CC BY
20ЭКОСИСТЕМЫ: ЭКОЛОГИЯ И ДИНАМИКА, 2021, том 5, № 4, с. 5-31
===== СТРУКТУРНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ЭКОСИСТЕМ И ЗАКОНОМЕРНОСТИ ==
ИХ РАСПРЕДЕЛЕНИЯ
УДК 574.3
ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ И РАСПРОСТРАНЕНИЕ ОРХИДНЫХ (ORCHIDA CEAE) В ЗАПОВЕДНИКАХ ЗАБАЙКАЛЬЯ
© 2021 г. Т.В. Дикарева, Е.И. Тарасова
Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова, Географический факультет Россия, 119991, г. Москва, Ленинские горы, д. 1. E-mail: [email protected]
Поступила в редакцию 04.10.2021. После доработки 30.11.2021. Принята к публикации 01.12.2021.
В статье анализируются основные черты ценопопуляций и особенностей распространения видов сем. Orchidaceae в Забайкалье. Выявлено видовое разнообразие орхидных и их фитоценотическая приуроченность в заповедниках Забайкалья. Дана характеристика ценопопуляций (на примере рода Cypripedium). Состояние шести исследованных ценопопуляций башмачков говорит об их успешном развитии, о чем свидетельствует преобладание виргинильных и генеративных особей и, как следствие, правосторонних онтогенетических спектров. Составлены картосхемы высотного распространения орхидных для исследуемой территории. Анализ картосхем распространения видов, занесенных в Красную книгу, по территории заповедников Забайкалья говорит о приуроченности большей части видов к крупным рекам, где имеется достаточное увлажнение.
Ключевые слова: ценопопуляция, фитоценотическая приуроченность, Забайкалье, Orchidaceae,
высотное распространение.
DOI: 10.24412/2542-2006-2021-4-5-31
Целью исследования является выявление основных черт ценопопуляций и особенностей распространения видов сем. Orchidaceae в Забайкалье. Для достижения цели поставлено несколько задач:
1. Определить видовое разнообразие орхидных и фитоценотическую приуроченность в заповедниках Забайкалья.
2. Дать характеристику ценопопуляций (на примере рода Cypripedium): численность и возрастную структуру.
3. Составить картосхемы высотного распространения орхидных для исследуемой территории.
4. Выявить основные эколого-биологические особенности и основные черты распространения орхидных в заповедниках Забайкалья.
Семейство Orchidaceae является одним из самых интересных среди покрытосеменных в силу их особенностей биологии и антропогенной уязвимости. Многие виды этого семейства являются редкими, часть из них занесена в Красные книги разных рангов.
Территория Забайкалья отличается своеобразными природно-климатическими условиями (резко континентальным климатом, влиянием озера Байкал, орографическими особенностями и др.), которые создают специфические местообитания для произрастания видов семейства Orchidaceae. Картосхема исследуемой территории с обозначенными на ней заповедниками приведена на рисунке 1.
Орхидные - крупнейшее среди однодольных растений семейство, насчитывающее около 750 родов и от 20000 до 25000 видов (Dressler, 1981), а по некоторым данным, гораздо больше - до 800 родов и 35000 видов (Вахрамеева, 1991).
Представители этого семейства - космополиты. Они встречаются почти во всех пригодных для обитания растений областях земли, от Швеции и Аляски на севере до Огненной Земли и субантарктического острова Маккуори на юге. Но большинство из них
сосредоточено в тропических широтах, особенно в тропической Америке и Юго-Восточной Азии. Здесь, в областях с коротким сухим сезоном и высоким уровнем осадков они находят наиболее благоприятные условия для своего роста. В умеренном поясе флора орхидных гораздо беднее, чем в тропических широтах. Так, на умеренные широты Северного полушария приходится только 75 родов (10% от общего количества) и 900 видов (4.5%) (Жизнь растений, 1982).
Рис. 1. Обследованные участки на картосхеме.
В настоящее время на территории России произрастает около 130 видов орхидей из 42 родов. Растут они почти повсеместно (за исключением Крайнего Севера) в самых разнообразных экологических условиях. Многие виды имеют обширный ареал и встречаются в разнообразных типах фитоценозов, значительно меньше среди них видов с
узкой фитоценотической приуроченностью (Вахрамеева и др., 2014). Таксономическое разнообразие орхидных отмечено на Дальнем Востоке (65 видов из 33 родов) и на Кавказе (50 видов из 19 родов), так как эти территории максимально приближены к юго-восточному и малоазиатскому центру видового разнообразия орхидных (Аверьянов, 1991).
Орхидные можно отнести к гемиэвритропным растениям. Они довольно чувствительны к почвенным, ценотическим и микроклиматическим условиям. Большинство видов приурочено к определенным экологическим условиям обитания (Перебора, 2002). Но, несмотря на это, произрастают орхидные почти везде: от склонов самых высоких гор до лесных просторов равнин; от болот и водоемов до сухих степей и пустынных оазисов. Большинство орхидных не поднимаются выше 2000 м над уровнем моря, но некоторые встречаются у верхней границы леса и даже достигают высоты 5000 м над уровнем моря (Жизнь растений, 1982). Первичным местообитанием наземных орхидных считаются тенистые или светлые влажные леса (Аверьянов, 1991). На территории России наиболее близки к этому типу растительности - хвойно-широколиственные леса Дальнего Востока (Татаренко, 1996). Многие виды орхидных эволюционно связаны с моховыми субстратами вследствие перехода от эпифитного к вторично наземному существованию (Вахрамеева, 1991). Широта экологической амплитуды видов орхидных, как правило, не связана с размерами ареала (Татаренко, 1996).
На территории России орхидные встречаются практически во всех природных зонах, от тундры на севере до засушливых степных и полупустынных территорий на юге. В горах они могут произрастать во всех поясах растительности, от подножия до субальпийского пояса. Большинство видов приурочены к зональной растительности, довольно много орхидных встречается в интразональных типах растительности (болота, солонцы и др.). Среди орхидных умеренного климата преобладают лесные растения. Это свидетельствует о том, что именно под пологом леса создаются оптимальные условия для успешного существования и сохранения многих видов орхидей зоны умеренного климата. Это могут быть различные типы леса с однородным составом или смешанные: сосновые, лиственничные, мелколиственные, разреженные темнохвойные, широколиственные и смешанные хвойно-мелколиственные леса. Преобладающие породы деревьев также могут быть различными, в зависимости от региона (Вахрамеева и др., 2014).
Поскольку для орхидных характерна слабая конкурентная способность по отношению к другим видам растений, их популяции довольно редко достигают высокой численности. По этой же причине их доля в сложении фитоценоза обычно незначительна. Однако в некоторых случаях отдельные виды могут становиться субдоминантами в растительных сообществах и крайне редко - доминируют в них (Cypripedium guttatum1, Dactylorhiza urvilleana и другие виды; Вахрамеева и др., 2014).
Семейство Orchidaceae заслуживает особого внимания в вопросах сохранения биоразнообразия, многие представители которого находятся под угрозой исчезновения, не только благодаря усилению антропогенных воздействий, но и в силу особенностей их биологии и экологии. Они, безусловно, нуждаются в охране на разных уровнях: международном, государственном и региональном. Не случайно все представители семейства включены в Приложение II Конвенции о международной торговле CITES (2009).
В Европе виды, требующие специальных мер охраны, включены в Приложения к Бернской конвенции (Bern Convention, 1979), в том числе в Приложение I (Bern-I) вошли виды растений, требующие строгих мер охраны. Среди них 9 видов орхидных, произрастающих в Европейской России и на Кавказе: Cephalanthera floribunda, Cypripedium
1 Латинские названия растений даны по работе С.К. Черепанова «Сосудистые растения России и сопредельных государств» (1995).
calceolus, Himantoglossum caprinum, Liparis loeselii, Ophrys oestrifera, O. taurica, Orchis provincialis, O. punctulata и Steveniella satyrioides. Два из этих видов включены также в Директивы по охране природных местообитаний дикой фауны и флоры - Cypripedium calceolus и Liparis loeselii (Варлыгина, 2008).
В 1997 г. в международный список МСОП (ThelUCN RedList) было включено только 5 видов орхидных из нашей флоры (Cypripedium yatabeanum, Neottia ussuriensis, Himantoglossum formosum, Ophrys caucasica и Ophrys oestrifera).
В Красную книгу Российской Федерации (2008) включены 66 видов орхидей. По сравнению с Красной книгой РСФСР (1988) в нее добавилось 22 вида, в том числе, 2 эндемика и 7 видов, которые встречаются в России и одной из сопредельных стран. Вновь включены Traunsteinera sphaerica, Gymnadenia odoratissima и Cypripedium ventricosum. Кроме того, добавлены виды, найденные на территории России относительно недавно -Cephalanthera erecta и С. floribunda, или произрастание которых подтверждено после длительного периода их отсутствия (Neottia ussuriensis). Всего в Красную книгу РФ включено 25 дальневосточных видов, 22 вида с кавказским ареалом; только 3 вида с европейским ареалом и 16 - растущих в Европе и Азии, 8 из которых с широким ареалом (Вахрамеева и др., 2014). В последнее время в России активно идет процесс создания региональных Красных книг, что позволяет обобщить данные о состоянии популяций редких орхидных.
