CC BY
10
УДК 598.279.24(571.66) DOI: 10.17217/2079-0333-2023-65-87-110
РЕВИЗИЯ ФАУНЫ ПТИЦ ДОЛИНЫ ГЕЙЗЕРОВ НА КАМЧАТКЕ: ВИДОВОЙ СОСТАВ, ОСОБЕННОСТИ ЭКОЛОГИИ
Лобков Е.Г.
Камчатский государственный технический университет, г. Петропавловск-Камчатский, ул. Ключевская, 35.
Подведены итоги изучения птиц Долины гейзеров за последние 50 лет. По результатам новейшей инвентаризации авифауна насчитывает 91 вид (53 гнездящихся). Специфических для района видов нет. Находка и статус американского горного вьюрка (Leucosticte tephrocotis) требуют надежного обоснования. Высокие показатели видового разнообразия птиц на небольшой площади (31,5 км2) объясняется биотопическим разнообразием местности, благодаря геотермальной активности на границе лесной и субальпийской растительности. Средневзвешенный показатель плотности населения птиц 211,8 пар/км2. Его облик - субальпийский с небольшой долей лесных видов. В Красные книги России и (или) Камчатки занесены 12 видов. Наиболее значимы регулярные зимовки горного дупеля (Gallinago solitaria), возможное размножение беркута (Aquila chrysaetos) и сапсана (Falco peregrinus), фоновый статус овсянки-ремеза (Ocyris rusticus). Селевой поток, прошедший по долине Гейзерной 7 июня 2007 г., оказал катастрофическое воздействие на природный облик центральной части Долины гейзеров. Обсуждаются варианты его последствий на птиц. Геотермальная активность определяет возможность зимовки ряда видов в суровых условиях субальпики, сдвиг сроков периодических явлений в жизни птиц, в том числе более раннее размножение, возможность гнездования на экстремально прогретом грунте, поведенческие особенности в процессе насиживания и другие особенности экологии птиц.
Ключевые слова: авифауна, Долина гейзеров, геотермальная активность, Камчатка, население птиц, сель, систематический список видов, экологические адаптации.
REVISION OF THE BIRD FAUNA FROM THE VALLEY OF GEYSERS IN KAMCHATKA: SPECIES COMPOSITION, ECOLOGICAL FEATURES
Lobkov E.G.
Kamchatka State Technical University, Petropavlovsk-Kamchatsky, Klyuchevskaya Str., 35.
In this paper, the author presents revision of the investigations of birds from the Valley of Geysers in Kamchatka, which summarizes data obtained for the past 50 years. According to the latest revision, the avifauna of this region includes 91 species (53 nesting species). There are no region-specific species. The discovery and status of the Grey crowned Rosy finch (Leucosticte tephrocotis) requires a reliable verification. The high species diversity of birds in a small area (31.5 km2) may be explained by the biotope diversity in the area, which is associated with the geothermal activity at the border of forest and subalpine vegetation. The weighted average bird population density is 211.8 pairs/km . Its appearance is subalpine with a small proportion of forest species. Twelve (12) species are listed in the Red Data Books of Russia and (or) Kamchatka. The most significant findings are the regular wintering of the Solitary Snipe (Gallinago solitaria), the possible reproduction of the Golden Eagle (Aquila chrysaetos) and Peregrine Falcon (Falco peregrinus),
the background status of the Rustic Bunting (Ocyris rusticus). The mudflow that passed through the Geysemaya Valley on June 7, 2007 had a catastrophic impact on the natural appearance of the central part of the Valley of Geysers. Variants of its effects on birds are discussed. Geothermal activity determines the possibility of wintering of a number of species in subalpine harsh conditions, a shift in the timing of periodic events in the life of birds, including earlier reproduction, the possibility of nesting on extremely warm ground, behavioral characteristics during incubation and other features of bird ecology.
Key words: avifauna, Valley of Geysers, geothermal activity, Kamchatka, bird population, mudflow, systematic species list, ecological adaptations.
ВВЕДЕНИЕ
На Камчатке немало природных объектов, которых можно квалифицировать в качестве выдающихся, принимая во внимание особенности их природного облика и биоразнообразия, а также редкие или даже уникальные природные процессы и явления, лежащие в основе функционирования экосистем. Научную значимость таких природных объектов трудно переоценить, но, кроме того, они играют важную роль в организации туристической деятельности. Часто маршруты и содержание туров «привязаны» именно к таким природным объектам (их нередко называют «топ-объекты»), поскольку интерес туристов к ним связан с их высокой природоохранной и научно-познавательной ценностью. Важно, чтобы информационное обеспечение туристов на таких объектах было основано на результатах современных научных исследований.
Среди выдающихся природных объектов Камчатки наибольший интерес, с нашей точки зрения, представляет Долина гейзеров, ставшая своеобразной эмблемой и «визитной карточкой» региона. При этом следует сознавать, что гейзеры - безусловно, замечательный, но не единственный компонент природного комплекса долины реки Гейзерной, и не только гейзеры определяют уникальность этого уголка Камчатки. Долина р. Гейзерной - своеобразная экологическая система, в которой взаимо-
связаны живые и неживые компоненты, своим своеобразным сочетанием создающие неповторимый и самобытный колорит местности и определяющие структуру и функциональные связи экосистемы [Лобков, 2002а]. Биологи рассматривают природный комплекс Долины гейзеров в качестве наглядной естественной модели характерных для Камчатки термальных биогеоценозов [Лобков, Лобкова, 2008]. Горячие участки поверхности и термальные источники чередуются со слабо отепленными и фоновыми (холодными) площадками, создавая мозаику и широкий спектр разнообразных биотопических сочетаний, отличающихся градиентами температуры и других физико-химических параметров среды. Складываются условия, удовлетворяющие экологическим требованиям разных живых организмов (рис. 1). Отсюда - феномен высокого биоразнообразия на небольшой по площади территории [Лобков, 2002а; Лобков, Лобкова, 2008].
Одним из важных компонентов природной экосистемы Долины гейзеров являются птицы. Они наглядно демонстрируют характер адаптаций живых организмов к специфическим, во многом экстремальным условиям обитания, сложившимся в долине р. Гейзерной под воздействием вулканогенных факторов. Понимание механизмов этих адаптаций расширяют наши представления о жизни «на пределе возможности» [Лобков, 2014]. Знания в этой
области лежат в рамках формирующегося научного направления, которое можно назвать экологической биовулканологией [Лобков, 2020]. Термин «биовулканология» был предложен Е.К. Мархниным [1980]. В этом - высокая научная (общебиологическая) значимость исследований биоразнообразия Долины гейзеров вообще и птиц в частности. Одновременно - это интригующая часть информационного обеспечения эколого-познавательного туризма на этом природном объекте.
Рис. 1. Ландшафтный облик Долины гейзеров в ее самой широкой центральной части в июле 2019 г. Фото Л.Е. Лобковой
Fig. 1. The landscape appearance of the Valley of geysers in its widest central part in July 2019 (Photograph: by L.E. Lobkova)
Статья подводит итог многолетнему (50 лет) орнитологическому изучению Долины гейзеров, акцентируя внимание на видовом разнообразии птиц, их численности и особенностях экологии, имея в виду векторы адаптации птиц к специфическим природным условиям геотермальных полей. Также статью можно рассматривать в качестве научных основ информационного обеспечения в организации познавательных экскурсий в Долину гейзеров. На этом примере мы моделируем опыт орнитологического освидетельствования выдающихся природных объектов Камчатки, ставших популярными среди туристов. На прошедшем на Камчатке 21-22 февраля 2023 г. Всероссийском туристическом фо-
руме в рамка Делового форума «Дальний Восток - Зима открытий» научно-популярный орнитологический туризм признан актуальным для региона.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
«Долина гейзеров» - название условное, и относится оно лишь к небольшой (примерно 6 км) самой широкой нижней части долины р. Гейзерной, где и сосредоточены гейзеры. Вся долина реки - это постепенно углубляющийся каньон, начало которого лежит в истоках Гейзерной на южных склонах вулкана Кихпиныч, а конец - при ее слиянии с рекой Шумной.
Первый гейзер на Камчатке был обнаружен в устье реки, которая потом получит название Гейзерной, научным сотрудником Кроноцкого заповедника Т.И. Устиновой и старшим наблюдателем заповедника А.П. Крупениным в апреле 1941 г., а летом того же года впервые описана та часть долины р. Гейзерной, которую обычно и называют теперь «Долина гейзеров» [Устинова, 2002]. Первую информацию о птицах Гейзерной мы находим в монографии Ю.В. Аверина [1948], он упоминает о встречах в этом районе некоторых видов во-робьеобразных на осенней миграции. В последующем краткими сообщениями к птицам Долины гейзеров обращались В.И. Марков [1962; 1963; 1965; 1970], А.М. Стенченко [1975, 1977а, 1977б, 1977в, 1980] и Д.С. Лю-леева [Люлеева и др., 1991]. Первых двух из этих авторов интересовали, прежде всего, возможные аспекты влияния на птиц специфических условий обитания в вулканических районах, моделью которых они рассматривали Узон-Гейзерный район Кро-ноцкого заповедника.
Автор настоящей статьи начал изучать птиц Камчатки в сентябре 1971 г., и уже летом в 1972 г. провел первые авифауни-
стические исследования в долине Гейзерной. Наиболее интенсивные полевые работы проведены автором в период до 2001 г., когда почти ежегодно удавалось отработать в Долине от нескольких дней до полутора месяцев. В 1990-е годы многое было выполнено в рамках работы группы экологического мониторинга Долины гейзеров, необходимость которого стала очевидной с ростом экскурсионно-туристической нагрузки и строительством настильной экскурсионной тропы. Большой объем дополнительной информации о птицах почерпнули из дневников В.А. Николаенко, сотрудника Кроноцкого заповедника, отдавшего много сил охране и наблюдениям в Долине гейзеров. Результатом всех этих исследований стала коллективная монография «Растительный и животный мир Долины гейзеров» [2002], где помещена большая обзорная статья по птицам [Лобков, 2002б]. В ней отражены эколого-фау-нистические исследования и специальные, в том числе экспериментальные, работы по изучению вулканогенных факторов в экологии птиц.
