CC BY
16ТОМ 147
ТРУДЫ ВНИРО
2007
УДК f>82.2fi/. 27: :>74.9(262.5)
РЕСУРСЫ МАКРОФИТОБ ПРИБРЕЖЬЯ ГЕРАКЛЕЙСКОГО ПОЛУОСТРОВА И ОСОБЕННОСТИ ИХ МНОГОЛЕТНЕЙ ДИНАМИКИ (КРЫМ, ЧЕРНОЕ МОРЕ)
Н.В. Mupotioaa, Н.А. Мильчакова, В.Г. Рябогина (Институт биологии южных морей НАН Украины, г. Севастополь)
THE MACROPHYTE STOCK AND ITS LONG-TERM DYNAMICS IN THE COASTAL SEA OF THE GERAKLEYSKY PENINSULA (CRIMEA, THE BLACK SEA)
N.V. Mironova, N.A. Milchakova, V.G. Ryabogina (Institute of Biology of the Southern Seas, NAS Ukraine, Sevastopol)
The survey of algal communities dominated by Cysinseira barbata, C, trim la and Phylhtpfurra Ctispa have been conducted in 1 lie coastal zone of I lie Gerakleysfey peninsula (Crimea, the Black Sea), '['his area is characterized by the most rich bottom algal vegetation on the south-western shelf of the Crimea. The total biomass of macrophyte.s within the area of survey was estimated at the level of lfj thousand i (by wet weight). Biomass of Cystoseira spp, comprised f>8% of l he total algal bin mass; the share «I Phyltophora was almost an older of magnitude lower. The highest densities of Cystoseira spp. were recorded in depth range from 0.5 in to 5.0 m; at these depths Cyslnseira comprised 43-94% of the bottom vegetation (by biomass). In d low sublittoral zone (from 10- m to 15 m depth) the share of Cystoseira in algal commutiities decreased to 23-33%. Phyllephora crispa occurred mainly at the depths from 10 to 15 m, where its shared 6% to 98% of general maoopliytes biomass. Possible factors influencing the distribution and long-term changes ill macrophyte communities in the Black Sea are discussed. On the basis of analysis of succession of Gysto$eira and Phyltophora phyiocenoses in the Black Sea during last 40 years the conclusion is made on inexpediency of QystoseiTa at id Phylhifihora Commercial harvesting i n the coastal /one of Ukraine and Russia.
Морские макрофиты, являясь основным продукционным звеном прибрежных экосистем и играя в них важнейшую средообразующую роль, относятся к растительным ресурсам, прямо или косвенно вовлечённым в хозяйственную деятельность человека. Их истощение, вызванное усиливающимся антропогенным воздействием, зачастую приводит к существенной перестройке и деградации биоценозов, которые в настоящее время регистрируются почти повсеместно, особенно в бассейне Черного моря [Zaitsev, Mamaev, 1997; Милъчакова, 2001, 200,'i],
Наиболее полные сведения о ресурсах черноморских макрофитов, крунней-игие скопления которых сосредоточены на крымском и кавказском шельфе, филлофор ных полях северо-западной части моря, были опубликованы свыше 30 лет назад [Калугина-Гутяик, 1975]. Хотя данные об их современном состоянии малочисленны, тем не менее, многие исследователи отмечают существенное снижение запасов макрофитов, в том числе потенциально промысловых видов, особенно в нижней сублиторальной зоне [Мильчакова, 2001, 2003; Максимова, Лучина, 2002; Вилкова, 2005 а, б; Миль макова и др., 2006 а, б]. Без преувеличения, к гж>
балыюй экологической катастрофе относится сокращение запасов филлофоры на поле Зершэва более чем и 100 раз, Ее последствия для черноморский экосистемы еще предстоит оценить [Мильчакова, 2001 ].
В современных условиях исследования ресурсов макрофитов, учитывая изменение качества морских вод, интенсивность освоения ресурсов шельфа, увеличение транспортных потоков и рекреационной нагрузки, приобретают высокую научно-практическую значимость, становятся основой рационального природопользования прибрежных регионов [ Калуги па-Гутник, 1994; Мильчакова, 2003j,
Li связи с этим целью работы стала оценка состояния ресурсов макрофитов, выявление особенностей их многолетней динамики и распределения в границах фитали в прибрежной зоне Геракл ейского полуострова, где сосредоточены наиболее крупные Скопления водорослей на шел Е.фе юго-западного Крыма [Калуги-на-Гутник, 1975].
