CC BY
65
УДК 631.68.29.09.
Ретроспективный анализ результатов селекции по созданию сортов озимой пшеницы в Центре Нечерноземья на протяжении XX столетия
Б.И. Сандухадзе, академик РАСХН (НИИСХЦРНЗ)
На основе сравнительной оценки сортов озимой пшеницы показана эволюция селекции по хозяйственно-ценным признакам, установлено 6 периодов селекции в Центре России на протяжении XX столетия. Урожайность повышена на 40 ц/га, сбор белка на 3,3 ц/га. Наибольшим достижением является создание сорта Московская 39, сочетающего высокую урожайность со стабильно высоким качеством зерна, что позволило распространить этот сорт на площади свыше 2 млн. га в Центре Нечерноземья.
Введение
Центральный район Нечерноземья еще в начале XX века не был зоной возделывания озимой пшеницы. Исторически сложилось, что этот регион был зоной серых хлебов, и, прежде всего, озимой ржи. менее чем за столетний период произошло морфобиологическое преобразование озимой пшеницы от высокорослой, низкоурожайной и низкоадаптивной к условиям возделывания до высокоадаптивной и пластичной, короткосте-бельной с высоким потенциалом урожайности и качества. такая метаморфоза стала возможной только благодаря кропотливой целенаправленной научной селекции, которая, используя новые современные методы, позволяет достигать цели и ставить новые задачи по более полному раскрытию биологического потенциала озимой пшеницы. Еще в 1935 году Н.И. Вавилов писал: «Ни по одному растению не проведено столь обширной селекционной работы, как по пшенице. На примере пшеницы можно видеть наглядно современное состояние теоретической селекции и генетики, можно проследить пути современной селекционной работы... тысячелетия над пшеницей сознательно и бессознательно работали поколения селекционеров» [1]. Современные сорта озимой пшеницы селекции НИИСХ ЦРНЗ в начале XXI века занимают миллионы гектар во всех областях Центра Нечерноземья, тогда как в начале XX века возделывание этой культуры носило очаговый характер единичного возделывания [2].
Анализ полученных за 70-летний период селекции сортов озимой пшеницы необходим для определения основных тенденций в улучшении сортов и направлений, которых следует придерживаться селекционерам Центральной части Нечернозёмной зоны в своей дальнейшей работе.
В этой связи в лаборатории селекции озимой пшеницы НИИСХ ЦРНЗ был проведен ретроспективный анализ достижений селекции озимой пшеницы в Центре Нечерноземья на основе изучения сортов, созданных и возделываемых на протяжении 70-летнего периода селекции, выявлены произошедшие эволюционные изменения хозяйственно ценных признаков и определены перспективные направления повышения эффективности селекции.
Методика исследований
Работа выполнена в лаборатории селекции озимой пшеницы НИИСХ ЦРНЗ в 2003 - 2005 гг. на полях селекционного севооборота, на дерново-подзолистых среднесуглинистых окультуренных почвах. Предшественником озимой пшеницы служил
чистый пар. Агрохимическая характеристика почвы: pH солевой вытяжки в слое почвы 0-20 см от 4,2 до 6,4, в слое почвы 20-40 см от 4,3 до 6,2, гидролитическая кислотность - от 4,1 - 4,3 до 2,4 мг-экв на 100 г почвы. Содержание Р205 - в слое почвы 0-20 см от 220 до 420, в слое почвы 20-40 см от 200 до 350 мг на 1 кг почвы. К20 - в слое почвы 0-20 см от 110 до 196 мг на 1 кг почвы, 20-40 см - от 103 до 152 мг на 1 кг почвы. Содержание органического вещества от 1,14 до 1,53 %. Мощность пахотного слоя - 28 см. Технология возделывания озимой пшеницы в опыте - общепринятая для зоны. Опыт заложен методом блоков в 4-х кратной повторности. Учетная площадь делянки - 10 м2. Минеральные удобрения вносили под культивацию из расчета N30P6oK6o. Подкормку азотом проводили весной вручную (после схода снега), с использованием аммиачной селитры, согласно вариантам опыта. Отбор снопов, для учета показателей структуры урожая, осуществляли вручную перед уборкой с пробных площадок. Фенологические наблюдения, учеты густоты стояния растений, устойчивости к полеганию делали по методике ГСИ зерновых культур [3]. Для сравнительной оценки определявшихся показателей производили статистическую обработку данных (дисперсионный и корреляционный анализ) по методическим руководствам [4, 5] и с помощью ЭВМ (Microsoft Office Excel и Citeria).