В последующем мы продолжали мониторинг населения птиц на модельной площади в границах настильной туристической тропы и особое внимание уделили оценке последствий оползня, что произошел в бассейне р. Гейзерной в 2007 г. [Лобков, 2007; Лобков, Лобкова, 2008; Лобков и др., 2009]. Чуть позже сотрудники Кроноцкого заповедника опубликовали дополнение к авифауне Долины гейзеров [Казанский, Никаноров, 2014], а вот сведения о птицах в хорошо иллюстрированном Атласе долины р. Гейзерной, к сожалению, оказались чрезвычайно краткими [Завадская и др., 2016].
Применявшиеся нами в Долине гейзеров методики маршрутных учетов и изучения экологических особенностей птиц
подробно описаны в соответствующих работах и являются традиционными и общепринятыми в орнитологических исследованиях, в том числе на Камчатке [Лобков, 1986; 2003].
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ Видовое разнообразие птиц
Первый обзорный список видов птиц Долины гейзеров [Лобков, 2002б] включал 82 вида (+ один вид под вопросом). По результатам нашей инвентаризации авифауна насчитывает 91 вид (табл. 1). Некоторые новые для этого района виды птиц из группы водных отмечены в годы, первые после оползня 2007 г., когда в долине реки существовало озеро Гейзерное [Лобков и др., 2009], другие отмечены по результатам дополнительных, более обстоятельных наблюдений в каньоне [Лобков и др., 2009; Казанский, Никаноров, 2014; собственные неопубликованные данные]. Названия видов и порядок их расположения в списке приняты по последнему из опубликованных списков птиц Российской Федерации [Коблик, Архипов, 2014], включая новейшие корректировки согласно их электронной версии (https://zmmu.msu.ru/files/pub-ПcatюnsДauna-ptic-stran-severnoi-evrazп.pdf), в том числе таблицу со списком видов (https://zmmu.msu.ru/nauka-v-muzee/publikazii/).
Видовое разнообразие авифауны Долины гейзеров представительно для небольшой территории, какую занимает этот природный объект (31,5 км2). Здесь зарегистрировано 26,4% всего разнообразия видов птиц Камчатского края, известных на 1.06.2023 г. (по нашим оценкам 345 видов). Число размножающихся в Долине гейзеров видов птиц (53) составляет примерно аналогичную долю (25,7%) из всех гнездящихся в регионе (206).
Таблица 1. Систематический список видов птиц Долины гейзеров (Камчатка)
Table 1. Systematic list of registered bird species from the Valley of geysers (Kamchatka)
№ п/п Название вида (русское, латинское) Характер обитания Категория обилия
Отряд Курообразные Galliformes
Семейство Тетеревиные - Tetraonidae
1 Белая куропатка Lagopus lagopus (Linnaeus, 1758) Оседлый, регулярно гнездится В разные годы обычный или малочисленный
2 Тундряная куропатка Lagopus muta (Montin, 1781) Оседлый, регулярно гнездится В разные годы обычный или малочисленный
Отряд Гусеобразные Anseriformes
Семейство Утиные - Anatidae
3 Лебедь-кликун Cygnus cygnus (Linnaeus, 1758) Залетный, кочующий, транзитный мигрант Малочисленный
4 Белолобый гусь Anser albifrons (Scopoli, 1769) Транзитный мигрант Редкий
5 Гуменник Anser fabalis (Latham, 1787) Транзитный мигрант Редкий
6 Свиязь Anas penelope Linnaeus, 1758 Гнездится, мигрирует Малочисленный
7 Серая утка Anas strepera Linnaeus, 1758 Залетный Редкий
8 Чирок-свистунок Anas crecca Linnaeus, 1758 Эпизодически зимует, гнездится, мигрирует, Малочисленный
9 Кряква Anas platyrhynchos Linnaeus, 1758 Регулярно гнездится, мигрирует, зимует Малочисленный
10 Шилохвость Anas acuta Linnaeus, 1758 Эпизодически гнездится, мигрирует Малочисленный
11 Широконоска Anas clypeata Linnaeus, 1758 Залетный Редкий
12 Морская чернеть Aythya marila (Linnaeus, 1761) Залетный Редкий
13 Каменушка Histrionicus histrionicus (Linnaeus, 1758) Регулярно гнездится, летует, линяет Малочисленный
14 Гоголь Bucephala clangula (Linnaeus, 1758) Залетный Редкий
15 Длинноносый крохаль Mergus serrator Linnaeus, 1758 Залетный Редкий
Отряд Поганкообразные Podicipediformes
Семейство Поганковые - Podicipedidae
16 Красношейная поганка Podiceps auritus (Linnaeus, 1758) Залетный Редкий
Отряд Ржанкообразные Charadriiformes
Семейство Ржанковые - Charadriidae
17 Бурокрылая ржанка Pluvialis fulva (J.F. Gmelin, 1789) Транзитный мигрант Обычный
18 Монгольский зуек Charadrius mongolus Pallas, 1776 Гнездится Малочисленный
Семейство Бекасовые - Scolopacidae
19 Горный дупель Gallinago solitaria Hodgson, 1831 Зимует Малочисленный
20 Бекас Gallinago gallinago (Linnaeus, 1758) Гнездится Малочисленный
21 Перевозчик Actitis hypoleucos (Linnaeus, 1758) Гнездится, мигрирует Малочисленный
22 Сибирский пепельный улит Heteroscelus brevipes (Vieillot, 1816) Мигрирует Обычный
23 Фифи Tringa glareola Linnaeus, 1758 Эпизодически гнездится Малочисленный
Семейство Чайковые - Laridae
24 Сизая чайка Larus canus Linnaeus, 1758 Залетный Редкий
25 Тихоокеанская чайка Larus schistisagus Stejneger, 1884 Залетный Малочисленный
26 Озерная чайка Larus ridibundus Linnaeus, 1766 Залетный Редкий
27 Речная крачка Sterna hirundo Linnaeus, 1758 Залетный, но в 2008 г. все лето держались на озере Гейзерном Малочисленный, летом 2008 г. вид был обычным
Отряд Кукушкообразные Cuculiformes
Семейство Кукушковые - Cuculidae
28 Кукушка Cuculus canorus Linnaeus, 1758 Гнездится, мигрирует Обычный
29 Глухая кукушка Cuculus optatus Gould, 1845 Гнездится, мигрирует Обычный
Продолжение табл. 1
Continuation of the Table 1
№ п/п Название вида (русское, латинское) Характер обитания Категория обилия
Отряд Стрижеобразные Apodiformes
Семейство Стрижиные - Apodidae
30 Белопоясный стриж Apus pacificus (Latham, 1801) Гнездится, мигрирует Малочисленный
Отряд Гагарообразные Gaviiformes
Семейство Гагаровые - Gaviidae
31 Краснозобая гагара Gavia stellata (Pontoppidan, 1763) Залетный Редкий
Отряд Ястребообразные Accipitriformes
Семейство Ястребиные - Accipitridae
32 Тетеревятник Accipiter gentilis (Linnaeus, 1758) На кочевках в течение года, мигрирует, возможно, изредка гнездится Малочисленный
33 Перепелятник Accipiter nisus (Linnaeus, 1758) Мигрирует Малочисленный
34 Беркут Aquila chrysaetos (Linnaeus, 1758) На кочевках в течение года, мигрирует, ранее регулярно гнездился, возможность размножения в настоящее время требует подтверждения Редкий
35 Белоплечий орлан Haliaeetus pelagicus (Pallas, 1811) Залетный Редкий
36 Зимняк Buteo lagopus (Pontoppidan, 1763) Мигрирует, эпизодически гнездится Малочисленный
Отряд Совообразные Strigiformes
Семейство Совиные - Strigidae
37 Ястребиная сова Surnia ulula (Linnaeus, 1758) Залетный Редкий
38 Мохноногий сыч Aegolius funereus (Linnaeus, 1758) Залетный Редкий
39 Болотная сова Asio flammeus (Pontoppidan, 1763) Залетный Редкий
40 Белая сова Nyctea scandiaca (Linnaeus, 1758) Залетный Редкий
Отряд Дятлообразные Piciformes
Семейство Дятловые - Picidae
41 Малый пестрый дятел Dendrocopos minor (Linnaeus, 1758) На кочевках в негнездовое время, возможно, иногда гнездится Малочисленный
42 Большой пестрый дятел Dendrocopos major (Linnaeus, 1758) На кочевках в негнездовое время Малочисленный
Отряд Соколообразные Falconiformes
Семейство Соколиные Falconidae
43 Дербник Falco columbarius Linnaeus, 1758 Мигрирует Редкий или малочисленный
44 Чеглок Falco subbuteo Linnaeus, 1758 Эпизодически гнездится Редкий
45 Кречет Falco rusticolus Linnaeus, 1758 Мигрирует, гнездится в окрестностях Долины гейзеров Редкий
46 Сатсан Falco peregrinus Tunstall, 1771 Мигрирует, ранее гнездился регулярно, возможность размножения в настоящее время требует подтверждения Редкий
Отряд Воробьеобразные Passeriformes
Семейство Сорокопутовые - Laniidae
47 Сибирский жулан Lanius cristatus Linnaeus, 1758 Эпизодически гнездится Редкий
48 Серый сорокопут Lanius excubitor Linnaeus, 1758 Залетный, мигрирует Редкий
Продолжение табл. 1
Continuation of the Table 1
№ п/п Название вида (русское, латинское) Характер обитания Категория обилия
Семейство Врановые Corvidae
49 Сорока Pica pica (Linnaeus, 1758) Кочует в негнездовое время, гнездится Редкий
50 Кедровка Nucifraga caryocatactes (Linnaeus, 1758) На кочевках в негнездовое время, гнездится Малочисленный
51 Восточная черная ворона Corvus orientalis Eversmann, 1841 На кочевках в негнездовое время, гнездится Малочисленный
52 Ворон Corvus corax Linnaeus, 1758 На кочевках весь год, гнездится Малочисленный
Семейство Жаворонковые - Alaudidae
53 Полевой жаворонок Alauda arvensis Linnaeus, 1758 Гнездится, мигрирует Малочисленный
Семейство Ласточковые - Hirundinidae
54 Береговушка Riparia riparia (Linnaeus, 1758) Мигрирует Малочисленный, в некоторые годы обычный
Семейство Сверчковые - Locustellidae
55 Охотский сверчок Locustella ochotensis (Middendorff, 1853) Гнездится, мигрирует Многочисленный (фоновый вид)