На многих особо охраняемых природных территориях (ООПТ) произрастают редкие и исчезающие виды растений, встречаются редкие растительные сообщества или природные комплексы. Как показывает опыт, лучше всего на государственном уровне обеспечивается охрана видов в заповедниках, однако орхидные представлены на их территории недостаточно: несмотря на применяемые меры охраны, численность ценопопуляций некоторых видов орхидных снижается. По данным Т.И. Варлыгиной (2003), численность ценопопуляций Cypripedium calceolus во многих заповедниках сократилась, уменьшилось число местонахождений Liparis loeselii. При этом некоторые субэндемики и другие виды, имеющие ограниченное распространение в России (Cypripedium shanxiense, Chamorchis alpina, Dactylorhiza euxina и др.), не охраняются в заповедниках, для них необходимо подбирать подходящие участки для организации заповедников (там, где это возможно) или федеральных и региональных заказников и памятников природы (Вахрамеева и др., 2014).
Во многих странах помимо охраны используют и различные способы сохранения редких видов орхидных. В ботанических садах России выращиваются более 60 видов орхидных природной флоры. Попытки размножения орхидей в культуре ведутся давно. В нашей стране создаются и развиваются центры (в Санкт-Петербурге, Екатеринбурге, Москве, Нижнем Новгороде и др.), где орхидные выращиваются на питательных средах, как при проращивании семян, так и в виде культуры тканей. Пересадка клонированных растений в природу нежелательна, т. к. при этом происходит не только обеднение генетического разнообразия вида, но и снижение устойчивости созданных популяций (Вахрамеева и др., 2014).
Таким образом, таксономическое разнообразие и эколого-биологические особенности орхидных определяют достаточно широкое их распространение по территории земного шара.
Особая «пластичность» биологии и экологии орхидных позволяет им занимать самые разнообразные местообитания. Но, несмотря на это, виды семейства Orchidaceae представляют собой одну из наиболее уязвимых групп растений, которая требует пристального изучения их эколого-биологических особенностей, в связи с вопросами охраны.
Данная работа будет полезна при дальнейшем изучении и планировании мероприятий по
охране орхидных на территории Байкальского, Баргузинского и Джергинского заповедников: даны особенности прибайкальских орхидных, их разнообразие и высотное распространение. Данные по состоянию ценопопуляций видов орхидных необходимы для уточнения особенностей охраняемых объектов на ООПТ и их категорий в Красных книгах федерального и регионального уровней.
Материалы и методы
В работе рассматриваются и анализируются данные по орхидным на территории трёх заповедников: 1 Байкальского государственного природного биосферного заповедника, 2 Баргузинского государственного природного биосферного заповедника имени К.А. Забелина, 3 Джергинского государственного природного заповедника. Для этого использованы летописи природы данных заповедников (Ананин, Ананина, 2018; Китаев и др., 2019; Будаева, 2020), Красные книги регионального и федерального уровней и другие литературные данные (Троицкая, Федорова, 1989; Елаев и др., 2000; Абрамова, Волкова, 2011; Гамова, Краснопевцева, 2013; Гамова, Дудов, 2018), а также собственный материал 2020 года по Баргузинскому заповеднику.
Важное значение для оценки состояния и прогноза развития популяции играет изучение особенностей индивидуального развития растений (онтогенеза) и представленности в ценопопуляции особей различных возрастных состояний (Ценопопуляции растений, 1976).
Ценотическая популяция (ценопопуляция) представляет собой элементарный объект популяционного уровня организаций у растений. Ценопопуляция включает все растения данного вида в пределах фитоценоза (Петровский, 1961). В качестве основных признаков ценопопуляции можно рассматривать ее численность (плотность), возрастной спектр и выделять типы возрастных спектров.
Возрастной спектр представляет собой соотношение растений разного возрастного состояния (Уранов, 1977). Онтогенетическая структура ценопопуляции является важнейшим признаком, отражающим стратегию жизни вида, а также состояние и перспективы развития ценопопуляции (Глотов, 1998). Онтогенетические, или возрастные спектры ценопопуляций отражены в работе в виде диаграмм.
Возрастные группы растений выделяются по совокупности морфологических (качественных и количественных) признаков. Взяв за основу предложенное Т.А. Работновым (1950) и школой А.А. Уранова (Ценопопуляции растений ..., 1976) разделение на возрастные состояния, для видов семейства Orchidaceae выделялись следующие возрастные состояния: ювенильное (]), имматурное (т), виргинильное (V) и генеративное
Метод определения возрастных состояний у орхидей основан на анализе метрических данных надземных органов. Анализировались надземные органы, т.к. выкапывание растений данного семейства нецелесообразно из-за их редкости. Возрастные состояния орхидей определялись по совокупности следующих морфометрических параметров: тип побега (вегетативный/генеративный), высота, длина и ширина листа, количество жилок, параметры нижней и верхней губы, отверстия. Все метрические данные оформлялись в виде таблиц, в работе представлен фрагмент такой таблицы.
Помимо количественных показателей, учитывались также и общие качественные признаки онтогенетических состояний (Уранов, 1975; Жукова, 1987):
Ювенильные растения (]) характеризуют: простота организации, сохранение некоторых зародышевых структур (корня, побега); потеря связи с семенем; как правило, отсутствие семядолей; несформированность признаков и свойств, присущих взрослым растениям; наличие листьев иной формы и расположения, иной тип нарастания и ветвления побегов и корней, чем у взрослых особей.
Имматурные растения (т) обладают наличием свойств и признаков, переходных от ювенильных растений к взрослым: развитие листьев и корневой системы переходного типа, появление отдельных взрослых черт в структуре побегов, начало ветвления, одновременное сохранение отдельных элементов первичного побега.
Виргинильные растения (V) отличает появление основных черт, типичных для данной жизненной формы: растения имеют характерные для вида взрослые листья, побеги и корневую систему; генеративные органы еще не сформированы, процессы отмирания почти не выражены, за исключением сезонной смены моно- или дициклических побегов и гибели небольшого числа корней (иногда главного, чаще - боковых или придаточных).
Генеративные растения отличаются появлением и развитием генеративных органов; формированием взрослых структур: более крупных побегов, листьев и биоморфы в целом.
Соотношение возрастных групп в структуре популяции и характеризует ее способность к размножению и выживанию, и согласуется с показателями рождаемости и смертности. В растущих популяциях с высокой рождаемостью преобладают молодые, еще не репродуктивные особи. Стабильные популяции - это, как правило, разновозрастные, полночленные популяции, у которых регулярно определенное число особей переходит из младших возрастных групп в старшие, рождаемость равна убыванию населения. В сокращающихся популяциях основу составляют старые особи, возобновление в них отсутствует или совсем незначительно.
Возрастной спектр имеет важное индикационное значение. По преобладанию той или иной возрастной группы в спектре можно судить об успешности и устойчивости данной ценопопуляции в составе сообщества или о критических моментах в её развитии. Эта характеристика очень важна, в том числе, для редких видов (Клинкова и др., 2010).
Разнообразие возрастных спектров, известных для редких растений, можно свести к следующим основным вариантам:
• с преобладанием взрослых особей (V, g);
• с преобладанием молодых (], т, V);
• с максимумами и в молодой, и в старой частях ценопопуляции.
В работе выделялось 3 типа онтогенетических спектров: левосторонний спектр, абсолютный максимум которого приходится на молодые особи; правосторонний спектр, абсолютный максимум которого приходится на взрослые особи; и двувершинный спектр, абсолютный максимум которого приходится на имматурные и генеративные особи (Быченко, 1999; Ценопопуляций растений ..., 1976).
Данные, полученные в ходе проведения исследований, могут быть обобщены и представлены в виде статистических показателей (индексов). Одним из таких является индекс возрастности (А), предложенный А. А. Урановым (1975), и рассчитанный в работе для изучаемых ценопопуляций. Он является взвешенным показателем соотношения долей возрастных групп в составе ценопопуляции и рассчитывается следующим образом:
д _ 2 Ы ' т'
= N '
где Ш - численность 1-ой онтогенетической группы, mi - «цена» возрастности одной особи ь той онтогенетической группы, N (Е Ш) - численность (плотность) ЦП.
Индекс возрастности оценивает онтогенетический уровень ценопопуляции в каждый момент времени и дает реальное представление о вкладе каждой онтогенетической группы в общую возрастность ценопопуляции. Он изменяется от 0 до 1 и чем он выше, тем старше данная ценопопуляция (Уранов, 1975). Для визуализации применена цветовая шкала (табл. 1).
ДИКАРЕВА, ТАРАСОВА Таблица 1. Шкала коэффициента возрастности.
Условный цвет Название типа ценопопуляции Диапазон индекса возрастности, А
«подростковая» 0-0.1
взрослеющая 0.1-0.2
молодая 0.2-0.4
зрелая 0.4-0.6
стареющая 0.6-0.8
старая 0.8-1
Результаты и обсуждение
До настоящего времени на территории Байкальского заповедника и в его охранной зоне выявлено 19 видов орхидных, которые представлены в приведенной ниже таблице (табл. 2) с указанием статуса для видов, занесенных в Красные Книги.
Таблица 2. Виды орхидных, произрастающих на территории Байкальского заповедника.
Русское название вида* (латинское название вида) Красная книга Республики Бурятия (2013) Красная книга РФ (2008)
Калипсо луковичная (Calypso bulbosa (L.) Oakes) 3 (NT) 3 (NT)
Пололепестник зеленый (Coeloglossum viride (L.) С. Hartman)
Ладьян трехнадрезный (Corallorhiza trifida Chatel.)
Башмачок капельный (Cypripedium guttatum Sw.) 3 (NT)
Башмачок крупноцветковый (С. macranthon Sw.) 3 (NT) 3 (NT)
Пальчатокоренник кровавый (Dactylorhiza cruenta (O.F. Mull.) Soo)
Пальчатокоренник Фукса (D. fuchsii (Druce) Soo)
Пальчатокоренник мясокрасный (D. incarnata (L.) Soo)
Дремлик широколистный (Epipactis helleborine (L.) Crantz) 3 (NT)
Гудайера ползучая (Goodyera repens (L.) R. Br.)
