CC BY
104
Труды ИБВВ РАН, вып. 87(90), 2019
Transactions of IBIW, issue 87(90), 2019
УДК574.58 (591.8+ 597)
РЕЗУЛЬТАТЫ ПАТОМОРФОЛОГИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ РЫБ БРАТСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА
А. С. Фомина
Байкальский филиал ФГБНУ ВНИРО "БайкалНИРО" 670034, г. Улан-Удэ, ул. Хахалова, 4б; e-mail: anafoma@mail.ru
В работе проведено патоморфологическое исследование состояния печени и жабр Perca fluviatilis L. и Rutilus rutilus lacustris (Pallas) в заливах Братского водохранилища. Отбор материала проводили летом 2016 г. в заливах Ийской, Ангарской и Окинской частях водохранилища. Для оценки гистологических препаратов печени использовали методику анализа с присвоением каждой аномалии определенного коэффициента значимости. Обнаружено, что в наибольшей степени патоморфологические реакции печени проявляются у окуня и плотвы из заливов Сухой Лог, Индобь, Шумилово; в наименьшей - из заливов Худобка, озерная Баля и Атубь (Ийской части), что свидетельствует о различиях в качестве водной среды данных заливов. У большинства рыб в печени отмечались: жировая дистрофия гепатоцитов, реологические нарушения, деструкция печеночной паренхимы.
Гистологический анализ показал патологические изменения в жабрах у рыб всех заливов. В жаберном эпителии наблюдались гиперплазия, утолщение, слипание и разрушение жаберных ламелл. У рыб из заливов Индобь, Добчур и Сухой Лог поражения жабр были выражены в наибольшей степени.
Ключевые слова: Братское водохранилище, окунь, жабры, печень, гистопатология.
DOI: 10.24411/0320-3557-2019-10017
ВВЕДЕНИЕ
Патоморфологические реакции клеток и тканей являются достоверным критерием оценки степени воздействия фактора окружающей среды, который негативно влияет на живой организм. Нарушения ткано-клеточного уровня организации дают представления о биохимических отклонениях, протекающих в организме, и способствуют пониманию механизма воздействия патогенного фактора.
Поскольку токсиканты способны аккумулироваться в тканях гидробионтов, а также оказывать прямое и опосредованное влияние на их внутренние органы и ткани, показателем экологического благополучия водоема могут служить данные морфофункциональных преобразований клеток и тканей органов гидро-бионтов.
Иркутская область, в составе которой находится и Братский промышленный узел, входит в состав лидирующих промышленных центров Сибири. В области находятся предприятия нефтехимической, химической и целлюлозно-бумажной промышленности. Территория Иркутской области занимает первое место по уровню ртутной нагрузки в РФ. Так спуск ртутьсодержащих сточных вод АО Усольехимпрома привел к накоплению токсиканта в донных осадках Братского водохранилища и водных организмах. Братское водохранилище - крупнейший поверхностный водоем Братского промышленного узла, который является приемником всех сточных вод.
Братское водохранилище образовано перекрытием р. Ангары плотиной в 605 км ниже
г. Иркутска и расположено в бассейне верхней Ангары, в северно-западной части Иркутской области. Его наполнение продолжалось в течение шести лет (1961-1967 гг.). Площадь водохранилища составляет около 5470 км2, объем - 169.7 км3, уровень при НПУ - 401.65 м БС. Водохранилище имеет среднюю глубину 31.0 м, максимальную - 155 м [Гидрометеорологический режим озер..., 1978 (Gidrometeorologicheskiy rezhim ozer..., 1978)]. Величина водообмена (отношение годового объема водной массы водоема к годовому стоку из него) для Братского водохранилища составляет 1.82. Уровенный режим характеризуется зимнее-весенней сработкой и летнее-осенним наполнением. Нестабильность уро-венного режима связана как с водностью года, так и с нуждами энергетики. Минимальный уровень воды наблюдается в апреле-мае, максимальный - в октябре-ноябре.
Братское водохранилище принадлежит к числу крупнейших долинных водохранилищ мира. Более половины притока (62-65%) водохранилища приходится на воды оз. Байкал. По особенностям гидрологического и гидробиологического режима в пределах Братского водохранилища выделяется три основных участка: Ийский, Ангарский и Окинский [Иванов, 1991 (¡уапоу, 1991)].
Цель данной работы - проведение пато-морфологических исследований органов рыб из разных заливов Братского водохранилища для получения информации об эколого-токсикологическом благополучии водоема.
МАТЕРИАЛЫ
Отбор ихтиопатологических проб проводили в летнее-осенний период 2016 г. на станциях, расположение которых определялось морфометрическими, гидробиологическими и экологическими особенностями водоема (рис. 1). Поскольку Братское водохранилище находится в зоне воздействия нескольких химических комбинатов, фоновые станции подбирались с учетом данных о микроэлементном и ионном составе вод, гидробионтов и донных отложений заливов, отраженных в общедоступной литературе [Леонова, Андру-лайтис, 2006 (Leonova, Andrulaytis, 2006); Алиева и др., 2009 (Alieva et al., 2009)].
