CC BY
1
НАУЧНАЯ СТАТЬЯ УДК 502.75
РИТМ СЕЗОННОГО РАЗВИТИЯ И ОСОБЕННОСТИ ПЛОДОНОШЕНИЯ CYPRIPEDIUM GUTTATUM SW. (ORCHIDACEAE) В УСЛОВИЯХ БАШКИРСКОГО ЗАПОВЕДНИКА (ЮЖНЫЙ УРАЛ)
Татьяна Васильевна Жирнова
Башкирский государственный заповедник, Россия, [email protected]
Аннотация. В статье представлены результаты многолетних стационарных наблюдений за тремя ценопопуляциями Cypripedium guttatum - редкого вида из семейства Orchidaceae, включенного в Красную книгу Республики Башкортостан, в одном из наиболее южных местонахождений его на Урале - Башкирском государственном природном заповеднике (горный массив Южный Крака, предгорья восточного макросклона Южного Урала). Отмечена четкая зависимость сезонного ритма развития растений, интенсивности цветения и плодообразования от погодных условий. По срокам цветения в условиях заповедника C. guttatum относится к раннелетним растениям. Определена средняя продолжительность периода цветения вида в целом и отдельного цветка, длительность периода вегетации. Приведен процент цветущих и плодоносящих побегов по годам.
Ключевые слова: Cypripedium guttatum, Башкирский заповедник, Красная книга, многолетний мониторинг, плодоношение, сезонное развитие
DOI: 10.55959/MSU0027-1403-BB-2024-129-5-57-67
Благодарности. За помощь в проведении полевых работ в отдельные годы автор статьи выражает большую благодарность лаборанту Башкирского заповедника Н.И. Гущенской и научному сотруднику Р.К. Тляубаевой, а также сотрудникам кафедры энтомологии биологического факультета МГУ имени М.В. Ломоносова за определение насекомых.
Для цитирования: Жирнова Т.В. Ритм сезонного развития и особенности плодоношения Cypripedium guttatum Sw. (Orchidaceae) в условиях Башкирского заповедника (Южный Урал) // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2024. Т. 129. Вып. 5. С. 57-67.
ORIGINAL ARTICLE
THE RHYTHM OF SEASONAL DEVELOPMENT AND FEATURES OF FRUITING CYPRIPEDIUM GUTTATUM SW. (ORCHIDACEAE) IN THE CONDITIONS OF THE BASHKIR NATURE RESERVE (SOUTHERN URAL)
Tatiana V. Zhirnova
The Bashkir state nature reserve, Russia, [email protected]
The article presents results oflong-term stationary observations for three cenopopulations of Cypripedium guttatum - rare species from the family Orchidaceae included in the Red books of the Republic of Bashkortostan, in one of its most southern locations in the Urals - the Bashkir state nature reserve (the Southern Kraka range, the foothills of the Eastern macro slope of the Southern Urals). It was noted that the seasonal rhythm of plant development, the intensity of blossoming and fruit formation on weather conditions. According to the timing of flowering in the conditions of the reserve, C. guttatum belongs to early-summer plants. The average duration of the flowering period
© Жирнова Т.В., 2024
of the species as a whole and an individual flower, the duration of the growing season is determined. The percentage of flowering and fruiting shoots by year is given.
Keywords: Cypripedium guttatum, Bashkir Nature Reserve, Red Book, long-term monitoring, fruiting, seasonal development
Acknowledgements. For assistance in carrying out field work in some years, the author of the article expresses great gratitude to the laboratory assistant of the Bashkir Nature Reserve N.I. Gushchenskaya and researcher R.K. Tlyaubaeva, as well as to the staff of the Department of Entomology of the Faculty of Biology of Lomonosov Moscow State University for the identification of insects.
For citation: Zhirnova T.V. The Rhythm of seasonal development and features of fruiting Cypripedium guttatum Sw. (Orchidaceae) in the conditions of the Bashkir nature reserve (Southern Ural) // Bul. MOIP. Otd. Biol. 2024. T. 129. Vyp. 5. S. 57-67.
Многие представители семейства Orchidaceae являются редкими и исчезающими видами и включены в государственные и региональные Красные книги. К таким видам относится Сурпргйшт guttatum (венерин башмачок крапчатый), занесенный в Красные книги 43 регионов России (Вахрамеева и др., 2014), в том числе и в Красную Книгу Республики Башкортостан (2021) (3-я категория - редкий вид). Башмачок крапчатый рекомендован к особой охране в Уральском регионе, включая Южный Урал (Кучеров и др., 1987; Мамаев и др., 2004). С возрастанием антропогенной нагрузки на природные комплексы России происходит сокращение ареала С. guttatum. Так, на территории Средней России, куда входят 25 регионов Федерации, вид ранее встречался в 11 регионах, в 7 из них к настоящему времени исчез (Варлыгина, 2022).
В сохранении редких видов орхидных России огромная роль принадлежит федеральным особо охраняемым природным территориям. Лучше всего на государственном уровне обеспечивается охрана видов в заповедниках. Важную роль в сохранении орхидных Южно-Уральского региона выполняет один из старейших на Урале Башкирский государственный природный заповедник (в июне 2023 г. исполнилось 93 года со времени его создания). В заповеднике охраняются 18 видов орхидей из 14 родов, подвергающихся опасности исчезновения в государственном или региональном масштабе (Жирнова, 2015).
