CC BY
61
УДК 581.9(470.57)
Лугманова М.Р.1, Шендель Г.В.1, Михайленко О.И. 2, Федоров Н.И.1
1Институт биологии УНЦ РАН,
2Уфимский государственный нефтяной технический университет
РЕЗУЛЬТАТЫ ИЗУЧЕНИЯ БИОЛОГИЧЕСКОГО РАЗНООБРАЗИЯ АЛКАЛОИДОНОСНЫХ ВИДОВ И ИХ РАСПРЕДЕЛЕНИЯ В РАСТИТЕЛЬНЫХ
СООБЩЕСТВАХ ПРЕДУРАЛЬЯ
Проанализировано 630 видов флоры Предуралья, среди которых выявлено 126 алкалоидоносных видов растений. Растения - доминанты ненарушенных коренных растительных сообществ, как правило, не содержат алкалоиды, и большинство алкалоидоносных видов в коренных сообществах являются ценотическими патиентами, многие из которых приспосабливаются к конкуренции за счет более раннего сезонного развития.
Ключевые слова: алкалоидоносные растения, Южный Урал, биологическая роль алкалоидов.
Изучение биологического разнообразия алкалоидоносных растений и их распределения в растительных сообществах представляет интерес не только для расширения сырьевой базы для производства медицинских препаратов, но и может позволить прояснить биологическую роль алкалоидов в адаптации растений к среде местообитания. Современное представление о роли алкалоидов в жизни растений базируется на данных об их участии в азотном обмене растений (может выполнять роль запасной формы азота), роли в повышении устойчивости растений к патогенным грибам, влиянии на различные реакции и процессы метаболизма, возможном воздействии на процессы дифференцировки и органогенеза, действии как регулятора роста и т.д. [1, р. 59]. Это позволяет сделать предположение о том, что реализация этих свойств алкалоидов может давать определенные преимущества алкалоидоносным растениям при их адаптации к условиям среды естественного местообитания и отражаться на их распределении в растительных сообществах.
Цель сообщения - анализ результатов выявления алкалоидоносных видов во флоре Пре-дуралья и их распределения в растительных сообществах.
Сбор полевого материала проводился в типичных лесных, луговых, степных и синант-ропных сообществах всех ботанико-географических районов Башкирского Предуралья. Для анализа на наличие алкалоидов в растениях применяли широко используемую методику с кремневольфрамовой кислотой, дающей реакцию на алкалоиды в виде творожистого осадка, с небольшими модификациями [2, с. 204-205]. У травянистых растений анализировали корни и надземную часть, у древесных и кустарниковых
видов - ветви, образовавшиеся в результате прироста текущего года, и листья. Для массовых видов анализировались образцы, собранные в контрастных по экологическим условиям местообитаниях.
Для анализа распределения алкалоидоносных видов в растительных сообществах Предуралья использовались данные об их встречаемости и проективном покрытии в синтаксоно-мических единицах системы классификации Браун-Бланке [3].
На наличие алкалоидов проанализировано 630 видов высших сосудистых растений. В числе проанализированных видов было 577 травянистых, 25 древесных и 28 кустарниковых видов растений. В неследовых количествах алкалоиды обнаружены в корнях или надземной части 126 видов, из которых 47 видов (Clausia aprica, Erucastrum armoraciodes, Lathyrus pisiformis, Sisymbrium strictissimum, Vicia sylvatica и т.д.) не описаны в литературе как алкалоидоносные [413]. Для семи кустарниковых видов установлено наличие алкалоидов в листьях и ветвях прироста текущего года (Caragana frutex, Chamaecytisus ruthenicus, Daphne mezereum, Euonymus verrucosa, Genista tinctoria, Rhamnus cathartica, Sambucus sibirica). В древесных видах алкалоидов в неследовых количествах не обнаружено.
Анализ таксономических закономерностей алкалоидоносности проанализированных видов показал, что их представленность в различных семействах сильно варьирует. Среди обследованных видов в основных семействах флоры Предуралья пропорционально большее число алкало-идоносов выявлено в семействе Fabaceae (65,2%), что совпадает с данными зарубежных исследователей [14, 1261]. Кроме того, большой процент
алкалоидоносных видов обнаружен в крупных семействах Ranunculaceae (46,2%), Brassicaceae (40%), Caryophyllaceae (28,6%), Scrophulariaceae (24,1%), а также в семействе Asteraceae (10,2%). В семействе Poaceae, представители которого очень редко содержат алкалоиды [5, 13], выявлено три алкалоидоносных вида (Leymus paboanus, Melica altissima, Setaria pumila). Ряд известных алкалоидоносных видов (Cacalia hastata, Consolida regalis, Echium vulgare, Lamium album, Sedum acre и Sedum hybridum), для которых в других регионах изучен состав алкалоидов [13], в Предуралье имеют формы, не содержащие алкалоиды. Это подтверждает гипотезу о том, что биосинтез алкалоидов имеет место у всех растительных организмов, и у растений, которые обычно являются безалкалоидными, может при определенных условиях проявиться способность к биосинтезу алкалоидов [15, с. 88].