Работы осуществлялись с использованием моторной лодки ПВХ "Ямаран 330". В каждом заливе отбор проб осуществляли на двух станциях, координаты которых определяли GP S -навигатором.
Сбор и обработка ихтиологических материалов проводились по общепринятым методикам, изложенным в руководстве И.Ф. Правдина [Правдин, 1966 (Pravdin, 1966)]. Для отлова рыб использовался стандартный набор ставных сетей с ячеёй от 14 до 55 мм. Каждый улов сортировался по видам, производились просчеты и промеры всех видов отдельно для каждой ячейности. В качестве стандартной длины использовалась промысловая длина - до конца чешуйного покрова. Размерно-весовые параметры исследуемых популяций рыб приведены ниже и представлены по результатам архивных данных [Отчет о научно-исследовательской..., 2016 (Otchet o nauchno-issledovatelskoy rabote ..., 2016)].
Для анализа патоморфологических реакций были отобраны преобладающие виды рыб в Братском водохранилище: плотва и окунь. При ихтиопатологическом исследовании не регистрировались экземпляры рыб с клиническими признаками бактериальных болезней и механического травмирования.
И МЕТОДЫ
Объектом исследования послужили печень и жабры окуня и плотвы. Приготовление гистологических микропрепаратов осуществлялось в гистологической лаборатории Медицинского института Бурятского государственного университета (ст. преп., к.м.н. Иванова Ю.В., ст. преп., к.б.н. Фомина А.С.). Для изучения патогистологических изменений органы рыб были зафиксированы в 70%-ном этиловом спирте и подвергнуты гистологической обработке по общепринятым в патогистологии методам [Меркулов, 1969 (Merkulov, 1969)]. Органы после дегидратации помещали в парафин. Парафиновые блоки были разложены на срезы толщиной 4-6 мкм на микротоме марки "Accu-Cut SRM 200" и окрашены гематоксилином Эрлиха - эозином, трихром по Массону - для выявления компонентов соединительной ткани, берлиновым синим по Перлсу - для дифференцированного выявления пигментов (гемосидерина, липофусцина и меланина) печени. Минимальная выборка на каждый залив составляла 10 экз., максимальная - 25 экз. каждого вида. Изготавливалось минимум 5 микропрепаратов каждого среза.
В жабрах рыб определяли функциональное состояние дыхательного эпителия на верхушках ламелл, многослойного эпителия фи-ламента и бокаловидных клеток, состояние сосудов микроциркуляторного русла.
В печени рыб дифференцировали клеточный состав в 100 полях зрения, исследовали состояние сосудов микроциркуляторного русла, общие реакции ткани.
Микрофотографии были выполнены при помощи микровизора ^Vizo-103 с применением автоматического встроенного синего светофильтра. Статистические данные обрабатывали с использованием пакета программы Statistica и Excel.
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Ихтиофауна Братского водохранилища в исследуемых заливах представлена 9 видами рыб, а также гибридом плотвах лещ. Наиболее массовые для водоема виды - окунь и плотва. По данным исследований 2016 года [Отчет о научно-исследовательской., 2016 (Otchet o nauchno-issledovatelskoy rabote., 2016)], в заливах Ийской части были представлены преимущественно особи длиной 11-12 см; в заливах Окинской части преобладали особи с длиной тела 14-17 см; в Ангарской части преоб-
ладали особи с длиной тела 9-12 см. Минимальная масса тела в возрасте 1+ отмечалась у окуня в заливе Сухой Лог 8.6 г и в заливе Доб-чур 9.1 г. Средняя масса тела окуня самой младшей возрастной группы по всем заливам достигает 13-14 г. Максимальный вес окуня отмечается у особей залива Кежма-Наратайский в возрасте 12+ и 14+ и достигает в среднем для этих возрастных групп 566 г.
Рис. 1. Схема отбора проб в заливах Братского водохранилища в 2016 г. Ийская часть водохранилища: 1 - залив Добчур, 2 - залив Худобка, 3 - залив Кобь, 4 - залив Атубь; Окинская часть водохранилища: 5 - залив Аобь, 6 -залив Атубь, 7 - залив Тынкобь, 8 - залив Индобь; Ангарская часть: 9 - залив Ермаковка, 10 - залив Сухой Лог,
11 - залив Кежма-Наратайская, 12 - залив Кежма-Волоковая, 13 - залив Шумилово, 14 - Травкина Баля, 15 -залив озерная Баля, 16 - Большая Зерма, 17 - залив Средний Баян, 18 - залив Карахун, 19 - залив Ярма, 20 -залив Када. Примечание: Фоновые станции обозначены зелеными квадратными флажками.