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Общие запасы донной растительности, включая потенциально промысловые виды цистОзирЫ (Cystoseira barbota С. Ag, и С. ermita (Desf.) Вогу) и филлофоры (Phyüophora crispa (Hucison) Р.5. Dixon = Ph. nervosa (De Candolle) Greville), рассчитаны по материалам береговых экспедиций, проведенных в прибрежной зоне 1е-раклейского полуострова от м. Херсонес до м. Балаклавский в летний период 2003-2005 гг. (рис. 1). Всего на исследуемом участке выполнено пять вертикальных гидроботанических разрезов, заложенных у мысов Херсонес, Фнолент, Кая-Баш и Балаклавский, а также в вершине б. 1олубая, Количественные пробы макрофитов отобраны водолазными специалистами по стандартной методике, используемой в морских фитоценотических исследованиях [Калугина-Гутник,
Рис. I. Карта-схема гидроботанических разрезов и прибрежной зоне Гер а клей с к иго полуострова Figure I. The map of hydmbotanic transects in (lie coastal ¿one of the Gerakleysky peninsula
19751. Станции па разрезах были приурочены к цпстозировому и фшшофорово-му поясам, которые формируют донную растительность района, и располагались на глубинах 0.5; 1; 3; 5; 10; 15 и 20 м. Всего на 35 станциях собрано и обработано 1СЗ количественных пробы макрофитобентоса. Видовая принадлежность макро-фитов указана но последним ревизионным сводкам [Мнльчакова, 2003; Мильча-кова и др., 20061,
Запасы макрофитов (т, сырая масса) рассчитаны для 4-х выделенных участков: I. м. Херсонес — б. Голубая; II. б. Голубая - м. Фиолент; 1П. м. Фиоленг — м, Кая-Баш и IV. — м, Кая-Баш — м. Балаклавский по методике, модифицированной к морским исследованиям ¡Левин, 19941. Полученные результаты сопоставлены с опубликованными и архивными данными многолетних наблюдений, выполненных специалистами отдела биотехнологий и фиторесурсов Институт биологии южных морей (ИмЫОМ) ПАП Украины па тех же участках и по той же методике в период с 1964 по 197*7 г. Сведения о гидрохимической характеристике акваторий (табл. 1) указаны по неопубликованным материалам кандидатов географических наук К.А, Куфтарковой и Ii.ll. Ковригиной (ИпБЮМ), согласно которым прямые источники загрязнения а исследуемом районе в 19(34 г. отсутствовали.
Таблица I. Общая характеристика загрязнения вриЛрежпмх акваторий Геракдейского полуострова
Table 1. General description of contamination t>f off-shore zon e of tile Gel ikleyskv peninsula
Район Ofite м хозяйствен но-бытовых п примышленных ого кой, тыс. и'-тд 1 | Ог.< и';I Iи др., 2001 | Содержание в виде. МКМ/л -
NOl: №i кн; РО
м. Херглнес 1S 0,3 0 3
й. Голубая 4ШЮ 0.Г) 2 - 7
м. Фиояенч' 140,4 0 1 - 10
м. Балаклавский 4380 5,06 ъш 0,4
'if'- ILIIJlin.l M E.A. IVI.': . I.:. I ( 11 11.11. f C l1J > I' .1111 II 11.' I'll' j 11, ii'll.l" ll'l i I'll Vli'TJll II' |IIH11F>IX
РЕЗУЛЬТАТЫ
Прибрежная акватория Гераклейского п-ва от м. Херсонес до м. Балаклавский относится к открытым участкам моря, характеризуется слабо изрезанной береговой линией, общая длина которой составляет около 25 км (рис. 1). Донные осадки представлены преимущественно выходами скальных пород, каменистым и валун ио-глыбо вы м субстратом. Для исследуемого прибрежья характерны приглубью берега, с преобладающими вдольбереговыми восточными и северо-западными течениями со средней скоростью 15-20 см-с"1, что определяет интенсивный обмен водных масс [Ациховская, Субботин, 2000]. Уклон дна на выделенных участках варьирует от 5 до 15°, что способствует формированию обширных зарослей мак-риф итов. Ширина фитали изменяется от 150 до 490 м, донная растительность занимает площадь около 814 га. Наиболее значительные скопления макрофитов приурочены к верхней сублиторальной зоне (табл. 2, 3).