Кокушник длиннорогий (Gymnadenia conopsea R. Br.)
Бровник одноклубневой (Herminium monorchis (L.) R. Br.)
Продолжение таблицы 2.
Русское название вида* (латинское название вида) Красная книга Республики Бурятия (2013) Красная книга РФ (2008)
Тайник сердцевидный (Listera cordata (L.) R. Br.) 3 (NT)
Тайник яйцевидный (L. ovata (L.) R. Br.) 3 (NT)
Мякотница однолистная (Malaxis monophyllos (L.) Sw.)
Гнездоцветка клобучковая (Neottianthe cucullata (L.) Schlecht.) 7 3 (NT)
Ятрышник шлемоносный (Orchis militaris L.) 3 (NT) 3 (NT)
Любка двулистная (Platanthera bifolia (L.) Rich.) 3 (NT)
Скрученник приятный (Spiranthes amoena (Bieb.) Sprengel)
Примечание к таблице 2. * - список составлен по ряду работ (Красная книга Российской Федерации, 2008; Красная книга Республики Бурятия ..., 2013; Летопись природы, 2019; Абрамова, Волкова, 2011; Гамова, Краснопевцева, 2013; Гамова, Дудов, 2018).
Таким образом, в Красную книгу Республики Бурятии (2013) занесено 8 видов и в Красную книгу Российской Федерации (2008) - 4 вида, статус которых оценивается как «редкие» (категория Near Threatened, The IUCN Red List), то есть которым в настоящее время еще не грозит исчезновение, но численность их мала, и они встречаются на таких ограниченных территориях, что могут исчезнуть при неблагоприятном изменении среды обитания. Один вид, занесенный в региональную Красную книгу, оценивается 7 категорией -находящийся вне опасности в Республике Бурятия, но внесенный в Красную книгу РФ.
На территории Джергинского заповедника произрастают 10 видов орхидных (табл. 3), 5 из которых занесены в Красную книгу РФ с категорией 2 (VU) - 1 вид и с категорией 3 (NT) - 4 вида. В Красную книгу Бурятии занесено 6 видов, при этом большинство отнесено к 3 категории (NT), 1 вид ко 2 категории (VU) и 1 - к 7 категории.
На территории Баргузинского заповедника выявлено 12 видов орхидей, из них 8 видов включено в Красную книгу Республики Бурятии (2013), в том числе 4 вида в Красную книгу Российской Федерации (табл. 4).
В таблице 5 представлено видовое разнообразие орхидных (22 вида; 17 родов) по всем рассматриваемым заповедникам. Из нее видно, что наиболее крупными родами семейства являются род Cypripedium и Dactylorhiza, насчитывающие по 3 вида. Род Listera представлен двумя видами, остальные - только одним видом.
Виды растений, составляющие определенные региональные флоры, в большинстве случае имеют ареалы, выходящие за пределы данного региона, занимая различные площади, вплоть до общего голарктического распространения (Толмачев, 1974). В ареалогическом спектре орхидных заповедников Забайкалья выделено 6 групп (рис. 2):
1) Евразиатская - 10 видов (Cypripedium calceolus, С. macranthon, Dactylorhiza incarnata, Neottianthe cucullata, Orchis militaris, Herminium monorchis, Gymnadenia conopsea, Epipactis helleborine, Epipogium aphyllum, Listera ovata);
2) Голарктическая - 7 видов (Cypripedium guttattum, Coeloglossum viride, Listera cordata, Goodyera repens, Malaxis monophyllos, Corallorhiza trifida, Calypso bulbosa);
3) Евросибирская - 2 вида (Dactylorhiza cruenta, D. fuchsii);
4) Кавказско-малоазиатско-сибирская -1 вид (Platanthera bifolia);
5) Восточноевропейско-сибирско-дальневосточная - 1 вид (Spiranthes amoena);
6) Дальневосточная - 1 вид (Neottia camtschatea).
Таблица З. Виды орхидных, произрастающих на территории Джергинского заповедника.
Русское название вида* (латинское название вида) Красная книга Республики Бурятия (2013) Красная книга РФ (2008)
Калипсо луковичная (Calypso bulbosa (L.) Oakes) З (NT) З (NT)
Башмачок настоящий (Cypripedium calceolus L.) З (NT) З (NT)
Башмачок капельный (Cypripedium guttatum Sw.) З (NT)
Башмачок крупноцветковый (С. macranthon Sw.) З (NT) З (NT)
Надбородник безлистный (Epipogium aphyllum Sw.) 2 (VU) 2 (VU)
Гудайера ползучая (Goodyera repens (L.) R. Br.)
Кокушник длиннорогий (Gymnadenia conopsea(L.) R. Br.)
Гнездовка камчатская (Neottia camtschatea (L.) Reichenb. fil.) З (NT)
Гнездоцветка клобучковая (Neottianthe cucullata (L.) Schlecht) 7 З (NT)
Скрученник приятный (Spiranthes amoena (Bieb.) Sprengel)
Примечание к таблице 3. * - список составлен по ряду работ (Красная книга Российской Федерации, 2008; Красная книга Республики Бурятия ..., 2013; Будаева, 2020; Летопись природы, 2017; Елаев и др., 2000).
Преобладающая часть орхидных имеет широкие ареалы - евразиатский (10 видов), голарктический (7 видов), евросибирский (2 вида). Остальные виды, в основном, ограничены территорией Азии - это восточно-сибирско-дальневосточные и дальневосточные виды (по 1 виду).
По фитоценотической приуроченности орхидных (рис. 3) на территории заповедников Забайкалья выделено несколько групп видов:
1) лесная - Cypripedium calceolus, С. guttatum, С. macranthon, Platanthera bifolia, Listera
ovata, L. cordata, Neottianthe cucullata, Corallorhiza trifida, Calypso bulbosa, Goodyera
repens, Epipactis helleborine, Epipogium aphyllum, Neottia camtschatea (13 видов);
2) лесо-тундровая - Coeloglossum viride (1 вид);
3) луговая - Dactylorhiza incarnata, D. cruenta (2 вида);
4) лугово-лесная - Dactylorhiza fuchsii, Herminium monorchis, Gymnadenia conopsea, Malaxis monophyllos (4 вида);
5) лугово-болотная - Spiranthes amoena, Orchis militaris (2 вида).
Таблица 4. Виды орхидных, произрастающих на территории Баргузинского заповедника.
Русское название вида* (латинское название вида) Красная книга Республики Бурятия (2013) Красная книга РФ (2008)
Калипсо луковичная (Calypso bulbosa (L.) Oakes) 3 (NT) 3 (NT)
Башмачок настоящий (Cypripedium calceolus L.) 3 (NT) 3 (NT)
Башмачок капельный (Cypripedium guttatum Sw.) 3 (NT)
Башмачок крупноцветковый (С. macranthonSw) 3 (NT) 3 (NT)
Пальчатокоренник кровавый (Dactylorhiza cruenta (O.F. Mull.) Soó)
Пальчатокоренник Фукса (D. fuchsii (Druce) Soó)
Дремлик широколистный (Epipactis helleborine (L.) Crantz) 3 (NT)
Надбородник безлистный (Epipogium aphyllum Sw.) 2 (VU) 2 (VU)
Гудайера ползучая (Goodyera repens (L.) R. Br.)
Кокушник длиннорогий (Gymnadenia conopsea (L.) R. Br.)
Тайник сердцевидный (Listera cordata (L.) R. Br.) 3 (NT)
Любка двулистная (Platanthera bifolia (L.) Rich.) 3 (NT)
Примечание к таблице 4. * - список составлен по ряду работ (Красная книга Российской Федерации, 2008; Красная книга Республики Бурятия., 2013; Летопись природы, 2018; Троицкая, Федорова, 1989).
Данное деление достаточно условное, так как многие орхидные характеризуются широкой экологической амплитудой и могут встречаться в разнообразных местообитаниях.
Как видно из диаграммы, наибольшее количество орхидных составляют лесные виды -13, второе место занимают лугово-лесные виды - 4; затем идут остальные типы луговой группы: луговые и лугово-болотные - по 2 вида. К лесо-тундровой группе отнесен только 1 вид.
Преобладание лесной группы орхидных связано, прежде всего, с природными условиями территории Забайкалья, в частности, господством и разнообразием лесных местообитаний. Некоторые виды орхидных являются неотъемлемыми компонентами лесных фитоценозов.
Видами с узкой экологической амплитудой являются Calypso bulbosa, Neottianthe cucullata, Listera ovata, L. cordata, а также лесной бриофил - Epipogiumaphyllum. Это исключительные виды, их редкая встречаемость объясняется не только особенностями биологии и экологии,но и уничтожением их естественных местообитаний, а также деградацией сообществ в результате антропогенной деятельности (вырубка леса, осушение болот, строительстводорог, выпас и прогон скота, повышение рекреационной нагрузки; Красная книга ., 2008).
ДИКАРЕВА, ТАРАСОВА Таблица 5. Сводная таблица присутствия орхидных в заповедниках.