Fig. 1. The sampling scheme in the bays of the Bratsk reservoir in 2016. The Iyskaya part of the reservoir: 1 - Dobchur Bay, 2 - Khudobka Bay, 3 - Kob Bay, 4 - Atubi Bay; Oka part of the reservoir: 5 - Aob Bay, 6 - Atub Bay, 7 - Tyn-kob Bay, 8 - Indob Bay; Angarsk part: 9 - Ermakovka Bay, 10 - Sukhoi Log Bay, 11 - Kezhma-Naratayskaya Bay,
12 - Kezhma-Volokovaya Bay, 13 - Shumilovo Bay, 14 - Travkina Balya, 15 - Lake Balya Bay, 16 - Bolshaya Zerma, 17 - Middle Bayan Bay, 18 - Karakhun Bay, 19 - Yarma Bay, 20 - Kada Bay. Note: Conditionally cleans stations are indicated by green square flags.
Плотва в контрольных уловах была представлена особями длиной 8-25 см. В заливах Ийской части водохранилища преобладали рыбы размерных классов 13 см и 15 см; в заливах Окинской части - 13 см; в Ангарской части - 10-12 см. Минимальная масса тела плотвы в возрасте 2+ достигает 21 г в заливах Озерная Баля и Ярма Ангарской части, при средней массе тела этой возрастной группы для всех заливов 34 г. Максимальный вес плотвы отмечается у особей в возрасте 10+ в
заливе Атубь (фоновая станция) Ийской части и составляет 285 г.
Результаты патоморфологических исследований печени. Печень исследуемых рыб располагается в нижней части брюшной полости. Ткань органа представлена паренхимой и стромой (кровеносные сосуды и соединительная ткань). Паренхима содержит многочисленные клетки: гепатоциты, макрофаги, эпителиальные, эндотелиальные, жиросодер-жащие клетки, выстилающие печеночные си-
нусоиды. Преобладающей популяцией клеток в печени являются группа клеток эпителиального происхождения - гепатоциты. На их долю приходится около 80% популяции клеток печени, они выполняют все основные функции печени и имеют неправильную (полигональную) форму.
Печень рыб фоновых станций отличалась относительной стабильностью структуры ткани: балочная структура печени сохранена, капиллярная сеть хорошо выражена, деформации ткани сосудов нет (рис. 2). Гепатоциты в печени расположены местами рыхло, большая часть цитоплазмы гепатоцитов активна, ядра крупные, с четкими очертаниями контуров, выявлены хроматиновые зерна. Междольковые желчные протоки у рыб выстланы эпителием призматической формы. Около сосудов малого и среднего диаметра идентифицируются небольшие по площади участки ткани, заполненные гепатоцитами с внутрицитоплазматиче-скими и межклеточными вакуолями, редко в поле зрения отмечаются клетки с кариолизи-сом (рис. 3). Сосуды не расширены, наблюдается незначительное полнокровие малых и средних сосудов, кровоизлияний нет.
В заливах всех трех частей водохранилища картина ткани печени приобретает существенные изменения. Среди патологических проявлений морфологически наиболее часто проявляются дистрофии гепатоцитов (вакуольная, зернистая и гидропическая), потеря целостности структуры ткани, нарушение реологических свойств крови, расстройства микро- и макроциркуляторного русла.
В печени рыб из заливов Травкина Баля, Озерная Баля, Большая Зерма, Средний Баян, Карахун, Кежма-Волоковая, Шумилово из па-томорфологических признаков в наибольшей степени выражены незначительная зернистая дистрофия. Отличительная особенность клеток печени рыб из данных заливов на фоне в целом сохраненной структуры печени - наличие клеток с большей полиморфностью ядер. Так в паренхиме печени вокруг капилляров и сосу-
Патоморфологические реакции печени рыб Pathomorphological reactions of the liver of fish
дов венозного русла клетки с элементами деструкции ядра (кариорексис, кариопикноз, ка-риолизис) встречаются наиболее часто (рис. 4).
Наибольшая степень структурных изменений отмечалась в печени рыб двух заливов -Индобь (Окинская часть водохранилища) и Сухой Лог (Ангарская часть водохранилища). Полная дезорганизация ткани печени сопровождалась разрастанием стромального компонента печени, отмечен стаз крупных и средних сосудов (рис. 5, 6).