Объекты исследований: девять сортов озимой пшеницы селекции НИИСХ ЦРНЗ (ППГ 599, Заря, Инна, Памяти Федина, Московская 39, Немчинов-ская 24, Галина, Московская 56, Эритроспермум 257/01), сорт Мироновского института Мироновская 808 и сорт Эритроспермум 917, выведенный на Харьковской селекционной станции (табл. 1). Варианты опыта: 1). контроль (без подкормки азотными удобрениями); азотные удобрения в дозах: 2). 60 кг по д.в. /га; 3). 120 кг по д.в./га.
Метеорологические условия трех лет исследования отличались друг от друга, как по температурному режиму, так и по влагообеспеченности в различные периоды вегетации, что учитывали при анализе экспериментальных данных. Условия вегетации и перезимовки 2002-2003 года по своим показателям были близки к среднемноголетним, в целом, относительно благоприятны для возделывания озимой пшеницы. температура воздуха ниже среднемноголетнего на 6,9°С в декабре при отсутствии снега отрицательно сказалась на перезимовке сортов озимой пшеницы.
Таблица 1. - Сорта эксперимента по периодам сортосмены
Период селекции Сорта Происхождение Год внесения в реестр
I Эритроспермум 917 Индивидуальный отбор из местного сорта Высоколитовская 1929
II ППГ 599 Индивидуальный отбор из гибрида РПГ -46/131 х Пырей сизый 1948
III Мироновская 808 Переделка ярового сорта Артёмовка в озимый 1963
Заря Инд. отбор из Б3: Мир. 808 х линяя Лют. 126/65 (переопыление ППГ 599 ) 1978
IV Инна Ин. от. из Б3: Немчиновская 86 х Заря 1991
Памяти Федина Ин. от. из Б3: [(Карлик 1 х Мир. 808) х Заря] х Янтарная 50 1993
V Московская 39 Ин. от. из Б3: Обрий х Янтарная 50 1999
VI Галина (Обрий х Памяти Федина) х Инна 2005
Немчин. 24 Донщина х Инна наГСИ
Московская 56 (Мир. полуинт. х Инна) х Московская 39. наГСИ
Эритроспермум 257/01 (Донщина х Пам. Федина) х Моск. 39 на ГСИ
Май быш теплый с достаточным количеством влаги, что благоприятствовало весеннему отрастанию. Июнь сухой и прохладный, сумма осадков 46% от нормы, а температура ниже на 3,7 °С. Условия уборки неблагоприятные, затяжные дожди. Условия вегетации и перезимовки 2003-2004 года также близки к средним многолетним. Отмечены неблагоприятные условия для всходов, сильный ливневый дождь, на второй день после посева, вызвал заплывание почвы и образование корки. Условия весенне-летней вегетации близки к среднемно-голетним, а в период налива зерна и уборки неблагоприятные. Условия вегетации и перезимовки 2004-2005 года. В январе установилась очень теплая погода, на 9,3°С выше среднемноголетней, во второй декаде появились оголенные участки. С третьей декады января погода устойчиво-холодная, условия перезимовки удовлетворительные. В мае осадков выпало 324% от нормы, температура выше на 5°С. В июне осадки также обильны (во второй декаде 293% от нормы). В третьей декаде наблюдается переувлажнение почвы, вызвавшее сильную миграцию азота из почвы.
Результаты исследований
В итоге трехлетних исследований урожайности сортов озимой пшеницы был установлен ее диапазон от 3,49 т/га до 6,67 т/га (табл. 2). В зависимости от уровня урожайности и времени создания, сорта были распределены по шести периодам селекции. Установлено, что урожайность современных сортов на 2,97 т/га выше, чем была в начале XX века, прирост урожайности составил 84%.
За 70 лет селекции озимой пшеницы в Нечерноземной зоне РФ был достигнут прогресс по урожайности - 30 кг в год, что соответствует приросту урожайности равному 14% или 0,49 т/га на каждый период сортосмены.
Внесение азотного удобрения закономерно увеличивало уровень урожайности по всем изученным сортам, однако прибавка у сортов I и II периодов (Эритроспермум 917, ППГ 599) составила на варианте с внесением 60 кг азота по д.в. - 0,36 т/га, на варианте 120 кг азота по д.в. - 0,41 т/га, у сортов VI периода, соответственно, - 0,96 т/га и 1,57 т/га (табл. 3). Дисперсионный анализ данных по урожайности и параметры пластичности сортов выявили характер сортовых изменений по периодам селекции (табл. 4).
