CC BY
26
ISSN 2412-608Х. МАСЛИЧНЫЕ КУЛЬТУРЫ. Научно-технический бюллетень Всероссийского научно-исследовательского института масличных культур. Вып. 4 (168), 2016
УДК 633.854.78:631.52
РЕЗУЛЬТАТЫ ИЗУЧЕНИЯ НАСЛЕДОВАНИЯ ПРИЗНАКА
УРОЖАЙНОСТИ СЕМЯНОК У МЕЖЛИНЕЙНЫХ ГИБРИДОВ ПОДСОЛНЕЧНИКА
В.В. Волгин,
доктор сельскохозяйственных наук А.Д. Обыдало,
младший научный сотрудник
ФГБНУ ВНИИМК
Россия, 350038, г. Краснодар, ул. им. Филатова, д. 17 Тел.: (861) 254-29-29 E-mail: vniimk@vniimk.ru
Для цитирования: Волгин В.В., Обыдало А.Д. Результаты изучения наследования признака урожайности семянок у межлинейных гибридов подсолнечника // Масличные культуры. Научно-технический бюллетень Всероссийского научно-исследовательского института масличных культур. -2016. - Вып. 4 (168). - С. 19-24.
Ключевые слова: подсолнечник, наследование, признак, урожайность, эпистаз, доминирование, аддитивное взаимодействие генов.
Целью исследований является изучение наследования признака урожайности семянок у межлинейных гибридов подсолнечника на ЦМС-основе. Опыты проводили в 2012-2014 гг. на полях центральной экспериментальной базы ВНИИМК, г. Краснодар. Две современные материнские формы (линия ВА 93 А с урожайностью семянок 1,30 т/га и простой ЦМС-гибрид Кубанский 93 А с более высокой урожайностью - 2,56 т/га) в 2012 г. опыляли под изоляторами типа «рукав» пыльцой каждой из 10 линий-опылителей, которые характеризуются высокой или средней комбинационной способностью по изучаемому признаку. Полученные гибриды в количестве 20 образцов и их родительские компоненты в 2013-2014 гг. оценивались по признаку урожайность семянок. Данные исследований позволяют сделать вывод о том, что в наследовании признака урожайности семянок у изученных межлинейных гибридов эпистаз отсутствует. В генетическом контроле этого признака основную роль играет аддитивное
взаимодействие генов. Для повышения уровня проявления хозяйственно полезных признаков изученных линий целесообразно использовать методы рекуррентного отбора на ОКС, конвергентное улучшение и кумулятивную селекцию.
UDC 633.854.78:631.52
The research results of inheritance of seed yield trait in interline sunflower hybrids.
V.V. Volgin, doctor of agriculture A.D. Obydalo, junior researcher
FGBNU VNIIMK
17, Filatova str., Krasnodar, 350038, Russia Тел.: (861) 254-29-29 E-mail: vniimk@vniimk.ru
Key words: sunflower, inheritance, trait, oil content, yield, epistasis, dominance, additive interrelation
of genes.
The purpose of the research is to study inheritance of seeds yield trait in interline sunflower CMS-hybrids. The tests were conducted on fields of VNIIMK, Krasnodar, Russia, in 2012-2014. In 2012, two modern maternal forms (a line VA 93 А, seeds yield is 1.30 t per ha, and a simple CMS-hybrid Kubansky 93 A with higher yield - 2.56 t per ha) were pollinated under the special isolator (so called sleeve) with a pollen of each from ten lines-pollinators which are characterized with high or middle combining ability of a studied trait. The received 20 samples of hybrids and their parental components were estimated on seed yield trait in 2013-2014. The data of research allowed stating that epistasis is absent in inheritance of seed yield trait in studied interline hybrids. The main role in genetic control of this trait belongs to additive interrelation of genes. To use methods of recurrent selection for total combining ability, convergent improvement and cumulative breeding is rational in order to increase a level of demonstration of economically valuable traits in studied lines.