Следует отметить, что выявленные мор-фофункциональные изменения печени отмечались как у плотвы, так и окуня, и не являлись видоспецифичными, но интенсивность проявления носила более выраженный характер в печени окуня. Изменения в печени плотвы выражались преимущественно нарушениями макро- и микроциркуляторного русла, проявлялись дистрофиями (главным образом жировая) на уровне отдельных клеток и групп клеток и редко носили массовый характер, как в печени окуня. В печени окуня морфофункцио-нальные изменения отличались большим разнообразием, проявлялись цитологическими изменениями гепатоцитов (нарушения ядерного аппарата клетки, вакуолизация цитоплазмы и др.), взаимосвязанными нарушениями кровообращения и прилегающей ткани органа (стаз сосудов, очаги мелкого кровоизлияния вокруг крупных сосудов и отек перисинусои-дального пространства) и дезорганизацией ткани органа (нарушение балочной системы, дистрофии и некроз ткани).
Обобщенные результаты вариантов морфункциональных реакций ткани печени рыб на неблагоприятные условия среды обитания и интенсивность проявления того или иного признака показаны ниже в таблице. Для ранжирования интенсивности проявления (частоты) признака в препарате органа, внутри каждой группы введена шкала коэффициентов от 0 до 4. Наименьшее проявление того или иного признака отмечено коэффициентом 0, наибольшее - 4.
Морфологическая Реакция/ Morphological reaction Признаки реакции / Signs of reaction Заливы, где отмечена указанная патология рыб, интенсивность проявления / Bays, where the indicated pathology of fish is noted, the intensity of manifestation
Слабо выраженная деструкция Mild destruction Нерезкая деформация клеток (увеличение или уменьшение их в размерах при сохранении формы, ядер и четкости границ), увеличение расстояния между Атубь Ийской части (0), Худобка (0), Шумилово (4), Большая Зерла (3), Травкина Баля (3), Кобь (2), Аобь (1), Атубь Окинской части (окунь 2,
Умеренно выраженная деструкция, умеренное нарушение микро- и макроциркуляторного русла
Moderately expressed destruction, moderate disturbance of the micro-and macrocirculatory bed
Интенсивная деструкция органа и нарушение микро- и макроциркуля-торного русла Intensive organ destruction and micro- and ma-crocirculatory disorders
Субтотальный некроз Subtotal necrosis
ними при сохранении балочного строения, неоднородность цитоплазмы (зернистость, вакуолизация), гипо- или ги-перхромность при окраске гемотокси-лин-эозином.
Границы клеток сохранены или несколько сглажены, деформация клеток (угловатость, неровность контуров), деформация ядер, нарушение балочного строения, разрушение отдельных гепа-тоцитов с выпадением билирубина.
Резко деформированные группы гепа-тоцитов с нарушением их контурности, нечеткость границ, разрушение ядер, беспорядочное расположение печеночных клеток. Разрушение портальных трактов. Большое количество билирубина из разрушенных гепатоцитов.
Ткань представлена бесструктурными массами. Сохраненные очаги ткани подвержены сильной дистрофии._
плотва 1); Тынкобь (2); Ермаковка (3), Кежма-Волоковая (1), Добчур (2)
Добчур (3), Кежма-Наратайская (2), Ярма (2);
Травкина Баля (2), озерная Баля (1), Большая Зерма (1), Средний Баян (2), Карахун (2),
Кежма-Волоковая (2), Шумилово (3).
Индобь (3), Сухой Лог (4), Ярма (2), Ермаковка (3), Средний Баян (2), Када (3).
Сухой Лог (3)
Рис. 2. Ткань печени окуня из залива Атубь. Окраска Рис.3. Участок паренхимы с измененными клетка-
гематоксилин-эозин, ув. 10^40.
Fig. 2. Tissue of perch liver from Atub Bay. Coloring hematoxylin-eosin, 10*40.
ми печени окуня из залива Атубь (фоновый участок): А - клетка с многочисленными вакуолями, Б - кариолизис (растворение ядра клетки). Окраска гематоксилин-эозин, ув. 10*100 раз, масляная иммерсия.
Fig. 3. Part of the parenchyma with altered cells of the liver of perch from Atub Bay (conditionally clean area): A - cell with numerous vacuoles, Б - karyolysis (dissolution of the cell nucleus). Coloring hematoxylin-eosin, 10*100, oil immersion.
Рис. 4. Печень окуня из залива Травкина Баля. Отмечается структурная дезорганизация ткани с ядерно-клеточной гипертрофией, расширением пространства между клетками в печеночных балках, А - расширение перисинусоидального пространства; Б - кариорексис ядер клеток; В, Г - зернистая дистрофия гепатоцита (увеличение размеров клетки, смещение ядра в сторону при относительно четких контурах ядерной оболочки, зернистая и осветленная цитоплазма клетки). Окраска гематоксилин-эозин, ув. 10^63.
Fig. 4. Liver of perch from the Bay of Travkina Balya. There is a structural disorganization of tissue with nuclear-cell hypertrophy, expansion of the space between cells in the hepatic beams, A - expansion of the perisinusoidal space; Б -karyorexis of cells nuclei; В, Г - granular dystrophy of the hepatocyte (increase in cell size, displacement of the nucleus to the side with relatively clear contours of the nuclear membrane, granular and clarified cytoplasm of the cell). Coloring hematoxylin-eosin, 10^63.