Участок I. м. Херсонес - б. Голубая. Ширина фитали не превышает 360 м, общие запасы макрофитов оцениваются в 2678 т (табл. 2). Наибольший запас фи-томассы (78,8 т/га) зарегистрирован в верхней сублиторальной зоне па глубине от 0,5 до 1 м (рис, 2), а минимальный — в нижней на глубине от 15 до 17 м (5,8 т/га). В среднем, на 1 га сосредоточено 21 т макрофитов.
Ш
1Ъ&лица 2. Характеристика запасов макрофитов (т, сырая масса) в прибрежной зоне Гераклейского полуострова (2003-2005 гг.)
Table 2. Pai'améters of macjrbphyte communities (t, wet weight) in ihe coastal zone of the Gerakley sky peninsula (2003-2005)
Номер у час too Местонахождение Пр< утяженность береговой линии, КМ Площадь, га Общие запасы макрофитов
I м, Херсонес — б. 1олубая 3,5 128 2677,У
II б. Голубая — м. Фиолент 10,8 432 7696,2
[II м, Фиолент — и. Кал-Баш 6,5 20(1 4886,0
IV м. Кая-Баш — м. Балаклавский 3,7 54 931,3
Заласы Cystoseira baiiintn + C. rrinitn и l'hyllophom t nsptt
1821,8/168,3* 4906,8/208,3 2.347,7/510,4 355,0/172,9
*11еред чертой - запасы видов цистоэиры, га чертой - филлофоры.
Та&ища 5. Изменение общей биомассы фитоценоза и видов Cystoseira (г/м ) п прибрежной зоне Гераклейского полуострова по районам и глубинам (2003—2005 гг.)
Table 3. The change of total hiomass of phvtocenoses and the hi о mass of Cystoseira species (g/m"") in the coastal zone of the Gerakleysky peninsula by areas and hy depths (2003-2005)
м. Херсонес б. Голубая и. Фиолент №. К ая-Баш м. Ьалцкаавский
Глубина, м Биомасса видов f.ystoseira Общая биомасса фитоценоза Биомасса видов Cystasrïra Общая биомасса фитч>- : км: > л Биомасса видов Cystoseira Общая биомасса ф>;гг<> ценоза Биомасса видов Cystoseira Обща и биомасса фито ценоза Биомасса ни лов Cystosâra Общая биомасса фитоценоза
0,5 9136,0 9450,2 7806,0 8121,0 8000,0 8518,0 4359,6 4849,6 2546,0 3376.0
1 9772,0 0964,8 3042,0 3963,2 6513,0 6797,5 6430,3 7356,7 700,6 1271,0
3 2098,0 2306.2 ¡»79.0 4573,8 2541,0 2828,5 2041,2 5138,5 705,4 1517,4
5 2464,0 3282,1 1830,0 2646,5 2408,0 2746,6 1840.1 4927,0 1150,4 1881,9
10 272,8 1074,5 487,0 1283,9 1000,0 2044,3 998,8 2032,1 452,7 1298,0
15 2,0 675,6 88,9 480,4 7,0 420,1 0,4 1575,2 13,5 1347,8
т/га
ao
eu
40
20
0 ^
0,5-1 1-3
3-5 5—1U 10-15 15-20
Глубина, м
■ м. Херспнес — б. Голубая □ м Фиолент — м. Кая-Баш
■ б Голубая — м. Фиолент Ш м Кая-Баш - м. Балаклавский
Рис. 2 Изменение запаса фитомассы макрофитов (т/га, сырая масса) в прибрежной зоне Гераклейского полуострова по районам и глубинам
Figure 2. Changes in the phytomass of microphytes (t/hectare, wet weight) in the coastal zone of the Gerakleysky peninsula by areas and by depths
Наиболее густые заросли цистозиры (74,4 т/га) также приурочены к глубине 0,5-1 м, где на се долю приходится 94% общих запасов макрофитов верхней сублиторальной зоны (рис. 3). Значительные запасы цистозиры обнаружены также на глубине от 1 до 3 м (табл. 4). В средней и нижней сублиторальной зоне на глубине до 17 м они сопоставимы с величиной, рассчитанной для 0,5-3 м. Доля цистозиры в общих запасах макрофитов снижается с глубиной до 8%.