Введение. В работе селекционеров и генетиков большое значение имеет знание закономерностей наследования, числа генов, контролирующих проявление признаков у растений и факторов, влияющих на их проявление.
Существуют две основные модели, учитывающие количество генов, контролирующих тот или иной признак, с помощью которых описывают и объясняют явление наследственности. В случае каче-
ственной модели наследования признаки определяются одним, двумя или тремя генами. При этом в потомстве проявляются закономерности моно-, ди- или тригибрид-ного расщепления, открытые в 1865 г. Г. Менделем [1]. В отдельных случаях экспрессия признаков может выражаться в эпистатическом и комплиментарном взаимодействии генов, что уменьшает число фенотипических классов в расщепляющемся потомстве [2].
Под эпистазом понимается подавление действия генов одной аллельной пары генов доминантным или рецессивным геном другой, не аллельной им пары генов, даже в тех случаях, если эпистатичный ген находится в гетерозиготном, гомозиготном, рецессивном или доминантным состоянии [3].
Комплиментарное взаимодействие генов - совместное действие двух или большего числа самостоятельно мендели-рующих генов на проявление одного какого-либо признака. При этом каждый из комплиментарных генов в отдельности не обладает способностью вызывать развитие данного признака, и лишь сочетание их в одном геноме обслуживает его развитие. Первые тесты по компллементации аллелей были проведены Н.П. Дубининым в 1929 г. [4].
В полигенной модели наследования предполагается, что признаки контролируются большим числом генов, каждый из которых вносит небольшой вклад в эффект их проявления. Основной задачей при этом типе наследования является учет средовых влияний на фенотипиче-ские проявления того или иного признака. Принципы полимерного наследования открыл в 1908 г. H. Nilsson-Enle [5]. Большой вклад в развитие этого направления внесли E.M. East [6], J.M. Rus-musson [7], K. Mather [8] и другие. Следует отметить, что термин «полигены» предложил K. Mather, и после него стали применять понятие «полигенная наследственность». Сущность действия полигенов, в случае количественной
наследственности, состоит в том, что каждый из них включает признак слабо. В связи с этим для полноценного выражения признака требуется ряд полигенов.
Как известно, в процессе селекции основной целью гибридизации растений является достижение гетерозисного эффекта тех или иных хозяйственно-биологических признаков и получение новых трансгрессивных форм с новым их сочетанием и проявлением.
Одним из наиболее важных признаков является урожайность.
По подсолнечнику работ, касающихся изучения наследования урожайности семянок, не так много, и они носят противоречивый характер.
В опытах В.Г. Вольфа и Л.П. Думаче-вой [9] отмечалось преобладающее значение в структуре генетического влияния аддитивных эффектов на этот признак, т.е. наследуемость в широком смысле, обусловленная разнообразием материнских и отцовских линий.
J.F. Miller и G.N. Fick [10] отметили, что аддитивное и неаддитивное взаимодействие генов (или эффекты) играет важную роль в контроле урожайности семянок у подсолнечника.
S. Jotic [11] изучал процесс наследования и зависимость аддитивных доминантных и двухлокусных эпистатических эффектов генов, используя модель, основанную на семи параметрах и нашел, что доминантные гены имеют значительно большее влияние на урожайность семянок, чем аддитивные гены. К такому же выводу пришли ряд других авторов [12; 13; 14].
В исследованиях J.F. Miller et al. [15], E. Gangappa et al. [16], P.M. Panchabae [17] установлено, что эпистатические эффекты, контролирующие урожайность, имели наибольшее значение. При этом некоторое влияние на проявление этого признака оказывают такие взаимодействия генов, как неполное доминирование и аддитивные эффекты, наименьшее значение имеет доминирование.