Рис. 5. Разрастание стромы печени, жировая, вакуольная дистрофия гепатоцитов и ста магистральных сосудов печени плотвы из залива Индобь. Окраска гематоксилин-эозин, ув. 10x40.
Fig. 5. The growth of the stroma of the liver, fatty, vacuole dystrophy of hepatocytes and one hundred trunk vessels of roach liver from Indob Bay. Coloring hema-toxylin-eosin, 10x40
Рис. 6. Дезорганизация балочной структуры печени окуня из залива Сухой Лог. Окраска гематоксилин-эозин, ув. 10x40.
Fig. 6. Disorganization of the beam structure of the perch liver from Sukhoi Log Bay. Coloring hematoxylin-eosin, 10x40.
Результаты патоморфологических исследований жабр. Поверхность тычинок, дуг и лепестков жабр в участках, свободных от лепесточков, покрыта многослойным эпителием эпидермального типа, содержащим многочисленные слизистые клетки. Между складками у их основания, располагаются единичные клетки осморегуляции. Респираторные складки снаружи выстланы однослойным плоским (респираторным) эпителием, а внутри имеют капилляры.
При исследовании жабр рыб обнаружено утолщение респираторного эпителия у рыб во всех заливах Братского водохранилища за счет набухания и пролиферации эпителия. Искривление ламелл при сочетании с гиперплазией эпителия отмечалась даже у рыб фоновых станций - Атубь в Ийской части, Тынкобь в
Окинской части (рис. 7). Данные изменения эпителия затрудняют диффузию кислорода в кровь и приводят к гипоксии. Утолщение и слияние ламелл характерно для жабр окуня из заливов Добчур, Сухой Лог (рис. 8).
У рыб из заливов Индобь, Добчур и Сухой Лог поражения жабр были выражены в наибольшей степени. Было обнаружено, что, наряду с репаративной регенерацией жаберного эпителия, отмечались дезинтеграция клеток респираторного эпителия на верхушках ламелл и их некроз. Реже соседние или расположенные напротив эпителиальные слои клеток сливались между собой, образуя длинные ленты из разросшегося дыхательного эпителия. При этом в основании лепестков была обнаружена десквамация эпителия (рис. 9).
Рис. 7. Жабры окуня из залива Атубь. Окраска гематоксилин-эозином; ув. 10x40. Показано искривление ламелл.
Fig. 7. Gills of perch from Atub Bay. Hematoxylin-eosin stain; 10x40. Lamellae curvature shown.
Рис. 8. Жабры окуня из залива Сухой Лог. Окраска гематоксилин-эозином; ув. 10x40. А - гиперплазия вставочного эпителия; Б - слияние ламелл; В - вакуольная дегенерация эпителия.
Fig. 8. Gills of perch from Sukhoi Log Bay. Hematoxylin-eosin stain; 10x40. A - hyperplasia of the inserted epithelium; Б - fusion of lamellae; В - vacuum degeneration of the epithelium.
Рис. 9. Жабры окуня из залива Сухой Лог. Окраска гематоксилин-эозином; ув. 10x40. Участки поднятия и слияния ламелл эпителия показаны стрелками.
Fig. 9. Gills of perch from Sukhoi Log Bay. Hematoxylin-eosin stain; 10x40. The sites of elevation and fusion of the lamellar epithelium are shown by arrows.
Таким образом, проведенные патомор-фологические исследования печени показали, что в Ийской части Братского водохранилища степень проявления патоморфологических реакций возрастает в ряду заливов: Атубь, Ху-добка - Кобь - Добчур; в Окинской части: Аобь, Атубь - Тынкобь,- Индобь; в Ангарской части: озерная Баля, Большая Зерма - Средний Баян, Травкина Баля, Кежма-Наратайская, Кежма-Волоковая, Карахун, Ярма - Када, Ер-маковка, Шумилово - Сухой Лог.
Выраженные патологические изменения печени рыб заливов Добчур и Шумилово Братского водохранилища видимо, объясняются переносом вод в эти заливы из крупных водотоков реки Ия и Ангара. В заливы осуществляется сброс сточных вод от близлежащих одноименных населенных пунктов. Кроме того, в залив близ деревни Шумилово поступают воды, в которых идет вынос через залив Прибойный вод с превышением концентрации ртути (техногенного и природного характера) [Ко-
валь и др., 2003 (Koval et al., 2003)]. Донные отложения этой части водохранилища (центральная зона) по степени изменения геологической среды по геохимическим критериям (превышение фона по содержанию ртути в 510 раз) характеризуются как сильноизменен-ные [Леонова, Андрулайтис, 2006 (Leonova, Andrulaytis, 2006)].