56 Пятнистый сверчок Locustella lanceolata (Temminck, 1840) Гнездится, мигрирует Малочисленный
Семейство Пеночковые - Phylloscopidae
57 Бурая пеночка Phylloscopus fuscatus (Blyth, 1842) Мигрирует Малочисленный
58 Пеночка-таловка Phylloscopus borealis (Blasius, 1858) Гнездится, мигрирует Многочисленный, (фоновый вид)
Семейство Ополовниковые - Aegithalidae
59 Ополовник Aegithalos caudatus (Linnaeus, 1758) Кочует в негнездовое время Малочисленный
Семейство Синицевые - Paridae
60 Пухляк Poecile montanus (Conrad, 1827) Гнездится, кочует Малочисленный
61 Московка Periparus ater Linnaeus, 1758 Залетный Редкий
62 Большая синица Parus major Linnaeus, 1758 Залетный Редкий
Семейство Поползневые - Sittidae
63 Поползень Sitta europaea Linnaeus, 1758 Гнездится, кочует Малочисленный
Семейство Мухоловковые - Muscicapidae
64 Восточная малая мухоловка Ficedula albicilla (Pallas, 1811) Гнездится, мигрирует Малочисленный
65 Варакушка Cyanecula svecica (Linnaeus, 1758) Гнездится Малочисленный
66 Соловей-красношейка (Pallas, 1776) Гнездится, мигрирует Многочисленный (фоновый вид)
67 Соловей-свистун Larvivora sibilans (Swinhoe, 1863) Гнездится Малочисленный
68 Синехвостка Tarsiger cyanurus (Pallas, 1773) Гнездится Малочисленный
Семейство Дроздовые - Turdidae
69 Оливковый дрозд Turdus obscures J.F. Gmelin, 1789 Гнездится, мигрирует В разные сезоны обычный или малочисленный
70 Бурый дрозд Turdus eunomus Temminck, 1831 Гнездится, мигрирует Обычный
Семейство Воробьиные - Passeridae
71 Полевой воробей Passer montanus (Linnaeus, 1758) Залетный Редкий
Семейство Трясогузковые - Motacillidae
72 Пятнистый конек Anthus hodgsoni Richmond, 1907 Гнездится, мигрирует Обычный или многочисленный
73 Гольцовый конек Anthus rubescens (Tunstall, 1771) Гнездится, мигрирует Малочисленный
Окончание табл. 1
The end of the Table 1
№ п/п Название вида (русское, латинское) Характер обитания Категория обилия
74 Берингийская желтая трясогузка Motacilla tschutschensis J.F. Gmelin, 1789 Гнездится, мигрирует Обычный
75 Горная трясогузка Motacilla cinerea Tunstall, 1771 Гнездится, мигрирует Малочисленный
76 Камчатская трясогузка Motacilla lugens Gloger, 1829 Гнездится, мигрирует Обычный
Семейство Вьюрковые - Fringillidae
77 Юрок Fringilla montifringilla Linnaeus, 1758 Гнездится, мигрирует Малочисленный
78 Китайская зеленушка Chloris sinica (Linnaeus, 1766) Гнездится, мигрирует Обычный
79 Чечетка Acanthis flammea (Linnaeus, 1758) Гнездится, мигрирует, на кочевках весь год Обычный или многочисленный
80 Пепельная чечетка Acanthis hornemanni (Holboеll, 1843) Гнездится, мигрирует, на кочевках в негнездовое время В разные годы может быть редким, обычным, многочисленным
81 Сибирский горный вьюрок Leucosticte arctoa (Pallas, 1811) Гнездится, мигрирует, зимует Малочисленный
82 Американский горный вьюрок Leucosticte tephrocotis (Swainson, 1832) Предполагается гнездование, возможно, зимует Малочисленный
83 Чечевица Carpodacus erythrinus (Pallas, 1770) Гнездится, мигрирует Многочисленный (фоновый вид)
84 Щур Pinicola enucleator (Linnaeus, 1758) Гнездится, на кочевках в негнездовое время Малочисленный
85 Снегирь Pyrrhula pyrrhula (Linnaeus, 1758) На кочевках в негнездовое время Малочисленный
86 Дубонос Coccothraustes coccothraustes (Linnaeus, 1758) Залетный Редкий
Семейство Овсянковые Emberizidae
87 Дубровник Ocyris aureolus (Pallas, 1773) Гнездится Малочисленный
88 Овсянка-ремез Ocyris rusticus (Pallas, 1776) Гнездится, мигрирует Обычный или фоновый вид
89 Сизая овсянка Ocyris variabilis (Temminck, 1836) Гнездится, мигрирует Малочисленный
90 Лапландский подорожник Calcarius lapponicus (Linnaeus, 1758) Залетает на кочевках и миграции, возможно, иногда гнездится Редкий
91 Пуночка Plectrophenax nivalis (Linnaeus, 1758) Гнездится, мигрирует, залетает зимой На гнездовании малочисленный, на миграции обычный
* Под названием «Пеночка-таловка» надо понимать вид «Камчатская (островная) таловка» согласно трактовке систематического статуса этого вида, принятой в Полевом определителе птиц Камчатки и Командорских островов [Лобков и др., 2021].
* The name "Warbler-talovka" should be understood as the species "Kamchatskaya (island) talovka" according to the interpretation of the systematic status of this species adopted in the Field Guide of the Birds of Kamchatka and the Commander Islands [Lobkov et al., 2021].
Систематический облик зональной авифауны Долины гейзеров - в общем обычный для среднегорья Камчатки. Высокие показатели видового разнообразия птиц на небольшой территории объясняются разно-
образием условий их обитания (гнездовых, кормовых, защитных), которое складывается на границе лесной и субальпийской вертикальных растительных поясов в результате гидротермальной деятельности.
Необходим комментарий к статусу американского горного вьюрка. Находка этого вида в долине Гейзерной [Лобков, 20026; 2018; Казанский, Никаноров, 2014], мнение о возможном его гнездовании, тем более информация о его обитании в других районах полуострова Камчатка [Казанский, 2017], на наш взгляд, требует более надежного обоснования [Лобков, 2018]. Ближайшее место, где регулярно размножается американский горный вьюрок -Командорские острова. Отечественные орнитологи, разрабатывавшие и корректирующие систематические списки видов птиц Северо-Восточной Азии и Российской Федерации [Степанян, 2003; Коблик и др., 2006; Коблик, Архипов, 2014], рассматривают командорскую популяцию этого вида в качестве эндемичного подвида Leucosticte tephrocotis maxima W.S. Brooks, 1915. Того же мнения камчатские коллеги [Артюхин и др. 2000; Лобков и др., 2021]. Но есть иные мнения [Dunn, Alberterfer, 2017; Sale, Micheesen, 2018 и другие]., так что еще предстоит разобраться в родственных отношениях командорских вьюрков с вьюрками из других популяций этого и близких к нему видов [Лобков, 2018;
Лобков, Пилипенко, 2022], тем более предстоит понять - какое место в ряду родственных форм сибирских и американских горных вьюрков занимают птицы, живущие именно в Долине гейзеров. Тем самым на Камчатке еще предстоит произвести ревизию систематического статуса горных вьюрков. Можно сказать, что на сегодняшний день американский горный вьюрок в Долине гейзеров - это своеобразная (интригующая своей нерешенностью) орнитологическая загадка.
Обликзонального (субальпийского) орнитологического комплекса
Фоновый (зональный) биотопический облик Долины гейзеров - кустарниковая субальпика из ольхового (Л1пш fruticosa) и кедрового ^тш pumila) стлаников с субальпийскими лугами и с участием отдельных деревьев и куртин из каменной березы (Betula еrmanii). В течение 1993-2008 гг. мы провели шесть маршрутных учетов в центральной, самой широкой части долины р. Гейзерной, что позволило охарактеризовать облик фонового ландшафтного орнитологического комплекса (табл. 2).
Таблица 2. Видовой состав и усредненные показатели плотности населения птиц (по взвешенной средней) в зональном субальпийском ландшафте центральной части Долины гейзеров
Table 2. Species composition and average indicators of bird population density (weighted average) in the zonal subalpine landscape of the central part of the Valley of geysers
Виды Плотность населения птиц в пар/км2 Доля участия (%) по средней взвешенной
Минимум Максимум Средняя взвешенная (n = 6)
Охотский сверчок 5 68,9 29,1 13,7
Чечевица 6 41,4 28,1 13,3
Пятнистый конек 1 46,4 27,0 12,7
Овсянка-ремез 3 55,2 24,5 11,6
Пеночка-таловка 8 40,0 24,2 11,4
Соловей-красношейка 3 28,6 17,9 8,5
Сизая овсянка 0 28,6 10,1 4,8
Чечетка 1 16,0 8,3 4,0
Китайская зеленушка 2 17.9 7,3 3,4
Глухая кукушка 0 6,9 3,8 1,8
Камчатская трясогузка 0 16,0 3,85 1,8
Окончание табл. 2 The end of the Table 2
Виды Плотность населения птиц в пар/км2 Доля участия (%) по средней взвешенной
Минимум Максимум Средняя взвешенная (n = 6)
Берингийская желтая трясогузка 0 6,9 3,8 1,8
Бурый дрозд 0 7,2 3,3 1,6
Горная трясогузка 0 8 2,75 1,3
Пятнистый сверчок 0 8 2,8 1,3
Кукушка 0 17,9 2,75 1,3
Соловей-свистун 0 10,7 2,7 1,3
Щур 0 5,7 2,2 1,0
Белая куропатка 0 5,7 1,6 0,8
Сорока 0 6,9 1,65 0,8
Сибирский горный вьюрок 0 4,4 1,6 0,8
Восточная малая мухоловка 0 3,6 0,5 0,2
Кедровка 0 3,6 0,5 0,2
Синехвостка 0 3,6 0,5 0,2
Оливковый дрозд 0 3,6 0,5 0,2
Юрок 0 3,6 0,5 0,2
Итоговые показатели 34 297,1 211,8 100
* Исследовано 6 маршрутов общей протяженностью 18,2 км; 1993-2008 гг. Полоса учета 50 + 50 м. Виды в таблице располагаются в порядке увеличения их долевого участия в населении птиц. Жирным шрифтом выделена фоновая группа видов с долей участия каждого от 10% и более.
