Результаты мониторинга биоты дереворазрушающих грибов в районе падения отделяющихся частей ракет-носителей (Северный Урал) Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

УДК 582.284-155(470.53/.54) + 574.21 И.В. Ставишенко

РЕЗУЛЬТАТЫ МОНИТОРИНГА БИОТЫ ДЕРЕВОРАЗРУШАЮЩИХ ГРИБОВ В РАЙОНЕ ПАДЕНИЯ ОТДЕЛЯЮЩИХСЯ ЧАСТЕЙ РАКЕТ-НОСИТЕЛЕЙ (СЕВЕРНЫЙ УРАЛ)

На территории Северного Урала, в районе возможного загрязнения нефтепродуктами в результате падения отделяющихся частей ракет-носителей, выявлены основные параметры функциональной организации лесных сообществ дереворазрушающих грибов: видовое богатство и разнообразие, параметры генеративной, конкурентной и фитопатогенной активности видов. В микокомплексах участков высоких уровней рельефа установлено уменьшение генеративной и конкурентной активности видов по сравнению с данными параметрами микокомплекса нижнего, припойменного участка. Вследствие влияния факторов высотной зональности в сообществах дереворазру-шающих грибов участков высоких уровней рельефа, в сравнении с пойменным, сокращается обилие виолентных видов и возрастает численность эксплерентных/стресс-толерантных. Соответствие функциональной организации микокомплексов хвойных консорций участков леса территории падения ОЧ РН с таковыми на участках малона-рушенных лесов подобных уровней рельефа из близкого географического района (г. Денежкин Камень) указывает на отсутствие нефтяного загрязнения. Полученные данные отражают современное состояние микокомплексов естественных лесных экосистем района исследований и могут быть использованы в системе регионального экологического мониторинга.

Ключевые слова: дереворазрушающие грибы, видовое разнообразие, функциональная структура, микокомплек-сы, мониторинг, лесные экосистемы, Северный Урал.

Дереворазрушающие базидиальные грибы используют древесные растения как субстрат для своего развития и расселения и представляют неотъемлемый компонент лесных экосистем - блок редуцентов, самостоятельно осуществляющих разложение накопленных в древесине органических веществ и обеспечивающих возврат в почву доступных для растений питательных элементов [1-7]. Ксилотрофные базидиомицеты в значительной степени определяют скорость биологического круговорота в лесных экосистемах и оказывают опосредованное влияние на продуктивность и устойчивость лесов [8; 9]. Высокая чувствительность ксилотрофных базидиомицетов к воздействию климатических и антропогенных факторов позволяет использовать их для биоиндикации состояния авто-трофного звена лесных экосистем [1; 10-16]. Необходимость проведения микологического мониторинга в лесных экосистемах района падения отделяющихся частей ракет-носителей (ОЧ РН) «Союз» на первоначальных этапах запусков и характеристика современного состояния биоценозов обусловлены возможным загрязнением природных экосистем ракетным топливом (авиационным керосином) при длительной эксплуатации территории.

Материалы и методы исследований

Для оценки современного состояния лесной микобиоты в районе падения ОЧ РН изучена функциональная организация сообществ ксилотрофных базидиальных грибов хвойных консорций. Изучались преимущественно афиллофоровые грибы - виды с непластинчатым гименофором [17]. Субстратом являлась отмершая древесина - отпад (ветви, валеж, сухостой, пни, корни и т. д.) с развившимися базидиомами и без них, а также живые деревья, пораженные фитопатогенными грибами. Функциональная структура сообществ ксилотрофных грибов описана на уровне консорций лесообра-зующих видов: Abies sibirica Ledeb., Picea obovata Ledeb., Pinus silvestris L., P. sibirica Du Tour.

Для анализа состояния лесных сообществ дереворазрушающих грибов выявлялись следующие показатели.

Видовое богатство связано с пространственной неодородностью абиотической среды, диапазоном доступного ресурса, возрастом сообщества и зависит от наличия экстремальных, не совместимых с жизнью организмов абиотических факторов [18].