Сравнительный анализ данных пато-морфологических исследований трех частей Братского водохранилища показал, что реакции печени рыб из заливов Ангарской части водохранилища носят характер хронических поражений и представлены в органе разнообразнее. Патоморфологические реакции печени рыб из залива Сухой Лог имели так же сравнительно более выраженный характер, у части особей окуня идентифицировался субтотальный некроз ткани. По данным геохимических исследований, акватория залива Сухой Лог принадлежит зоне Долоновского расширения (район г. Братска, вход в Окинское расширение, приплотинная часть г. Братска), где формируется особая зона с замедленным водооб-менном и стабильно регистрируются высокие концентрации Hg, Pb, Cd, Zn, Cu [Алиева, 2007 (Alieva, 2007)]. На этих участках в придонном слое воды содержание элементов всегда выше, чем в поверхностном. В связи с переходом на озерный режим, с заиливанием и другими процессами, здесь происходит осаждение микроэлементов на дисперсном и тонкодисперсном терригенном материале [Алиева, 2007 (Alieva, 2007)]. В эту же часть водохранилища идет вынос вод р. Ока, на гидрохимический состав и фауну которой существенное влияние оказывает деятельность химкомбината ОАО "Саян-скхимпром" (г. Саянск).
Схожие обнаруженным дегенеративные изменения жаберных лепестков (ламелл), некротические процессы и поражения жаберного эпителия (гиперплазия клеток) описаны у рыб при воздействии загрязнителей различной природы, таких как нитрат свинца [Parashar, Banerjee, 2002], нефтяное загрязнение [Simonato et al., 2008; Lukin et al., 2011], при совместном воздействии цинка, меди и фенола в водах с превышением ПДК для этих веществ [Минеев, 2017 (Mineev, 2017]. Ряд авторов [Ложниченко, 1997 (Lozhnichenko, 1997); Лукин, Шарова, 2004 (Lukin, Sharova, 2004)] рассматривает явление гиперплазии в эпителии жабр как явление неспецифической адаптивной реакции на тканевом уровне, гипертрофия эпителия направлена на компенсацию функций поврежденного эпителия. В то же время наблюдались обратные этому процессы деск-
вамации и дезинтеграции ткани жабр рыб, что свидетельствует о необратимости патологического процесса и довольно длительном токсическом воздействии (залив Сухой Лог, Шумилово, Индобь).
Для Братского водохранилища результаты патоморфологических исследований органов гидробионтов были получены впервые. Обнаруженные патологии в гистологическом строении печени и жабр окуня и плотвы являются индикаторами ухудшения качества водной среды для гидробионтов. Поскольку идентифицированные патоморфологические реакции исследуемых органов не носили специфический характер, при оценке качества водной среды и популяций гидробионтов Братского водохранилища их рассматривали комплексно и учитывали частоту их встречаемости, а также последствия их проявления для системы органа в целом. Полученные результаты исследований показали, что по частоте встречаемости основные патологические изменения в печени и жабрах рыб выявлялись в заливах Ангарской части Братского водохранилища (Ярма, Средний Баян, Када). Интенсивность и степень вовлеченности клеток в патологический процесс паренхимы печени и эпителия жабр в наибольшей степени демонстрировались у окуня и плотвы из заливов Добчур, Ин-добь, Шумилово и Сухой Лог.
Таким образом, в условиях действия загрязняющих веществ Братского водохранилища в эпителии жабр исследуемых видов рыб развиваются адаптивные реакции, препятствующие гибели рыб. Системность ответов организма на интоксикацию на тканевом уровне проявляется первоначальным усилением диф-ференцировки клеток (в жабрах), реологическими нарушениями (в печени) (рыбы из заливов Кежма-Волоковая, Большая Зерма, озерная Баля и др.). При дальнейшем ухудшении качества водной среды патоморфологические реакции эпителиальной ткани жабр связаны с потерей структур клеток и тканевых пластов, что сопровождается нарушением работы межклеточных контактов, а морфологически проявляется отеками ткани и десквамацией эпите-лиев, сглаживанием апикальной поверхности эпителиального пласта. В печени происходят нарушения, выражающиеся дистрофическими явлениями разного уровня и нарушением структур ядерного аппарата (рыбы из заливов Средний Баян, Карахун, Травкина Баля и др.). Крайним проявлением является частичная и полная потеря функции органом, поскольку при невозможности компенсации происходят необратимые изменения. Последний вариант
патоморфологических изменений отмечен в печени рыб залива Сухой Лог.