Большое значение для понимания процессов, происходящих в жизни популяций орхидных, и перспектив их сохранения имеют многолетние популяционные и фенологические наблюдения, проводимые на постоянных пробных площадях в ненарушенных условиях заповедников (Вахраме-ева и др., 2011).
Цель настоящей работы - многолетний мониторинг за ритмом сезонного развития, интенсивностью цветения и плодообразования С. guttatum в разных фитоценотических и экологических условиях на территории Башкирского заповедника.
Объект и методы исследования
Район исследования. Башкирский заповедник, созданный в 1930 г., занимает площадь 49,6 тыс. га, расположен на юго-востоке Республики Башкортостан в зоне гемибореальных светлохвойно-мелколиственных травяных лесов сибирского типа (Мартыненко и др., 2003). Основной фон почвенного покрова заповедника составляют горно-лесные серые почвы (Тай-чинов, 1956). Протяженность Башкирского заповедника с севера на юг (от 53°31' до 53°16' с. ш.) - 23 км, протяженность с запада на восток (от 57°44' до 58°13' в.д.) - 32 км. В его границы входят сильно расчлененный перидо-титовый горный массив Южный Крака и часть западного макросклона водораздельного плосковершинного кварцитово-сланцевого хребта Урал -Тау (предгорья восточного макросклона Южного Урала). Климат Башкирского заповедника относится к континентальному типу умеренных широт (Филонов, 1963). Среднегодовая температура воздуха +0,6 °С. Средняя температура наиболее теплого месяца (июля) и самого холодного (января) составляет соответственно +16,9 и -16,2 °С. Поздние весенние и ранние летние заморозки, повреждающие растения в период вегетации и цветения, для Башкирского заповедника явление обычное. Последние заморозки иногда бывают в конце июня, первые - в начале августа, поэтому средняя продолжительность безморозного периода всего 72 дня (в отдельные годы от 32 до 117 дней). Годовая сумма осадков в среднем рав-
на 565,1 мм, с колебаниями по годам от 365,5 до 901,2 мм. Многолетние метеоданные получены с местной Гидрометеорологической станции III разряда «Башгосзаповедник», расположенной на надпойменной террасе р. Южный Узян (53°20' с.ш., 57°47' в.д., 492 м над ур. моря).
Объект исследования. С. guttatum - голарктический вид, ареал которого охватывает Восточную Европу, Азию и Северную Америку. В России встречается как в европейской части (центральные, восточные и северо-восточные районы), так и в азиатской (Урал, Сибирь, Дальний Восток, Сахалин, п-ов Камчатка) (Вахраме-ева и др., 2014). По зональной приуроченности башмачок крапчатый относится к бореальным видам, по экологической группе (по приуроченности к местообитаниям с определенным водным режимом) - к мезофитам, по ценотиче-ской группе - к лесным видам (Вахрамеева и др., 1994; Куликов, 2005). Согласно классификации И.В. Татаренко (1996), жизненная форма вида - длиннокорневищная летнезеленая. По классификации П.В. Куликова (2005), это геофит, длиннокорневищный травянистый поликарпик.
В Башкирском заповеднике С. guttatum встречается редко на горном массиве Южный Крака и хребте Урал-Тау в зеленомошных и разнотравно-вейниковых сосновых, березовых и смешанных лесах. В ходе многолетних флористических исследований и геоботанического обследования лесов заповедника растение обнаружено лишь в 13 (из 130) кварталах (Жирнова, 1999; Мартыненко и др., 2003).
Изменчивость и таксономический статус С. guttatum, географическое распространение, экология и фитоценология, морфология, онтогенетическая структура, динамика и жизненное состояние популяций, способы размножения и распространения, консортивные связи, устойчивость вида к антропогенному воздействию, возможности культивирования, охрана и другие аспекты жизни С. guttatum отражены в ряде публикаций (Денисова, Вахрамеева, 1978; Амельченко и др., 1986; Вахрамеева, Варлыгина, 1996; Татаренко, 1996; Куликов, 1998; Аверьянов, 1999; Жирнова, 1999; Суюндуков, 2002; Мамаев и др., 2004; Бы-ченко, 2009; Кириллова, 2010; Вахрамеева и др., 2014; Широков и др., 2015; Варлыгина, 2022; и др.).
Однако некоторые особенности биологии вида (ритм сезонного развития, продолжительность фазы цветения отдельного цветка, протяженность периода плодоношения, процент завязывания
плодов, зависимость интенсивности цветения и плодообразования от эндогенных и экзогенных факторов), которые можно выявить только при многолетних наблюдениях на постоянных пробных площадях, изучены недостаточно.
Согласно И.В. Татаренко (1996), по сезонному ритму развития побегов C. guttatum относится к весенне-летне-осеннезеленым растениям с периодом зимнего покоя, по ритму цветения - к весен-не-раннелетним видам. Процент плодообразования в различных частях ареала низкий (1-26%) (Вахрамеева и др., 1994).
Методика исследования. Фитоценотическая приуроченность C. guttatum установлена в системе синтаксонов эколого-флористической классификации Браун-Бланке (Braun-Blanquet, 1964; Мартыненко и др., 2003). Оценка экологических условий произрастания башмачка крапчатого в ценотических популяциях (ЦП) проведена по составу видов в сообществах с использованием экологических шкал Элленберга (Ellenberg, 1974).
