc-tata L. 6 групп по 15-20 особей (по 40 особей на 1 растении спаржи лекарствен-ной) Имаго
5-7 дней Crypto-cephlus schaeff eri Sffr. 8 групп (по 18-25 особ./расте ние боярышника волжского) Имаго
Потребность вос- Реакции поиска Пе- 5-10 дней Cassida По 50-60
становления своего предпочитаемых в риод rubigi- особ./расте- и
Трофик энергетического баланса или дополнительное питание (созревания) после зимовки качестве пищевого субстрата фрагментов кормовых растений nosa Mbll. ние осота полевого и и к к и имаго
Первая серия экспериментов была посвящена изучению избегания ассоциированными личинками P. versicolora агрессивных абиотических и биотических агентов среды. В опытах с инсоляцией, лист ивы Salix trian-dra, с обнаруженным на нем естественным скоплением личинок, ровно наполовину выставлялся на солнце. Замечалось время, когда личинки начинали реагировать на излучение и уползать в тень, хронометрировались этапы их миграции с освещенных участков. Аналогично были поставлены эксперименты с избеганием листоедами ветрового потока (при естественном ветре, скорость которого равнялась 2 м/сек, или работающем вентиляторе, с идентичной скоростью перемещения воздуха). Регистрировалось время миграции личинок, помещенных в воздушную струю, в зону недоступную ветровому влиянию. В экспериментах по выяснению влияния на группу личинок P. versicolora насекомых-энтомофагов, мы, во-первых, искусственно помещали на лист растения, вблизи скопления, потенциальных природных хищников ивового синего листоеда; во-вторых, раздражали эластичной упругой струной (или жесткой кистью) от-
дельных личинок в группе, наблюдая за их реакцией.
Во второй серии экспериментов на одиночных растениях картофеля, изолированных (посреди картофельной плантации) в садках-«палатках» (70х70х70 см), мы создавали искусственные скопления (численностью по 100 особей) жуков ЬерИпоЬа^а de-сешИпеаЬа. В зависимости от вегетационного сезона (мая или июля) были зарегистрированы доминирующие в агрегации двигательные тенденции - сползания «в кучу» или рассеяния особей в пространстве.
ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ
Тщательно проанализировав зарегистрированные и изученные случаи массовых скоплений, мы сгруппировали их описание в таблицу, положив в основу классификации условий и закономерностей агрегации жуков-листоедов 3 функциональных поведенческих блока (защитный, репродуктивный и трофический). Мы не выделяли особо блок коммуникационного поведения, поскольку без его участия практически невозможен ни один из
выше упомянутых типов поведения поведение.
Таким образом, мы в целом принимаем рубрикацию (защитное поведение и т.д.), предложенную коллегами [11]. Однако, рассмотрев мотивации (причины), условия и сроки конкретных, наблюдаемых случаев, предлагаем иные подходы к анализу причин агрегации жуков-листоедов и структуры их группового поведения (механизмов агрегации, ее периодичности, продолжительности и т.п.).
Кроме того, мы считаем утверждение [14], что «социальность» насекомых зависит от длительности жизни имаго, противоречащим биологии листоедов. Если учесть, что хризомелиды (в скоплениях) присутствуют не только в фазе имаго, но - и в фазе личинки, и, что продолжительность существования взрослых жуков зависит от эффективности их репродукции (непродолжительного и полноценного питания созревания; оперативной встречи брачных партнеров, при условии синхронизации их половых циклов; эффективного спаривания, иногда - неоднократного; откладки в сжатые сроки максимального количества яиц), обычно не превышающей 20-60 дней. В итоге, «эта длительность жизни имаго» составляет только 25-35% от всей продолжительности вегетационного периода каждого конкретного сезона.
По нашим наблюдениям (таблицы), существует 4 объективные причины, побуждающие листоедов к агрегации:
• жесткое, отрицательное влияние окружающей среды, выражающееся в излишней сухости воздуха, резких повышениях и, напротив, понижениях температуры воздуха, действии ветра;
• уменьшение фотопериода и стабильное постепенное понижение температуры воздуха (в осенний период);
• необходимость встречи брачных партнеров в репродуктивный период;
• компактное размещение личинок или жуков, связанное с массовым переходом из одной возрастной фазы в другую (при выходе из яйца или куколки), или массовый, краткосрочный выход жуков из мест зимовки.