Сложный характер и многообразие источников промышленного загрязнения вод Братского водохранилища дополняется факторами природного происхождения, о чем говорят результаты геохимических исследований [Алиева, 2007 (АНеуа, 2007)]. Учитывая наибольший токсический эффект в заливах Ин-
добь, Шумилово и Сухой Лог, следует осуществлять строгий контроль антропогенной нагрузки всех субъектов хозяйственной деятельности на территории данных водных объектов. Учитывая экономическую и социальную значимость Братского водохранилища, важно осуществлять многолетние и комплексные исследования данного водоема.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Таким образом, относительно высокий общий уровень патологии клеток и разнообразие форм патологических изменений печени и жабр рыб Братского водохранилища указывают на наличие постоянного стрессорного воздействия комплекса факторов среды на организм рыб. Специфика повреждений рассматриваемых органов свидетельствует о наличии
как компенсаторных и защитных изменений ткани, так и хроническом характере поражений ткани с преобладанием деструктивных явлений в ней и полной потери структуры и функции органа. На сегодняшний день в заливах Ангарской части складываются наиболее неблагоприятные условия для гидробионтов Братского водохранилища.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Алиева В.И. Техногенные потоки рассеяния в воде Братского водохранилища // Современные проблемы геохимии: Материалы науч. конф., посвящ. 50-летию Института геохимии им. А.П. Виноградова и 50-летию Сибирского отд. Рос. Акад. Наук. Иркутск: Изд-во ин-та географии им. В.Б. Сочавы СО РАН, 2007. С. 81-83.
Алиева В.И., Ломоносов И.С., Гребенщикова В.И. Динамика поступления техногенных микроэлементов в воды Братского водохранилища // Геоэкология, инженерная геология. Гидрогеология. Геокриология. 2009. № 3. С. 241-247.
Гидрометеорологический режим озер и водохранилищ СССР. Братское водохранилище. Л.: Гидрометеоиздат, 1978. 166 с.
Иванов И.Н. Гидроэнергетика Ангары и природная среда. Новосибирск: Наука, 1991. 129 с.
Коваль П.В. и др. Антропогенная компонента и баланс ртути в экосистеме Братского водохранилищ // Докл. РАН. 2003. Т. 388. № 2. С. 225-227.
Леонова Г.А., Андрулайтис Л.Д. Ртуть в экосистеме Братского водохранилища // Экология промышленного производства. Издательство: Научно-технический центр оборонного комплекса "Компас". Москва. 2006. № 1. С. 12-17.
Ложниченко О.В. Влияние антропогенного загрязнения волжской воды на состояние эпителия жабр личинок и мальков растительноядных рыб // Экологические проблемы и их междисциплинарное исследование: Материалы обл. науч. конф. студ. и молод. уч. Астрахань: Изд-во Астрахан. Гос. тех. ун-та. 1997. С. 78-79.
Лукин А.А., Шарова Ю.Н. Оценка качества вод на основе гистологических исследований // Водные ресурсы. 2004. Т. 31. № 4. С. 481-486.
Меркулов Г.А. Курс патогистологической техники. Л.: Медицина. 1969. 343 с.
Минеев А.К. Гистопатологии жабр у карповых рыб из загрязненного участка р. Позимь (Удмуртская Республика) //Труды ВНИРО. 2017. Том 167. С. 52-58.
Отчет о научно-исследовательской работе "Оценка состояния экосистем заливов Братского водохранилища подверженных воздействию лесосплавных работ филиала ОАО "Группа Илим"". 2016. Фонды Байкальского филиала ФГБНУ "Госрыбцентр". 160 с.
Правдин И.Ф. Руководство по изучению рыб. М.: Пищевая промышленность, 1966. 376 с.
Lukin A., Sharova J., Belicheva L., Camus L. Assessment of fish health status in the Pechora river: effects of contamination // Ecotoxicology and Environmental Safety. 2011. Vol. 74, iss. 3. P. 335-365.
Parashar R.S., Banerjee T.K. Toxic impact of lethal concentration of lead nitrate on the gills of air-breathing catfish Heteropneustes fossilis (Bloch) // Ver. Arh. 2002. Vol. 72. № 3. P. 167-183.
Simonato J.D., Guedes C.L.B., Martinez C.D.R. Biochemical, physiological and histological changes in the neotropical fish Prochilodus lineatus exposed to diesel oil // Ecotoxicology and Environmental Safety. 2008. Vol. 69, iss. 1. P. 112-120.
REFERENCES
Alieva V.I. 2007. Tehnogennyie potoki rasseyaniya v vode Bratskogo vodohranilischa // Sovremennyie problemyi geo-himii: Materialyi nauch. konf., posvyasch. 50-letiyu Instituta geohimii im. A.P. Vinogradova i 50-letiyu Sibirskogo otd. Ros. Akad. Nauk. Irkutsk: Izd-vo in-ta geografii im. V.B. Sochavyi SO RAN. S. 81-83.