Учитывая сравнительную немногочисленность исследований по наследованию признака урожайность семянок подсолнечника и то, что в последнее время во ВНИИМКе созданы новые линии подсолнечника, нами была поставлена задача изучения этой темы применительно к вновь созданному селекционному материалу.
Материалы и методы. Опыты проводили в 2012-2014 гг. на полях центральной экспериментальной базы ФГБНУ ВНИИМК, г. Краснодар.
Две современные материнские формы: линия ВА 93 А и простой гибрид на основе ЦМС Кубанский 93 А в 2012 г. опылялись под изоляторами типа «рукав» с каждой из 10 отцовских линий-закрепителей стерильности пыльцы подсолнечника: СЛ132310, СЛ133854, ВК654, СЛ0516, СЛ132196, СЛ132272, СЛВ3870, СЛ132286, СЛ132260, и СЛ132266.
Все вышеотмеченные отцовские линии характеризуются высокой или средней комбинационной способностью по урожайности семянок. Линия ВА 93 А отличается меньшей урожайностью (1,30 т/га) по сравнению с простым гибридом Кубанский 93 (2,56 г/га). Опыление материнских форм фертильными линиями проводили под изолятором типа «рукав».
Полученные гибриды в количестве 20 образцов и их родительские компоненты выращивались в 2013-2014 гг. на 4-ряд-ных делянках в 3-кратной повторности, общая площадь делянки 24,5 м2, учетная - 12,2 м , густота стояния растений 5560 тыс. шт./га.
После уборки определяли урожайность семянок (т/га) в пересчете на 10 %-ную влажность.
Достоверность различий между вариантами опыта (НСР05) вычисляли методом дисперсионного анализа в изложении Б.А. Доспехова [18].
В 1969 г. J.L. Jinks et al. [19] предложили метод, позволяющий в основном получать ту же информацию, что дает ди-аллельный анализ при сокращении объема работы: если диаллельный анализ
требует п2 скрещиваний, то двутестерный метод только 2п. В связи с выше изложенным в своих исследованиях мы воспользовались методикой этих авторов.
Этот метод был проверен ими на чистых линиях табака, которые предварительно испытывали классическим диаллельным анализом. При сопоставлении результаты обоих методов оказались идентичными [19].
Сущность двутестерного метода сводится к следующему. Две тестерные линии L1 и L2 отбирают из совокупности анализируемых сортов. Тестеры желательно брать максимально контрастными по изучаемому признаку. Каждую линию (0 скрещивают с двумя тестерами, при этом получают гибриды L1i и L2i. Анализ состоит из двух частей: 1) испытание на наличие эпистаза; 2) исследование на аддитивную и доминантную компоненты, если эпистаз отсутствует. Математическую обработку полученных цифровых данных проводили на основе компьютерной программы [20].
Результаты и обсуждение. В процессе исследований изучали 20 межлинейных гибридов подсолнечника и их 10 отцовских линий и двух тестеров на ЦМС-основе, одни из которых характеризуются низким показателем урожайности семянок - линия ВА 93 А (1,28 т/га), другой высокими показателями признака - простой гибрид Кубанский 93 А (2,56 т/га).
Итоговые результаты, полученные в 2013 г., отражены в таблице 1.
Таблица 1
Средняя урожайность семянок подсолнечника, г/дел.
г. Краснодар, ВНИИМК, 2013 г.
Линия опылитель Гибрид опылителя с тестером Среднее
ВА 93 А Куб. 93 А гибрида линии опылителя
СЛ132310 4018 4074 4046 1540
СЛ133854 3612 4060 3836 1526
ВК654 3437 4186 3811 1694
СЛ0516 4410 5208 4809 2072
СЛ132196 4648 4956 4802 1918
СЛ132272 3626 3976 3801 1554
СЛ133870 4018 4116 4067 1540
СЛ132286 4466 4816 4641 1862
СЛ132260 4606 5250 4928 2086
СЛ132266 2511 4606 3558 1638
Результаты дисперсионного анализа (Ьн + Ь21 + Р) указы1вают на отсутствие эпистатического эффекта (табл. 2) взаимодействия генов, так как определение наличия эпистаза позволило получить Р факт. = 2,3325, что быыло ниже Б05 табл. = 2,460.