Динамика урожайности по периодам селекции на разных уровнях азотного питания за годы эксперимента наглядно представлена и на рисунке 1.
Таблица 2. - Средняя урожайность (т/га)
Период селекции Сорт Год Среднее за 3 года
2003 2004 2005 по сорту по периоду
Ш Эритроспермум 917 3,71 3,42 3,60 3,57 3,53
ППГ599 - 3,39 3,59 3,49
III Мироновская 808 4,99 5,21 4,34 4,84 4,99
Заря 4,99 5,57 4,87 5,14
IV Инна 6,63 7,06 5,08 6,25 6,24
Памяти Федина 6,97 6,55 5,15 6,22
V Московская 39 6,27 6,22 4,53 5,67 5,67
VI Галина 7,39 7,60 4,75 6,58 6,50
Немчиновская 24 7,66 6,96 5,40 6,67
Московская 56 7,31 7,04 5,01 6,45
Эритроспермум 257/1 7,14 6,75 4,98 6,29
Таблица 3. - Средняя урожайность (т/га) сортов озимой пшеницы в зависимости
Доза азота, кг/га по д. в.
Период селекции Сорт 0 ср. по пе- 60 ср. по пе- 120 ср. по пе-
рио- ду риоду рио- ду
ГШ Эритроспермум 917 3,15 3,17 3,57 3,53 3,56 3,58
ППГ599 3,18 3,49 3,60
III Мироновская 808 3,97 4,09 4,84 4,99 5,16 5,32
Заря 4.21 5,14 5,47
IV Инна 5,53 5,53 6,25 6,24 6,66 6,84
Памяти Федина 5,54 6,22 7,02
V Московская 39 5,01 5,01 5,67 5,67 6,06 6,06
Галина 5,31 6,58 7,08
VI Немчиновская 24 5,57 5,54 6,67 6,50 7,34 7,11
Московская 56 5,67 6,45 7,00
Эритроспермум 257/1 5,61 6,29 7,01
За 70-и летний период селекции произошло увеличение урожайности сортов по периодам селекции параллельно с улучшением их отзывчивости на внесение азотной подкормки.
Таблица 4 - Дисперсионный анализ урожайности, 2003 -2005 гг.
Дисперсия SS df MS F0 F05 Доля влияния фактора, %
Генотип сорта А 504,28 10 50,43 1616,51 1.86 58,75
Азотная подкормка В 95,02 2 47,51 1523,03 3.03 11,07
Условия вегетации С 70,54 2 35,27 1130,66 3.03 8,22
Взаимодействие АВ 14,77 20 0,74 23,67 1.61 1,72
Взаимодействие АС 56,49 20 2,82 90,54 1.61 6,58
Взаимодействие ВС 95,58 4 23,90 766,00 2.40 11,14
Взаимодействие АВС 12,41 40 0,31 9,95 1.43 1,45
Остаток (ошибки) 9,17 294 0,03 - - -
Таким образом, по периодам селекции очевидно существенное повышение пластичности сортов.
Характер изменения структурных элементов урожайности в связи с достижениями селекции и под влиянием разных уровней азотной подкормки
Наибольшая продуктивная кустистость среди изученных сортов отмечена у сорта IV периода селекции - Памяти Федина (466 шт.), минимальное - у ППГ 599 - 303 шт. (II период). Достижение селекции по периодам селекции с I по IV по этому признаку составляет 129 шт. - от 334 шт. до 463 шт. (табл. 6). Однако у сортов V и VI периодов этот показатель несколько снизился - до 357 и 385 шт., соответственно, т. к. сорта этих периодов морфологически дают большую продуктивность за счет других структурных элементов: массы 1000 зерен, число и масса зерна с колоса.
По периодам селекции I-VI не проявилась положительная динамика в изменении числа зерен в колосе. Наибольшее число зерен в условиях 3-х лет исследования у сортов VI периода селекции, а наименьшее у сортов I-II периодов.
Масса 1000 зерен, как и масса зерна с колоса, возрастает по периодам селекции от 38,5 г до 47,9 г, соответственно, у I-II и VI периодов. Минимальная масса 1000 зерен была отмечена у сорта Эритрос-пермум 917 - 36,8 г. в 2003 году, максимальная -52,0 г у сорта Московская 56 - в 2005 году. Как достижение селекции следует признать увеличение массы 1000 зерен у сортов последнего периода на 9,4 г по сравнению с сортами первого периода, что составляет 24,4% прибавки за 70 лет истории селекции или 1,6 г (4,1%) за каждый этап селекции.