Вид Байкальский заповедник Джергинский заповедник Баргузинский заповедник
Calypso bulbosa + + +
Coeloglossum viride +
Corallorhiza trifida +
Cypripedium calceolus + +
C.guttatum + + +
С. macranthon + + +
Dactylorhiza cruenta + +
D. fuchsii + +
D. incarnata +
Epipactis helleborine + +
Epipogium aphyllum + +
Goodyera repens + + +
Gymnadenia conopsea + + +
Herminium monorchis +
Listera cordata + +
L. ovata +
Malaxis monophyllos +
Neottia camtschatea +
Neottianthe cucullata + +
Orchis militaris +
Platanthera bifolia + +
Spiranthes amoena + +
Евразиатская
Голарктическая
Евросибирская
■ Кавказско-малоазиатско-сибирская
Восточноевропейско-сибирско-дальневосточная
Дальневосточная
Рис. 2. Ареалогические группы орхидных в заповедниках Забайкалья.
14
и
i 12
4 =
S.10
о
5 8
ч =
м а о 6 и н
и 4 <и 4
т =
§ 2 И
2
3
4
Эколого-фитоценотические группы
0
1
5
Рис. 3. Фитоценотический спектр орхидных, произрастающих в заповедниках Забайкалья. Условные обозначения: 1 - лесная, 2 - лесо-тундровая, 3 - луговая, 4 - лугово-лесная, 5 -лугово-болотная.
Типичными лесными видами являются Calypso bulbosa, Epipactis helleborine, Neottianthe cucullata, Epipogium aphyllum, Goodyera repens. К лесным видам относятся также представители рода Cypripedium (Cypripedium calceolus, С. guttatum, С. macranthon). Вид Cypripedium calceolus встречается, в основном, в смешанных лесах. Cypripedium macranthon можно встретить не только в лесах различного типа, но также на болотах и в березняках. Cypripedium guttatum приурочен к различным сообществам: березово-лиственничным лесам, лесным опушкам, зарослям кустарников, заболоченным лугам, березнякам. Corallorhiza trifida преимущественно отмечена в сырых смешанных лесах, березово-лиственничных лесах, по берегам рек, но иногда встречается на болотах, сырых лугах, в зарослях кустарников.
В отдельную группу выделен вид Coeloglossum viride. Данный вид произрастает в хвойных и смешанных лесах, а также в пределах пояса лишайниковой тундры.
К луговым сообществам приурочены некоторые представители рода Dactylorhiza. Они встречаются на заболоченных лугах - Dactylorhiza salina. Dactylorhiza incarnata, и D. umbrosa можно встретить также в разреженных ельниках.
Отдельно выделены лугово-лесные виды: Dactylorhiza meyeri, D. fuchsii, Herminium monorchis, Gymnadenia conopsea, Malaxis monophyllos. Эти виды можно встретить в ельниках, на заболоченных лугах, осоково-разнотравных лугах, а также в разреженных лесах и лесных полянах, смешанных, березово-лиственничных лесах.
К лугово-болотной группе отнесены два вида Spiranthes атоепа и Orhis militaris. Spiranthes атоепа произрастает на торфяных болотах, осоково-разнотравных лугах. Orhis militaris, в основном, произрастает на разнотравных лугах, болотах, но также может встречаться на опушках леса, по окраинам болот, возле ручьев и на лесных полянах (Абрамова, Волкова 2011; Елаев и др., 2000; Троицкая, Федорова, 1989; Вахрамеева и др., 2014; Казазаева, 2009).
Пять ценопопуляций башмачков было изучено в Баргузинском заповеднике в ходе производственной практики (2020 г.), одна ценопопуляция описана в Джергинском заповеднике по литературным данным (Казазаева, 2009) и имеются также некоторые сведения о численности башмачков из Летописи природы заповедника (Будаева, 2020). По
Байкальскому заповеднику удалось собрать некоторые данные, предоставленные научным сотрудником заповедника Н.С. Гамовой. Вследствие того, что на территории Байкальского и Джергинского заповедников мониторинг структуры ценопопуляций не ведется, соответствующих данных крайне мало.
В Баргузинском заповеднике произрастает три вида рода Cypripedium. Мониторинг С. guttatum (и отдельно белоцветковых представителей этого вида) ведется на трех площадках (размер 10х10 м): в долине р. Южный Бирикан, в долине р. Большая и на мысе Немнянда. Остальные два вида С. тасгап^оп и С. са1сео1ш изучались на той же площадке в долине р. Южный Бирикан.
Постоянная пробная площадь для мониторинга Cypripedium тастп^оп расположена в разреженном сосново-елово-разнотравном лесу. Участок захламлен валежником, ветошью, опадом. Степень покрытия травостоя - 15-25%. Мохово-лишайниковый покров не выражен.
Популяция Cypripedium са1сео1ш в заповеднике довольно малочисленна. Ассоциация в долине р. Южный Бирикан сосново-кедрово-разнотравная. Формула древостоя - 7С3КБ+П. Степень покрытия травостоя - 20-30%, проективное покрытие мхов и лишайников - 30%.
Популяция Cypripedium guttatum наиболее многочисленна в долине р. Большая, в ельнике. В долине р. Давша (мыс Немнянда) выделена кедрово-голубично-зеленомошная ассоциация с формулой древостоя 8К2Л+Е. Общее проективное покрытие (ОПП) травяного яруса - 50%, мхов - 80%.
Основные популяционные показатели, отражающие структуру ценопопуляций, даны в таблицах и отображены графически (возрастные спектры исследованных ценопопуляций на рис. 4, 5, 6, 7, 8, 9, метрические данные - табл. 6).
Рис. 4. Онтогенетический спектр ЦП Cypripedium guttatum (долина р. Южный Бирикан)за 2020 год. В нижней части рисунка здесь и далее значок показывает средневзвешенное значение возрастности популяции (табл. 1).
Популяция башмачка капельного является одной из наиболее высоких по численности из редких и исчезающих растений Баргузинского заповедника. Мониторинг С. guttatum ведется на трёх площадках (описаны выше). Общее число побегов составляет 138. В долине р. Южный Бирикан произрастают исключительно имматурные виды (рис. 4). На мысе Немнянда почти поровну соотносятся генеративные и имматурные особи, отмечено также 4
виргинильных (рис. 5). В долине р. Большая заложена площадка для мониторинга белоцветковых С. guttatum, среди которых отмечены имматурные и генеративные особи (рис. 6). Наибольшая плотность регистрируется вдоль троп, где низкая конкуренция с другими видами. Индекс возрастности ценопопуляции башмачка капельного в долине р. Южный Бирикан равен 0.05, ЦП с левосторонним спектром; на мысе Немнянда -0.28, ЦП с двувершинным спектром; в долине р. Большая -0.22, ЦП с двувершинным спектром. Таким образом, ценопопуляция в долине р. Южный Бирикан характеризуется как «подростковая», а две другие - молодые (для наглядности приведена цветовая шкала).
Рис. 5. Онтогенетический спектр ЦП Cypripedium guttatum (мыс Немнянда) за 2020 год.
Рис. 6. Онтогенетический спектр ЦП Cypripedium guttatum f. АШАога долина р. Большая) за 2020 год.
Рис. 7. Онтогенетический спектр ЦП Cypripedium тастп^оп (долина р. Южный Бирикан) за 2020 год.
3
Рис. 8. Онтогенетический спектр ЦП Cypripedium са1сео1ш (долина р. Южный Бирикан) за 2020 год.
Таким образом, опираясь на индекс возрастности, в Баргузинском заповеднике можно говорить о преобладании взрослеющих и молодых ценопопуляций башмачков. В то же время, во всех ценопопуляциях отчетливо проявляется возрастная неравноценность особей. Особи растений, находящиеся в одном абсолютном возрасте или одном возрастном состоянии, составляют возрастную группу. Распределение особей по возрастным группам содействует устойчивости видов в фитоценозах, так как каждой такой группе свойственна своя экологическая ниша, свои специфические связи со средой обитания.
114
59
I
g
Онтогенетические состояния —
Рис. 9. Онтогенетический спектр ЦП Cypripedium guttatum (долина р. Джирга) за 2009 год.
Таблица 6. Морфометрические параметры возрастных состояний орхидей рода Cypripedium Баргузинского заповедника.
Вид Возрастное состояние Высота растения, см Ширина листа, см Длина листа, см Количество жилок Наличие цветка
СурпрвЛит тасгаМкоп т 10-12 1.8-2.1 4.8-7 4-7 -
V 21-26 5-6 9.5-12 7 -
g 31-35 6-7 10-14 9-11 +
Сурпрвёшт guttatum т 1.8-5.7 2-5.5 4.7-9 5-7 -
g 7-24 3.9-6.5 7.3-12 8-9 +
СврпрвЛыт са!сво1ш т 1.3-2.2 1.8-3.5 7-8 5-7 -
V 2.5-3.1 3-5.8 8-9.5 6-10 -
g 5-10 5.6-14 8.8-11 9-12 +
Среди онтогенетических спектров (соотношения растений различных возрастных групп) чаще встречаются правосторонние и двувершинные, что говорит о том, что почти во всех ценопопуляциях больше взрослых (V, g) особей, чем молодых (], т).
В Джергинском заповеднике была изучена только ценопопуляция Cypripedium guttatum, в долине нижнего течения р. Джирги в смешанном разнотравном лесу (лиственнично-березовый с примесью сосны и осины), в травяном ярусе башмачково-землянично-осоково-разнотравном фитоценозе (Казазаева, 2009).
Численность ценопопуляции - 254 особи. Средняя плотность 2.54 особей на 1 м2. Площадь ценопопуляции 8.75 м2. ЦП с правосторонним возрастным спектром (рис. 9), абсолютные максимумы приходятся на виргинильные особи. Индекс возрастности - 0.23, согласно нему ценопопуляция характеризуется как молодая, но среди особей преобладают зрелые.