Таблица 2
Тест на эпистаз методом двутестерного анализа родительских линий подсолнечника по признакуурожайность семянок
г. Краснодор, ВНИИИМ ЕС, 201 3 г .
Сумм с квадратов Степень свобооы (Средний квадрат Рфакт. 1505 табл.
Общее 36653680 22 1266361,62
Линии 18525620 2 2066180,00 2,325 2,460
Повтоаность 2152022 2 1062546,1 3
Ошибке 15222066 1 8 888837,00
Следовательно, в данном опыыте при уровне значимости 0,05 эпистаз отсутствовал.
Отсутствие эпистатического эффекта позволило нам провести дальнейший анализ на наличие аддитивного взаимодействия генов и доминирования.
После проведения дисперсионного анализа сумм (Ьн + Ь2;) быыло установлено, что параметр доминирования Б составил 1769922, критерий Рфакт. = 3,3357 и быт значительно вынпе Р05 табл. = 2,460, что позволяет сделать вытод о наличии аддитивного взаимодействия генов в наследовании признака урожайности семянок (табл. 3).
Таблица 3
Тест на аддитивнолть методом двутестерного анализа линий подсолнечника по признакуурожайности семянок
г. Красноддр, ВНИИМК, 201 3 г .
(Сумме квадратов Степень свободы (Средний квадрат Рфакт. Рт тлбл.
Общее 46011462, 0 22 1621085,24
Линии 28131020, 0 2 3125668,82 3,356 2,460
Повтоаность 2120665, 5 2 1060386,65
Ошибка 166526640, 0 1 8 231023,00
Примечание: параметр доминировании Б = 1766922
В процессе осуществления дисперсионного анализа разностей (Ь7 - Ь2;) быыл рассчитан параметр доминирования Н7 = 360498, при этом степень доминирования ■[ЩР = 0,4458, однако критерий Рфакт. = 1,093 при Р05 табл. = 2,4460 свидетельствует
о несущественном влиянии доминирования в проявлении изучаемово признака (табл. 4).
Аналогичны! результата быыли получены! в 2014 г. Сводныы данныые урожайности семянок представлены! в таблице 5.
Таблица 4
Тест на (доминирование методом двутестерного анализа линий подсолнечника по признаку урожайность семянок
Сумма квадратов Степень свободы>1 Средний квадрат Рфака. ^05 табл.
Общее 28258820,00 22 264442,062
Линии 223 868'6,00 2 1026533,82 1,05)3 2,4(40
Повторность 2114335,25 2 1056156,63
Ошибка 16205618,00 18 232206,56
Параметр доминирования Н7 = 360048 Степень доминирования ■ЩТ5 = 0 ,4-48
Таблица
Средняя урожайность семянок родительских линий и гибридов подсолнечника, г/дел.
г. Краснодар, ВНИИМК, 2014 г.
Линия Гибрид опышителя с тестером Среднее
опышитель ВА 93 Куб. 93 гибрида линии опышителя
СЛ1323 30 3326 4402 3642 1428
СЛ133 8 5 4 3868 3290 3222 1444
ВК654 26260 3836 32630 1624
СЛ0516 44675 5146 4810 1260
О^Ш 4265 4864 45640 1848
011322 62 3583 3652 3661 1460
СП133 8 60 32305 3824 3829 1582
СЛ132286 4522 4632 4665 1И3
СП7з2260 4666 5002 4884 2011
СЛ32266 3564 2438 3006 642
В процессе дисперсионново анализа величин (Ь7; + - Р) быыло определено отсутствие эпистаза, так как Рфакт. = 2,3325 при Б05 табл. = 2,4460 (табл. 6).