Численность и возрастную структуру трех ЦП оценивали по годичным побегам («условным особям») (Ценопопуляции..., 1976). В ЦП 1 (квартал 117, выдел 81) учитывали все побеги C. guttatum, которые сконцентрированы в пятне площадью 7 м2. В ЦП 2 (квартал 117, выдел 87) наблюдения проводили на 12, в ЦП 3 (квартал 125, выдел 45) - на 13 постоянных учетных площадках (1x1 м2), заложенных в местах наибольшего скопления растений башмачка крапчатого.
Сезонное развитие вида изучали по традиционной методике И.Н. Бейдеман (1974) с учетом собственных корректировок. Определяли сроки каждой фенологической фазы, продолжительность периода цветения вида в целом и отдельного цветка, длительность периода вегетации. Статистическую обработку календарных фе-нодат проводили в пакете программ EXCEL и STATISTICA в соответствии с рекомендациями Г.Н. Зайцева (1978), вычисляли среднее арифметическое значение (M) и стандартную ошибку среднего арифметического (m); при вычислении статистических показателей перевод календарных дат в непрерывный ряд производился путем отсчета дней года от 1 марта. Уровни варьирования фенологических дат приняты по Г.Н. Зайцеву (1973): V = 0-10% - низкий, V = 11-20% - средний и V > 20% - высокий.
Репродуктивную биологию вида оценивали по числу бутонов, цветков и плодов.
Для оценки воздействия погодных условий на численность, возрастную структуру и погодичную
динамику ЦП, на сезонное развитие растений, интенсивность цветения и плодообразования использованы многолетние метеоданные, полученные штатными сотрудниками Гидрометеорологической станции III разряда «Башгосзаповедник», которая расположена на расстоянии около 1,2 км от ЦП 1; 0,6 км от ЦП 2 и 1,8 км от ЦП 3.
Результаты и обсуждение
Фитоценотические и экологические особенности местообитаний ценопопуляций. Все три
исследованные ЦП C. guttatum произрастают на массиве Южный Крака в сосняках-зеленомошни-ках, в составе сообществ ассоциации Pleurospermo uralensis-Pinetum sylvestris. Ассоциация относится к союзу ксеромезофитных светлохвойных (сосновых и лиственничных) зеленомошных лесов Южного Урала Dicrano-Pinion sylvestris (Libbert 1933) Matuszkiewicz 1962 порядка Piceetalia excelsae Pawlowski, Sokolowski et Wallisch 1928 класса Vaccinio-Piceetea Br.-Bl. in Br.-Bl., Sissing et Vlieger 1939 (Мартыненко и др., 2003). До-
минируют Pinus sylvestris L., Calamagrostis arundinacea (L.) Roth, Brachypodiumpinnatum (L.) Beauv., Rubus saxatilis L. и Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt., а в ЦП 3, помимо перечисленных выше видов, еще Vaccinium myrtillus L.
ЦП находятся в сходных экологических условиях. Вид обитает в полутени, в умеренно теплом месте, при средних условиях увлажнения. Почва горная серая лесная, промежуточная между слабокислой и нейтральной, с небольшим содержанием минерального азота (табл. 1).
Численность и плотность цветущих и не цветущих побегов. Исследованные ЦП достаточно многочисленны (табл. 1), онтогенетические спектры ЦП на протяжении периода наблюдений полночленные, правосторонние с преобладанием взрослых вегетативных растений, при низком проценте ювенильных побегов (в разные годы - менее 10%). Доля не цветущих побегов (в прегенеративных возрастных состояниях и временно не цветущие генеративные побеги) составила от общей численности ЦП в среднем
Т а б л и ц а 1
Фитоценотические и экологические характеристики местообитаний Cypripedium guttatum и динамика
численности ценопопуляций
Орографические и фитоценотические условия
ЦП экспозиция, крутизна склона ПП древесного яруса, % ПП кустарникового яруса, % ПП травяного яруса, % ПП напочвенных мхов, %
1 север, 2° 50 1 45 25
2 запад, 30° 55 1 30 65
3 северо-запад, 15° 55 1 40 70
Экологические факторы*
ЦП освещенность температура влажность почвы богатство почвы кислотность почвы
1 5,7 5,1 4,8 3,8 6,0
2 5,7 5,0 4,7 3,8 5,9
3 5,6 4,8 4,9 3,9 5,7
Динамика численности, плотности и возрастной структуры ЦП
ЦП численность ЦП средняя плотность ЦП, побегов/м2 численность генеративных побегов численность не цветущих побегов
экз. % экз. %
1 112-733 28,0-104,7 1-183 0,9-25,0 111-550 75,0-99,1
2 160-465 13,3-38,8 2-49 0,8-14,4 154-416 85,6-99,2
3 219-375 16,8-28,8 0-54 0-16,8 206-321 83,2-100
* Ступени экологических факторов даны по шкалам Элленберга (Ellenberg, 1974).