* We investigated 6 routes with a total length of 18.2 km; time period - 1993-2008. Registration strip 50 + 50 m. In the Table, species are arranged in order of increasing their share in the birds' population. The background group of species is highlighted in bold with a ratio from 10% and above.
Таким образом, облик населения птиц фонового (зонального) природного комплекса в Долине гейзеров типичен для орнитологического населения субальпийского растительного пояса на полуострове Камчатка [см. Лобков, 1986]. Птицы, составляющие фоновую группу видов, доля численности которых в населении составляет от 10% и более, биотопически так или иначе связаны с мелколиственным лесом, кустарниками и чередующимися с ними лугами либо известны на Камчатке широким спектром биотопических предпочтений. Наличие в составе орнитологического населения настоящих лесных видов объясняется тем, что нижней части долины реки Гейзерной достигают фрагменты каменно-березовых лесов на верхнем пределе их произрастания. Лес фрагментирован, так что среди кустарниковых зарослей моза-
ично вкраплены отдельные деревья и березовые куртины. Чем больше лесные участки по площади, тем выше в них разнообразие и численности настоящих лесных видов птиц.
Максимальные и средневзвешенные показатели плотности размещения птиц по итогам шести маршрутных учетов иллюстрируют динамичность облика фоновой группы видов. В отдельные сезоны, кроме тех, что выделены в таблице 2, фоновыми могут также быть соловей-красношейка, сизая овсянка, чечетка. Или, наоборот, из состава фоновых могут выпадать охотский сверчок, овсянка-ремез. По сезонам меняется соотношение численности видов и соответственно иерархическая структура фоновой группы. При этом зональный облик видового разнообразия субальпийского орнитологического комплекса в Долине
гейзеров на протяжении десятилетий существенно не меняется. Все доминирующие в населении птиц Долины гейзеров виды являются многочисленными по всему полуострову Камчатка [Лобков, 1986].
Редкие и занесенные в Красные книги разного ранга виды птиц Долины гейзеров
В авифауне Долины гейзеров зарегистрировано 12 видов птиц, занесенных в Красные книги России и (или) Камчатки
(табл. 3). Заслуживают внимания регулярные зимовки горного дупеля (до 10 особей). Эти кулики зимуют на Камчатке по берегам незамерзающих водотоков. Они появляются на местах зимовки в октябре-ноябре и покидают их в апреле. Чаще всего держатся поодиночке либо небольшими группами невдалеке один от другого. В долине Гейзерной сосредоточена наиболее крупная и компактная группировка птиц этого вида из известных на Камчатке.
Виды птиц Красная книга РФ [2021] Красная книга Камчатки [2018] Характер обитания и численность в долине реки Гейзерной
Лебедь-кликун + На кочевках отмечался неоднократно, самая большая стая состояла из 6 особей в 2008 г.
Красношейная поганка + + Отмечено одиночка в 2008 г.
Горный дупель + Регулярно зимует до 10 особей
Камчатский тетеревятник + + На кочевках и миграциях отдельными особями встречается весь год, возможно иногда гнездится
Беркут + + На кочевках и миграции отдельными особями встречается весь год; до 1993 г. гнездилась одна пара. Возможность размножения в настоящее время требует подтверждения
Белоплечий орлан + + На кочевках отмечался неоднократно поодиночке
Белая сова + Отмечена один раз в 1990 г.
Кречет + + Неоднократно отмечался на пролете поодиночке, чаще осенью. Найден на гнездовании одной парой в верховьях р. Шумной вблизи Долины гейзеров.
Сапсан + + Неоднократно отмечался на пролете, чаще осенью. До 1994 г. гнездился регулярно. Возможность размножения в настоящее время требует подтверждения
Американский горный вьюрок + Идентификация этого вида и характер его возможного обитания в Долине гейзеров требуют надежного подтверждения
Дубровник + + Отмечен на гнездовании в 2006 г. [Казанский, Никаноров, 2014]
Овсянка-ремез + Вполне обычный, а в центральной части Долины гейзеров - один из фоновых видов в период размножения
Таблица 3. Редкие виды птиц из числа занесенных в Красные книги Камчатки и (или) России в составе авифауны Долины гейзеров
Table 3. Rare species of birds listed in the Red Data Books of Kamchatka and (or) Russia as part of the avifauna of the Valley of geysers
Долгое время (по крайней мере до 1994 г.) долина Гейзерной и ее ближайшие окрестности были известны в качестве мест размножения беркута, сапсана, миграции, а возможно и размножения кречета. С ростом фактора беспокойства, связанного с организацией регулярных вертолетных туристических экскурсий, эти редкие виды хищных птиц покинули Долину как место размножения. Кроме того, сокращение численности кречета, вероятно, связано с общим сокращением численности этого вида на Камчатке [Лобков и др., 2020]. Однако недавно всех этих птиц вновь наблюдали здесь летом, и есть основания предполагать, что отдельными парами они могут размножаться если не в самой Долине гейзеров, то в ее окрестностях [Казанский, Никаноров, 2014; собственные неопубликованные данные].
Особого комментария требует ситуация с овсянкой-ремезом. Ее численность в границах большей части ареала в Евразии, и России в том числе, за последние примерно 30 лет сократилась на 75-87% [^ешш е! а1., 2017], в связи с чем этот вид был внесен в Список редких и находящихся под угрозой исчезновения видов России [Илья-шенко и др., 2018] и в новое издание Красной книги Российской Федерации [2021].
На Камчатке многие годы овсянка-ремез была повсеместно одной из самых многочисленных лесных птиц [Лобков, 1977; 1986]. Сокращение ее численности за последние 20-30 лет произошло и здесь, но не в таком масштабе, как в других частях ареала [Герасимов, Лобков, 2019; Герасимов и др., 2020]. Более того, во многих районах полуострова Камчатка, в том числе на юге региона, этот вид вполне обычен до сих пор, местами достигает уровня до-минантов и входит в фоновую группу видов, а в течение самых последних лет его численность местами даже возрастает [Ге-
расимов и др., 2020]. На этом основании овсянку-ремеза орнитологи не стали вносить в список редких птиц Камчатки, ее нет в Красной книге Камчатского края. Такое вот несоответствие: вид значится редким в масштабах всей страны, но на Камчатке таковым не является.
Ситуацию подтверждает обстановка с этим видом в Долине гейзеров. В большем или меньшем числе мы находили овсянку-ремеза всюду среди древесно-кустарнико-вой растительности, а в зональном субальпийском природном комплексе центральной части Долины этот вид, хотя и несколько сократился в численности за последние десятилетия, остается одним из фоновых.
Население птиц в условиях природной катастрофы в Долине гейзеров
Масштабы и характер природной катастрофы. Как известно [Пинегина и др., 2008; Дрознин и др., 2008 и др.], 3 июня 2007 г. произошел оползень отрога левого борта долины р. Гейзерной у высоты 791 м. За считанные минуты грязекаменная, глы-бо-обломочная масса селевым потоком заполнила долину крупнейшего притока Гейзерной - ручья Водопадного - смесью воды, снега, глыб, разного размера обломков, содранных со склонов отложений, остатков кустов и деревьев. Мощность принесенного материала составила от 5 до 50 м. Скорость потока могла составлять от 5 до 12 м/с. Достигнув устья Водопадного, селевой поток сформировал каменнонаброс-ную плотину, перегородившую долину р. Гейзерной. Одновременно в верховьях Водопадного произошли гравитационные обрушения и обвалы, завершившие образование плотины, заполнившей долину Гейзерной до ее устья. Длина плотины составила 300 м, ширина 200-250 м, высота около 50 м. В результате на р. Гейзерной
выше устья бывшего ручья Водопадного образовалось подпрудное озеро, получившее название Гейзерное. В дни максимального наполнения оно достигало в длину почти 2 км и глубиной около 30 м (рис. 2). С прорывом плотины 7 июня 2007 г. уровень озера быстро уменьшился, но потом стабилизировался и понижался медленно вплоть до полного исчезновения водоема через 13-14 лет. Важнейшая причина тому - обильный вынос водой взвеси, представленной мелкообломочным материа-
лом. Аллювиальные отложения заполнили дно и образовали острова и косы [Дрознин и др., 2008]. Этот процесс ускорился после еще одного оползня, прошедшего по долине Гейзерной 3 января 2014 г., который буквально заполнил озеро новой селевой массой. К лету 2021 г. об озере напоминала лишь разветвленная часть русла реки, а то, что было дном озера, превратилось в своеобразную плоскую глинисто-песчано-галеч-никовую поверхность с сетью водотоков и луж (рис. 3).
Рис. 2. Озеро Гейзерное в период наибольшего наполнения. Оно прибавило живописности природному облику и привлекло в Долины гейзеров новых водных и околоводных птиц. Июнь 2008 г. Фото Е.Г. Лобкова
Fig. 2. The lake Geysernoye in the period of greatest filling. It added picturesqueness to the natural appearance of the Valley of geysers and attracted new water birds. June 2008 (Photograph: by E.G. Lobkov)
Рис. 3. Аллювиальная равнина на месте бывшего озера Гейзерного с новым разветвленным руслом реки Гейзерной. Июнь 2021 г. Фото Л.Е. Лобковой
Fig. 3. Alluvial deposits on the site of the former Geysernoye Lake with a branched channel of the new Geysernaya River. June 2021 (Photograph: by L.E. Lobkova)
Последствия природной катастрофы: влияние на птиц. В результате природной катастрофы изменился природный облик центральной части Долины гейзеров, что оказало заметное влияние на состояние биоразнообразия [Лобков, Лобкова, 2008; Лобков и др., 2009]. По нашим подсчетам (Лобков, Лобкова, 2008) уничтожено и трансформировано порядка 2,2 км2 площади традиционных местообитаний (рис. 4). Около 40% этой площади следует отнести на термальные местообитания, представляющие особую ценность с позиции сохранения биоразнообразия, поскольку в их границах обитали термофильные микроорганизмы, растения, животные, в том числе птицы, отличавшиеся специфическими экологическими адаптациями к вулканогенным факторам. Из 52 видов птиц, известных в качестве размножавшихся в Долине гейзеров в 2007 г., в большей или меньшей степени пострадали 20 видов (38,5%).