Таблица 4. Многолетняя динамика запасов макрофитов и промысловых видов (т, сирая масса) и их распределения по глубинам на участке м. Херсоне с - tí. 1Ьлубая
ТаЫе 4. Long-term changes oí macrophyte biomass (t, wei weight) and its clistributlon by deplhs in the coastal arca between Cape Kheisones and Golybaya líay
1;гу<3ш!,с Запасы Cystoseira b/irhiit/i + С crinita Запасы Phyüophofa crispa Общие запасы иакрофитов
и 1964 г. 1377 г. 2003 г. 1964 г. 1977 г. 2003 г. 1964 г. J 977 г. 2003 г.
0.5-1 - 139.8*/90,5 260,4/94,4 - 0 0 154,5 275,7
1-3 673,6/98,5 531,6/95,1 609,3/85,1 0,1/0,02 3,4/0,« 7,5/1,0 684,2 558,7 715,6
3-5 - 438,7/92,2 420,2/78,1 - 5,3/1,1 4,5/0,8 - 475,9 538,0
5-10 - 878,0/81,2 448,5/61,0 - 138,2/12,8 41,1/5,6 - 1080,7 735,5
10-15 576,1/48,5 522,8/41,7 75,5/24,2 580,9/48,9 698,3/55^ 78,3/25,1 1187,2 1254,1 311,9
15-20 - 51,8/9,1 7,9/7,9 - 510,3/89,8 37,0/36.6 - 568,0 101,2
*B числителе - запасы, в знаменателе - доля (%) общих запасов макрофитов; прочерк — отсутствие данных.
т/га
80
0,5-1
1-3
3-5
5-10
10-15
щ м. Херсонес — 6. Голубая Q м. Фиолент - м. Кая-Баш
15-20 Глубина, м
б. Голубая - м- Фиолент м. Кая-Баш - м. Балаклавский
Рис. 3. Изменение запаса фитомасеы видов цистозиры (т/га, сырая масса) в прибрежной зоне Ге ракле йского полуострова по районам и глубинам
Figure J. The change oí the phytomas» of Cystoseira spp, (t/hcctare, wet weight) in the coastal zone of the Geraldeysky peninsula by areas and depths
В структуре общих запасов макрофитов с увеличением глубины возрастает вклад Ph. crispa: от 1% на глубине 1-5 м до 25-37% на глубине свыше 10 м. Сходным образом изменяется запас фитомассы филлофоры, который в сопоставляе-
мом диапазоне глубин повышается от 0,3 до 2,1 т/га соответственно {рис. 4). В целом запасы обоих видов цистозиры почти на порядок выше, чем филлофоры.
т/га 8 i
4 -
2 -
0,5-1
1-3
3-5
5-10 10-15 15-20
Глубина, м
■ м. Херсинес - б, Голубая □ и, Фиолент - м. Кая-Баш
б. Голубая - м. Фиолент м. Кая-Баш — м. Балаклавский
Рис, 4. Изменение запаса, фн то массы Phyüophora crispa (т/га, сырая масса) а прибрежной зоне Геракл ейского полуострова по районам и глубинам
Figure 4. The change of the phyiomass of Phytlophma crispa (t/hectare, wet weight) In the coastal zone of ilie Gerakleysky peninsula by areas and depths
Участок II, б. Голубая — м. Фиолент. Протяженность береговой линии, площадь, занимаемая донной растительностью, и ее общие запасы втрое превышают значения, зарегистрированные на 1-м участке {табл. 2). Ширина зарослей достигает 490 м. Максимальная величина общих запасов макрофитов отмечена на глубине 0,5-1 м, а минимальная — на глубине от 15 до 17 м. В среднем, на 1 га произрастает 17,8 т макрофитов, их запас фитомассы уменьшается с возрастанием глубины от 68,5 до 4,5 т/га {рис. 2).
Общие запасы цистозиры составляют 4907 т, их величина варьирует по глубинам от 46 до 1230 т. Запас фитомассы видов цистозиры снижается почти в 2,5 раза в диапазоне глубин от 1 до 5 м (от 63,4 до 25,9 т/га). На глубине свыше 10 м на долю цистозиры приходится около 30% общих запасов макрофитов (табл. 5).