Т а б л и ц а 2
Интенсивность цветения и плодообразования Cypripedium guttatum в разные годы в сосняке разнотравно-вейниково-зеленомошном (ЦП 1)
Год Общее число генеративных побегов в ЦП Доля раскрывшихся цветков от числа сформированных бутонов в ЦП, % Число нормальных и щуплых плодов в ЦП* Доля генеративных побегов в ЦП с вызревшими плодами, %**
1990 11 100 1 9,1
1992 1 0,0 0 0,0
1993 3 100 0 0,0
1994 13 100 1 7,7
1995 29 96,6 0 0,0
1996 1 100 0 0,0
1997 6 100 0 0,0
1998 14 100 5 35,7
1999 8 25 0 0,0
2000 13 84,6 1 9,1
2001 24 54,2 0 0,0
2002 2 100 0 0,0
2003 8 100 2 25,0
2005 24 100 1 5,6
2006 27 100 3 (1) 11,1
2007 25 100 4 16,0
2008 71 22,5 11 (4) 73,3
2009 24 100 10 (1) 52,6
2010 14 100 3 23,1
2011 6 100 2 40,0
2012 34 97,1 12 (1) 36,4
2013 60 100 40 69,0
2014 68 100 27 (7) 16,7
2015 101 100 11 10,9
2016 125 97,6 20 16,8
2017 11 100 3 27,3
2018 62 95,2 27 45,8
2019 103 100 46 45,1
2020 177 100 34 19,2
2021 183 100 21 11,5
2022 1 100 0 0,0
* В скобках число щуплых плодов; ** процентное содержание относительно числа генеративных побегов в ЦП
с нормально развитыми неповреждёнными (к концу цветения) цветками.
90,5±2,1% в ЦП 1, 94,0±1,7% в ЦП 2 и 92,2±2,5% в ЦП 3 (Жирнова, 1999).
Максимальная общая численность парциальных побегов башмачка (733) за 31 год наблюдений отмечена в 2021 г. в ЦП 1. В этот же год был зафиксирован и максимум цветущих побегов - 183 (25% от численности ЦП). Минимальное число цветущих побегов (всего по 1 экз.) наблюдалось на следующий год после жарких и засушливых (в весенне-летний период) вегетационных сезонов 1991, 1995 и 2021 гг. В 2022 г., возможно, сказалось также истощение генеративных побегов после необычно обильного цветения вида в предшествующий 2021 г. (табл. 2). Максимальная плотность побегов на 1 м2 в течение периода наблюдений составила 233 (64 генеративных) в ЦП 1, 130 (19) в ЦП 2 и 92 (19) побега в ЦП 3.
Ритм сезонного развития. Сроки наступления и темпы прохождения фенологических фаз у С guttatum на территории Башкирского заповедника зависят от метеорологических параметров текущего вегетационного сезона, особенно от средней месячной температуры воздуха.
Согласно нашим многолетним фенологическим наблюдениям, по срокам вегетации С. guttatum является весенне-летне-раннеосеннезе-леным видом с периодом зимнего покоя. Средняя многолетняя дата начала вегетации в ЦП 1 - середина мая (табл. 3). Самым ранним за все годы наблюдений был вегетационный период 1995 г. (2 мая); по данным метеостанции «Башгосзапо-ведник», в весенний сезон 1995 г. среднемесячная сумма атмосферных осадков составила 58% от средней многолетней нормы при среднесуточной температуре воздуха (5,4 °С), превышающей многолетнюю на 4 °С. С отставанием в две недели от средней многолетней даты началась вегетация C. guttatum в 1998 г. (29 мая) в связи с холодной погодой весеннего сезона (со среднесуточной температурой воздуха 0,0 °С, что на 1,4 °С ниже нормы). Разница в сроках появлении почек на поверхности почвы у отдельных растений башмачка крапчатого (взрослые вегетативные и генеративные побеги) в пределах одной и той же ЦП может составлять в разные годы до одной - двух недель.
В условиях заповедника по средним срокам цветения (июнь) С guttatum относится к ранне-летним растениям. В разные годы от начала вегетации до зацветания вида проходит 14-33 дня (в среднем 23,3±1,1 день). За время наблюдений разница между самой ранней и самой поздней
датой наступления фазы цветения составила 27 дней. Пик цветения приходится на середину июня. Продолжительность периода цветения вида по годам: (9)12-21(24), в среднем 18,0±0,7 дней, зависит от погодных условий текущего вегетационного сезона (температуры и влажности воздуха), активности насекомых-опылителей и количества цветущих растений в ЦП.
Шестилетние наблюдения в ЦП 1 за фазами цветения маркированных побегов C. guttatum, ко -торые в период цветения проводили ежедневно (при этом всего в разные годы было обследовано 117 растений), показали, что цветение отдельного побега (одного цветка) длится (6)7-16(17) дней, среднее значение для 117 цветков составило 12,4±0,2 дня. Неопыленные цветки увядают позже, чем опыленные. В ЦП 2 отдельный цветок может сохранять свежесть в среднем 2 недели (табл. 4).
Семена в зеленых коробочках начинают созревать (принимают бежевую, а затем светло-коричневую окраску) в среднем в третьей декаде июля. При сухой погоде диссеминация продолжается обычно со второй декады до конца сентября, и лишь в отдельные годы рассеивание семян затягивается до октября (табл. 3).
В разные годы период от первых осенних изменений (почернения) в окраске листьев до отмирания надземной массы растений может длиться со второй декады августа до конца сентября. Длительность вегетационного периода у взрослых вегетативных и генеративных особей составляет 111-138 (в среднем 122,7±2,2) дней.
По сравнению с ЦП 1, в ЦП 3 (расположена на меньше освещенном и менее прогреваемом горном склоне) у C. guttatum установлены несколько более поздние среднегодовые даты наступления отдельных фенологических фаз. В обеих ЦП всем фенофазам присуща низкая вариабельность фенологических дат (табл. 3, 5).