Негативное воздействие катастрофы. Негативное воздействие заключается в гибели гнезд под грязекаменной лавиной и под водой наполнявшегося озера, а также
в уничтожении и трансформации части традиционных мест обитания. Количество таких гнезд относительно невелико, но существенно для населения птиц центральной части Долины. К 3 июня в 2007 г. почти четверть всех видов птиц (23%), населяющих долину Гейзерной, еще не прилетели (все они перелетные), а из прибывших к размножению могли приступить порядка 12-13 видов (35-38% авифауны). С учетом средних показателей плотности их распределения на участках, перекрытых отложениями селевого потока, возможные потери среди них составляют порядка 50-60 гнезд [Лобков, Лобкова, 2008]. Пострадали, прежде всего, относительно рано размножающиеся трясогузки. В долине Водопадного и в низовье Гейзерной под селевыми отложениями могли оказаться 3-4 гнездовых участка камчатской трясогузки (15-20% всех пар, гнездящихся в Долине гейзеров) и 1-2 участка горной трясогузки. Их места обитания, приуроченные к берегам водотоков и к самой нижней части склонов долин, пострадали больше других.
Рис. 4. Заполненная селевой массой долина бывшего ручья Водопадного. Погребены многие термальные местообитания. Июнь 2008 г. Фото Е.Г. Лобкова
Fig. 4. The valley of the former Vodopadny stream filled with mudflow. Many thermal habitats have been buried. June 2008 (Photograph: by E.G. Lobkov)
Гнезда рано размножавшихся птиц погибали под водой по мере наполнения озера Гейзерного, длившегося более четырех суток. Погибли минимум 3-4 гнезда камчатских трясогузок, 2 гнезда горных трясогузок и одно гнездо желтой трясогузки. Кроме того, найдены залитые водой кладки каменушки, пятнистого конька, оказалась залитой щель в скалистом склоне, в котором, судя по всему, находилось гнездо сибирского горного вьюрка. Всего под водой погибло не менее 20 гнезд [Лобков, Лобкова, 2008].
Большинство уже прилетевших видов птиц в момент катастрофы еще не приступили к размножению, но отличались активным брачным поведением, формировали пары, самцы активно пели. Все они (а это 150-200 пар в границах селевых отложений) могли откочевать на соседние участки местности в подходящие для них биотопы, где приступили к размножению [Лобков, Лобкова, 2008]. К концу первых трех суток после катастрофы население птиц в прибрежной полосе озера Гейзерного сократилось на 19,5% за счет того, что не стало птиц, гнездившихся вдоль речных берегов и на прибрежных склонах. При этом на 15,5% увеличилось число охраняемых гнездовых участков птиц на модельной площади 0,7 км2 в границах настильной тропы, расположенной выше по склонам и дальше от озера. Это могло произойти из-за откочевки птиц с уничтоженных и трансформированных мест - на безопасные участки с аналогичным биотопическим обликом. О возможности такого перераспределения птиц в центральной части Долины гейзеров свидетельствуют результаты маршрутных учетов птиц. Так, через две недели после катастрофы суммарная плотность распределения птиц в субальпийском биотопе, незатронутом селем, увеличилась по сравнению с анало-
гичными показателями прошлых лет на 14,2%, у разных видов на 16-35%, больше всего - у пятнистого конька [Лобков, Лоб-кова, 2008]. В 2008 г. показатели остались столь же высокими, но с тенденцией уменьшения на 4-5% [Лобков и др., 2009].
После природной катастрофы в течение июня в центральной части Долины гейзеров наблюдалось «смешение» сроков размножения у камчатских трясогузок: одновременно у разных пар можно было наблюдать спаривание, строительство гнезд, насиживание кладок и выкармливание птенцов. На Камчатке и в Долине гейзеров птицам свойственна некоторая растянутость сроков размножения [Лобков, 2002б; 2003], но не в такой степени, как это было в июне 2007 г. Это еще раз подтверждает предположение о том, что до 30-40% камчатских трясогузок, потерявших гнезда в центральной части Долины гейзеров из-за природной катастрофы, откочевали на соседние участки местности, где могли приступить к повторному размножению.
Примеры положительного влияния на птиц. Их можно видеть в том, что новые компоненты природного комплекса, появившиеся в результате природной катастрофы в ландшафтном облике центральной части Долины гейзеров, привлекли новые для авифауны этого района виды. Прежде всего, это относится к оз. Гейзерному. На протяжении ряда лет в озере активно протекали процессы формирования озерного биоценоза [Лобков, Лобкова, 2008; Лобков и др., 2009]. Весной и летом 2008 г. на озере впервые для Долины гейзеров были отмечены красношейная поганка, серая утка, широконоска, морская чернеть [Лобков и др., 2009; Казанский, Никаноров, 2014]. Пока существовало озеро, над Долиной гейзеров неоднократно стали замечать пролетные стаи лебедей-кликунов, гуменников и белолобых гусей, чего раньше
не было. На весенней миграции на озере отдыхали пролетные стаи уток десятками особей. Летом 2008 г. оз. Гейзерное стало местом постоянного пребывания речных крачек, которые активно носили брачным партнерам молодь лососевых рыб, вероятно, с р. Шумной. Камчатские трясогузки с первых дней образования озера успешно собирали на водной поверхности мелких двукрылых насекомых, а также тех насекомых, что покидали убежища, затапливаемые водой вдоль береговой кромки [Лобков, Лобкова, 2008]. Образующиеся песчаные островки и косы становились удобным местом питания перевозчиков, мигрирующих сибирских пепельных ули-тов, а зимой - горных дупелей.
Существует мнение [Казанский, Ника-норов, 2014], что новые каменистые осыпи и обнажения с множеством полостей и трещин, появившиеся после оползня, расширили спектр обитания птиц, биото-пически связанных с курумниками и неза-росшими обрывами. В этой связи сообщалось о неоднократных наблюдениях на оползне в 2009-2015 гг. командорских горных вьюрков [Казанский, Никаноров, 2014; Казанский, 2017].
Признаки адаптации птиц к селевому потоку и начало восстановительных сук-цессий. В течение первых месяцев после обвала птицы постепенно привыкали к парившим селевым отложениям. Одни использовали крупные глыбы и теплые озера для демонстрационного поведения (токовые полеты, удобные присады при патрулировании границ гнездовых участков) и сбора строительного материала для гнезд. Другие находили здесь доступные объекты питания, например, насекомых, собиравшихся в теплом воздухе над погребенными горячими источниками. Случаев размножения на селевом потоке в 2007 г. не было даже в той его части, где сохранились значительные островки растительности.
Второй сезон (2008 г.) после природной катастрофы можно назвать началом восстановительных сукцессий на селевом потоке. Количество видов птиц, способных находить на поверхности селевых отложений какие-либо удобства, увеличилось с 4 до 10 [Лобков и др., 2009]. Вдоль окраин селевого потока и возле теплых озер появились признаки восстановления растительности (рис. 5) и микропопуляций насекомых.
Рис. 5. Начальные этапы зарастания селевого потока вдоль его окраин на второй год после природной катастрофы (термальная площадка «Теремковая»). В подобных местах отмечены первые гнездящиеся пары камчатских и горных трясогузок. Июнь 2008 г. Фото Е.Г. Лобкова
Fig. 5. The initial stages of overgrowth of the mudflow along its outskirts in the second year after the natural disaster (thermal site "Teremkovaya"). In such places, the first nesting pairs of Black-backed and Grey Wagtails were noted. June 2008 ((Photograph: by E.G. Lobkov)
Зарегистрировано первое размножение птиц. Пионерными видами птиц на начальном этапе заселения ими селевого потока стали камчатская и горная трясогузки. Еще пять видов птиц (соловей-красношейка, пятнистый конек, овсянка-ремез, синехвостка и чечевица) гнездились в 2008 г. в границах самого крупного из сохранившихся островков лесной растительности в верхней части селевого потока. Численность была невысока: в границах селевых отложений мы насчитали всего 14 гнездовых участков [Лобков и др., 2009].
Особенности экологии птиц Долины гейзеров
Биотопические особенности Долины гейзеров. Важнейшей особенностью биотопического облика Долины гейзеров являются участки с активной гидротермальной деятельностью. Общая площадь таких участков по контуру изотермы 20°С на глубине 1 м по оценкам вулканологов составляет 1,3 х 106 м2, а наибольшая концентрация прогретых площадок (так называемое Гейзерное поле) занимает 0,9х106 м2 [Леонов и др., 1991]. Если в зональных субальпийских местообитаниях поверхность почвы летом прогревается до 15-20°С, а зимой промерзает до глубины 20-25 см, то на термальных площадках она составляет летом от 20-25°С до 50°С и более и не промерзает. В результате термальные участки зимой покрываются снегом не полностью и всего на 2-4 месяца в году. К тому же они нередко протаивают и весной очищаются от снега раньше, чем на окружающей местности. Соответственно, раньше начинается вегетация растений и активность термофильных насекомых (Растительный и животный мир Долины гейзеров, 2002). В результате для птиц в Долине гейзеров характерны некоторые особенности экологии.
Возможность зимовки в условиях суб-альпики и сроки отдельных периодических явлений в жизни птиц. Теплые озера, водотоки и бесснежные участки возле термальных источников благоприятствуют зимовке птиц в горах в суровых условиях субальпи-ки. В Долине гейзеров 19 видов птиц (20,9% всей авифауны) регулярно зимуют и еще четыре вида (4,4%) регулярно залетают зимой. Для Камчатки - это высокий показатель зимнего видового разнообразия птиц для местности, лежащей на высоте 350-450 м над уровнем моря. Больших скоплений зимующих птиц в настоящее время нет, но прежде такие были: в 1970-х и в начале 1980-х годов в Долине гейзеров регулярно собирались зимой стаи сибирских горных вьюрков сотнями особей, до 600 особей суммарно [Лобков, 2002б]. Такие скопления прекратились с конца 1980-х годов, когда численность этого вида в зимние месяцы сократилась практически по всему югу Камчатки [Лобков, 2002б] и с тех пор не достигла прежних показателей.