Масса зерна с колоса росла прямо пропорционально периоду селекции от 1,35 г у сортов I-II периода до 1,71 г у сортов VI периода. Таким образом, увеличение массы зерна с колоса составило 0,36 г за 70-и летний период, что соответствует прибавке в 26,6%.
Таблица 5 - Характеристика сортов опыта по показателям стабильности
Период селекции Сорт Показатели Характеристика сортов по параметрам стабильности
b¡ S2d¡
I Эритроспермум 917 0,39 0,17 Показывает лучшие результаты в неблагоприятных условиях, нестабильный
II ППГ 599 0,25 0,15 Такой же
III Мироновская 808 0,79 0,17 Такой же
Заря 0,75 0,18 Такой же
IV Инна 1,12 0,08 Показывает лучшие результаты в благоприятных условиях, стабильный
Памяти Федина 1,24 0,06 Такой же
V Московская 39 1,02 0,06 Хорошо отзывается на изменение условий, стабильный
VI Галина 1,46 0,33 Такой же
Немчиновская 24 1,33 0,16 Показывает лучшие результаты в благоприятных условиях, нестабильный
Московская 56 1,34 0,10 Такой же
Эритроспермум 257/01 1,31 0,12 Такой же
7 6 5 4
3 -Н 2 1
_III IV
' 'контроль
1 1 60 кг азота
' ' 120 кг азота
■ ■ ■ Линейный (контроль) "Линейный (60 кг азота) Линейный (120 кг азота)
Рисунок 1 - Динамика урожайности по периодам селекции (2003-2005гг.)
Возрастающая роль селекции в увеличении урожайности подтверждается высоким вкладом сорта, доля его составляет 58,75%. По параметрам пластичности и стабильности, характеризующим адаптивные свойства изученных сортов, представленных в таблице 5, нами выделены сорта IV и V периодов -Инна, Памяти Федина, Московская 39 и VI - Галина, Немчиновская 24, Московская 56, Эритроспермум 257/01, как наиболее высокопластичные, имеющие bj выше единицы, способные приспосабливаться к изменяющимся условиям произрастания. Наименьшая пластичность была у сортов I, II и III периодов -Эритроспермум 917, ППГ 599, Мироновская 808 и Заря, их bj в диапазоне от 0,39 до 0,65, причиной этого, считаем, высокие степени полегаемости и повреждения болезнями.
Таблица 6. - Изменение числа продуктивных стеблей (шт/м2)
Применение азотной подкормки, в целом, увеличивает величину структурных элементов, кроме массы 1000 зерен. Сорта всех периодов селекции одинаково реагировали прибавкой числа продуктивных стеблей на внесения азота, но величина этой прибавки была различной: минимальную - 67 стеблей - показали сорта I и II периодов. Далее, сорта III - Мироновская 808, Заря, IV - Памяти Федина, Инна,
V - Московская 39 и VI - Галина, Немчиновская 24, Московская 56, Эритроспермум 257/1 периодов, соответственно, 118, 114, 110 и 87 продуктивных стеблей. По показателю число зерен в колосе особенно четко выделились сорта VI периода, прибавка от внесения 120 кг азота составила 7 зерен, тогда как у сортов предыдущих групп колебалась в пределах 1-2 зерен. Масса зерна с колоса уменьшалась с внесением азота у сортов I-III периодов и увеличивалась у сортов IV - V периодов до 0,1 г. Масса 1000 зерен снижалась с внесением азотного удобрения по всем группам, но если у сортов III - V периодов этот показатель достигал максимума, равного 49,1 г, то у сортов I и II периодов - не превышал 38,8 г.
таким образом, выявлено, за счет каких структурных элементов происходит прибавка урожайности у сортов разных периодов селекции. Увеличивается число продуктивных стеблей - у сортов III, IV и
V периодов, число зерен в колосе и масса зерна с колоса - у сортов VI периода.
Дисперсионный анализ, проведенный по данным структурного анализа растений озимой пшеницы, показал, что доля влияния генотипа над азотной подкормкой превалирует по показателям - масса 1000 зерен (85,8%), число зерен с колоса (55,7%) и масса зерна с колоса (76,1%), а по показателю число продуктивных стеблей одинаково влияет генотип и азотная подкормка (44,6 и 43,12%, соответственно).