Сроки цветения и плодоношения C. guttatum в разных частях ареала обобщены М.Г. Вахра-меевой с соавторами (2014). В Средней России и Башкирском заповеднике различия в сезонном развитии башмачка крапчатого незначительны: в средней полосе цветение начинается в кон -це мая - июне, плоды созревают в августе -сентябре. В северных областях, по сравнению с заповедником, цветение происходит позже (в зависимости от места произрастания - с июня до сентября), созревание плодов в сентябре -октябре.
* Появление почек на поверхности почвы. ** Ассимилирующие зелёные листья не развёрнуты, свернуты в трубочку. *** Бутоны показались над листьями срединной формации (при этом листья до конца не развернулись). **** При зеленых коробочках. ***** Коэффициент вариации фенологических дат, %.
Т а б л и ц а 4
Продолжительность периода цветения одного цветка Сурпрвйшш guttatum в сосняке разнотравно-вейниково-зеленомошном
Т а б л и ц а 3
Сезонное развитие Cypripedium guttatum в сосняке разнотравно-вейниково-зеленомошном (ЦП 1)
в 1990-2021 гг.
Фенологические фазы Дата наступления фенологических фаз
интервал М±т V %*****
Начало вегетации* 2.05-29.05 15.05±1,0 7,1
Распускание почек 6.05-2.06 21.05±1,2 7,3
Отрастание листьев** 16.05-7.06 28.05±1,0 6,1
Развертывание нижнего листа 19.05-13.06 2.06±1,3 7,0
Бутонизация*** 21.05-16.06. 3.06±1,4 7,3
Начало цветения 26.05-22.06 8.06±1,5 7,7
Полное цветение 2.06-28.06. 14.06±1,2 5,8
Конец цветения 13.06-6.07 25.06±1,2 5,1
Начало созревания семян**** 13.07-10.08 26.07±1,7 4,2
Массовое созревание семян 31.07-9.09 19.08±2,0 5,9
Начало высыпания семян 8.09-26.09 17.09±2,5 3,5
Массовое высыпание семян 14.09-3.10 (13.10) 26.09±3,0 4,3
Начало почернения листьев 11.08-8.09 22.08±1,8 4,7
Полное почернение листьев 1.09-28.09 15.09±1,8 3,7
Год Число изученных растений Интервал цветения, дней Среднее число дней цветения, М±т Коэффициент вариации, %
ЦП 1 (квартал 117, выдел 81)
2005 14 6-15 12,4±0,6 19,4
2008 16 8-15 12,3±0,6 21,0
2009 21 7-15 10,2±0,6 27,3
2010 14 10-14 11,7±0,3 8,5
2012 33 9-17 13,8±0,4 14,9
2013 19 10-16 12,8±0,3 11,7
ЦП 2 (квартал 117, выдел 87)
2001 10 8-17 14,0±1,2 24,4
Интенсивность цветения и плодоношения. В Башкирском заповеднике, как и в других частях своего ареала (Вахрамеева и др., 2014), растения С. guttatum размножаются чаще веге-
тативно, с помощью корневищ, редко семенами.
В условиях заповедника, несмотря на высокий процент раскрывшихся цветков от числа сформированных бутонов в ЦП 1, плодообразо-
Т а б л и ц а 5
Сезонное развитие Cypripedium guttatum в сосняке чернично-вейниково-зеленомошном (ЦП 3)
в 1987-1993 гг.
Фенологические фазы Дата наступления фенологических фаз
интервал М±т V, %
Начало вегетации 18.05-26.05 23.05±1,1 3,6
Бутонизация 28.05-10.06. 5.06±1,7 4,5
Начало цветения 1.06-20.06 10.06±2,3 6,0
Полное цветение 7.06-27.06. 17.06±2,5 6,0
Конец цветения 15.06 -1.07 23.06±2,2 5,0
вание башмачка крапчатого из-за недостатка или отсутствия специфических опылителей не ежегодное (табл. 2); большая часть завязей гибнет по причине неопыления.
Число завязавшихся плодов возросло с 2008 г. при изменении экологических условий: выпадение в 2007 г. из-за ветровала двух взрослых деревьев сосны привело к увеличению освещенности напочвенного покрова, что, в свою очередь, благоприятно сказалось на активности насекомых-опылителей. По нашим наблюдениям, цветки C. guttatum чаще посещают мухи (семейство Muscidae - Musca corvina) и очень редко пауки.
В разные годы в ЦП 1 плодообразование коле -блется в значительных пределах - от 0 до 73,3% (табл. 2), среднее значение - 19,6±3,7%. За 31 год наблюдений из 1249 изученных генеративных побегов C. guttatum плодоносили только 299 (23,9%), на которых образовалось 285 нормальных и 14 недоразвитых щуплых плодов без семян. В неблагоприятные сезоны часть бутонов в ЦП засыхает, не раскрывшись: от 2,5 до 45,8% (в среднем 14,4%) от числа генеративных побегов со сформированными бутонами.
В ЦП 2 за 9 лет у 193 генеративных побегов образовалось лишь 16 нормальных плодов (плодоносили 8,3% особей).
Самый низкий процент плодообразования (1,1%) в ЦП 3: за 8 лет завязалось и вызрело всего 2 нормальных плода (обследовано 202 генеративных побега со 176 неповрежденными цветками), причем после жаркой и засушливой весны 1995 г. в 1996-1997 гг. цветущих растений в ЦП 3 не было вообще (Жирнова, 1999).