Многие птицы, населяющие термальные площадки и их окрестности, отличаются более ранними сроками начала размножения на 5-8 дней. И в целом ритм размножения птиц в Долине гейзеров более ранний: пик яйцекладки здесь приходится на первую декаду июня, тогда как на Камчатке в целом -на его вторую декаду (рис. 6).
Куропаткам характерны более ранние сроки весенней линьки (около недели), а у тундряной куропатки, кроме того, наблюдаются и более поздние сроки осенней линьки. Для некоторых видов птиц в Долине гейзеров удается раньше, чем где-либо в юго-восточных районах полуострова Камчатка, отмечать весенний прилет. В сезоны с холодной и затяжной весной в долине р. Гейзерной птицы могут временно скапливаться на термальных площадках, поскольку их места обитания в суб-
альпике еще под снегом. В такие сезоны термальные площадки для некоторых видов могут быть своеобразными «стациями переживания» неблагоприятных условий. Это явление можно назвать эффектом «оазиса». Долина гейзеров весной действительно выглядит зеленым оазисом на фоне в основном заснеженной субальпики [Лобков, 2002б; Лобков, 2014].
_п
г| 1
1 11 1
1 II | III апрель II III iaii I III июнь 1 1 1 11 I111 толь I II III август
Декады но месяцам
Рис. 6. Динамика яйцекладки у птиц в Долине гейзеров (А) и на полуострове Камчатка в целом (Б). По вертикальной оси - доля кладок (в %), появившихся в соответствующую декаду [По: Лобков, 2002б]
Fig. 6. Dynamics of egg-laying in birds in the Valley of Geysers (A) and on the Kamchatka Peninsula as a whole (B). On the vertical axis - the proportion of masonry (in %) that appeared in the corresponding decade [From: Lobkov, 2002b]
Температурные условия для гнездования и кратковременного пребывания птиц на термальных полях. На поверхности грунта, прогретом до 42-45°С и выше, растительности нет, либо она столь скудна, что птицы лишены возможности укрыть гнездо. Это - температурный предел гнездованию птиц в условиях термальных полей Камчатки. Предельные температуры поверхности грунта у основания гнезд у желтой и камчатской (белой) трясогузок составила 30-35 °С, у горной трясогузки 37°С. Одно гнездо камчатской (белой) трясогузки было устроено среди натеков гей-
зерита, нагревавшегося при извержении гейзера до 40-45°С. Кратковременное пребывание птиц возможно при 38-51°С. На парящем грунте и в парящих источниках минимум 17 видов птиц способны ловить насекомых, собирать тех, что обожглись и отравились у грифонов, а также поедать имаго и личинок термофильных видов [Лобков, Лобкова, 2015].
Векторы экологических адаптаций птиц к условиям гнездования на термальных полях. В долине Гейзерной и в кальдере вулкана Узон были изучены условия гнездования на термальных полях 17 пар желтых, 12 пар камчатских (белых) и 2 пар горных трясогузок, а также 4 пар овсянок-ремезов и 1 пары монгольских зуйков. Выявлены и описаны [Лобков, 1999; 2014] следующие адаптации:
- в расположении и конструктивных особенностях гнезд; чем выше влажность и температура поверхности грунта под гнездом, тем менее глубокие лунки делают птицы или обходятся без лунок, сокращается количество утепляющего материала (в особенности шерсти и перьев), уменьшается число строительных компонентов, уменьшается масса гнезда, увеличивается его теплопроводность (кривые остывания -более крутые). Заметные изменения происходят на рубеже температур 19-20°С. В условиях экстремально высоких температур обнаружены гнезда не только упрощенной конструкции, но, наоборот, необычайно массивные, с низкой теплопроводностью. Возможно, с умеренным повышением температуры под гнездом птицы ориентируются на допуск тепла к содержимому гнезда, но при экстремальных показателях температуры адаптации направлены на изоляцию кладки и птенцов от чрезмерного нагрева;
- в инкубации и особенностях поведения насиживающих птиц; у всех птиц на
термальных полях, как и всюду в обычных условиях, насиживание занимает большую часть суточного бюджета времени взрослых особей. Им характерны все формы поведения, свойственные птицам в это время. Но на экстремально прогретых гнездах птицы непосредственно на насиживание тратят на 15-25% времени меньше, предоставляя на это время инкубацию яиц теплу земли. Птицы возвращаются к гнезду лишь для переворачивания яиц. Соответственно, у таких пар существенно отличается ритм насиживания, они чаще оставляют кладку открытой, перерывы в насиживании у них, как правило, более продолжительные, а отдельные акты насиживания кратковременны, количество слетов с гнезда выше, смена партнеров затягивается, комфортное поведение часто осуществляется в перерывах между насиживанием.
- сокращение длительности насиживания яиц и постэмбрионального развития птенцов. В экстремально прогретых гнездах желтых трясогузок (п = 7) длительность насиживания в среднем оказалась меньше на 11% (на 1,4 суток), а в гнездах камчатских (белых) трясогузок (п = 6) птенцы поднялись на крыло в среднем раньше на 2,2 суток (период постэмбрионального развития короче на 14%). Возможно, это не предел. Выборки экстремально нагретых гнезд невелики - их редко удается найти. В любом случае разница в продолжительности насиживания и постэмбрионального развития птенцов на термальных полях определенно есть, но относительно невелика [Лобков, 2002б].
- увеличение плодовитости и успешность размножения птиц на термальных полях. На примере девяти видов птиц показано, что в среднем количество яиц в кладках у пар, гнездящихся вокруг термальных полей и вдоль термальных ключей на 10-15%
выше. В среднем примерно на столько же выше выживаемость выводков у белой куропатки в долине Гейзерной. Сохранность кладок и выводков вблизи термальных полей особенно очевидна в холодные сезоны [Лобков, 2002б].
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Облик авифауны и зональное население птиц Долины гейзеров вполне типичны для среднегорья Камчатки на границе каменноберезового леса и кустарниковой субальпики. Но при этом орнитологический комплекс Долины в целом можно квалифицировать в качестве наглядной модели адаптации птиц к активной гидротермальной деятельности. Птицы демонстрируют разные векторы адаптации к условиям обитания на термальных площадках. Эти адаптации отражают феноменальную суть своеобразия орнитологического компонента природной экосистемы долины р. Гейзерной. В статье затронуты только некоторые из них, поскольку в их изучении сделаны лишь первые шаги.
Птицы, как и другие компоненты био-ты Долины гейзеров, представляют собой один из примечательных, своеобразных и оригинальных компонентов биоразнообразия Камчатки. Более глубокое их изучение позволит лучше понять особенности их экологии, а также место и роль в биологических сообществах, формирующихся в условиях вулканогенных факторов. Понимание механизмов адаптаций к экстремальным условиям геотермальных полей на уровне организменном и популяцион-ном, расширяет наши представления о фундаментальных основах существования и организации жизни на нашей планете, о жизни «на пределе возможного». Такого рода исследования имеют фундаментальное значение для биологии. В Долине
гейзеров заложены основы для дальнейших более обстоятельных исследований
в этом направлении.
ЛИТЕРАТУРА
Артюхин Ю.Б., Герасимов Ю.Н., Лобков Е.Г. 2000. Класс Aves - Птицы. Каталог позвоночных животных Камчатки и сопредельных морских акваторий. Петропавловск-Камчатский: Камчатский печатный двор. С. 73-99.
Аверин Ю.В. 1948. Наземные позвоночные Восточной Камчатки. Труды Кроноцкого государственного заповедника. Вып.1. М. 223 с.
Герасимов Ю.Н., Бухалова М.В., Герасимов Н.Н. 2020. Овсянка-ремез, численность и ее динамика на полуострове Камчатка за последние 20 лет. Материалы XXI международной научной конференции «Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей»: Петропавловск-Камчатский: Камчатпресс. С. 59-62.
Герасимов Ю.Н., Лобков Е.Г. 2019. Многолетние тренды изменения численности воробьеоб-разных птиц Камчатки. Вестник Тверского государственно университета. Серия «Биология и экология». № 1 (53). С. 54-59.
Дрознин В.А., Двигайло В.Н., Муравьев Я.Д. 2008. Оползень 3 июня 2007 г. в Долине гейзеров на Камчатке. Труды международной конференции (Пятигорск, Россия. 22-29 сентября 2008 г.). «Селевые потоки: катастрофы, риск, прогноз, защита». Институт «Севкавгипро-водхоз». С. 41-44.
Завадская А.В., Яблоков В.М., Паничева Д.М. и др. 2016. Атлас долины реки Гейзерной в Кроноцком заповеднике. Москва: КРАСАНД. 88 с.
Ильяшенко В.Ю., Шаталкин А.И., Куваев А.В. и др. 2018. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения животные России. Материалы к Красной книге Российской Федерации. Москва: Товарищество научных изданий КМК. 69 с.
Казанский Ф.В. 2017. Встречи с новыми и необычными видами птиц в Кроноцком государственном природном биосферном заповеднике. Материалы XVIII международной научной конференции «Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей». Петропавловск-Камчатский: Камчатпресс. С. 311-314.
Казанский Ф.В., Никаноров А.П. 2014. Дополнение к списку видов птиц Долины гейзеров (Кроноцкий заповедник). Труды Кроноцкого
государственного природного биосферного заповедника. Вып. 3. Воронеж: ООО «СТП». С. 65-76.
Коблик Е.А., Редькин Я.А., Архипов В.Ю. 2006. Список птиц Российской Федерации. Москва: Товарищество научных изданий КМК. 256 с.
Коблик Е.А., Архипов В.Ю. 2014. Фауна птиц стран Северной Евразии в границах бывшего СССР: списки видов. Зоологический музей МГУ. Зоологические исследования. № 14. Москва: Товарищество научных изданий КМК. 171 с.
Красная книга Камчатского края. 2018. Том 1. Животные. Отв. ред. А.М. Токранов. Петропавловск-Камчатский: Камчатпресс. 196 с.
Красная книга Российской Федерации 2021. Том Животные. 2-е издание. Москва: ФГБУ «ВНИИ Экология». 1128 с.
Леонов В.Л., Гриб Е.Н., Карпов Г.А. и др. 1991. Кальдера Узон и Долина гейзеров. Действующие вулканы Камчатки в 2 томах. Т. 2. Москва: Наука. С. 94-141.