Первые 2 причины провоцируют включение защитных механизмов - реакций поиска убежищ и экологических ниш (с благоприятными условиями), скучивания (объединения в плотные компактные группы), что позволя-
ет личинкам взаимно обогреваться с боков, выставив наружу только дорсальную сторону тела (покрытую более толстым и потому менее влаго- и теплопроницаемым хитином). Кроме того, обильно выделяемая каждой личинкой слизь перестает формировать только индивидуальный защитный «кокон» и соединяется в единый слизистый «щит», лежащий на спинах агрегированных личинок и создающий влагосберегающий и теплозащитный экран для всего сообщества. Существование в группе способствует обогреванию насекомых ночью, препятствует их иссушению в дневные часы, защищает (легко доступных и уязвимых одиночных личинок) от хищников. Так, помещенные в полдень (при освещенности около 100 000 лк) в поток прямого солнечного света, личинки P. versicolora начинают реагировать на тепло уже через 0,5-0,7 мин. после начала облучения. Это выражается в их отказе от питания, изгибании тела, приподнимании головного отдела, беспокойстве и повышенной двигательной активности. Еще через 1 мин. первые личинки начинают мигрировать из освещенного поля. Более сильные и активные особи, переползая через слабых и подталкивая их, невольно провоцируют последних следовать за собой. Через 33,2 мин., после начала эксперимента уже 50% скопления перемещается в тень. А еще через 1,5 мин. миграция личинок на затененную половину листа заканчивается. Наиболее ослабленные особи ползут по отчетливому слизистому следу, проложенному авангардом мигрантов.
Довольно похоже обстоит дело с защитой скопления от ветра. Использованные в эксперименте личинки и жуки P. versicolora сползаются к осевой жилке листа ивы, где воздушный поток экранируется приподнятой кромкой листовой пластинки. Личинки при этом стремятся переместиться ближе к листовому черешку (рис. 1), где амплитуда колебания листа почти в 3 раза меньше. Жукам в данных условиях достаточно сгруппироваться вдоль центральной оси листа.
Трижды (таблица) мы наблюдали спаривающихся жуков, застигнутых ветром во время пика копуляции (рис. 2).
Групповое обитание очень эффективно и при защите личинок от хищников. При подсаживании на лист, рядом со скоплением личинок P. versicolora, муравьев Fórmica rufa зарегистрировано только 2 факта нападений (из 30 случаев), в остальных же ситуациях
муравьи останавливались и поворачивали вспять на расстоянии 0,7-1,2 см. Уколы волосом, струной или щетинкой (призванные имитировать укусы хищных насекомых) побуждали личинок P. versicolora, особенно с окраинных частей агрегации, пятиться в сторону центра группы, а в отдельных случаях производить резкие ритмичные движения уколотой частью тела. Дистанция между соседствующими в скоплении личинками, находящимися в спокойном состоянии, приближалась к 1,5-2 мм, а при опасности - 0,30,5 мм.
Рис. 1. Стратегия защиты агрегированных личинок от ветра (ориг.): а - в безветрие или при слабом порывистом ветре агрегация личинок обычно рассеяна по всей площади листа; б - во время сильного ветра личинки сползаются к основанию листовой пластинки, где амплитуда колебания субстрата в 2-3 раза меньше, чем в привершинной части
Jmm»
Рис. 2. Группировка копулирующих жуков около центральной оси листовой пластинки во время сильного ветра (ориг.). Максимально резкий кадр
Ответом на уменьшение фотопериода и стабильное понижение температуры воздуха
в осенний период являются реакции поиска убежищ для зимовки, с комплексом благоприятных микроклиматических условий, и реакции агрегации, направленные на компактное размещение большого количества насекомых в замкнутой гнездовой камере. Как показали наши наблюдения [5], наибольшего размера достигают именно зимовальные скопления жуков. По мнению В. Б. Чернышева [7], «степень воздействия неблагоприятной температуры зависит от численности популяции. Чем больше таковая, тем труднее найти незанятое укрытие, и тем больше популяция подвержена воздействию неблагоприятных факторов».