Вместе с тем в ряде широко распространенных семейств, таких как Rosaceae, Cyperaceae, Polygonaceae, Rubiaceae, Campanulaceae, алкало-
идоносные виды не обнаружены. Это свидетельствует о том, что функции алкалоидов, выполняемые в метаболизме растений у типичных алкалоидоносных видов, у неалкалоидоносных видов могут выполняться другими группами соединений и биохимическая адаптация растений к условиям среды местообитания в пределах одного семейства может идти различными путями.
Анализ встречаемости выявленных алкалоидоносных видов в растительных сообществах Башкирского Предуралья показал, что в зависимости от типа сообщества доля алкалоидоносных видов в их флористическом составе может колебаться от 0 до 33,3% (табл.). При этом алкалоидоносных видов пропорционально больше в сообществах остепненных опушек и степной растительности, в которых они в среднем превышают 23%. Наименьшая доля алкалоидоносных видов выявлена в растительных сообществах засоленных почв, где в некоторых сообществах они не встречаются вообще, а в среднем их доля составляет 8,5%.
Таблица. Представленность алкалоидоносных видов во флористическом составе различных типов
растительных сообществ Предуралья
Типы растительных сообществ Доля алкалоидоносных видов, %
Луговые сообщества лесных опушек и редколесий (Trifolio-Geranietea sanguinei) 23.9
Степные сообщества (Festuco-Brometea) 23.0
Сосново-березово-лиственничные леса (Brachypodio pinnati-Betuletea pendulae) 21.4
Термофильные дубовые леса (Quercetalia pubescentis) 20.9
Бореальные хвойные леса на бедных кислых почвах (Vaccinio-Piceetea) 19.7
Лесные луга (Carici macrourae-Crepidetalia sibiricae) 19.4
Остепненные луга (Galietalia veri) 19.2
Сообщества, представляющие более продвинутые стадии восстановительных сукцессий (Agropyretea repentis и Artemisietea vulgaris) 18.1
Мезофильные широколиственные леса (Fagetalia sylvaticae) 17.5
Мезофильные темнохвойные и смешанные леса неморального типа (Abietenalia sibiricae) 16.4
Сообщества, представляющие начальные стадии восстановительных сукцессий (Chenopodietea) 15.7
Мезофильные луга на высоких поймах и плакорных участках (Arhenatheretalia) 14.6
Сообщества, формирующиеся под влиянием вытаптывания и выпаса (Plantaginetea majoris, Polygono-Artemisietea austriacae) 14.1
Пойменные прирусловые ивово-тополевые леса (Salicetea purpureae) 13.3
Сегетальные (сорнополевые) сообщества зерновых культур (Secalietea) 12.2
Влажные пойменные луга (Molinietalia) 10.2
Низинные черноольховые и пушистоберезовые заболоченные леса (Alnetea glutinosae) 10.2
Растительность засоленных почв (Thero-Salicornietea, Scorzonero-Juncetea gerardii, Festuco-Puccinellietea) 8.5
В целом доля алкалоидоносных видов выше в коренных растительных сообществах (Festuco-Brometea, Brachypodio pinnati-Betuletea pendulae, Vaccinio-Piceetea, Quercetaliapubescentis, Trifolio-Geranietea sanguinei), состав которых формируется в результате конкуренции видов друг с другом, и ниже - в растительных сообществах, состав которых формируется под влиянием природных и антропогенных стрессовых факторов (избыточное увлажнение, засоление почвы, вытаптывание и т.д.).