Лобков Е.Г. 1977. Фоновые группы птиц лиственных лесов восточной Камчатки. Биологические науки. № 6. С. 53-58.
Лобков Е.Г. 1986. Гнездящиеся птицы Камчатки. Владивосток: ДВНЦ АН СССР. 304 с.
Лобков Е.Г. 2002а. От научного редактора. В кн. Растительный и животный мир Долины гейзеров (под ред. Е.Г. Лобкова). Петропавловск-Камчатский: Камчатский печатный двор. С. 4-7.
Лобков Е.Г. 2002б. Фауна и население птиц. В кн.: Растительный и животный мир Долины гейзеров (под ред. Е.Г. Лобкова). Петропавловск-Камчатский: Камчатский печатный двор. С. 139-257.
Лобков Е.Г. 2003. Птицы Камчатки (география, экология, стратегия охраны). Диссертация доктора наук в виде научного доклада. Москва: МПГУ. 60 с.
Лобков Е.Г. 2007. Птицы и млекопитающие после оползня 3 июня 2007 г. и некоторые вопросы состояния биоразнообразия животных в Долине гейзеров (Восточная Камчатка). Материалы VIII международной научной конференции «Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей». Петропавловск-Камчатский: Камчатпресс. С. 325-332.
Лобков Е.Г. 2014. Пионерные исследования в Кроноцком заповеднике по изучению экологии птиц на геотермальных полях. Материалы XV международной научной конференции «Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей». Петропавловск-Камчатский: Камчатпресс. С. 294-299.
Лобков Е.Г. 2018. Американский горный вьюрок Leucosticte tephrocotis на полуострове Камчатка. Материалы XIX международной научной конференции «Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей». Петропавловск-Камчатский: Камчатпресс. С. 95-100.
Лобков Е.Г. 2020. Орнитологические аспекты экологической биовулканологии. Тезисы XV международной орнитологической конференции Северной Евразии. «Орнитологические исследования в странах Северной Евразии». Минск: Белорусская наука. С. 274-275.
Лобков Е.Г., Герасимов Ю.Н., Горовенко А.В.
2020. Кречет на Камчатке: состояние популяции, ее фенотипический облик и проблемы сохранения. Материалы VIII Международной конференции рабочей группы по изучению хищных птиц Северной Евразии «Соколы Палеарктики: Распространение, состояние популяций, экология и охрана». Воронеж. С. 150-178.
Лобков Е.Г., Герасимов Ю.Н., Мосалов А.А. и др.
2021. Птицы Камчатки и Командорских островов. Полевой определитель. Москва: Перо. 422 с.
Лобков Е.Г., Лобкова Л.Е. 2008. Экологические последствия оползня, произошедшего в Долине гейзеров 3 июня 2007 г. (первый сезон после природной катастрофы). Материалы VIII международной научной конференции «Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей». Петропавловск-Камчатский: Камчатпресс. С. 114-140.
Лобков Е.Г., Лобкова Л.Е. 2015. Биоценотиче-ские связи птиц с насекомыми в экстремальных условиях гидротермальных систем Камчатки. XIV Международная орнитологическая конференция Северной Евразии. I. Тезисы. Алматы. С. 305-306.
Лобков Е.Г., Лобкова Л.Е., Мосолов В.И. 2009. Животные Долины гейзеров после оползня 3 июня 2007 г. Второй сезон после природной катастрофы: лето 2008 г. Материалы IX международной научной конференции «Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей». Петропавловск-Камчатский: Камчатпресс. С. 30-48.
Лобков Е.Г., Пилипенко Д.В. 2022. Современные представления об орнитологической географии Командорских островов. Вестник Камчатского государственного технического университета. Вып. 60. С. 63-83.
Люлеева Д.С., Мосолов В.И., Лобков Е.Г. и др. 1991. Белопоясный стриж на Камчатке. Материалы 10-й Всесоюзной орнитологической
конференции. Ч. 2. Стендовые сообщения. Кн. 2. Минск: Навука i техшка. С. 48-49.
Марков В.И. 1962. О значении активных термальных площадок в жизни наземных позвоночных. Материалы IV экологической конференции «Вопросы экологии». Т. 6. (Киевский государственный университет им. Т.Г. Шевченко). Киев: Высшая школа. С. 97-98.
Марков В.И. 1963. К вопросу о географической и локальной изменчивости плодовитости птиц. Тезисы докладов III Всесоюзного совещания по зоогеографии суши. «Зоогеография суши». Ташкент. С. 186-187.
Марков В.И. 1965. Сдвиг сроков периодических явлений у птиц в районах активного вулканизма. В кн.: Новости орнитологии. Алма-Ата: Изд-во «Наука» Казахской ССР. С. 233-234.
Марков В.И. 1970. К биологии белой куропатки, обитающей в восточной вулканической зоне Камчатки. Тезисы докладов молодежной научной конференции ИЭМЭЖ им. А.Н. Север-цова АН СССР. С. 8-10.
Мархинин Е.К. 1980. Вулканы и жизнь: (Проблемы биовулканологии). Москва: Мысль. 196 с.
Пинегина Т.К., Делемень И.В., Дрознин В.А. и др. 2008. Камчатская Долина гейзеров после катастрофы 3 июня 2007 г. Вестник ДВО РАН. № 1 (137). С. 33-44.
Растительный и животный мир Долины гейзеров. 2002. Под ред. Е.Г. Лобкова. Петропавловск-Камчатский: Камчатский печатный двор. 303 с.
Стенченко А.М. 1975. Особенности пролета птиц в долине Гейзерной. Материалы Всесоюзной конференции по миграциям птиц. Ч. II. Москва: МГУ. С. 44-45.
Стенченко А.М. 1977а. Птицы камчатских термоаномалий. Тезисы докладов VII Всесоюзной орнитологической конференции Ч. 1. Киев: Наукова Думка. С. 326-327.
Стенченко А.М. 1977б. Узон-Гейзерный термальный биоценоз Камчатки. Вопросы географии Камчатки. Вып. 7. Петропавловск-Камчатский. С. 59-60.
Стенченко А.М. 1977в. Гибель кладок яиц холодным летом 1974 г. Вопросы географии Камчатки. Вып. 7. Петропавловск-Камчатский. С. 59.
Стенченко А.М. 1980. Жизнь у вулканов. Народный университет. Серия «Человек и природа». Вып. 6. Москва: Знание. С. 19-69.
Степанян Л.С. 2003. Конспект орнитологической фауны России и сопредельных территорий (в границах СССР как исторической области). Москва: ИКЦ «Академкнига». 808 с.
Устинова Т.И. 2002. Т.И. Устинова об открытии Долины гейзеров. В кн.: Растительный
и животный мир Долины гейзеров (под ред. Е.Г. Лобкова). Петропавловск-Камчатский: Камчатский печатный двор. С. 8-10.
Edenius L., Choi C., Heim E. et al. 2017. The next common and widespread bunting to go? Global population decline in the Rustic Bunting. Emberiza rustica. Bird Conservation International. Vol. 27. P. 35-44.
Dunn J. L., Alderfer J. 2017. Field Guide to the Birds of North America. Seventh Edition. National Geographic. Washington D.C. 592 P.
Sale R., Micheesen P. 2018. Wildlife of the Arctic. Collins Traveler's Guide. London. William Collins. 335 p.
REFERENCES
Artukhin Y.B., Gerasimov Yu.N., Lobkov E.G. 2000. Class Aves - Birds. Catalog vertebrates of Kamchatka and adjacent Waters. Petropav-lovsk-Kamchatsky: Kamchatsky Pechatniy Dvor Publ. P. 73-99 (in Russian).
Averin Yu.V. 1948. Terrestrial vertebrates of Eastern Kamchatka. Trudy Kronockogo zapovednika (Proceedings of Kronotsky State Nature Reserve). Moscow. Vol. 1. 223 p. (in Russian).
Gerasimov Yu.N., Bukhalova M.V., Gerasimov N.N. 2020. Rustic Bunting, the number and its dynamics on the Kamchatka Peninsula over the past 20 years. Proceedings of the XXI International scientific conference "Conservation of biodiversity of Kamchatka and coastal waters". Petropavlovsk-Kamchatsky: Kamchatpress Publ. P. 59-62 (in Russian).
Gerasimov Yu.N., Lobkov E.G. 2019. Long-term trends in population change passerine birds of Kamchatka. Vestnik Tverskogo gosudarstvenno universiteta. Serija "Biologija i jekologija" (Bulletin of the Tver State University. Series "Biology and Ecology"). № 1 (53). P. 54-59 (in Russian).
Drosnin V.A., Dvigailo V.N., Muravyev Y.D. 2008. Landslide on June 3, 2007 in the Valley of Geysers in Kamchatka. Proceedings of the International conference (Pyatigorsk, Russia, September 22-29, 2008) "Debris flows: catastrophes, risk, forecast, protection". Institute "Sevkav-giprovodkhoz". P. 41-44 (in Russian).
Zavadskaya A.V., Yablokov V.M., Panicheva D.M. et al. 2016. Atlas the Valley of the Geysernaya River in the Kronotsky Reserve. Moscow: KRASAND Publ. 88 p. (in Russian).
Ilyashenko Vu.Y., Shatalkin A.I., Kuvaev A.V. et al. 2018. Rare and endangered animals of Russia. Materials for the Red Book of the Russian Federation. Moscow: Partnership of scientific publications KMK Publ. 69 p. (in Russian).
Kazansky F.V. 2017. Encounters with new and unusual bird species in Kronotsky State Nature Biosphere Reserve. Proceedings of the XVIII International Scientific conference "Conservation of Biodiversity of Kamchatka and coastal waters". Petropavlovsk-Kamchatsky: Kamchatpress Publ. P. 311-314 (in Russian).
Kazansky F.V., Nikanorov A.P. 2014. Addition to the list of bird species of the Valley of geysers (Kronotsky Reserve). Proceedings of the Kronotsky State Natural Biosphere Reserve. Vol. 3. Voronezh: STP LLC Publ. P. 65-76 (in Russian).
Koblik E.A., Redkin Y.A., Arkhipov V.Yu. 2006. List of birds of the Russian Federation. Moscow: KMK Association of Scientific Publications Publ. 256 p. (in Russian).