Видовое разнообразие - показатель, отражающий количественные соотношения между входящими в сообщество видами. Рассчитывался при помощи индекса разнообразия Шеннона (H) [18]. Определялись также: индекс доминирования Бергера-Паркера (d), выровненность распределения видов (E) [19].

Генеративная активность видов - численность учетных единиц макромицетов в микокомплек-сах исследуемых участков леса. Численность грибов, как и биомасса плодовых тел, находится в прямой зависимости от биомассы мицелия, определяющего интенсивность ксилолиза древесины [5]. Субстрат, на котором не обнаружено плодовых тел, считали «незаселенным», хотя в древесине может развиваться вегетативный мицелий, но базидиомы не формируются в неблагоприятных условиях [1]. Определяется как отношение количества учетных единиц грибов к количеству учтенных единиц субстрата (сухостой, валеж, пни и пр.). Под учетной единицей гриба (шт.) понимается один вид, заселяющий дискретную единицу субстрата [6].

Конкурентная активность видов - показатель, отражающий оптимальность биотопических условий. В благоприятных для роста и развития грибов диапазонах условий возрастает конкуренция за субстрат и увеличивается количество многовидовых микоценоячеек; в пессимальных условиях обитания в результате дифференциации экологических ниш конкурентоспособность видов снижается [6; 18]. Определяется как численность учетных единиц грибов в многовидовых микоценоячейках.

Активность фитопатогенных видов - численность фитопатогенных видов в составе микоком-плексов. Обилие фитопатогенных видов увеличивается по мере старения древостоя, в пессимальных для роста лесообразующих видов условиях, а также при повреждении деревьев в антропогенно нарушенных местообитаниях. Патогенные виды грибов (факультативных сапротрофов и факультативных паразитов) выявляются при визуальном осмотре растущих деревьев, наличие факультативных сапро-трофов отмечали также на отпаде.

Согласно синтетической системе Раменского-Грайма [20], на основании формы плодовых тел и их развития на древесине различных этапов деструкции автором были определены типы экологических /жизненных стратегий выявленных видов ксилотрофных грибов: эксплеренты, виоленты, патиенты (истинные и ложные) [21].

Данные получены методом временных пробных площадей (1111) на участках леса, включающих 100-150 деревьев доминирующих пород. На каждой 1111 было исследовано не менее 50 единиц отпада лесообразующих видов методом случайной выборки.

Для сравнения характеристик генеративной и конкурентной активности видов рассчитывались стандартные ошибки (К), анализ данных независимых наблюдений проводили методом t - критерия Стьюдента [22].

Результаты и их обсуждение

Территория района падения отделяющихся частей ракет-носителей (ОЧ РН) находится в Свердловской области и Пермском крае. Основной тип растительности - горно-таежные леса, входящие в южную часть среднетаежной подзоны [23]. Микологические исследования проводили во второй декаде июля 2011-2013 гг. на участках пробных площадей (1111) спелых и приспевающих еловых лесов западного склона Северного Урала в среднем течении р. Улс, на склоне хр. Кваркуш и г. Оль-винский Камень, в верхней части хр. Еловая Грива. Характеристика исследуемых участков леса приведена в табл. 1.

Выявленные ценопараметры ведущих характеристик микокомплексов хвойных консорций приведены в табл. 2. Можно видеть, что по количеству видов микокомплексы участков леса ПП 1-5 отличаются слабо, хотя видовое богатство в разные годы исследований неодинаково, вероятно, вследствие мозаичности расселения и в ходе естественных сукцессий. Однако видовое разнообразие (И), выравненность распределения (Е) и концентрация доминирования видов в микокомплексе участка 1111 1 выше, чем в микокомплексах участков 1111 2-5, где эти показатели практически совпадают.