Таблица 6
Тест на эпистаз методом двутестерного анализародительскихлиний подсолнечника по признакуурожайность семянок
г. Краанодар, ВНИИМ К, 2014 1-.
Сумма квадратов Степень свободы>1 Средний! квадрат Рфаат. Рц тэ6Л.
Обще е 30255280,00 22 1066446,52
Линии 15643034,00 2 16422126,00 2,125 2,460
Повторность 860344,063 2 435!62,033
Ошибка 14342601,25 18 6268! 1,188
Учитывая отсутствие эпистатического взаимодействия генов, контролирующих урожайность гибридов подсолнечника, нами были осуществлены тесты на аддитивность и доминирование.
Дисперсионный анализ сумм L1i + L2i позволил выявить величину параметра доминирования, которая составила 3303129, при этом критерии Рфакт. = 10,880, что значительно выше Р05табл. = 2,460, а это позволяет сделать вывод о наличии аддитивного взаимодействия генов в наследовании признака урожайности семянок (табл. 7).
Таблица 7
Тест на аддитивность методом двутестерного анализа линий подсолнечника по признаку урожайность семянок
г. Краснодар, ВНИИМ [К, 2014 г.
Сумма квадратов Степень свободы Средний квадрат Рфакт. F05 табл.
Общее 57570428,00 29 1985187,17
Линии 46896176,00 9 5210686,22 10,880 2,460
Повторность 2053877,00 2 1026938,50
Ошибка 8620378,00 18 478909,889
Примечание: параметр доминирования D = 3303129
Проведение дисперсионного анализа разностей - L2i) дало возможность рассчитать параметр доминирования Нн = 569430, при этом степень доминирования /Н 1 /О составила 0,415, однако Рфакт. = 2,035, что ниже Р05табл. = 2,460, следовательно влияние доминирования не существенно (табл. 8).
Таблица 8
Тест на доминирование методом двутестерного анализа линий подсолнечника по признаку урожайность семянок
г. Краснодар, ВНИИМ] ЕС, 20 [4 г.
Сумма квадратов Степень свободы Средний квадрат Fфакт. F05 табл.
Общее 20826306,000 29 718148,483
Линии 9991244,000 9 1110138,22 2,035 2,460
Повторность 1015639,313 2 507819,656
Ошибка 9819422,000 18 545523,444
Примечание: параметр доминирования H1 = 569430
степень доминирования / Н1/О = 0,415
Учитывая результаты наших исследований, можно рекомендовать использо-
вать применительно к изученному селекционному материалу подсолнечника периодический отбор на общую комбинационную способность (ОКС), предложенный Дж. Спрэгом [21], конвергентное улучшение, разработанное F.D. Richey [22], и метод кумулятивной селекции, основанный F.D. Richey [23]. Все три метода отбора базируются в теоретическом отношении на признании основной причиной гетерозиса гипотезы доминантных сцепленных факторов, обладающих аддитивным эффектом.
Выводы. В наследовании признака урожайности семянок у межлинейных гибридов подсолнечника на ЦМС-основе эпистаз отсутствовал. Основную роль в генетическом контроле этого признака играет аддитивное взаимодействие генов. Для улучшения изученных нами линий и гибридов подсолнечника целесообразно использовать методы рекуррентного отбора на ОКС, конвергентное улучшение и кумулятивную селекцию.
Список литературы
1. Мендель Г. Опыты над растительными гибридами. - М., 1965. - 159 с.
2. Орлова Н.И. Генетический анализ. Учебное пособие. - М.: Изд-во МГУ, 1991. - С. 134-136.
3. Bateson W. The progress of genetics since the rediscovery of Mendels paper // Progr. rei bot. -
1907. - 1 - 368-418 s.