Динамика качественных показателей озимой пшеницы в связи с достижениями селекции и в зависимости от дозы азотной подкормки
В связи с отрицательной корреляцией между урожайностью и качественными показателями, дос-
таточно трудным является селекция на качество. Однако сорт V периода селекции, Московская 39, стабильно превышает по содержанию белка все остальные сорта. Даже на контроле Московская 39 показала наивысшее содержание белка - 13,9%, что превышает все сорта на 1,1 - 2,2%. С внесением азота, этот сорт показывает самое высокое содержание белка - 15,5%, что на 0,6-2,3% выше в сравнении с другими сортами (табл. 7). Таким образом, прибавка от возделывания данного сорта по содержанию белка составила 2,2%, от применения удобрения - на этом сорте - 1,6%. Выведение сорта Московская 39 - на V периоде селекции является уникальным достижением работы селекционеров в Центре Нечерноземной зоны.
Сбор белка - интегральный показатель, включающий в себя как урожайность, так и содержание белка в зерне. Этот показатель позволяет нам очень наглядно продемонстрировать достижения селекции по периодам в центре Нечерноземной зоны (табл. 7).
Таблица 7. - Содержание (%) и сбор белка (кг/га) в зависимости от дозы азотной подкормки и сортовых особенностей озимой пшеницы (ср. за 2003 -2005 гг.)
Период селекции Сорт Доза азота, кг/га по д.в.
0 |60 1120
содержание белка (%) сбор белка (кг/га)
I-II Эритроспермум 917 13,6 396,7 14,1 488,3 14,7 472,0
ППГ599 12,0 431,5 12,5 433,5 14,9 523,2
Ср.за период 12,8 414,1 13,3 460,9 14,8 497,6
III Мироновская 808 12,3 456,6 13,8 685,1 15,0 709,1
Заря 12,6 535,5 13,1 687,7 14,7 795,2
Среднее за период 12,5 496,1 13,5 681,9 14,9 752,1
IV Инна 11,7 656,7 12,4 781,3 13,1 870,3
Памяти Федина 11,6 645,2 11,8 739,9 13,2 919,6
Среднее за период 11,7 651,0 12,1 755,6 13,2 895,0
V Московская 39 13,9 699,0 13,9 795,9 15,5 902,6
Среднее за период 13,9 699,0 13,9 795,9 15,5 902,6
VI Галина 12,5 653,3 12,5 833,3 13,9 988,2
Немчиновская 24 12,9 753,6 13,7 914,1 13,9 930,4
Московская 56 11,6 606,6 11,6 706,6 14,2 898,6
Эритроспермум 257/1 11,8 598,5 12,2 727,1 13,7 927,1
Среднее за период 12,2 653,0 12,5 795,3 13,9 936,1
у сортов озимой пшеницы по пе риодам сортосмены
1 Сорт 2003г. 2004г. 2005г. Среднее за 3 года
1. Эритроспермум 917 401 319 375 365
2. ППГ 599 - 287 319 303
Среднее за I-II периоды 334
3. Мироновская 808 511 283 412 402
4. Заря 485 340 411 412
Среднее за III период 407
5. Памяти Федина 623 400 376 466
6. Инна 641 349 391 460
Среднее за IV период 463
7. Московская 39 421 315 335 357
Среднее за V период 357
8. Галина 522 352 326 400
9. Немчиновская 24 498 316 359 391
10. Московская 56 - 358 345 352
11. Эритроспермм 257/1 - 428 365 397
Среднее за VI период 385
НСР05 = 80 53 31
По средним данным за годы эксперимента наибольший сбор белка был получен у VI группы -936,1 кг/га, наименьший - у I - 414,1 кг/га. Увеличение сбора белка на 438,5 кг/га - таково достижение селекции за 70-и летнюю историю селекции, т.е. прирост составлял по 6,2 кг/га в год или 87,7 кг/га за период. Прибавка сбора белка от использования азотного удобрения составляла в среднем 200 кг/га по всем годам эксперимента.
Клейковина находится в тесной коррелятивной связи с содержанием белка. Поэтому все тенденции, характеризующие изменение содержания белка по этапам селекции и под влиянием азотной подкормки, сохранены и по показателю клейковины. Сорт Московская 39 выделяется как по содержанию белка в зерне, так и по содержанию клейковины в муке -27,9-32,8% в зависимости от уровня азотного питания. Прибавка от применения азота составляет от 4,1 до 6,7% по периодам селекции.