Так, рассмотренная ценопопуляция имеет правосторонний спектр с доминированием виргинильных и генеративных особей. Такой тип возрастного спектра для орхидных считается оптимальным (Татаренко, 1996).
В Байкальском заповеднике наблюдали только один из двух произрастающих здесь видов башмачков - Cypripedium guttatum (другие специально не искали, а случайно не находили). Зафиксированы находки трех локалитетов этого вида на южном макросклоне Хамар-Дабана, два из которых - у подножия хребта, в долине р. Темник, на речных террасах - в светлохвойно-березовых разнотравных лесах с рододендроном даурским (850900 м н.у.м. БС), а третий - в подгольцовье, почти у выхода в тундры (1700 м н.у.м. БС). Во всех случаях это небольшие по площади ценопопуляции. Первая имеет численность около 100 особей на площадь 2 м2, цветущих - около 10 (наблюдения Н.С. Гамовой, 2013 г.). Численность второй ценопопуляции в долине р. Темник - около 80 особей, цветущих - 3, площадь - 1 м2 (наблюдения Н.С. Гамовой, 2019 г.) Численность третьей ценопопуляции в подгольцовье составила около 10 особей на 3 м2, из них 2 - отцветших (наблюдения Н.С. Гамовой, 2015 г.). Информацию о возрастных состояниях не собирали.
Данные, которые удалось получить, говорят о благополучном состоянии и развитии практически всех изученных популяций рода Cypripediumна территории заповедников, что определяется их особенностями биологии и особой стратегией видов. Виды рода Cypripedium отличаются интенсивным вегетативным размножением, обеспечивающим устойчивое существование их ценопопуляций (Татаренко, 1996). Исключение составляет популяция Cypripedium са^о1ш на территории Баргузинского заповедника: низкая жизненность особей и плотность популяции говорит об уязвимости вида в условиях Баргузинского хребта (Бухарова, 2011).
Подводя итог сказанному, изучение ценопопуляций орхидных на территории рассмотренных ООПТ дает реальное представление о поведении и состоянии изучаемых видов, что обусловлено отсутствием антропогенной нагрузки. Исследованные ценопопуляции можно использовать как «модельные формы» для дальнейшего изучения биологии и экологии видов.
Морфометрические показатели отражают размерные характеристики особей, изменяющиеся как во времени, так и в пространстве (в разных эколого-географических условиях и при разном режиме использования сообществ; Быченко, 1999). Поэтому сравнение морфологических параметров разных регионов целесообразно, так как это дает возможность раскрыть экологический оптимум видов (табл. 7).
В таблице сравнивались морфологические показатели забайкальских орхидных с теми же показателями в Европейской части России - Архангельская (Пучнина, 2017) и Московская области (Летопись природы, 2017), а также с Челябинской областью (Лесина, 2011). Чтобы исключить антропогенное влияние при сравнении, данные по другим регионам взяты тоже по заповедникам: Пинежскому (Архангельская область), Приокско-Террасному (Московская область) и Ильменскому (Челябинская область).
При сравнении морфологических показателей учитывались природно-климатические условия регионов. Как видно из таблицы 7, морфологические параметры модельных видов орхидных отличаются от таковых в других регионах РФ. Общее отмечается в числе жилок, а различие в параметрах - длина и ширина листовой пластинки, высота генеративного побега.
Просмотрев также другие данные по ценопопуляциям орхидных в Республике Алтай (Герасимович, 2004) и Иркутской области (Виноградова, 1991), можно в целом отметить некоторую общность морфометрических параметров, что, возможно связано с похожими природно-климатическими условиями этих территорий.
Анализируя возрастные группы по регионам (табл. 8), можно сказать, что онтогенетическая структура изученных ценопопуляций в основных чертах соответствует
базовым возрастным спектрам, характерным для других частей ареалов видов. Везде преобладают взрослые особи растений (у^), а ювенильных почти не встречается.
Таблица 7. Сравнение морфологических признаков некоторых видов орхидных разных регионов России.
Вид Признак Европейская часть России (Летопись природы, 2017; Пучнина, 2017) Челябинская область (Лесина, 2011) Забайкалье
Возрастные группы
j im v g j im v g j im v g
C. calceolus Высота побега, см 1.45.2 7-10.3 17-20.1 28-43 3.9-4.1 9.8-10.2 26.427.6 43 - 1.3-2.2 2.5-3.1 5-10
Длина листа, см 4.96.5 7.2-11 7-11 10-16 3.1-3.3 6.3-6.7 9.6-10.3 13.8 - 7-8 8-9.5 8.8-11
Ширина листа, см 2.94.7 4.96.3 4.6-6.3 6-9 0.9-1.1 2.9-3.1 5.5-5.9 7.4 - 1.8-3.5 3-5.8 5.6-14
Число жилок, шт. 4 5-6 10-11 12-13 3 6 12 15 - 5-7 6-10 9-12
C. guttatum Высота побега, см - - - - 3.1-3.3 6.8-7.2 8.6-9.4 24 - 1.8-5.7 - 7-24
Длина листа, см - - - - 2.7-2.9 4.2-4.4 9.6-10.3 10.5 - 4.7-9 - 7.3-12
Ширина листа, см - - - - 1.1-1.3 2.4-2.6 5.8-6.2 6.5 - 2-5.5 - 3.9-6.5
Число жилок, шт. - - - - 3 7 15 16 - 5-7 - 8-9
C. macranthon Высота побега, см - - - - 3.9-4.1 8.9-9.1 30.631.4 36 - 10-12 21-26 31-35
Длина листа, см - - - - 2.7-2.9 5.8-6.4 8.8-9.4 17 - 4.8-7 9.5-12 10-14
Ширина листа, см - - - - 1.1-1.3 3.1-3.3 6.1-6.5 9.5 - 1.8-2.1 5-6 6-7
Число жилок, шт. - - - - 3 7 12 15 - 4-7 7 9-11
Platanthera bifolia Высота побега, см - - - - 2.6-2.8 4.1-4.3 11.812.2 34 - - - 32-32.6
Длина листа, см 5-6 8-10 8-12 8-12 2.5-2.9 4.1-4.3 11.912.1 10.7 - 6.210.4 6.612.3 9.2-10.3
Ширина листа, см 0.30.6 1-1.5 2-2.5 2.53.5 0.3-0.5 1.5-1.7 3.7-3.9 4.2 - 1.2-2.4 1.83.5 1.3-3.1
Число жилок, шт. - 6 9-11 12 3 5 9 12 - 7 8-14 7-11
Calypso bulbosa Высота побега, см - - - 13.914.1 - - - - - - - 6.5-16.1
Длина листа, см 0.92.1 1.92.3 3.1-4.1 4-4.2 - - - - - 2.22.5 2.24.1 2.2-4.2
Ширина листа, см 0.40.8 0.91.2 1.6-2.3 2.12.5 - - - - - 1-1.4 1.32.7 1.1-2.8
Число жилок, шт. - - - - - - - - - 4 5-7 5-8
Таблица 8. Распределение ценопопуляций в разных регионах России по онтогенетическим группам.
Вид ЦП в Архангельской области, 2016 (j/im/v/g) ЦП в Московской области, 2017 (j/im/v/g) ЦП в Челябинской области (j/im/v/g) ЦП в Забайкалье (j/im/v/g)
C. calceolus 0/2/63/137 (v-g) 0/1/1/6 (g) 1/17/5/34 (v-g) 0/2/3/1 (v)
9/78/16/48 (im-v) 0/2/7/5 (v-g)
C. guttatum - - 0/10/124/64 (v-g) 0/14/0/0 (im)
0/12/72/87 (v-g) 0/20/4/23 (v-g)
0/1/17/15 (v-g) 0/47/0/30 (im,g)
14/67/114/59 (v-g)
C. macranthon - - 0/2/3/6 (v-g) 0/2/6/2
Platanthera bifolia - 0/1/2/2 (v-g) 0/0/3/3 (v-g) 0/4/6/2 (v-g)
Calypso bulbosa 1/13/20/24 (v-g) - - 0/2/38/11 (v-g)
Предположительно, виды рода Cypripedium находят свой экологический оптимум ареала в районе гор Южной Сибири (в частности, на Алтае), где имеют высокую численность, оптимальное соотношение возрастных групп для развития популяций и тяготеют к лиственным и смешанным лесам и речным долинам.
На Урале и в Сибири сходятся ареалы западных, преимущественно европейских видов, и азиатских, кроме того, здесь сохранились реликтовые участки ареалов некоторых видов, которые не имеют в настоящее время сплошного ареала в Европейской России.
Анализ распределения видов орхидных по территории, а также видовых инвентаризационных карт (рис. 10, 11, 12) указывает на то, что орхидные на территории заповедников Забайкалья встречаются почти везде вдоль речных долин, где достаточное увлажнение; некоторые заходят на склоны Хамар-Дабана (абсолютная высота над уровнем моря до 1744 м).
Размещение орхидных, главным образом, приурочено к местообитаниям с повышенной влажностью (долины рек и ручьев). Эколого-фитоценотические особенности орхидных также играют большую роль в их расселении. Есть группа видов, которые занимают достаточно широкий спектр экотопов (Cypripedium guttatum, Corallorhiza trifida, Malaxis monophyllos), что может свидетельствовать об их хорошей конкурентной способности, в отличие от видов, приуроченных к узкому спектру экотопов (Listera cordata, L. ovata, Epipogium aphyllum), которые обладают слабыми конкурентными способностями. Возможно, такое видовое разнообразие орхидных (22 вида) в заповедниках Забайкалья связано с экотопическим разнообразием территории, что способствует встречаемости как стенобионтов, так и эврибионтов.