Koblik E.A., Arkhipov V.Y. 2014. Bird fauna of the countries of Northern Eurasia within the Borders of the former USSR: lists of species. Zoological Museum of Moscow State University. Zoologicheskie issledovania (Zoological research). № 14. Moscow: KMK Association of Scientific Publications Publ. 171 p. (in Russian).
The Red Book of the Kamchatka Territory. 2018. Vol.1. Animals. Ed. by A.M. Tokranov. Petro-pavlovsk-Kamchatsky: Kamchatpress Publ. 196 p. (in Russian).
Red Book of the Russian Federation 2021. Vol. Animals. Second edition. Moscow: FGBU "VNII Ecology" Publ. 1128 p. (in Russian).
Leonov V.L., Grib E.N., Karpov G.A. et al. 1991. The Uzon Caldera and the Valley of Geysers. Active volcanoes of Kamchatka in 2 t. T. 2. Moscow: Nauka Publ. P. 94-141 (in Russian).
Lobkov E.G. 1977. Background groups of birds of deciduous forests of eastern Kamchatka. Biological Sciences. № 6. P. 53-58 (in Russian).
Lobkov E.G. 1986. Nesting birds of Kamchatka. Vladivostok: Far Eastern Division of the USSR's Academy of Sciences Publ. 304 p. (in Russian).
Lobkov E.G. 2002a. From the scientific editor. In: Flora and fauna of Valley of Geysers (Ed. by E.G. Lobkov). Petropavlovsk-Kamchatsky: Kamchatsky Pechatniy Dvor Publ. P. 4-7 (in Russian).
Lobkov E.G. 2002b. Fauna and population of birds. In: Flora and fauna of Valley of Geysers (Ed. by E.G. Lobkov). Petropavlovsk-Kamchatsky: Kamchatsky Pechatniy Dvor Publ. P. 139-257 (in Russian).
Lobkov E.G. 2003. Birds of Kamchatka (geography, ecology, conservation strategy). Dissertation for Doctorate degree (in the form of scientific report). Moscow: MPGU. 60 p. (in Russian).
Lobkov E.G. 2007. Birds and mammals after the June 3, 2007 landslide and some issues of the
state of animal biodiversity in the Valley of geysers (east Kamchatka). Proceedings of VIII International scientific conference "Conservation biodiversity of Kamchatka and coastal waters". Petropavlovsk-Kamchatsky: Kamchatpress Publ. P. 325-332 (in Russian).
Lobkov E.G. 2014. Pioneering research in the Kronotsky Reserve for the study of ecology of birds in geothermal fields. Proceedings of XV International scientific conference "Conservation biodiversity of Kamchatka and coastal waters". Petropavlovsk-Kamchatsky: Kamchatpress Publ. P. 294-299 (in Russian).
Lobkov E.G. 2018. Grey-crowned Rosy Finch Leucosticte tephrocotis on the peninsula Kamchatka. Proceedings of XIX International scientific conference "Conservation biodiversity of Kamchatka and coastal waters". Petropavlovsk-Kamchatsky: Kamchatpress Publ. P. 95 -100 (in Russian).
Lobkov E.G. 2020. Ornithological aspects of ecological biovolcanology. Proceedings of XV International ornithological conference of Northern Eurasia "Ornithological research in the countries of Northern Eurasia". Minsk: Belarusian science Publ. P. 274-275 (in Russian).
Lobkov E.G., Gerasimov Yu.N., Gorovenko A.V.
2020. Gyrfalcon in Kamchatka: condition populations, phenotypic appearance and conservation problems. Proceedings of VIII International conference of the Working Group on Birds of Prey from Northern Eurasia "Falcons of the Palearctic: distribution, population status, ecology and conservation". Voronezh. P. 150-178 (in Russian).
Lobkov E.G., Gerasimov Yu.N., Mosalov A.A. et al.
2021. Birds of Kamchatka and Commander Islands. Field Guide. Moscow: Pero Publ. 422 p. (in Russian).
Lobkov E.G., Lobkova L.E. 2008. Environmental consequences of a landslide that occurred in the Valley of Geysers on June 3, 2007 (first season after the natural disaster). Proceedings of the VIII International Scientific Conference "Conservation of biodiversity of Kamchatka and coastal waters". Petropavlovsk-Kamchatsky: Kamchatpress Publ. P. 114-140 (in Russian).
Lobkov E.G., Lobkova L.E. 2015. Biocenotic relationships of birds with insects under extreme conditions of the hydrothermal systems of Kamchatka. XIV International Ornithological Conference of Northern Eurasia. I. Abstracts. Almaty. P. 305-306 (in Russian).
Lobkov E.G., Lobkova L.E., Mosolov V.I. 2009. Animals of the Valley of Geysers after landslide on June 3, 2007 (the second season after the natural disaster: summer 2008). Proceedings of
IX International scientific conference "Conservation biodiversity of Kamchatka and coastal waters". Petropavlovsk-Kamchatsky: Kamchatpress Publ. P. 30-48 (in Russian).
Lobkov E.G., Pilipenko D.V. 2022. Modern ideas about the ornithological geography of the Commander Islands. Vestnik Kamchatskogo gosudarstvennogo tehnicheskogo universiteta (Bulletin of Kamchatka State Technical University) Vol. 60. P. 63-83 (in Russian).
Lyuleeva D.S., Mosolov V.I., Lobkov E.G. et al. 1991. Pacific Swift in Kamchatka. Proceedings of the 10 th All-Union Ornithological Conference (Vitebsk, Belorussia). Part 2. Poster presentations. Vol. 2. Minsk: News and Science Publ. P. 48-49 (in Russian).
Markov V.I. 1962. On the importance of active thermal sites in the life of terrestrial vertebrates. Proceedings of IV Ecological conference "Ecological issues". Vol. 6. (Taras Shevchenko Kyiv State University). Kyiv: Vysshaya shkola Publ. P. 97-98 (in Russian).
Markov V.I. 1963. On the question of geographical and local variability of fertility Birds. Proceedings of III All-Union Conference on zoogeography of land "Zoogeography of land". Tashkent. P. 186-187 (in Russian).
Markov V.I. 1965. Shift in the timing of periodic phenomena in birds in areas of active Volcan-ism. In: Ornithology News. Alma-Ata: Science Publ. P. 233-234 (in Russian).
Markov V.I. 1970. On the biology of the Willow Grouse living in the eastern volcanic zone of Kamchatka. Proceedings of Scientific conference of the Institute of A.N. Severtsov Academy of Sciences of the USSR. P. 8-10 (in Russian).
Markhinin E.K. 1980. Volcanoes and life: (Problems of Biovolcanology). Moscow: Mysl Publ. 196 p. (in Russian).
Pinegina T.K., Delemen I.V., Drosnin V.A. et al. 2008. Kamchatka's Valley of geysers after the disaster on June 3, 2007. Vestnik DVO RAN (Bulletin of the Far Eastern Branch of the Russian Academy of Sciences). № 1 (137). P. 33-44 (in Russian).
Flora and fauna of the Valley of geysers. 2002. Ed. E.G. Lobkov. Petropavlovsk-Kamchatsky: Kamchatsky Pechatniy Dvor Publ. 303 p. (in Russian).
Stenchenko A.M. 1975. Features of the flight of birds in the Valley of geysers. Proceedings AllUnion Conference on Bird Migrations. Part. II. M.: Moscow State University Publ. P 44-45 (in Russian).
Stenchenko A.M. 1977a. Birds from Kamchatka's thermal anomalies. Proceeding of VII All-Union
Ornithological Conference. Part 1. Kyiv: Naukova Dumka Publ. P. 326-327 (in Russian).
Stenchenko A.M. 19776. Uzon-Geyser thermal biocoenosis of Kamchatka. Voprosy geographii Kamchatki (Questions of geography of Kamchatka). Vol. 7. Petropavlovsk-Kamchatsky. P. 59-60 (in Russian).
Stenchenko A.M. 1977в. Death of egg clutches in the cold summer of 1974. Voprosy geographii Kamchatki (Questions of geography of Kamchatka). Vol. 7. Petropavlovsk-Kamchatsky. P. 59 (in Russian).
Stenchenko A.M. 1980. Life near volcanoes. Folk university. Series "Man and Nature". Vol. 6. Moscow: Znanie Publ. P. 19-69 (in Russian).
Stepanyan L.S. 2003. Synopsis of the ornithological fauna of Russia and adjacent territories (within the borders of the USSR as a histori-
cal region). Moscow: Akademkniga Publ. 808 p. (in Russian).
Ustinova T.I. 2002. T.I. Ustinova on the discovery of the Valley of Geysers. In: Flora and fauna of the Valleys of geysers (Ed. by E.G. Lobkov). Petro-pavlovsk-Kamchatsky: Kamchatsky Pechatniy Dvor Publ. P. 8-10 (in Russian).
Edenius L., Choi C., Heim E. et al. 2017. The next common and widespread bunting to go? Global population decline in the Rustic Bunting. Emberiza rustica. Bird Conservation International. Vol. 27. P. 35-44.
Dunn J.L., Alderfer J. 2017. Field Guide to the Birds of North America. Seventh Edition. National Geographic. Washington D.C. 592 P.
Sale R., Micheesen P. 2018. Wildlife of the Arctic. Collins Traveler's Guide. London. William Collins. 335 p.
ИНФОРМАЦИЯ ОБ АВТОРЕ INFORMATION ABOUT THE AUTHOR
Лобков Евгений Георгиевич - Камчатский государственный технический университет; 683003, Россия, Петропавловск-Камчатский; доктор биологических наук; профессор кафедры водных биоресурсов, рыболовства и аквакультуры; [email protected]. SPIN-код: 2533-6452; Author ID: 396361; Scopus ID: 6506556409.
Lobkov Evgeny Georgievich - Kamchatka State Technical University; 683003, Russia, Petropavlovsk-Kam-chatsky; Doctor of Biological Sciences; Professor of Water Bioresources, Fishery and Aquaculture Chair; [email protected]. SPIN-code: 2533-6452; Author ID: 396361; Scopus ID: 6506556409.
Статья поступила в редакцию 03.08.2023; одобрена после рецензирования 11.09.2023; статья принята к публикации 25.09.2023.
The article was submitted 03.08.2023; approved after reviewing 11.09.2023; accepted for publication 25.09.2023.