Установлено, что параметры генеративной, конкурентной и фитопатогенной активности видов на участках 1111 1 и 1111 2 в микокомплексах хвойных консорций между годами наблюдений (20112012 гг.) не различаются: t < 2,00 (/' > 50; р = 0,95) (табл. 3).

Наблюдаемые в микокомплексе участка леса ПП 1 показатели генеративной и конкурентной активности видов более чем в два раза выше в сравнении с таковыми на участках 1111 2-5. Различия значений ценопараметров генеративной и конкурентной активности видов микокомплексов участков верхних (склоны хр. Кваркуш и г. Ольвинский Камень, хр. Еловая Грива: 1111 2-5) и нижнего уровней рельефа (подножие хр. Кваркуш: 1111 1) высоко значимы: t > 2,00 (/> 50; р = 0,95) (табл. 4). Следует отметить, что данные показатели микокомплексов на участках леса верхних уровней рельефа (ПП 2-5) в подавляющем большинстве случаев не различаются: t < 2,00 (/> 50; р = 0,95).

Таблица 1

Характеристика исследуемых участков леса

№ Местоположение Высота над Участки леса Класс возраста

ПП ур. м., м древостоя

1 Среднее течение р. Улс (60°06. 913' с.ш.; 58°53.336' в.д.) 354 Ельник высокотравный Спелый

2 Склон хр. Кваркуш 525 Ельник чернично-зеленомошный Приспевающий

(60°08.353' с.ш.; 58°47.899' в.д.) Пихто-ельник высокотравно-крупнопапоротниковый Спелый

3 Хр. Еловая Грива (60°07.289' с.ш.; 692 Ельник высокотравно-крупнопапоротниковый Приспевающий

59°18.157' в.д.) Ельник чернично-зеленомошный Ельник ягодниково-мелкотравный Спелый Спелый

4 Западный склон г. Ольвинский Камень (59°56.102' с.ш.; 59°03.002' в.д.) 640 Пихто-ельник чернично-зеленомошный с примесью кедра и березы Спелый

5 Северный склон, г. Ольвинский Камень (59°57.450' с.ш.; 619 Пихто-ельник высокотравно-папоротниковый с примесью кедра и березы Спелый

59°14.261' в.д.) Пихтарник кисличниково-зеленомошный с рябиной в подлеске Средневозрастной

Таблица 2

Параметры микокомплексов хвойных консорций исследуемых участков леса

Характеристика Уровень рельефа над ур. моря, м

354 525 692 640 619

ПП 1 ПП 2 ПП 3 ПП 4 ПП 5

2011 г. 2012 г. 2011 г. 2012 г. 2012 г. 2013 г. 2013 г.

Видовое богатство (количество видов) 18 13 14 17 16 15 12

Видовое разнообразие, H (индекс Шеннона) 2,44 1,93 1,46 1,67 1,54 1,47 1,48

E (выравненность распределения) 0,84 0,75 0,55 0,59 0,56 0,54 0,60

d (индекс доминирования Бергера-Паркера) 0,36 0,44 0,22 0,15 0,21 0,21 0,19

Генеративная активность видов, шт./100 ед. субстратов 116,28 ±16,44 108,97 ±11,82 45,1 ±9,4 52,7 ±8,44 47,54 ±8,83 46,03 ±8,55 47,73 ±10,71

Конкурентная активность видов, шт./100 ед. субстратов 58,14 ±11,63 52,56 ±8,21 30,43 ±5,19 20,27 ±5,23 6,56 ±3,28 12,70 ±4,49 9,09 ±4,55

Активность фитопатогенных видов, шт./100 ед. субстратов 13,95 10,26 4,35 0 3,28 0 0

Таблица 3

Значения t - критерия Стьюдента для анализа различий сезонных ценопараметров

микокомплексов хвойных консорций

Участок леса / год исследований Активность видов

Генеративная Конкурентная Фитопатогенная

ПП 1 0,36 0,39 0,55

ПП 2 0,60 1,38 -

Таблица 4

Значения t - критерия Стьюдента для анализа различий ценопараметров генеративной и конкурентной активности видов микокомплексов исследованных участков леса

Участки леса Значения t - критерия Стьюдента

Активность видов

Гене эативная Конкурентная

2011 г. 2012/2013 гг. 2011 г. 2012/2013 гг.