Следует отметить, что места наибольшего скопления видов орхидных характеризуются высокой дифференцированностью местообитаний, благоприятных для их произрастания, что также можно рассматривать одной из причин видового разнообразия орхидных (Толмачев, 1974).
Ниже представлены картосхемы распространения видов, занесенных в Красные Книги, по каждому из трех заповедников (рис. 10, 11, 12). Точками на картах по большей части показаны популяции видов, но есть и отдельные находки видов. Например, в охранной зоне Байкальского заповедника (вынесенной за основную его границу), в окрестностях визит-центра заповедника в 2020 г. была найдена одна цветущая особь Orchis militaris, которая отмечена на карте. Neottianthe cucullata близ восточной границы Байкальского заповедника
представлена тоже только одним видом. В остальных заповедниках таких отдельных находок видов нет, только популяции - малочисленные (7-10 особей) и многочисленные (до 250 особей).
Виды орхидных
Pialanthara txfoka Orchis mihtans Neotnanthe cucuMata Ustera cordata Ustera ovate Epipactis heliebonne Cypnpadium macranthon CypnpeOtutn guttatum Calypso bulbosa
йысскг. к н.у.м. БС
[ 3 000 - 3 250
2 750 - 3 000 2 500 2 750 I 2350-2500 И 2 ООО - 2 250 J 1 750 2 ООО J 1 500 1 750 1 250 1 500 1 ООО 1 250 750-1000 500-750 250-500 100 250
i Граница заповедника
У
Рис. 10. Картосхема находок видов орхидных, занесенных в Красные книги, на территории Байкальского заповедника. Составлено по ряду работ (Абрамова, Волкова, 2011; Гамова, Краснопевцева, 2013; Гамова, Дудов, 2018; Китаев и др., 2019; Летопись природы, 2017).
В Баргузинском заповеднике точки с видами Platanthera bifolia, Calypso bulbosa, Cypripedium calceolus, C. guttatum и C. macranthon совпадают с площадками мониторинга данных видов.
Анализируя картосхемы, можно выделить следующие высотные группы орхидных, занесенных в Красные Книги (табл. 9).
Как и отмечалось ранее, больше всего видов сосредоточено по речным долинам, причем это относится как к первой низкогорной группе, так и к более высокогорным районам. В Байкальском заповеднике несколько видов не связаны с реками и приурочены к склонам Хамар-Дабана (Cypripedium guttatum, C. macranthon, Neottianthe cucullata), где орхидные растут в верхней полосе темнохвойных лесов (1100-1700 м н.у.м. БС). Виды рода Dactylorhiza (D. fuchsii, D. incarnataи D. cruenta) встречаются выше верхней границы леса на субальпийских лугах, а также на болотах речных террас северного и южного макросклонов. Gymnadenia conopsea также распространяется по субальпийским и альпийским лугам северного макросклона. Остальные же виды можно встретить на речных террасах - в светлохвойно-березовых лесах, долинных тополевниках, влажных прибрежных лугах, где высоты могут достигать 1200-1400 м н. у. м. БС.
орхидных
Pietanthera bifolia Listera cordata Epipsctis maebonne Сурлре&ит calceolus Cypopedium macranthon Cypnpedium guttatum Calypso bulbosa Epipogium apbyHum
а. м
3 000-3 750 2 750 Э ООО 2 500 - 2 750 2 250 2 500 2 ООО - 2 250 1 750 2 ООО 1 500 1 750 1 250 I 500 1 ООО I 250 750-1 000 500 - 750 250 500 100 250
Граница заповедника
Рис. 11. Картосхема находок видов орхидных, занесенных в Красные книги, на территории Баргузинского заповедника. Составлено по ряду работ (Ананин, Ананина, 2018; Летопись природы, 2017; Бухарова, 2011; Троицкая, Федорова, 1989).
В Баргузинском и Джергинском заповедниках все виды приурочены к крупным рекам; в первом они занимают темнохвойные леса - ельники и пихтарники, а также разнотравные луга по берегам рек, во втором - светлохвойные (лиственничные, сосновые) и смешанные леса. Не исключено, что такие виды как Cypripedium guttatum, Listera cordata, Epipactis helleborine и виды рода Dactylorhiza здесь могут заходить выше в горы вплоть до альпийских лугов.
Для уточнения распространения этих и других видов необходимы дополнительные исследования в заповедниках, в том числе мониторинг популяций редких видов орхидных.
Выводы
1. К настоящему времени на территории заповедников Забайкалья отмечено 22 вида орхидных, относящихся к 17 родам. В Байкальском заповеднике выявлено 19 видов, в Баргузинском - 12, в Джергинском - 10. Большинство из них занесены в Красные книги регионального и федерального уровня.
2. В ареалогическом спектре велико участие евразиатской, голарктической и евросибирской групп. По фитоценотической приуроченности орхидных в заповедниках Забайкалья выделено 5 групп: лесная (13 видов), лесо-тундровая (1 вид), луговая (2 вида), лугово-лесная (4 вида) и лугово-болотная (2 вида).
3. Состояние 6 исследованных ценопопуляций башмачков говорит об их успешном развитии, чему свидетельствует преобладание виргинильных и генеративных особей и, как следствие, правосторонних онтогенетических спектров. Исключение составляет популяция
Cypripedium calceolus в Баргузинском заповеднике, для которой характерны низкая численность и плотность, что указывает на уязвимость вида в условиях Баргузинского хребта.
орхидных
Cypnpedmm calceolus Cypripedium macranthon Cypnpedium guttatum Calypso bulbosa Eptpogium aphylium Neoma camtschatea Neottianthe cucutlata
a, m
1000 Ш 2 750 3 ООО 2 500 - 2 750 2 250 • 2 500 2 000 - 2 250 1 750 - 2 000 1 500- 1 75« 1 250 • 1 500 1000 1250 750 1000 500 - 750 250 - 500 100 250
Граница заповедника
Рис. 12. Картосхема находок видов орхидных, занесенных в Красные книги, на территории Джергинского заповедника. Составлено по ряду работ (Будаева, 2020; Летопись природы, 2017; Елаев и др., 2000).
Таблица 9. Высотные группы видов орхидных, занесенных в Красные книги.
№ Высотный диапазон, м н.у.м. БС Виды, встречающиеся в пределах данного диапазона Число точек на карте
1 450-800 Cypripedium macranthon, C. guttatum, C. calceolus, Listera cordata, Calypso bulbosa, Platanthera bifolia, Epipactis helleborine, Orchis militaris, Epipogium aphyllum, Neottianthe cucullata 24
2 810-1130 Listera cordata, Cypripedium guttatum, C. calceolus, Neottianthe cucullata, Calypso bulbosa, Epipactis helleborine, Neottia camtschatea 9
3 1140-1800 Calypso bulbosa, Cypripedium macranthon, C. guttatum, Listera ovata, L. cordata, Neottianthe cucullata, Platanthera bifolia, Epipactis helleborine 9
4. Морфометрические показатели модельных видов орхидных отличаются от таковых в других регионах РФ. Общее отмечается в числе жилок, а различие - в таких параметрах, как длина и ширина листовой пластинки, высота растения. Анализируя возрастные спектры орхидных по другим регионам, отмечается соответствие ценопопуляций в Забайкалье возрастным спектрам, характерным для других частей ареалов видов: везде преобладают взрослые (v, g) особи, ювенильные почти не встречаются.
5. Анализ картосхем находок видов, занесенных в Красные книги, по территории заповедников Забайкалья говорит о приуроченности большей части видов к крупным рекам, где имеется достаточное увлажнение. По абсолютной высоте местности виды примерно поровну распределились на 3 группы, однако многие из них (Cypripedium guttatum, Calypso bulbosa, Listera cordata, Epipactis helleborine, Neottianthe cucullata) встречаются во всех высотных группах.
Благодарности. Авторы выражают благодарность руководству Байкальского, Джергинского и Баргузинского заповедников за предоставленные материалы и консультации при написании работы.
Финансирование. Работа выполнена по теме Госзадания № ЦИТИС: 121051100137 «Пространственно-временная организация экосистем в условиях изменений окружающей среды».
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
REFERENCES
1. Абрамова Л.А., Волкова П.А. 2011. Сосудистые растения Байкальского заповедника. Аннотированный список видов. М.: Флора и фауна заповедников. 112 с.
2. Аверьянов Л.В. 1991. Происхождение и некоторые особенности эволюции, биологии и экологии Орхидных (Orchidaceae) // Ботанический журнал. № 10.С. 1345-1359.
3. Ананин А.А., Ананина Т.Л. 2018. Изучение естественного хода процессов, протекающих в природе, и выявление взаимосвязей между отдельными частями природного комплекса на территории Баргузинского государственного природного биосферного заповедника им. К.А. Забелина // Летопись природы. Баргузинский заповедник. Усть-Баргузин. 262 с.
4. Будаева С.Б. 2020. Изучение естественного хода процессов, протекающих в природе, и выявление взаимосвязей между отдельными частями природного комплекса // Летопись природы. Джергинский заповедник. Курумкан. 178 с.
5. Бухарова Е.В. 2011. Результаты
1. Abramova LA, Volkova PA. Vascular plants of Baikal reserve [Sosudistyye rasteniya Baykal 'skogo zapovednika] Annotated list of species [Annotirovannyy spisok vidov]. Moscow: Flora i fauna zapovednikov, 2011:112.
2. Averyanov LV. Origin and some features of evolution, biology and ecology of orchids (Orchidaceae) [Proiskhozhdeniye i nekotoryye osobennosti evolyutsii, biologii i ekologii Orkhidnykh (Orchidaceae)] // Botanical journal. 1991;10:1345-1359.