Рис. 3. Прекопуляционное скопление (состоящее из 6 особей) СктузошеЫ рорыН Ь. на листе тополя черного (ориг.). В целом скопление насчитывало около 60 жуков
Две следующие причины агрегации напрямую связаны с репродуктивным блоком поведения - они корректируют реакции привлечения и поиска брачных партнеров, индуцируют массовое появление в одном месте больших количеств жуков (рис. 3) или личинок. Компактная агрегация многочисленных, готовых к репродукции насекомых создает широкий спектр индивидуальных свойств партнеров и соответственно большую вариативность сочетаний и комбинаций среди их
пар, что только повышает качество спаривания, обеспечивая потомству наследование лучших признаков. Эксперименты Д. Мак-Каули и Р. О'Доннелл [17] показали, что потомство одной самки P. versicolora генетически неоднородно в 49-96% случаев, что свидетельствует о многократности спаривания. В агрегациях жуков Chrysolina graminis, C. duodecempunctata и C. schaefferi нами было зарегистрировано, соответственно, около 35%, 22% и 20% одновременно спаривающихся насекомых. В искусственных скоплениях жуков L. decemlineata, содержавшихся в садках, нами регистрировались факты последовательного спаривания 1 самки с 2-3 самцами. Есть мнение [24], что многократное спаривание и увеличение плотности насекомых в скоплении обеспечивают репродуктивный успех в условиях идеального распределения самок.
В результате экспериментов по созданию искусственных скоплений жуков L. decem-lineata мы выяснили, что в разные сезоны поведение вида различно. Так, в мае насекомые склонны к ассоциированию (почти 70% жуков, помещенных в садок-«палатку», группировалось на единственном растении картофеля; остальные - расползались по стенкам экспериментальной камеры), в июле же, напротив, вид стремится к рассредоточению (только около 18% жуков размещалось на кусте картофеля; остальные рассеивались по стенкам садка и поверхности почвы). С ростом численности популяции обычно резко возрастает стремление особей мигрировать [7]. Подобные же эксперименты с цикад ка-ми, поставленные Л. Анджиевской [8], вскрыли наличие определенных авторегуля-торных механизмов в сообществах насекомых-фитофагов.
Трофическое поведение жуков-листоедов реализуется реакциями поиска предпочитаемого пищевого субстрата или отдельных его частей (таблица).
Наблюдения и эксперименты доказали, что ассоциирование личинок и жуков в группы позволяет листоедам решать следующие стратегические задачи, обеспечивающие в итоге благоденствие вида:
• совместно бороться за существование;
• сигнализировать о местонахождении и «несъедобности» скопления;
• обеспечивать лучшие условия для репродукции;
• передавать более разнообразный и качественный генетический материал потомкам.
Вместе с тем, дефицит корма, продолжительная агрегация и пребывание в состоянии ежеминутного стресса часто отрицательно сказывается на скорости развития личинок, их выживании [20], линейных размерах и массе, адекватности поведенческих реакций [23].
В заключении следует отметить, что нами систематизирована имеющаяся литература по агрегации насекомых-фитофагов, изучены естественные скопления жуков-листоедов, проведена серия экспериментов, моделирующих природные скопления листоедов и сочетания различных условий в них. Установлены 4 причины, провоцирующих насекомых к агрегации; изучены механизмы, объединяющие 7 типов реакций; выяснено, что стиму-лы-релизеры механизмов агрегации различны (поиски условий, партнеров, кормовых субстратов, массированная трансформация генерационных фаз), но конечный эффект один - объединение насекомых в группы. Доказана успешность совместной борьбы за существование, сигнальный характер скоплений, оптимальная репродуктивная стратегия.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Козлов М.В. Прекопуляционное поведение низших чешуекрылых (Lepidoptera) // Энтомол. Обозрение, 1985. Т. 64, вып. 3.
2. Курчева Г.Ф. Личинки листоедов подсем. Eumol-pinae и Syneta betulae F. (Coleoptera, Chry-somelidae) // Энтомол. Обозрение, 1967. Т. 46, в. 1.
3. Мэривеэ Э. Явление брачной агрегации у черного щелкуна Athous niger L. // Методы и результаты изучения физиологического состояния насекомых: Тез. докл. конф. Таллин, 1985.
4. Павлов С.И. Фауна и экология жуков-листоедов (Coleoptera, Chrysomelidae) Среднего Поволжья. Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М., 1985.
5. Павлов С.И. Массовые скопления листоедов в прибрежных биотопах реки Волги // Экология животных Поволжья и Приуралья. Сб. науч. тр. Куйбышев: КГПИ, 1986.