ПП 1 -ПП 2 3,76 3,87 2,18 2,39

ПП 1 -ПП 3 - 4,16 - 5,20

ПП 1 -ПП 4 - 4,31 - 4,26

ПП 1 -ПП 5 - 3,89 - 4,63

ПП 2 -ПП 3 - 0,42 - 2,22

ПП 2 -ПП 4 - 0,56 - 1,10

ПП 2 -ПП 5 - 0,37 - 1,61

ПП 3 -ПП 4 - 0,12 - 1,10

ПП 3 -ПП 5 - 0,01 - 1,10

ПП 4 -ПП 5 - 0,13 - 0,56

При описании функциональной структуры микокомплексов хвойных консорций на участках леса IIII 1-5 выявлены доминирующие и сопутствующие виды (табл. 5). В микобиоте припойменного участка леса в подножии хр. Кваркуш (I III 1) доминирует Fomitopsis pinícola (K), содоминантами выступают F. rosea (K), Trichaptum abietinum (R), Phellinus chrysoloma (Rk). Следует отметить, что P. chrysoloma - еловая губка является патогенным видом, вызывающим стволовые гнили ели коррозионного типа. В микобиоте участков горного пояса склонов хр. Кваркуш и г. Ольвинский Камень (I III 2, 4, 5) доминируют F. pinicola (K), Cystostereum murrayi (Sk), Trichaptum fuscoviolaceum (R), Stereum sanguinolentum (R).

Таблица 5

Структура микокомплексов хвойных консорций исследуемых участков леса

Название вида Численность учетных единиц грибов, шт./100 ед. субстратов

ПП 1 ПП 2 ПП 3 ПП 4 ПП 5

2011 г. 2012 г. 2011 г. 2012 г. 2012 г. 2013 г. 2013 г.

Amylocorticium cebennense (Bourdot) Pouzar - - - 1,35 - - -

Amylocystis lapponica (Romell) Bondartsev et Singer ex Singer - - - 1,35 1,64 - -