Запасы Ph. crispa оцениваются в 208 т, из них 98% приурочено к глубине от 10 до 17 м. Доля филлофоры в общих запасах макрофитов участка изменяется от 0,2 до 24% (см. табл. 5). В средней сублиторальной зоне (глубина 5-10 м) запасы филлофоры не превышают 4 т, запас ее фитомассы также снижается по сравнению с нижней сублиторальной зоной (см. рис. 4).
Участок III, м. Фиолент — м. Кая-Ьаш, Ширина фитали - около 315 м, общие запасы макрофитов составляют 4886 т (см. табл. 2). Их величина колеблется по глубинам от 93 до 2245 т, с минимумом на глубине 1-3 м, а максимумом — от 3 до 5 м. По-видимому, на такое распределение зарослей влияют особенности структуры донных осадков, где между выходами скальных пород и валунами находятся Обширные песчаные участки. В среднем, запас фитомассы макрофитов достигает 24,4 т/га.
Запасы цистозиры на участке оцениваются в 2348 т, их доля па глубине от 0,5 до 5 м составляет 62% общих запасов водорослей. В направлении от верхней к нижней сублиторальной зоне запас фитомассы цистозиры снижается более чем
на три порядка - от 63,4 до 0.04 т/га {см. рис. 3). Сходным образом уменьшается вклад цистозиры в структуру запасов макрофитов — от 92% в верхней сублиторальной зоне до 0.4% вблизи нижней границы фитали (глубина 15-17 м).
Таблица 5. Многолетняя динамика запасов макрофитов и промысловых видов (т, сырая масса) и их распределения по глубинам на участке 6. 1олубая - и. Фиолент
ТаЫе 5. [.оп^чепп сЬапеев ш тасгорЬу^е Ыотак (I, ^е^и) апс! Ьу <1ер(Ь.ч
ш 11ге cLiasi.il агеа Ьенуееп С.о1уЬауа Вау ап<1 Саре Кю1ет
Птубни». Запаси ('уфвяга Ьф'ЬаМ* {.'. пипШ На пасы РкуЦарИоги ипрп Общие запасы макрофитов
1964 г. 1977 г. г(Ю'1 г, 1964 г 1977 г. 2003 г. 1$64 г. 1977 г. ''СО* г.
0,5-1 - 234,5795.6 830,4/92,5 - 0 0 - 245.1 897,7
1-3 975.7/97,9 397,3/87,5 1193,2/88,9 0,1/0.01 0 0 906.3 453.9 1342,7
3-5 - 608,7/82.7 1 §30,0/80,0 - 4,7/0.6 0 - 736.2 1519.4
5-10 - 1086.1/75.9 1061,1/62,2 - 161,2/11.8 4.0/0.2 - 1430,6 1706.1
ИМЯ 8203.7/53,61859,3/44,7 51(1.4/30,3 2683,0/44,0 1995,4/48,0 101,2/5,6 6093.0 4154,5 1802,5 15-20 - 320,2/11,2 45,6/10,6 - 2590,2/87,8 103,1/24,1 - 2919,1 427.7 •Перед чертой - запасы, на чертой - доля (%) общих запасов макрофитов; прочерк - отсутствие данных.
Массовые скопления филлофоры обнаружены на глубине от 10 до 17 м, где сосредоточено около половины ее запасов (489 г), рассчитанных для прибрежной зоны Геракл ейского п-ва (см. табл. 2). Вблизи нижней границы фитали вклад филлофоры в структуру общих запасов макрофитов возрастает от 25 до 65%. При этом запас фитомассы филлофоры увеличивается с 3.8 до 6,5 т/га по сравнению с глубиной 10-15 м.
Участок IV, м. Кая-Бати — м. Балаклавский. На этом участке выявлена существенная деградация цистозировых фитоценозов верхней и средней сублиторальной зоны, которая выражается в снижении количественных показателей видов-доминантой и обильном развитии сопутствующих видов. Ширина зарослей макрофитов не превышает 150 м, а занимаемая ими площадь в 2,5-8 раз меньше, чем па других участках. Общие запасы макрофитов невелики — 031 т, на 1 га сосредоточено в среднем 17,2 т водорослей (см. табл. 2, рис. 2).