На семенную продуктивность башмачка крапчатого в отдельные годы отрицательно влияют ранние летние заморозки, сильно повреждающие растения в период бутонизации и цветения. На-
пример, заморозок 9 июня 2008 г. (до -7 °С на почве и до -3 °С в воздухе) побил бутоны и тем самым исключил образование плодов у 77,5% (из 71) генеративных побегов в ЦП 1. Заморозок 8 июня 1986 г. (- 6 °С на почве и -2,2 °С в воздухе) погубил цветоносы в фазе бутонизации у 61,9% (из 21) генеративных побегов в ЦП 2. Заморозок 7 июня 1992 г. (до -7,4 °С на почве и до -7,7 °С в воздухе) повредил 67,9% (из 28) генеративных побегов в стадии формирования бутонов в ЦП 3.
Июньский (17.06) град 2014 г., повредил цветки и молодые коробочки у 47,1% (из 68) генеративных растений в ЦП 1.
Реальное плодоношение C. guttatum может быть ослаблено из-за повреждения бутонов, цветков и плодов насекомыми-фитофагами (в разные годы у 1-33,3%, в среднем у 14,2% генеративных побегов в ЦП 1). Из насекомых-вредителей отмечены гусеницы бабочек и жуки-долгоносики (семейство СигсиПо^ае - Phyllobius 8р.). В ЦП 2 (1995 г.) у 44,9% (из 49) генеративных побегов цветки и бутоны были оборваны глухарями.
Увеличение численности и устойчивое существование ЦП C. guttatum обеспечиваются вегетативным размножением (взрослые вегетативные и генеративные растения). Так, площадь, занимаемая ЦП 1, за 33 года расширилась с 4 м2 в 1990 г. (первый год учета) до 7 м2 в 2022 г. (последний год наблюдений).
Заключение
Анализ данных многолетних стационарных фенологических наблюдений показал, что в разные годы у C. guttatum даты наступления и темпы прохождения отдельных фенологических фаз существенно различаются в зависимости от погодных условий вегетационного сезона. В жаркие и засушливые весенне-летние периоды фазы в раз-
витии башмачка крапчатого (от начала вегетации до окончания цветения) проходили с опережением многолетних сроков на 12-15 дней. Прохладная и дождливая погода задерживает наступление этих фенологических фаз по сравнению со средними многолетними датами на 10-14 дней. В зависимости от условий погоды и опыления каждый распустившийся цветок живет от 6 до 17 дней. В сравниваемых ЦП на сроки наступления фенологических фаз влияют не только погодные, но и фитоценотические, а также орографические условия.
Интенсивность цветения С. guttatum на территории заповедника зависит от температуры и влажности воздуха текущего и предыдущего вегетационных сезонов. В годы максимального цветения доля генеративных растений составляет 14,4-16,8 (25,0)% от общей численности
исследованных ЦП. Из-за недостаточного числа специализированных опылителей плоды образуются нерегулярно и в малых количествах. В ценопопуляциях плодоносили лишь от 1 до 24% генеративных побегов (от общего числа всех изученных генеративных растений в каждой ЦП за период исследований). На плодоношении башмачка крапчатого в отдельные годы отрицательно сказываются (особенно в период формирования бутонов и цветения) поздние возвратные заморозки, засухи, град. В незначительной степени плодоношение может быть ослаблено из-за повреждения генеративных органов насекомыми-фитофагами.
В ЦП 1 имеется тенденция к увеличению общей численности в результате вегетативного размножения: от 112 (1992 г.) до 733 (2021 г.) побегов.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ REFERENCES
Аверьянов Л.В. Род башмачок - Cypripedium (Orchi-daceae) на территории России // Turczaninowia. Т. 2. Вып. 2. Барнаул, 1999. С. 5-40 [Averyanov L.V. Genus Cypripedium (Orchidaceae) on the territory of Russia // Turczaninowia. Vol. 2 (2). Barnaul, 1999. P. 5-40 (in Russ.)].
Амельченко В.П., Игнатенко Н.А., Агафонова Г.И. Башмачок пятнистый - Cypripedium guttatum Sw. // Биологические особенности растений Сибири, нуждающихся в охране. Новосибирск, 1986. С. 27-33 [Amel chenko VP., Ignatenko N.A., Agafonova G.I. Bashmachok pyat-nistyi - Cypripedium guttatum Sw. // Biologicheskie oso-bennosti rastenii Sibiri, nyzhdayushchikhsya v okhrane. Novosibirsk, 1986. S. 27-33].
Бейдеман И.Н. Методика изучения фенологии растений и растительных сообществ. Новосибирск, 1974. 156 с. [Beideman I.N. Metodika izucheniya fenologii rastenii i rastitelnykh soobshchestv. Novosibirsk, 1974. 156 s.].
Быченко Т.М. Онтогенетическая структура и динамика ценопопуляций Cypripedium guttatum (Orchidaceae) в Прибайкалье // Растительные ресурсы, 2009. Т. 45. №1. С. 22-35 [Bychenko T.M. Ontogenetic structure and dynamics of cenopopulations of Cypripedium guttatum (Orchidaceae) in the Baikal region // Plant Resources, 2009. Vol. 45. N 1. P. 22-35(in Russ.)].