Antrodia serialis (Fr.) Donk - - - - - 1,59 -

A. sinuosa (Fr.) P. Karst. - - - - - 1,59 2,27

Antrodiella parasitica Vampola - - 1,96 - - -

A. semisupina (Berk. etM.A. Curtis) Ryvarden - - - - - - 2,27

Armillaria borealis Marxm. et Korhonen 2,33 - - - - - -

Botryobasidium subcoronatum (Höhn. et Litsch.) Donk - - 1,96 - - - -

B. candicans J. Erikss - - - - 1,64 - -

Calocera furcata (Fr.) Fr. - - - - - 1,59 -

Ceraceomyces borealis (Romell) J. Erikss. et Ryvarden - - - - 1,64 - -

C. serpens (Tode) Ginns - - - 1,35 1,64 - -

Coniophora arida (Fr.) P. Karst. - - - - - 1,59 4,55

C. olivacea (Fr.) P. Karst. - - - - - - 4,55

Cystostereum murrayi (Berk. et M.A. Curtis) Pouzar 4,65 - 5,88 6,76 6,56 4,76 -

Окончание табл. 5

Dacrymyces chrysospermus Berk. etM.A. Curtis — - - - - 1,59 2,27

Exidia saccharina Fr. - - - - - - 4,55

Fomitopsispinicola (Sw.) P. Karst. 41,86 47,44 9,80 8,11 1,64 9,52 9,09

F. rosea (Alb. et Schwein.) P. Karst. 13,95 17,95 1,96 6,76 1,64 - -

Gloeocystidiellum convolvens (P. Karst.) Donk 2,33 - - - - - -

Gloeophyllum sepiarium (Wulfen) P. Karst. 2,33 2,56 1,96 1,35 1,64 - -

Gloiothele citrina (Pers.) Ginns 2,33 - 1,96 - - - -

et G.W. Freeman

Hyphodontia aspera (Fr.) J. Erikss. - - - - - - 2,27

H. breviseta (P. Karst.) J. Erikss. - 1,28 - 2,70 - 1,59 4,55

H. pallidula (Bres.) J. Erikss. - 1,28 3,92 - - 3,17 -

Inonotus leporinus (Fr.) Gilb. et Ryvarden - - - - 1,64 - -

Kuehneromyces mutabilis (Schaeff.) Singer et A.H. Sm. - 2,56 - - 1,64 - -

Mucronella bresadolae (Quel.) Corner 2,33 - - - - - -

Oxyporus corticola (Fr.) Ryvarden - - 1,96 - - 1,59 -

O. ravidus (Fr.) Bondartsev et Singer - - - 1,35 - - -

Peniophorella praetermissa (P. Karst.) K.H. Larss. 2,33 - - - - - -

Phanerochaete sordida (P. Karst.) - - - - 1,64 - -

J. Erikss. et Ryvarden

P. velutina (DC.) P. Karst. 2,33 - - - - - -

Phellinus chrysoloma (Fr.) Donk 11,63 10,26 1,35 1,64 1,59 -

P. hartigii (Allesch. et Schnabl) Pat. - - 1,96 - - -

P. weirii (Murrill) Gilb. - - 1,96 1,35 - - -

Phlebia mellea Overh. 2,33 - - - - - -

P. firma J. Erikss. et Hjortstam 2,33 3,85 - 1,35 - - -

Phlebiopsis gigantea (Fr.) Jülich - - - 1,35 1,64 - -

Plicaturopsis crispa (Pers.) D.A. Reid - - - - - - 2,27

Pleurotus ostreatus (Jacq.) P. Kumm. - - - 1,35 - - -

Pycnoporellus fulgens (Fr.) Donk 2,33 2,56 - - - - -

Resinicium bicolor (Alb. et Schwein.) - 1,28 - - - - -

Parmasto

R. furfuraceum (Bres.) Parmasto - 2,27

Rigidoporus crocatus (Pat.) Ryvarden 2,33 - 1,96 - - - -

Sidera lenis (P. Karst.) Miettinen 2,33 - - - - - -

Skeletocutis odora (Sacc.) Ginns - 1,28 - - - - -

Steccherinum ochraceum (Pers.) Gray 2,33 - - - - - -

S. sanguinolentum (Alb. et Schwein.) Fr. - - - 5,41 6,56 1,59 -

Trichaptum abietinum (Dicks.) Ryvarden 13,95 11,54 5,88 1,35 4,92 3,17 -

T. fuscoviolaceum (Ehrenb.) Ryvarden - 5,13 1,96 8,11 9,84 9,52 6,82

T. laricinum (P. Karst.) Ryvarden - - - - - 1,59 -

Всего видов: 52 18 13 14 17 16 15 12

В сравнении с участком нижнего уровня рельефа обилие виолентного F. pinícola (K) на участках склонов горного пояса значительно снижается, несколько возрастает численность эксплерентных/ стресс-толерантных видов: Cystostereum murrayi (Sk), Trichaptum fuscoviolaceum (R), Stereum sanguino-lentum (R). В микокомплексе ниболее высокого участка хр. Еловая Грива (ПП 3) доминирующими являются только эксплерентные/стресс-толерантные виды: Trichaptum abietinum (R), T. fuscoviolaceum (R), Cystostereum murrayi (Sk), Stereum sanguinolentum (R). В целом в составе микокомплексов с увеличени-

ем высоты рельефа и усилением пессимальности условий обитания представленность виолентных видов сокращается, а численность эксплерентных/стресс-толерантных видов возрастает.

Визуализация функциональной организации ксиломикокомплексов участков леса в высотном градиенте (ПП 1-5) представлена на рисунке.