Alieva V.I., Lomonosov I.S., Grebenschikova V.I. 2009. Dinamika postupleniya tehnogennyih mikroelementov v vodyi Bratskogo vodohranilischa // Geoekologiya, inzhenernaya geologiya. Gidrogeologiya. Geokriologiya. № 3. S. 241247.
Gidrometeorologicheskiy rezhim ozer i vodohranilisch SSSR. Bratskoe vodohranilische. 1978. L.: Gidrometeoizdat, 166 s.
Ivanov I.N. 1991. Gidroenergetika Angaryi i prirodnaya sreda. Novosibirsk: Nauka. 129 s.
Koval P.V. i dr. 2003. Antropogennaya komponenta i balans rtuti v ekosisteme Bratskogo vodohranilisch // Dokl. RAN. T. 388. № 2. S. 225-227.
Leonova G.A., Andrulaytis L.D. 2006. Rtut v ekosisteme Bratskogo vodohranilischa // Ekologiya promyishlennogo proizvodstva. Izdatelstvo: Nauchno-tehnicheskiy tsentr oboronnogo kompleksa "Kompas". Moskva. № 1. S. 12-17.
Lozhnichenko O.V. 1997. Vliyanie antropogennogo zagryazneniya volzhskoy vodyi na sostoyanie epiteliya zhabr lichi-nok i malkov rastitelnoyadnyih ryib // Ekologicheskie problemyi i ih mezhdistsiplinarnoe issledovanie: Materialyi obl. nauch. konf. stud. i molod. uch. Astrahan: Izd-vo Astrahan. Gos. teh. un-ta. S. 78-79.
Lukin A., Sharova J., Belicheva L., Camus L. 2011. Assessment of fish health status in the Pechora river: effects of contamination // Ecotoxicology and Environmental Safety. Vol. 74. iss. 3. P. 335-365.
Lukin A.A., Sharova Yu.N. 2004. Otsenka kachestva vod na osnove gistologicheskih issledovaniy // Vodnyie resursyi. T. 31. № 4. S. 481-486.
Merkulov G.A. 1969. Kurs patogistologicheskoy tehniki. L.: Meditsina. 343 s.
Mineev A.K. 2017. Gistopatologii zhabr u karpovyih ryib iz zagryaznennogo uchastka r. Pozim (Udmurtskaya Respub-lika) //Trudyi VNIRO. Tom 167. S. 52-58.
Otchet o nauchno-issledovatelskoy rabote "Otsenka sostoyaniya ekosistem zalivov Bratskogo vodohranilischa podverz-hennyih vozdeystviyu lesosplavnyih rabot filiala OAO "Gruppa Ilim"". 2016. Fondyi Baykalskogo filiala FGBNU "Gosryibtsentr". 160 s.
Parashar R.S., Banerjee T.K. 2002. Toxic impact of lethal concentration of lead nitrate on the gills of air-breathing catfish Heteropneustes fossilis (Bloch) // Ver. Arh. Vol. 72. № 3. P. 167-183.
Pravdin I.F. 1966. Rukovodstvo po izucheniyu ryib. M.: Pischevaya promyishlennost. 376 s.
Simonato J.D., Guedes C.L.B., Martinez C.D.R. 2008. Biochemical, physiological and histological changes in the neotropical fish Prochilodus lineatus exposed to diesel oil // Ecotoxicology and Environmental Safety. Vol. 69, iss. 1. P. 112-120.
HISTOPATNOTOGICAL STUDIES OF FISH FROM BRATSK RESERVOIR
A. S. Fomina
Baikal branch of the FSBSI "VNIRO" ("BaikalNIRO") Hahalova St., 4b, Ulan-Ude, Respublika Buryatiya, 670034 Russia, e-mail: anafoma@mail.ru
The histopathological state of the perch Perca fluviatilis and Rutilus rutilus lacustris in the bays of the Bratsk reservoir. The collection of ichtyological material was held in the summer of 2016 in three parts of the reservoir, called the names of the Angara, Oka and Oia rivers. The technique of semi-quantitative analysis by assigning a significance factor to each specific abnormality was used to evaluate the histological preparations of the liver. It was found that the most pathological changes in the liver are manifested in perch and roach from the bays Suk-hoi Log, Indob', Shumilovo; in the smallest - from the Khudobka, Ozernaya Balya and Atub (Gulf of Iy) bays, which indicate differences in the quality of the aquatic environment of these bays. Fatty degeneration of hepatocytes, rheological disorders, and destruction of the hepatic parenchyma in the liver were often noted in the fish.
Histological analysis revealed pathological changes in the gills in fish of all bays. Hyperplasia of gill epithelium, thickening, adhesion and destruction of gill plates were observed in gill. The most severe gill lesion was observed in fish from the bays Indob', Dobchur i Sukhoy Log.
Keywords: Bratsk reservoir, perch, gills, liver, histopathology