Запасы видов цистозиры па этом участке также невысоки - 355 т, что состав-лет около 4% их запасов на всем исследуемом прибрежье. Так па глубине от 0,5 до 5 м зашс фитомассы цистозиры в 1,4-2 раза ниже, чем на 1-111 участках, а ее средняя величина (6,5 т/га) почти вдвое меньше, чем на других участках (см. рис. 3). Общие запасы филлофоры также незначительны — 173 т (см. табл. 2), ее заросли разрежены и приурочены преимущественно к глубине 5-15 м. Запас фитомассы филлофоры возрастает к нижней границе фитали — от 1,5 до 5,4 т/га (см, рис. 4).
Таким образом, по расчетным данным в прибрежной зоне Гераклейского п-ва от м. Херсонес до м. Балаклавский общие запасы макрофитов оцениваются в 16,2 тыс, т, из которых почти 9 тыс. т (58%) приходится на виды цистозиры (Су$1о$егга глпйа и С. ЬагЫКа) и 1 тыс. т {6,5%) — на РН, стра. Хотя исследования выполнены в сообществах цистозирового и филлофорового поясов, в структуре запасов макрофитов выявлен высокий вклад сопутствующих видов, па долю которых приходится почти треть общих запасов макрофитов {35,5%). В среднем на I га исследуемого прибрежья сосредоточено 19,9т макрофитов, атом числе 11,6т цистозиры и 1,3 т филлофоры.
Многолетние изменения ресурсов макрофитов, Анализ долгопериодных изменений биомассы макрофитов и их запасов, в том числе потенциально промысловых видов цистозиры и филлофоры, выявил их существенную трансформацию в период е 1977 по 2003 г. Так, в структуре фитоценозом I и II участков (от м. Хер-сонес до м. Фиодент), для которых имеется наиболее полный ряд наблюдений, обнаружены элементы деградацноннон сукцессии, такие как Снижение биомассы и численности видов-домипатов, сокращение диапазона варьирования размерно-массовой и возрастной структуры их популяций, уменьшение разнообразия многолетних видов и обильное развитие эпифитных синузий [ Калугина-Гутник, 1982; Мильчакова, 20031. Па этих участках общие запасы макрофитов снизились п 1,3 раза, филлофоры — более чем в 1(5 раз, тогда как цистозиры уменьшились незначительно -- с 7077,5 до 0728,5 т (см. табл. 4, 5).
Рассмотрим подробнее динамику изменения запасов макрофитов на I участке (м. Херсонес - б. Голубая). Здесь общи? запасы сократились почти в 1,5 раза, но на глубинах 0,5-1 и 1-3 м их величина возросла в 1,8 и 1,3 раза соответственно. Сходным образом характеризуется динамика запасов цистозиры. Показательно, что величина общих запасов макрофитов и цистозиры на глубине от 3 до 5 м оказалась сопоставимой, а глубже 5 м зарегистрировано ее снижение в 1.5-7 раз (см. табл. 4). Очевидно, восстановительная сукцессия цистозировых фитоцепозов, наблюдаемая в верхней сублиторальной зоне этого участка, обусловлена улучшением качества среды, что, в свою очередь, связано с заглублением и удалением от берега па расстояние свыше 3 км выпуска городского коллектора в б. Голубая [Мильчакова и др., 2006 а, б]. Почти 30 лет назад сброс сточных вод осуществлялся прямо у берега, что привело к почти полной замене цисгозировых фитоцепозов на глубине от 0,5 до 3 м группировками зеленых водорослей - Viva rígida С. Ag, и Enteroпкутра intestinalis (I..) Nees [Калугина-Гутник, 19821 ■
Наряду с этим, в нижней сублиторальной зоне I участка на глубине от 10 до 20 м обнаружена выраженная деградация цистозировых и филлофоровых фито-ценозов. В этой зоне общие запасы макрофитов уменьшились и 4-6 раз, а цистозиры и филлофоры — в 7-14 раз (см. табл. 4}. Их доля в общих запасах макрофитов также резко снизилась — в 2-2.5 раза, В филлофоровых фитоценозах, помимо указанных выше общих Элементов деградацйонной сукцессии, так же как я сообществах цистозиры, зафиксировано формирование обширных группировок зеленых водорослей.