Варлыгина Т.И. Состояние охраны орхидных (Orchida-ceae) Средней России // Охрана и культивирование орхидей: Мат-лы ХП Междунар. науч. конф. (7-10 июня 2022, Москва, Россия). М., 2022. С. 48-53 [Varlygina T.I. State of protection of orchids (Orchidaceae) of Central Russia // Conservation and cultivation of orchids: Proceedings of the 12th International Scientific Conference (7-10 Jun. 2022, Moscow, Russia). Moscow, 2022. P. 48-53 (in Russ.)].
Вахрамеева М.Г., Варлыгина Т.И. Вопросы устойчивости и охраны популяций орхидных на территории Московской области // Вестн. Моск. ун-та. Сер. 16. Биология. 1996. №3. С. 30-35 [Vakhrameeva M.G., Varlygina T.I. Problems of stability and protection of orchids in Moscow Province // Vestn. Mosk. un-ta. Ser. 16. Biol. 1996. N 3. P. 30-35 (in Russ.)].
Вахрамеева М.Г., Варлыгина Т.И., Татаренко И.В. Орхидные России (биология, экология и охрана). М., 2014. 437 с. [Vakhrameeva M.G., Varlygina T.I., Tataren-ko I.V. Orchids of Russia (biology, ecology and protection). Moscow, 2014. 437 p. (in Russ.)].
Вахрамеева М.Г., Жирнова Т.В., Мельникова А.Б. К вопросу о необходимости многолетнего мониторинга популяций редких видов орхидных на особо охраняемых территориях // Охрана и культивирование орхидей: Мат-лы IX Междунар. науч. конф. (СПб., 26-30 сент. 2011 г.). М., 2011. С. 96-100 [Vakhrameeva M.G., Zhirnova T.V, Melnikova A.B. To the necessity of long-term monitoring of orchid rare species populations in protected areas // Protection and cultivation of orchids: Proceedings of the 9th International Scientific Conference (Saint Petersburg, 26-30 Sept. 2011), Moscow, 2011. P. 96-100 (in Russ.)].
Вахрамеева М.Г., Татаренко И.В., Быченко Т.М. Экологические характеристики некоторых видов евразиат-ских орхидных // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1994. Т. 99. Вып. 4. С. 75-82 [Vakhrameeva M.G., Tatarenko I.V., Bychenko T.M. Ecological characteristics of some euro-asian orchid species // Bull. MOIP. Otd. Biol. 1994. Vol. 99 (4). P. 75-82 (in Russ).].
Денисова Л.В., Вахрамеева М.Г. Род Башмачок (Венерин башмачок) - Cypripedium L. // Биол. флора Московской обл. Вып. 4. М., 1978. С. 62-70 [Denisova L.V.,
Vakhrameeva M.G. Rod Bashmachok (Venerin bashma-chok) - Cypripedium L. // Biol. flora Moskovskoi obl. Vyp. 4. M., 1978. S. 62-70].
Жирнова Т.В. Башмачок пятнистый в Башкирском заповеднике (Южный Урал) // Охорона i культивування орхвдей: Матерiали мiжнарод. наук. конф. (Кшв, вере-сень 1999 р.). Кшв, 1999. С. 52-54 [Zhirnova T.V Bashmachok pyatnistyi v Bashkirskom zapovednike (Yuzhnyi Ural) // Охорона i культивування орхвдей: Матерiали мiжнарод. наук. konf. (Кшв, вересень 1999 р.). Кшв, 1999. S. 52-54].
Жирнова Т.В. Состояние изученности орхидных в Башкирском заповеднике (Южный Урал) // Охрана и культивирование орхидей: Мат-лы Х Междунар. науч.-практ. конф. (1-5 июня 2015 г., Минск, Беларусь). Минск, 2015. С. 74-78 [Zhirnova T.V. State of study of orchids in the Bashkir nature reserve (Southern Ural) // Conservation and cultivation of orchids: Proceedings of the 10th International Scientific and Practical Conference (1-5 Jun. 2015. Minsk, Belarus). Minsk, 2015. P. 74-78 (in Russ.)].
Зайцев Г.Н. Методика биометрических расчетов: Математическая статистика в экспериментальной ботанике. М., 1973. 256 с. [Zaitsev G.N. Metodika bio-metricheskikh raschetov: Matematicheskaya statistika v eksperimental noi botanike. M., 1973. 256 s.].
Зайцев Г.Н. Фенология травянистых многолетников. М., 1978. 150 с. [Zaitsev G.N. Fenologiya travyanistykh mnogoletnikov. M., 1978. 150 s.].
Кириллова И.А. Орхидные Печоро-Илычского заповедника (Северный Урал). Сыктывкар, 2010. 144 с. [Kirillova I.A. Orkhidnye Pechoro-Ilychskogo zapoved-nika (Severnyi Ural). Syktyvkar, 2010. 144 s.].
Красная книга Республики Башкортостан: в 2 т. Т. 1: Растения и грибы / Под ред. д-ра биол. наук В.Б. Марты-ненко. 3-е изд., доп. и перераб. М., 2021. 392 с. [Krasna-ya kniga Respubliki Bashkortostan: v 2 t. T. 1: Rasteniya i griby / Pod red. d-ra biol. nauk V.B. Martynenko. 3-e izd., dop. i pererab. M., 2021. 392 s.].