Следует отметить и качество клейковины: только сорта I и II периодов селекции показали III группу качества, а сорта всех остальных групп несколько изменяют значение ИДК в зависимости от уровня азотного питания, но у всех оно не выходит за рамки
II группы качества.
Выводы
1. За 70-летний период научной селекции озимой пшеницы в Центральном регионе Нечерноземной зоны произошло шесть периодов сортосмены: I период- Эритроспермум 917 (1929), II период - ППГ 599 (1948), III период - Мироновская 808 (1963) и Заря (1978), IV период - Инна (1991) и Памяти Федина (1993), V период - Московская 39 (1999), VI период -Галина (2005), Немчиновская 24 (на ГСИ), Московская 56 (на ГСИ), Эритроспермум 257 (на ГСИ).
2. В результате селекционного процесса урожайность возделываемых сортов за 70-и летний период возросла с 3,53 т/га (Эритроспермум 917, ППГ 599) до 6,50 т/га (Галина, Немчиновская 24, Московская 56, Эритроспермум 257), селекционный прирост ее составил 2,97 т/га или 84%, что соответствует 0,49 т/га или 14% на каждый период сортосмены.
3. Выявлено, что повышение урожайности у сортов разных периодов селекции обусловлено увеличением числа продуктивных стеблей на м - у сортов
III (Мироновская 808, Заря), IV (Памяти Федина, Инна) и V (Московская 39) периодов, числа зерен в колосе и массы зерна с колоса - у сортов VI (Галина, Немчиновская 24, Московская 56, Эритроспермум 257/1) периода.
4. Увеличение массы зерна с колоса составило за 70-и летний период 0,36 г (от 1,35 г до 1,71 г) или
0.06.г за каждый период, что соответствует прибавке в, 26,6% или 4,4% за каждый период селекции, увеличение массы 1000 зерен у сортов IV периода на 9,4 г по сравнению с сортами первого периода (от 38,5 г до 47,9 г), что составляет 24,4% прибавки за 70 лет истории селекции. За прошедший период произошел существенный сдвиг в сторону увеличения числа продуктивных стеблей почти на 130 шт/м2 (с 334 шт. у сортов I и II до 463 шт. у сортов IV периода).
5. За 70-и летний период селекции произошло увеличение урожайности по периодам селекции параллельно с улучшением их отзывчивости на внесение азотной подкормки. При этом вклад сорта в увеличение составил 58,75%, что подтверждает возрастающую роль селекции в увеличении урожайности.
6. По качественным показателям достижением селекции следует считать V период селекции - сорт Московская 39. Прибавка от возделывания данного сорта по сравнению с другими сортами по содержанию белка составила 2,2%, от применения удобрения - на этом сорте - 1,6%, по содержанию клейковины - на 3 - 4%. Это доказывает возможность получения в условиях Центра Нечерноземья сортов с высоким качеством зерна.
7. Сбор белка увеличился прямо пропорционально периоду селекции - наибольший сбор белка был получен у сорта V периода Московская 39 -936,1 кг/га, наименьший -у I - 414,1 кг/га. Увеличение сбора белка на 438,5 кг/га - таково достижение селекции за 70-и летнюю историю селекции, т.е. прирост составлял по 6,2 кг/га в год или 87,7 кг/га за период. Прибавка от использования азотного удобрения составляла в среднем 200 кг/га по всем годам эксперимента.
Литература
1. Вавилов Н.И. Селекция как наука. // В кн. Теоретические основы селекции растений, т. 1, М.-Л.,Госиздат,1935, - с. 1-14
2. Сандухадзе Б.И., Рыбакова М.И., Морозова З.А. Научные основы селекции озимой пшеницы в Нечернозёмной зоне России.- М.: МГИУ,2003,-426 с.
3. Методика Государственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур. Общая часть / Гос. комиссия по сортоиспытанию сельскохозяйственных культур, при МСХ СССР. Подгот.: М. А. Фе-дин, Ю.А. Роговский, Л. В. Исаев и др. Под ред. М.А. Федина // - М: 1985. -вып.1. - с. 270.
4. Доспехов Б. А. Методика полевого опыта (с основами статистической обработки результатов исследований). - 5-е изд., доп. и перер. -М.: Агропром-издат, 1985.-151 с.
5. Плохинский Н.А. Биометрия.-М.: МГУ, 1970, 367 с.