Следует отметить, что сокращение запасов филлофоры в нижней сублиторальной зоне сопровождается их увеличением более чем вдвое на глубине от 1 до 3 м (см. табл. 4), При этом филлофора стала играть заметную роль в структуре цистозировых фитоцепозов, в которых ранее встречалась лишь единично. Такие изменения ранее были зарегистрированы для многих прибрежных акваторий Крыма и, вероятно, объясняются снижением прозрачности, увеличением хозяй-гтвеппо-бытового загрязнения и эвтрофикацией. Комплексное воздействие этих негативных факторов приводит не только к сужению фитали, но и подъему нижней границы произрастания филлофоры, как и других глубоководных видов [Мильчакова, 2001; Мильчакова и др., 2006 а, б].
Сходные изменения выявлены также на II участке (б. Голубая — м. Фиолент), где за прошедший почти 30-летний период общие запасы макрофитов снизились с 9969 до 7696 т. Однако при этом запасы цистозиры увеличились в 2-4 раза на глубине от 0.5 до 5 м, а в диапазоне глубин от 5 до 10 м они остались почти на прежнем уровне (см. табл. 5). Í 1аиболее существенные негативные изменения зафиксированы вблизи нижней границы фитали, где запасы цистозиры и филлофоры сократились в 3-7 и 20-25 раз соответственно.
Ограниченные сведения о количественных показателях цистозировых и филлофоровых фитоцепозов прибрежья Гераклейского п-ва за 1964 г. позволяют вы-
полнить анализ их многолетней динамики только для верхней (1-3 м) и нижней сублиторальной зон (10-15 м) [КалугинаТутник, 1975, 19821. Так на 1 участке (м. Херсонес — б. Шлубая) отмечено увеличение общих запасов макрофитов на глубине от I до 3 м в 1,8 рала к 2003 г. по сравнению с 1964 г. (см. табл. 4). Доля цистозиры в структуре общих запасов макрофитов оставалась высокой в течение всего сравниваемого периода наблюдений (79-98%).
Поскольку на I участке выявлено незначительное варьирование запасов цисто зиры по годам по сравнению с общими запасами макрофитов, попытаемся объяснить это расхождение. Г1о нашем)' мнению, такие изменения вызваны резким увеличением (в 02 рала) запасов филлофоры в верхней сублиторальной зоне, где их величина пе превышала 0,1 т в 1964 г., а к 2003 г. возросла до 7,5 т {см. табл. 4). Соответственно доля филлофоры в структуре запасов макрофитов увеличилась па одип-два порядка (от 0,02 до 0,0-1%). Наряду с этим в нижней сублиторальной зоне на глубине от 10 до 15 м зафиксировано значительное сокращение общих запасов макрофитов и цистозиры. Если с 1964 по 1977 г. их величина снизилась не более чем на 10%, то к 2003 г. общие запасы макрофитов уменьшились почти вчетверо, а цистозиры и филлофоры — в 7,6 и 7,4 раза соответственно. При этом доля цисгозиры и филлофоры в структуре запасов сократилась вдвое (см. табл. 4).
Увеличение общих запасов макрофитов в нижней сублиторальной зоне па глубине 10-15 м на I участке в 1977 г., по сравнению с 1964 г., было обусловлено обильным развитием зеленых водорослей (Ulva rígida и Cladophora spp.) и смещением нижней границы произрастания филлофоры к берегу ¡ КалугипаТутпик, 1982; Мильчакова, 2003; Болтачев, Мильчакова, 2004]. Большинство исследователей указывают, что причиной этого стало значительное эатрофирование черноморских акваторий | ZaiLscv, Mainacv, 1997; Виноградов и др., 1992|,
Направленность сукцессионных изменений цистозировых и филлофороьых фитоценозов на II участке (б. Голубая — м. Фиолент) за период с 1964 по 2003 г. сходна с описанной для I участка (см. табл. 5). К 1977 г. обнаружено существенное снижение общих запасов макрофитов и цистозиры в верхней сублиторальной зоне - в 2,2 и 2,5 раза соответственно. Значения этих показателей возросли в 1,2-1,3 раза к 2003 г. по сравнению с 19G4 г. (см. табл. 5). Тем не менее, вклад цистозиры в структуру общих запасов макрофитов уменьшился с 98 до 89%, что свидетельствует об увеличении вклада сопутствующих видов в структуру фитоце-позов. Так, если в 1964 г. доля эпифитов цистозиры варьировала по глубинам от -0,2 до 7,6%, то к 2003 г. она составила 2,5-12,7%.