4. Dubinin N.P. Allelomorphen treppen bei Dro-sophila melanogaster // B.Z. - 1929. - 49. - P. 328.
5. Nilsson-Ehle H. Einige Ergebnisse von Krenzugen bei Hafer und Weizen // Botan. Notiser. -
1908. - S. 257-294.
6. East E.M. A. Mendelian interpretation to of variation that is apparently continuous // Am. Naturalist. - 1910. - Vol. 44. - No 518. - P. 65-82.
7. Rasmusson J.M. Studies on the inheritance of quantitative characters in Pisum: I. Preliminary mote on genetics of flowering // Hereditas. - 1955. - 20. -P. 161-180.
8. Mather K. The balance of polygenic characters // J. Genet. - 1941. - 41. - P. 159-193.
9. Вольф В.Г., Думачева Л.П. Генотипическое влияние родительских форм на изменчивость хозяйственно-ценных признаков у гибридов подсолнечника // Селекция и семеноводство. - 1973. -№ 24. - С. 36-43.
10. Miller J.F., Fick G.N. The genetics of sunflower // Sunflower technology and Production: Agronomy monograph / Ed. Schneiter A.A. - American Society of Agronomy, Inc., CSSA, SSSA. Inc. Madison, Wisconsin, USA, 1997. - P. 441-496.
11. Jocic S. Inheritance of yield components in sunflower (H. annuus L.) PhD Thesis. - Novi Sad, 2002. - P. 1- 84.
12. Kovacik A., Skaloud V. Combiniing ability and prediction of heterosis in sunflower (Helianthus an-nuus L.) // Scientia Agric. - Bohemoslovaca, Praha, 1972. - XX. - 4. - P. 263-273.
13. Stankovic V. Phenotypic and correlations of morphological traits and yield components of prod. Sunflower (H. annuus L.): MSc Thesis. - Novi Sad, 2005. - P. 1-65.
14. Hiadni N. Combining abilities and mode of inheritance of yield and yield components in sunflower (Helianthus annuus L.): PhD Thesis. - Novi Sad, 2007. - P. 1-104.
15. Miller J.F., Fick G.N., Rooth W.W. Relationships among traits of inbreds and hybrids of sunflower // Proc. of 10th Int. Sunfl. Conf. Surfers, Paradise, Australia, March 15-18, 1982. - P. 238240.
16. Gangappa E., Channakrishnaiah K.M., Thako C., Ramesh S. Genetic architecture of yield and its attributes in sunflower (Helianthus annuus L.) // Helia. - 1997. - Vol. 20. - No 27. - P. 85-94.
17. Panchabae P.M., Weginwar D.C., Golhar S.R., Rande M.K. Detection of epistasis by using sim-plifield triple test cross analysis in sunflower (Helian-thus annuus L.) // Amer. Plant Physiological. - 1998. - 12 (2). - P. 156-158.
18. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. -М.: Агропромиздат, 1985. - 351 с.
19. Jinks J.L., Perkins J.M., Breese E.L. A general method of detecting additive, dominance and epistatic variation for metrical traits. II Application to inbred lines // Heredity. - 1969. - 24. - P. 45-57.
20. Сорокин О.Д. Пакет программ BIOGEN URL: odssoft.narod.ru/
21. Спрэг Дж. Ранние испытания и периодический отбор // Гибридная кукуруза. - М.: Иностранная литература, 1955. - C. 262-283.
22. Richey F.D. The convergent improvement of selected lines of corn // Amer. Natur. - 1927. - 61. -P. 430-449.
23. Richey F.D. Isolating better foundation inbred for use in corn hybrids // Genetics. - 1945. - 30. -P. 455-471.
References
1. Mendel' G. Opyty nad rastitel'nymi gibridami. -M., 1965. - 159 s.
2. Orlova N.I. Geneticheskiy analiz. Uchebnoe posobie. - M.: Izd-vo MGU, 1991. - S. 134-136.
3. Bateson W. The progress of genetics since the rediscovery of Mendels paper // Progr. rei bot. -
1907. - 1 - 368-418 s.