Куликов П.В. Семенное и микроклональное размножение представителей рода Cypripedium L. в культуре in vitro // Бюл. Бот. сада им. И.С. Косенко. № 7. Краснодар, 1998. С. 85-87 [Kulikov P.V Semennoe i mikroklonal noe razmnozhenie predstavitelei roda Cypripedium L. v kul ture in vitro // Byul. Bot. sada im. I.S. Kosenko. № 7. Krasnodar, 1998. S. 85-87].
Куликов П.В. Конспект флоры Челябинской области (сосудистые растения). Екатеринбург-Миасс, 2005. 537 с. [Kulikov P.V. Konspekt flory Chelyabin-skoi oblasti (sosudistye rasteniya). Ekaterinburg-Miass, 2005. 537 s.].
Кучеров Е.В., Мулдашев А. А., Галеева А.Х. Охрана редких видов растений на Южном Урале. М., 1987. 205 с. [Kucherov E.V., Muldashev A.A., Galeeva A.Kh. Okhra-na redkikh vidov rastenii na Yuzhnom Urale. M., 1987. 205 s.].
Мамаев С.А., Князев М.С., Куликов П.В., Филиппов Е.Г. Орхидные Урала: систематика, биология, охрана. Екатеринбург, 2004. 124 с. [Mamaev S.A., Knyasev M.S., Kulikov P.V., Filippov E.G. Orkhidnye Urala: sistematika, biologiya, okhrana Ekaterinburg, 2004. 124 s.].
Мартыненко В.Б., Соломещ А.И., Жирнова Т.В. Леса Башкирского государственного природного заповедника: синтаксономия и природоохранная значимость. Уфа, 2003. 203 с. [Martynenko V.B., Solomeshch A.I., Zhirnova T.V. Lesa Bashkirskogo gosudarstvennogo prirodnogo zapovednika: sintaksonomiya i prirodookhran-naya znachimost. Ufa, 2003. 203 s.].
Суюндуков И.В. Особенности биологии, состояние це-нопопуляций некоторых видов семейства Orchidaceae на Южном Урале (Башкортостан) // Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Пермь, 2002. 19 с. [Suyundukov I.V. Osobennosti biologii, sostoyanie tsenopopulyatsii neko-torykh vidov semeistva Orchidaceae na Yuzhnom Urale (Bashkortostan) // Avtoref. dis. ... kand. biol. nauk. Perm, 2002. 19 s.].
Тайчинов С.Н. Некоторые особенности почв района Крака и Урал-Тау Башкирского Южного Урала // Тр. Башкирск. с.-х. ин-та. Т. 7. Уфа, 1956. С. 16-26 [Taichi-nov S.N. Nekotorye osobennosti pochv raiona Kraka i Ural-Tau Bashkirskogo Yuzhnogo Urala // Tr. Bashkirsk. s.-kh. in-ta. T. 7. Ufa, 1956. S. 16-26].
Татаренко И.В. Орхидные России: жизненные формы, биология, вопросы охраны. М., 1996. 207 с. [Tatarenko I.V. Orchids of Russia: life forms, biology, strategy of preservation. Moscow, 1996. 207 p. (in Russ.)].
Филонов К.П. Очерк сезонного развития природы Башкирского заповедника // Тр. Башкирского гос. заповедника. Вып. 2. М., 1963. С. 13-43 [Filonov K.P. Ocherk sezonnogo razvitiya prirody Bashkirskogo za-povednika // Tr. Bashkirskogo gos. zapovednika. Vyp. 2. M., 1963. S. 13-43].
Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). М., 1976. 216 с. [Tsenopopulyatsii rastenii (osnovnye ponyatiya i struktura). M., 1976. 216 s.].
Широков А.И., Сырова В.В., Штаркман Н.Н., Салохин А.В., Крюков Л.А. К полиморфности Cypripedium guttatum Sw. в условиях Приморского края // Охрана и культивирование орхидей: Мат-лы Х Междунар. науч.-практ. конф. (1-5 июня 2015 г., Минск, Беларусь). Минск, 2015. С. 266-269 [Shirokov A.I., Syrova V.V., Shtarkman N.N., Salokhin A.V., Kryukov L.A. Polymorphism of Cypripedium guttatum Sw. in conditions of Primorsky Kray // Conservation and cultivation of orchids: Proceedings of the 10th International Scientific and Practical Conference (1-5 Jun. 2015. Minsk, Belarus). Minsk, 2015. P. 266-269 (in Russ.)].
Braun-Blanquet J. Pflanzensoziologie. Grundzuge der Vegetationskunde. 3 Aufl. Wien-New York: Springer-Verlag, 1964. 865 S.
Ellenberg H. Zeigerwerte der Gefäßpflanzen Mitteleuropas // Scripta Geobotanica. 1974. Bd. 9. S. 1-97.
Информация об авторе
Татьяна Васильевна Жирнова - заслуженный эколог РФ., вед. науч. сотр. Башкирского заповедника, канд. биол. наук, ныне пенсионер ([email protected]).
Information about the author
Tatiana V. Zhirnova - Honored Ecologist of the Russian Federation., ved. sci. sotr. Bashkir Nature Reserve, Candidate of Sciences. Biol. sciences, now retired.
Статья поступила в редакцию 14.11.2023; одобрена после рецензирования 12.03.2024; принята к публикации 21.04.2024.
The article was submitted 14.11.2023; approved after reviewing 12.03.2024; accepted for publication 21.04.2024.