120 п

100 -

ÉL

t

60 -

40 -

20 -

Ш

Ж

□ 8

ИВ 6

В 5 ЕЭ 4 Из 02

шш

354 / 2011 354 / 2012 525 / 2011 525 / 2012 619 / 2013 640 / 2013 Высота над ур. м., м / год исследований

692 / 2012

Рис. Соотношение массовых видов в микокомплексах хвойных консорций на участках леса верхних и нижнего уровней рельефа в районе падения ОЧ РН

Расположение в рельефе исследуемых участков леса: ПП 1 - 354 м над ур. м.; ПП 2 - 525 м над ур. м.; ПП 3 - 692 м над ур. м.; ПП 4 - 640 м над ур. м.; ПП 5 - 619 м над ур. м.; 1-8 - виды грибов:

1 - Fomitopsis pinicola (K), 2 - Fomitopsis rosea (K), 3 - Trichaptum abietinum (R), 4 - Phellinus chrysoloma (Rk), 5 - Trichaptum fuscoviolaceum (R), 6 - Cystostereum murrayi (Sk), 7 - Stereum sanguinolentum (R), 8 - сопутствующие виды.

Таблица 6

Характеристики микокомплексов хвойных консорций на участках естественных сосново-еловых лесов в высотном градиенте склона г. Денежкин Камень

Характеристика Высота над ур. м., м

305 530 710

2004 г. 2005 г. 2004 г. 2005 г. 2004 г. 2005 г.

Видовое богатство (количество видов) 23 25 18 13 13 9

Видовое разнообразие, И (индекс Шеннона) 2,36 2,57 1,21 1,03 0,90 0,96

Е (выравненность распределения) 0,75 0,80 0,42 0,40 0,35 0,44

й (индекс доминирования Бергера-Паркера) 0,23 0,21 0,17 0,26 0,18 0,26

Генеративная активность видов, шт./100 ед. субстратов 80,23 ±9,66 86,30 ±10,83 31,52 ±5,85 29,25 ±5,52 22,67 ±5,50 30,67 ±6,39

Конкурентная активность видов, шт./100 ед. субстратов 36,05 ±6,47 41,10 ±7,50 8,70 ±3,07 9,43 ±2,98 8,0 ±3,27 13,33 ±4,22

Активность фитопатогенных видов, шт./100 ед. субстратов 2,33 0 3,26 0,94 0 1,33

Представленные в данной работе ценопараметры генеративной и конкурентной активности видов в микокомплексах хвойных консорций исследованных участков леса, а также описание их функциональной организации в целом соответствуют ранее выявленным в близко расположенном гегра-

фическом районе (г. Денежкин Камень) характеристикам микокомплексов малонарушенных участков леса подобных уровней рельефа (табл. 6).

При изучении функциональной организации лесной микобиоты в высотном градиенте на Среднем и Северном Урале установлено, что с повышением высоты рельефа в лесных ксиломикокомплек-сах снижается видовое разнообразие, уменьшается генеративная и конкурентная активность видов. В высоких участках рельефа (выше 600 м над ур. м.) преимущественное развитие получают виды с однолетними распростертыми/распростерто-отогнутыми базидиомами, происходит трансформация функциональной структуры микокомплексов: доминирующие виолентные виды замещаются экспле-рентными/стресс-толерантными [24].

При этом следует отметить, что в районе падения ОЧ РН в микокомплексе нижнего, припойменного участка (ПП 1) наблюдается высокая представленность фитопатогенного компонента в сравнении с данным показателем на участках верхних уровней рельефа (ПП 2-5), а также в малонарушенных участках леса склона г. Денежкин Камень. Поскольку участок ПП 1 находится рядом с популярной стоянкой туристов и подвержен высокой рекреационной нагрузке, высокая численность фи-топатогеного вида Phellinus chrysoloma, скорее всего, обусловлена повреждением стволов деревьев в результате хозяйственной деятельности (более 10 % стволов деревьев имеют механические повреждения - затесы).