6. Сачков С.А. Роевое поведение Adela degeerella L. (Lepidoptera, Adelidae) // Самарская Лука: Бюл. 1996 № 8.
7. Чернышев В.Б. Экология насекомых. М.: МГУ, 1996.
8. Andrzejewska L. The course of reduction in experimental Homoptera concentrations. // Bull. Acad. Polon. Sci. Srn. sci. boil. 1961. V. 9, № 4.
9. Carne P.B. Ecological characteristics of the euca-lypt-defoliating chrysomelid Paropsis atomaria Ol. // Austral. J. Zool., 1966, а, 14, № 4.
10. Carne P.B. Primitive forms of social behaviour and their significance in the ecology of gregarious in-
sects // Proc. Ecol. Soc. Austral. V. 1, Canberra, 1966.
11. Clutton-Brock T. Why do animals live in groups? // New Sci. 1974. V. 63, № 905.
12. Crowe M.L. The effect of season and group size on survivorship and larval growth in Plagiodera versicolora // Ecol. Entomol. 1995. V. 20, № 1.
13. Hoffmeister T. Fighting and mating success in a lekking fruit fly // 4 Intern. Behav. Ecol. Congr. Princeton; N. J., 1992.
14. Holm E. Defensive aggregations as subsocial systems? A case study in the beetles. // Proc. of the Third Entomol. Cong. Pretoria, Entomol. Soc. South. Afr., 1980.
15. Leprince D.J., Wood D.M. Aggregation of male acrocerids (Diptera) // Can. Entomol. 1982. V. 114, № 10.
16. Lingenhu,le A. Zucht und Flugverhalten von Lemonia taraxaci Denis & Schiffermtller (Lepi-doptera) // Beitr. Naturk. Forsch. Stdwest-deutschland, 1985, 45.
17. McCauley D.E., O 'Donnell R. The effect of multiple matign on genetic relatedness in larval aggregations of the imported willow leaf beetle (Plagiodera versicolora, Coleoptera: Chrysomelidae) // Behav. Ecol. And Socio-biol. 1984. V. 15, № 4.
18. Palokangas P., Neuvanen S. Differences between species and instars of Phratora leaf beetles (Coleoptera, Chrysomelidae) in the probability of being preyed on //Ann. zool. Fenn. 1992. V. 29, № 4.
19. Rowell C., Fraser H. Experiments on aggregations of Phymateus purpurascens (Orthoptera, Acridi-
dae, Pyrgomorphinae) // J. Zool. 1967. V. 152, № 2.
20. Scheiring J.F., Davis D.G., Ranasinghe A., Teare C.A. Effects of larval crowding on life history parameters in Drosophila melanogaster Meigen (Diptera: Drosophilidae) // Ann. Entomol. Soc. Amer. 1984. V. 77, № 4.
21. Scoptsov A.G. Intraspecific relations of insects living in groups // Nature. 1968. V. 218, № 5144.
22. Simpson R., Welborn Ch. Aggregations of alfalfa weevils, Hypera postica, convergent lady beetles, Hippodamia convergens, and other insects // Environ. Entomol. 1975. V. 4, № 2.
23. Smith S.D. The effects of crowding on larvae Zool., 1969, 170, № 2.
24. Takajoshi N. Spatial relationships between mate asquision probability and aggregation size in a gregarious coreid bug (Colpula lativentris): a case of the ideal free distribution under perceptual constraints // Res. Popul. Ecd. 1993. V. 35, № 1.
25. Vite J .P., Pitman G.B. Bark beetle aggregation: et fects of feeding on the release of pheromones in Dendroctonus and Ips. // Nature. 1968. V. 218, № 5137.
26. Wallace J.B., Blum M.S. Refined defensive mechanisms in Chrysomela scripta. // Ann. Entomol. Soc. Amer. 1969. V. 62, № 3.
MECHANISM AND CONDITIONS OF AGREGATION OF INSECTS-PHITOPHAGOS
©2009 S.I. Pavlov
Samara Sttate Pedagogical University, Samara
Circumstances and periods of the formation of thirty-five accumulations are include more-than thirty-two thousand of personages and twelve forms of leaf beetles. They have been regisrated during thirty years in south regions of Srednyaya Volga.
Conclusions of the reasons and mechanism of agregation of insects are made in this article. Key words: bugs-listoedy, aggregation of insects, the Average Volga region.