4. Dubinin N.P. Allelomorphen treppen bei Dro-sophila melanogaster // B.Z. - 1929. - 49. - P. 328.
5. Nilsson-Ehle H. Einige Ergebnisse von Krenzugen bei Hafer und Weizen // Botan. Notiser. -
1908. - S. 257-294.
6. East E.M. A. Mendelian interpretation to of variation that is apparently continuous // Am. Naturalist. - 1910. - Vol. 44. - No 518. - P. 65-82.
7. Rasmusson J.M. Studies on the inheritance of quantitative characters in Pisum: I. Preliminary mote on genetics of flowering // Hereditas. - 1955. - 20. -P. 161-180.
8. Mather K. The balance of polygenic characters // J. Genet. - 1941. - 41. - P. 159-193.
9. Vol'f V.G., Dumacheva L.P. Genotipicheskoe vliyanie roditel'skikh form na izmenchivost' khozyaystvenno-tsennykh priznakov u gibridov pod-solnechnika // Selektsiya i semenovodstvo. - 1973. -№ 24. - S. 36-43.
10. Miller J.F., Fick G.N. The genetics of sunflower // Sunflower technology and Production: Agronomy monograph / Ed. Schneiter A.A. - American Society of Agronomy, Inc., CSSA, SSSA. Inc. Madison, Wisconsin, USA, 1997. - P. 441-496.
11. Jocic S. Inheritance of yield components in sunflower (H. annuus L.) PhD Thesis. - Novi Sad, 2002. - P. 1- 84.
12. Kovacik A., Skaloud V. Combiniing ability and prediction of heterosis in sunflower (Helianthus annuus L.) // Scientia Agric. - Bohemoslovaca, Praha, 1972. - XX. - 4. - P. 263-273.
13. Stankovic V. Phenotypic and correlations of morphological traits and yield components of prod. Sunflower (H. annuus L.): MSc Thesis. - Novi Sad, 2005. - P. 1-65.
14. Hiadni N. Combining abilities and mode of inheritance of yield and yield components in sunflower (Helianthus annuus L.): PhD Thesis. - Novi Sad, 2007. - P. 1-104.
15. Miller J.F., Fick G.N., Rooth W.W. Relationships among traits of inbreds and hybrids of sunflower // Proc. of 10th Int. Sunfl. Conf. Surfers, Paradise, Australia, March 15-18, 1982. - P. 238240.
16. Gangappa E., Channakrishnaiah K.M., Thako C., Ramesh S. Genetic architecture of yield and its attributes in sunflower (Helianthus annuus L.) // Helia. - 1997. - Vol. 20. - No 27. - P. 85-94.
17. Panchabae P.M., Weginwar D.C., Golhar S.R., Rande M.K. Detection of epistasis by using simplified triple test cross analysis in sunflower (Helianthus an-nuus L.) // Amer. Plant Physiological. - 1998. - 12 (2). - P. 156-158.
18. Dospekhov B.A. Metodika polevogo opyta. -M.: Agropromizdat, 1985. - 351 s.
19. Jinks J.L., Perkins J.M., Breese E.L. A general method of detecting additive, dominance and epistatic variation for metrical traits. II Application to inbred lines // Heredity. - 1969. - 24. - P. 45-57.
20. Sorokin O.D. Paket programm BIOGEN URL: odssoft.narod.ru.
21. Spreg Dzh. Rannie ispytaniya i periodicheskiy otbor // Gibridnaya kukuruza. - M.: Inostrannaya literatura, 1955. - C. 262-283.
22. Richey F.D. The convergent improvement of selected lines of corn // Amer. Natur. - 1927. - 61. -P. 430-449.
23. Richey F.D. Isolating better foundation inbred for use in corn hybrids // Genetics. - 1945. - 30. -P. 455-471.