Выводы

В результате проведенных в районе падения ОЧ РН исследований установлено, что в микоком-плексе нижнего, припойменого участка леса (ПП 1) генеративная и конкурентная активность видов выше по сравнению с данными параметрами микокомплексов участков, расположенных на высоких уровнях рельефа (ПП 2-5).

Установлено, что на участках высоких уровней рельефа в сравнении с пойменным, в составе микокомплексов сокращается обилие виолентных видов и возрастает численность эксплерентных/ стресс-толерантных вследствие влияния факторов высотной зональности.

Соответствие функциональной организации, параметров генеративной и конкурентной активности видов микокомплексов хвойных консорций участков леса территории падения ОЧ РН с таковыми на участках малонарушенных лесов подобных уровней рельефа из близкого географического района (г. Денежкин Камень) указывает на отсутствие нефтяного загрязнения.

Высокая численность фитопатогенов в составе ксиломикокомплекса припойменного участка леса (ПП 1), расположенного рядом с популярной стоянкой туристов, обусловлена повреждением стволов деревьев в результате хозяйственной деятельности.

Исследования выполнены по проекту ориентированных фундаментальных исследований в рамках соглашений о сотрудничестве УрО РАН с государственными корпорациями, научно-производственными объединениями № 13-4-019-КА.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Бондарцев А.С. Трутовые грибы европейской части СССР и Кавказа. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1953. С. 76-104.

2. Родин Л.Е., Базилевич Н.И. Динамика органического вещества и биологический круговорот зональных элементов в основных типах растительности земного шара. М.; Л.: Наука, 1965. 253 с.

3. Частухин В.Я., Николаевская М.А. Биологический распад и ресинтез органических веществ в природе. Л.: Наука, 1969. 326 с.

4. Степанова Н.Т., Мухин В.А. Основы экологии дереворазрушающих грибов. М.: Наука, 1979. 100 с.

5. Бурова Л.Г. Экология грибов макромицетов. М.: Наука, 1986. 222 с.

6. Мухин В.А. Биота ксилотрофных базидиомицетов Западно-Сибирской равнины. Екатеринбург: Наука, 1993. 230 с.

7. Бондарцева М.А. Эколого-биологические закономерности функционирования ксилотрофных базидиомицетов в лесных экосистемах // Грибные сообщества лесных экосистем: материалы координац. исслед. М.; Петрозаводск: Изд-во КНЦ РАН, 2000. С. 9-25.

8. Kalamees K. The role of fungal groupings in the structure of ecosystems // Eesti NVS Teaduste Akadeemia Ti-ometised. Koide Bioloogia. 1979. Vol. 28, № 3. P. 206-213 (Известия АН ЭССР. Биология, 1979. Т. 28, № 3. С. 206-213).

9. Tyler G. The impact of heavy metals pollution on forests: a case study of Gusum, Sweden // Ambio. 1984. Vol. 13, № 1. P. 18-24.

10. Гордиенко П.В., Горленко М.В. Антропогенное воздействие на развитие грибных болезней леса // Микология и фитопатология. 1987. Т. 21, вып. 4. С. 377-387.

11. Бондарцева М.А., Свищ Л. Г. Изменение видового состава трутовых грибов в условиях антропогенного воздействия // Проблемы лесопатологического мониторинга в таежных лесах европейской части СССР: тез. докл. I Всесоюз. конф. Петрозаводск: Карел. НЦ АН СССР, 1991. С. 9-11.

12. Ставишенко И.В., Залесов С.В., Луганский Н.А. и др. Состояние сообществ дереворазрушающих грибов в районе нефтегазодобычи // Экология. 2002. № 3. С. 175-184.

13. Ставишенко И.В. Мониторинг сообществ дереворазрушающих грибов природного парка «Кондинские озера» // Сибирск. экол. журн. 2008. № 4. С. 645-654.