Алкалоиды не выявлены в древесных лесообразующих видах и среди основных доминан-тов травяного яруса ненарушенных степных растительных сообществ. Таким образом, алкалоидоносные растения относятся к числу видов, вынужденных приспосабливаться к совместному произрастанию с более конкурентоспособными видами. Ранее на примере видов родов Aconitum и Delphinium показано, что содержащиеся в них алкалоиды участвуют в регулировании темпов сезонного развития надземных побегов в начале периода вегетации [16, с. 118]. Анализ сезонного развития выявленных алкалоидоносных видов показал, что в широколиственных лесах ряд алкалоидоносных видов
(Aconitum lycoctonum, Asarum europaeum, Bupleurum longifolium, Caragana frutex, Chelidonium majus, Corydalis bulbosa, Delphinium elatum, Euonymus verrucosa, Lathyrus vernus, Paris quadrifolia, Polygonatum multiflorum, P. odoratum, Primula macrocalyx, Veratrum lobelianum, Viola collina и др.) начинает интенсивно развиваться в начале вегетационного периода до начала сезонного развития основных доминантов растительного сообщества - видов древесного яруса. В степи и горной лесостепи многие алкалоидоносные виды (Bunias orientalis, Caragana frutex, Centaurea sibirica, Clausia aprica, Krascheninnikovia ceratoides, Lathyruspallescens, Oxytropis spicata, Pedicularis uralensis, Polygala sibirica, P. comosa, Silene nutans, Thalictrum minus, T. simplex и др.) также начинают развиваться раньше наиболее конкурентоспособных в этих условиях видов - злаков. Таким образом, алкалоидоносные виды в ненарушенных коренных растительных сообществах являются ценотическими патиентами, многие из которых приспосабливаются к конкуренции за счет более раннего сезонного развития, и алкалоидо-носность у этих растений может быть одним из биохимических механизмов регуляции ритма сезонного развития.
Список использованной литературы:
1. Kutchan Toni M. Ecological Arsenal and Developmental Dispatcher. The Paradigm of Secondary Metabolism // Plant Physiology. 2001. Vol. 125. Р. 58-60.
2. Федоров Н.И., Михайленко О.И., Мулдашев A.A., Лугманова М.Р. Результаты выявления алкалоидоносных видов во флоре Южного Урала // Фундаментальные основы управления биологическими ресурсами. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2005. С. 203-210.
3. Ямалов С.М., Мартыненко В.Б., Голуб В.Б., Баишева Э.З. Продромус растительных сообществ Республики Башкортостан: Препринт. Уфа: Гилем, 2004. 64 с.
4. Растительные ресурсы России и сопредельных государств: Цветковые растения, их химический состав, использование; ч.1. Семейства Lycopodiaceae-Ephedraceae, ч. 2. Доп. к 1-7 т. СПб., 1996. Т. 9. 571 с.
5. Растительные ресурсы России и сопредельных государств: Цветковые растения, их химический состав, использование; Семейства Butomaceae-Typhaceae. СПб.: Наука, 1994. Т. 8. 271 с.
6. Растительные ресурсы СССР: Цветковые растения, их химический состав, использование; Семейство Magnoliaceae-Limoniaceae. Л.: Наука, 1984. Т. 1. 460 с.
7. Растительные ресурсы СССР: Цветковые растения, их химический состав, использование; Семейства Paeoniaceae-Thymelaceae. Л.: Наука, 1985. Т. 2. 336 с.
8. Растительные ресурсы СССР: Цветковые растения, их химический состав, использование; Семейства Hydrangeaceae-Haloragaceae. Л.: Наука, 1987. Т. 3. 326 с.
9. Растительные ресурсы СССР: Цветковые растения, их химический состав, использование; Семейства Rutaceae-Elaeagnaceae. Л.: Наука, 1988. Т. 4. 357 с.
10. Растительные ресурсы СССР: Цветковые растения, их химический состав, использование; Семейства Caprifoliaceae-Plantaginaceae. Л.: Наука, 1990. Т. 5. 328 с.
11. Растительные ресурсы СССР: Цветковые растения, их химический состав, использование; Семейства Hippuridaceae-Lobeliaceae. СПб.: Наука, 1991. Т. 6. 200 с.
12. Растительные ресурсы СССР: Цветковые растения, их химический состав, использование; Семейство Asteraceae (Compositae). СПб.: Наука, 1993. Т. 7. 352 с.
13. Шакиров Р., Тележенецкая М.В., Бессонова ИА. и др. Aлкaлоиды. Растения, структура, свойства // ХПС. 1996. № 1. С. 169-210.
14. Hazlett D. L., Sawyer Neil W. Distribution of Alkaloid-Rich Plant Species in Shortgrass Steppe Vegetation // Conservation Biology. 1998. Vol. 12. № 6. P. 1260-1268.
15. Ловкова М.И. Биосинтез и метаболизм алкалоидов в растениях. М.: Наука, 1981. 167 с.
16. Федоров Н.И. Род Delphinium L. на Южном Урале: экология, популяционная структура и биохимические особенности. Уфа: Гилем, 2003. 149 с.