3. Ananin AA, Ananina TL. Studying of natural processes in nature and revealing of interrelations between separate parts of natural complex on the territory of Barguzinskiy state natural biosphere reserve named after K.A. Zabelin [Izucheniye yestestvennogo khoda protsessov, protekayushchikh v prirode, vyyavleniye vzaimosvyazey mezhdu otdel'nymi chastyami prirodnogo kompleksa na territorii Barguzinskogo gosudarstvennogo prirodnogo biosfernogo zapovednika im. K.A. Zabelina] Chronicles of nature [Letopis' prirody] Barguzinskiy reserve [Barguzinskiy zapovednik]. Ust;'-Barguzin, 2018:262.
4. Budayeva SB. Studying of natural processes in nature and revealing of interrelations between separate parts of natural complex [Izucheniye yestestvennogo khoda protsessov, protekayushchikh v prirode, vyyavleniye vzaimosvyazey mezhdu otdel'nymi chastyami prirodnogo kompleksa] Chronicles of Nature [Letopis' prirody] Dzherginsky Reserve [Dzherginskiy
мониторинга некоторых видов Orchidaceae Баргузинского
заповедника // Вестник Бурятского государственного университета. Серия «Биология, география». № 4a. С. 100-106.
6. Быченко Т.М. 1999. Методика изучения ценопопуляций редких и исчезающих видов растений / Ред. В.А. Анен. Иркутск: Изд-во Иркутского государственного педагогического университета. 90 с.
7. Варлыгина Т.И. 2003. Состояние охраны орхидных в России // Материалы Международной научной конференции «Охрана и культивирование орхидей», 68 октября 2003 г. Харьков: ХНУ. С. 16-18.
8. Вахрамеева М.Г. 1991. Орхидеи нашей страны. М.: Наука. 224 с.
9. Вахрамеева М.Г., Варлыгина Т.И., Татаренко И.В. 2014. Орхидные России (биология, экология и охрана). М.: Товарищество научных изданий КМК. 437 с.
10. Виноградова Т.Н. 1999. Морфология и биология некоторых бореальных орхидных (Orchidaceae Juss.) на ранних стадиях их развития. Автореф. дисс. ... канд. биол. н. Иркутск. 24 с.
11. Гамова Н.С., Краснопевцева А.С. 2013. Флористические находки в Байкальском заповеднике // Turczaninowia, 1. Т. 16. № 4. С. 16-18.
12. Гамова Н. С., Дудов С. В. 2018. Флористические находки в Байкальском заповеднике и его охранной зоне // Труды Мордовского государственного природного заповедника им. П.Г. Смидовича. Вып. 20. С. 15-23.
13. Герасимович Л.В. 2004. Орхидные Республики Алтай. Автореф. дисс. ... канд. биол. н. Новосибирск. 20 с.
14. Елаев Э.Н., Аненхонов О.А., Иметхенов А.Б., Доржиев Ц.З., Елаева Н.Г. 2000. Джергинский заповедник // Заповедники России. Заповедники Сибири. Т. II. М.: Логата. С. 205-216.
15. Жизнь растений. 1982. Т. 6.
zapovednik]. Kurumkan, 2020:178.
5. Bukharova YeV. Results of monitoring of some Orchidaceae species in Barguzinskiy reserve [Rezul'taty monitoringa nekotorykh vidov Orchidaceae Barguzinskogo zapovednika] Bulletin of Buriatia State University [Vestnik Buryatskogo gosudarstvennogo universiteta ] Biology, Geography Series [Seriya "Biologiya, geografiya"]. 2011;4a:100-106.
6. Bychenko TM. Methodology of studying of cenopopulations of rare and disappearing plant species [Metodika izucheniya tsenopopulyatsiy redkikh i ischezayushchikh vidov rasteniy] / red. V.A. Anen. Irkutsk: Publishing house of Irkutsk State Pedagogical University, 1999:90.
7. Varlygina TI. State of orchid protection in Russia [Sostoyaniye okhrany orkhidnykh v Rossii] Materials of International scientific conference "Protection and cultivation of orchids", October 6-8, 2003, Kharkov [Materialy mezhdunarodnoy nauchnoy konferentsii «Okhrana i kul'tivirovaniye orkhidey»]. Kharkov National University, 2003:16-18.
8. Vakhrameyeva MG. Orchids of our country [Orkhidei nashey strany]. Moscow: Nauka, 1991:224.
9. Vakhrameyeva MG, Varlygina TI, Tatarenko IV. Orchids of Russia (biology, ecology and conservation) [Orkhidnyye Rossii (biologiya, ekologiya i okhrana)]. Moscow: Tovarishchestvo nauchnykh izdaniy KMK, 2014:437.
10. Vinogradova TN. Morphology and biology of some boreal orchids (Orchidaceae Juss.) at the early stages of their development [Morfologiya i biologiya nekotorykh boreal'nykh orkhidnykh (Orchidaceae Juss.) Na rannikh stadiyakh ikh razvitiya] PhD Biology Thesis. Irkutsk, 1999:24.
11. Gamova NS, Krasnopevtseva AS. Floristic finds in Baikal reserve [Floristicheskiye nakhodki v Baykal'skom zapovednike] Turczaninowia, 1. 2013;16 (4):16-18.
12. Gamova NS, Dudov SV. Floristic finds in Baikal reserve and its protection zone [Floristicheskiye nakhodki v Baykal 'skom zapovednike i yego okhrannoy zone] Proc. of P.G.Smidovich's Mordva State Natural Reserve [Trudy Mordovskogo gosudarstvennogo prirodnogo zapovednika im. P.G. Smidovicha]. 2018;20:15-23.
13. Gerasimovich LV. Orchid plants of Altay Republic [Orkhidnyye Respubliki Altay] PhD Biology Thesis. Novosibirsk, 2004:20.
14. Elaev EN, Anenkhonov OA, Imethenov AB, Dorjiev CZ, Elaeva NG. Dzherginskiy reserve [Dzherginskiy zapovednik] Reserves of Russia. Reserves of Siberia [Zapovedniki Rossii. Zapovedniki Sibiri]. Moscow: Logata, 2000;2:205-216.
Цветковые растения / Ред. А.Л. Тахтаджян. М.: Просвещение. 543 с.
16. Жукова Л.А. 1987. Динамика ценопопуляций луговых растений // Динамика ценопопуляций травянистых растений. Киев: Наукова думка. С. 9-19.
17. Казазаева М.Т. 2009. Эколого-биологические особенности и разнообразие орхидных Западного Забайкалья: анализ структуры и состояние генофонда. Дис. ... канд. биол. н. Улан-Удэ. 220 с.
18. Китаев А.В., Анисимов Ю.А., Анисимова В.И., Хидекель В.В., Гамова Н.С., Ермакова О.Д., Краснопевцева А. С., Урбанавичене И.Н. 2019. Мониторинг природных явлений и процессов и их изучение по программе летописи природы // Летопись природы. Байкальский государственный природный биосферный заповедник. Танхой. 233 с.
19. Клинкова Г.Ю., Супрун Н.А., Луконина А.В. 2010. Мониторинг и оценка состояния ценных ботанических объектов. Популяции редких видов растений. Ч. I. Волгоград: Волгоградский государственный педагогический университет. 62 с.
20. Конвенция по торговле видами флоры, находящимися под угрозой исчезновения (СИТЕС). 2009. Приложение II. Перечень видов животных и растений, подпадающих под действие конвенции о международной торговле видами дикой фауны и флоры, находящимися под угрозой исчезновения. Вашингтон. 367 с.
21. Красная книга Республики Бурятия. 2013. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных, растений и грибов. Изд. 3-е, перераб. и доп. / Ред. Н.М. Пронин. Улан-Удэ: Изд-во БНЦ СО РАН. 690 с.
22. Красная книга Российской Федерации (растения и грибы). 2008. Т. 2. М.
международной дикой фауны и
15. Plantlife [Zhizn rasteniy] Flowering plants [Tsvetkovyye rasteniya] / ed. A.L.Tahtadjan. Moscow: Prosveshcheniye, 1982;6:543.
16. Jukova LA. Dynamics of cenopopulations of meadow plants [Dinamika tsenopopulyatsiy lugovykh rasteniy] Dynamics of cenopopulations of herbaceous plants [Dinamika tsenopopulyatsiy travyanistykh rasteniy]. Kiev: Naukova dumka, 1987:9-19.
17. Kazazaeva MT. Ecological-biological features and variety of orchids of Western Transbaikalia: analysis of structure and state of genetic fund [Ekologo-biologicheskiye osobennosti i raznoobraziye orkhidnykh Zapadnogo Zabaykal 'ya: analiz struktury i sostoyaniye genofonda] PhD Biology Thesis. Ulan-Ude, 2009:220.
18. Kitaev AV, Anisimov UA, Anisimova VI, Hidekel VV, Gamova NS, Ermakova OD, Krasnopevtseva AS, Urbanavichene IN. Monitoring of natural phenomena and processes and their study according to the program of chronicles of nature [Monitoring prirodnykh yavleniy i protsessov i ikh izucheniye po programme letopisi prirody] Chronicles of Nature [Letopis' prirody] Baikal State Natural Biosphere reserve [Baykal 'skiy gosudarstvennyy prirodnyy biosfernyy zapovednik]. Tanhoy, 2019:233.
19. Klinkova GU, Suprun NA, Lukonina AV. Monitoring and evaluation of the state of valuable botanical objects, Pt. 1 [Monitoring i otsenka sostoyaniya tsennykh botanicheskikh ob'yektov, Ch. 1] Populations of rare plant species [Populyatsii redkikh vidov rasteniy]. Volgograd: Volgograd State Pedagogical University, 2010:62.