14. Ставишенко И.В. Состояние лесных сообществ ксилотрофных грибов под воздействием промышленных аэрополлютантов // Экология. 2010. № 5. С. 397-400.

15. Ставишенко И.В., Кшнясев И.А. Реакция лесных сообществ ксилотрофных грибов на аэротехногенное загрязнение: мультимодельный вывод // Изв. РАН. Сер. биол. 2013. № 4. С. 1-11.

16. Арефьев С.П. Системный анализ биоты дереворазрушающих грибов. Новосибирск: Наука, 2010. 260 с.

17. Donk M.A. A conspectus of the families of Aphyllophorales // Persoonia. 1964. Vol. 3, Pt. 2. P. 199-324.

18. Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества: в 2 т. М.: Мир, 1989. Т. 2. С. 118-121.

19. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение. М.: Мир, 1992. 184 с.

20. Миркин Б.М., Розенберг Г.С., Наумова Л.Г. Словарь понятий и терминов современной фитоценологии. М.: Наука, 1989. 223 с.

21. Мониторинг состояния природной среды особо охраняемых природных территорий Свердловской области (природные парки «Оленьи ручьи», «Река Чусовая», «Бажовские места», природно-минералогический заказник «Режевской») / Кузнецова И.А. и др. Екатеринбург: УИПЦ, 2012. 162 с.

22. Карасева Е.В., Телицына А.Ю., Жигальский О.А. Методы изучения грызунов в полевых условиях. М.: Изд-во ЛКИ, 2008. 413 с.

23. Игошина К.Н. Растительность Урала // Растительность СССР и зарубежных стран / отв. ред. Б.Н. Норин. М.; Л.: Наука, 1964. С. 83-230.

24. Ставишенко И.В. Функциональная структура лесных сообществ ксилотрофных грибов в высотно-зональном градиенте на Среднем и Северном Урале // Биологическое разнообразие растительного мира Урала и сопредельных территорий: материалы Всерос. конф. с междунар. участием. Екатеринбург: Гощицкий, 2012. С. 304-305.

Поступила в редакцию 20.02.14

I. V. Stavishenko

THE RESULTS OF MONITORING THE WOOD-DECAY FUNGI COMMUNITIES IN AREA OF FALLING THE BOOSTERS' SEPARATING PARTS (NORTHERN URALS)

At the Northern Urals in area of possible oil pollution by falling of the boosters' separating parts the main parameters of functional structure in the forested wood-decay fungi communities were identified: richness and diversity species, the parameters of generative, competitive and phytopathogenic activity' species. The result of studies found that generative and competitive activity of species declines in fungi communities on plots of high altitude compared with such parameters in fungi community on lower plot with the floodplain. In fungi communities on plots of high altitude the quantity of violent species decreased but the number of explerent / stress - tolerant species increased versus the fungi community on lower plot with the floodplain as effects of climatic high-altitude zoning. Functional organization of the fungi communities by coniferous consortia on forest plots at the territory of falling boosters' separating parts correspond to the old-growth forests sites on similar altitude levels with close geographical area (The Mountain Denezhkin Kamen) and this indicates a lack of oil pollution. The obtained data reveal the current state the communities of wood-decay fungi in natural forest at the studied area and can be used to system of regional environmental monitoring.

Keywords: wood-decay fungi, species diversity, functional structure of fungal communities, fungal complexes, forest ecosystems, monitoring, Northern Urals.

Ставишенко Ираида Васильевна,

кандидат биологических наук, старший научный сотрудник

ФГБУН Институт экологии растений и животных УрО РАН, 620144, Россия, г. Екатеринбург, ул. 8 Марта, 202 E-mail: stavishenko@bk.ru

Stavishenko I.V.,

candidate of biology, senior researcher

Institute of Plant and Animal Ecology, The Ural Branch of RAS 8 Marta st., 202, Ekaterinburg, Russia, 620144 E-mail: stavishenko@bk.ru