20. Convention on International Trade in Endangered Species of Wild Fauna and Flora (CITES), Annex II [Konventsiya po mezhdunarodnoy torgovle vidami dikoy fauny i flory, nakhodyashchimisya pod ugrozoy ischeznoveniya (SITES), Prilozheniye II]. List of endangered animal and plant species subject to Convention on International Trade in Endangered Species of Wild Fauna and Flora [Perechen' vidov zhivotnykh i rasteniy, podpadayushchikh pod konventsiyey o mezhdunarodnoy torgovle vidami dikoy fauny i flory, nakhodyashchimisya pod ugrozoy ischeznoveniya]. Washington, 2009:367.
21. Red Data Book of the Republic of Buryatia [Krasnaya kniga Respubliki Buryatiya] Rare and endangered species of animals, plants and mushrooms, 3rd ed., rev. and suppl. [Redkiye i nakhodyashchiyesya pod ugrozoy ischeznoveniya vidov zhivotnykh, rasteniy i gribov] / ed. N.M. Pronin. Ulad-Ude: BNTS SO RAN, 2013:690.
22. Red Data Book of the Russian Federation (plants and mushrooms) [Krasnaya kniga Rossiyskoy Federatsii (rasteniya i griby)]. Moscow, 2008;2:855.
23. Red Data Book of RSFSR (plants) [Krasnaya kniga
855 с.
23. Красная книга РСФСР (растения). 1988 / Сост. А.Л. Тахтаджян. М.: Росагропромиздат. 590 с.
24. Лесина С.А. 2011. Орхидные (сем. Orchidaceae) Ильменского государственного заповедника: биологическое разнообразие и современное состояние. Дис. ... канд. биол. н. Екатеринбург. 166 с.
25. Летопись природы. 2017. Кн. 70. Приокско-Террасный государственный природный биосферный заповедник. Данки. 199 с.
26. Перебора Е.А. 2002. Орхидные Северо-Западного Кавказа. М. : Наука. 253 с.
27. Петровский В.В. 1961. Синузии как формы совместного существования растений // Ботанический журнал. Т. 46. № 11. С. 26-48.
28. Пучнина Л.В. 2017. Состояние популяций Calypso bulbosa и Cypripedium calceolus (Orchidaceae) в Пинежском заповеднике // Nature Conservation Research. Заповедная наука. С. 125-150.
29. Работное Т.А. 1950. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах // Труды Ботанического института им. В.Л. Комарова АН СССР. Серия «Геоботаника». Вып. 6. С. 7-204.
30. Татаренко И.В. 1996. Орхидные России. М.: Аргус. 207 с.
31. Толмачев А.И. 1974. Введение в географию растений. Ленинград: ЛГУ. 244 с.
32. Троицкая Н.И., Федорова М.А. 1989. Сосудистые растения Баргузинского заповедника. Флора и фауна заповедников СССР. М. 70 с.
33. Уранов А.А. 1975. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов // Научные доклады высшей школы. Биологические науки. № 2. С. 7-33.
34. Уранов А.А. 1976. Вопросы изучения структуры фитоценоза и видовых ценопопуляций // Ценопопуляция растения. Развитие и
RSFSR (rasteniya)] / ed. A.L. Takhtadjian. Moscow: Rosagropromizdat, 1988:590.
24. Lesina SA. Orchidaceae family of Ilmen State Reserve: biological diversity and modern state [Orkhidnyye (sem. Orchidaceae) Il 'menskogo gosudarstvennogo zapovednika: biologicheskoye raznoobraziye i sovremennoye sostoyaniye]. PhD Biology Thesis. Ekaterinburg, 2011:166.
25. Chronicles of nature [Letopis' prirody]. Book 70. Prioksko-Terrasniy state natural biosphere reserve [Prioksko-Terrasnyy gosudarstvennyy prirodnyy biosfernyy zapovednik]. Danki, 2017:199.
26. Perebora EA. Orchids of North-Western Caucasus [Orkhidnyye Severo-Zapadnogo Kavkaza]. Moscow, Nauka, 2002:253.
27. Petrovskiy VV. Synusia as form of coexistence of plants growing [Sinuzii kak sovmestnogo sushchestvovaniya rasteniy] Botanical Journal. 1961;46 (11):26-48.
28. Puchnina LV. State of population of Calypso bulbosa and Cypripedium calceolus (Orchidaceae) in Pinejskiy reserve [Sostoyaniye populyatsiy Calypso bulbosa i Cypripedium calceolus (Orchidaceae) v Pinezhskom zapovednike] Nature Conservation Research. Conservation science. [Prirodookhrannyye issledovaniya. Zapovednaya nauka]. 2017:125-150.
29. Rabotnov TA. Life cycle of perennial herbaceous plants in meadow cenoses [Zhiznennyy tsikl mnogoletnikh travyanistykh rasteniy v lugovykh tsenozakh] Proc. of Komarov V.L. Botanical institute of Russian Academy of USSR [Trudy Botanicheskogo instituta AN SSSR] Geobotany Series [Seria Geobotanika]. 1950;6:7-204.
30. Tatarenko IV. Orchids of Russia [Orkhidnyye Rossii]. Moscow: Argus, 1996:207.
31. Tolmachev AI. Introduction in the geography of plants [Vvedeniye v geografiyu rasteniy]. Leningrad: LGU, 1974:214.
32. Troitskaya NI, Fedorova MA. Vascular plants of Barguzin reserve [Sosudistyye rasteniya Barguzinskogo zapovednika] Flora and Fauna of the USSR reserves [Flora i fauna zapovednikov SSSR]. Moscow, 1989:70.
33. Uranov AA. Age spectrum of phytocenopopulations as function of time and energetic wave processes [Vozrastnoy spektr fitotsenopopulyatsiy kak funktsiya vremeni i energeticheskikh volnovykh protsessov] Scientific report of higher school, biological sciences [Nauchnyye doklady vysshey shkoly, biologicheskie nauki]. 1975;2:7-33.
34. Uranov AA. Questions of studying of structure of phytocenoses and species cenopopulations [Voprosy razvitiya struktury fitotsenoza i vidovykh tsenopopulyatsiy] Cenopopulation of plants. Development and relationships [Tsenopopulyatsiya rasteniya. Razvitiye i vzaimootnosheniya]. Moscow:
взаимоотношения. М.: Наука. С. 8-20.
35. Ценопопуляции растений: (основные понятия и структура). 1976 / Ред. A.A. Уранов, Т.И. Серебрякова. М.: Наука. 216 с.
36. Черепанов С.К. 1995. Сосудистые растения России и сопредельных государств. Санкт-Петербург: Мир и семья. 990 с.
37. Bern Convention on the Conservation of European Wildlife and Natural Habitats. 1979. Council of Europe. 690 p.
38. Dressier R. 1981. The orchids - natural history and classification. Cambridge: Harvard University Press. 265 р.
39. The IUCN Red List of Threatened Species. 1997. Pachliopta hector. 687 р.
Nauka, 1977:8-20.
35. Cenopopulations of plants: (basic concepts and structure) [Tsenopulyatsii rasteniy: (osnovnyye ponyatiya i struktura)] / ed. A.A. Uranov, T.I. Serebriakova. Moscow, Nauka, 1976:216.
36. Cherepanov SK. Vascular plants of Russia and neighboring states [Sosudistyye rasteniya Rossii i sopredel'nykh gosudarstv]. Saint-Petersburg: Mir i semya, 1995:990.
37. Bern Convention on the Conservation of European Wildlife and Natural Habitats. Council of Europe, 1979:690.
38. Dressler R. The orchids - natural history and classification. Cambridge: Harvard University Press, 1981:265.
39. The IUCN Red List of Threatened Species. Pachliopta hector. 1997:687.
UDC 574.3
ECOLOGICAL-BIOLOGICAL FEATURES AND DISTRIBUTION OF ORCHIDACEAE FAMILY IN THE RESERVES OF TRANSBAIKALIA REGION
© 2021. T.V. Dikareva, E.I. Tarasova
M. V. Lomonosov Moscow State University, Faculty of Geography 1, Leninskie Gory, Moscow, 119992, Russia. E-mail: [email protected]
Received October 04, 2021. Revised November 30, 2021. Accepted December 01, 2021
The principal features of cenotic population and features of distribution of the species of Orchidaceae family in Transbaikalia region are under consideration in the paper. The species diversity of Orchidaceae family and the phytocenotic location in the reserves of Transbaikalia region are revealed. The characteristics of cenotic population are given taking the genera Cypripedium as an example. The state of six cenotic populations of Cypripedium species showed that they develop successfully that is supported by prevalence of virginal and generative individuals and as following the right-hand ontogenetic spectra. The cartographic schemes of altitudinal distribution of Orchidaceae species for the territory under consideration had been works out. Analysis of cartographic schemes of the species included in the Red Data Book on the territory of reserves in Transbaikalia showed the location of principal part of species in the valleys of big rivers with sufficient humidification. Keywords: cenotic population, phytocenotic location, Transbaikalia, Orchidaceae family, altitudinal distribution.
Acknowledgements. Authors express their gratitude to the scientific managers of the Baikal, Barguzinsky and Dzherginsky Reserves for the provided materials and consultations when writing a work.
Funding. The work was carried out according to the topic of the State Assignment No. CITIS 121051100137 "Spatial-temporal organization of ecosystems under conditions of changing environment".
DOI: 10.24412/2542-2006-2021-4-5-31