Противоположная тенденция выявлена для нижней сублиторальной зоны, где запасы цистозиры сократились в б раз за период с 1904 по 2003 г., а ее доля в структуре общих запасов макрофитов снизилась почти вдвое {см. табл. 5). Сходные изменения отмечены для филлофороаых ф иго ценозов, Если к 1977 г. уменьшение запасов филлофоры по сравнению с 1964 г. было незначительным, то уже к 2003 г. их величина понизилась в 26 раз. Наряду с этим возросло обилие Ph. crispa в цистозировых фито ценозах верхней сублиторальной зоны, где ранее она встречалась лишь единично (см. табл. 5).
За период с 1964 по 2005 г, на III участке (м. Фиолент — м. Кая-Баш) также зарегистрировано увеличение запасов макрофитов и цистозиры на глубине от 1 до 3 м с 59,5 до 93,2 т и с 57,5 до 77,4 т соответственно, Тем пе менее, доля цистозиры в общих запасах макрофитов этого участка снизилась с 97 до 83%, а обилие эиифитных синузий в структуре цистозировых фитоценозов возросло более, чем на порядок (от 0,1 до 15,2%). Наиболее выраженные негативные изменения зафиксированы в нижней сублиторальной зоне (глубина 10-15 м), где общие запасы макрофитов сократились в 2.2 раза, цистозиры — в 2.7 раза, а филлофоры — в 4,5 раза.
За тот же период наблюдений на IV участке (м. Кая-Баш — м. Балаклавский),
но сравнению с III участком, пе отмечено существенного изменения общих запасов макрофитов, тогда как доля цистознры в их структуре снизилась на глубине 1-3 м с 97 до 65%, а ее запасы уменьшились в 1,5 раза. В структуре цистозировых фитоценозов обнаружено обильное развитие эпифитмых сииуяий, » которых доминируют Сегатгит diaphanum (Lighll.) Roth, С. rubrum aucCorum, Pohsipkonta Subu-lifera (С. Ag.) Ilarv. и Viva rigida C. Ag. Их вклад в биомассу цистозирового фиго-ценоза па глубине 1 м в среднем увеличился с 0,1 до 0%. Сходные негативные изменения отмечены и в нижней сублиторальной зоне, где к 2005 г. общие запасы макрофитов сократились в 1,8 раза, запасы цистознры — в 3,5 раза, а филлофоры - более чем вдвое. Доля цистознры в общих запасах макрофитов снизилась с
00 до 58%, а эпифитов возросла с 3 до 30,5%. Деградация цистозировых и фил-лофоровых фитоценозов на IV участке, вероятно, объясняется резким ухудшением качества среды, вызванным значительными объемами хозяйственно-бытовых и промышленных стоков, характерных для этого участка по сравнению с другими (см. табл. 1).
Таким образом, за период е 1964 по 2095 г, в прибрежной зоне Гераклейского полуострова от м. Херсонес до м. Балаклавский обнаружено увеличение запасов макрофитов и цигтозиры в верхней сублиторальной зоне на глубине от I до 3 м в 1,2 и 1,1 раза соответственно. Хотя заросли филлофоры в этой зоне невелики, запас ее фитомассы вырос за сравниваемый период с менее 0,01 до 0Д6 т/га. В нижней сублиторальной зоне на глубине 10-15 м выявлено резкое снижение количественных показателей видов-доминантов, обильное развитие сопутствующих. нехарактерных ранее для фитоценозов видов, в том числе энифитиых сину-зий. При этом общие запасы макрофигов сократились втрое, цистознры — в 4,8 раз, а филлофоры — в 9 раз.
ОБСУЖДЕНИЕ
Известно, что за последние десятилетия экосистема Черного моря претерпела существенные изменения, которые а большей степени затронули шельфовую зону [Виноградов и др., 1992; Zaitsev, Mamaev, 1997]. К Негативным факторам, вызывающим трансформацию сообществ макрофнтобеитоса, большинство исследователей относят эвтрофикациго и снижение прозрачности воды, рекреационную нагрузку и освоение береговой зоны, увеличение транспортных потоков и нерег-ламентируемый промысел гидробиоитов [Максимова, Лучина, 2002; Мильчакова, 2001, 2003; Болтачев, Мильчакова, 2004]. Их отрицательное воздействие приводит к. сокращению видового разнообразия, изменению структуры фитоценозов и основных продукционных характеристик макрофитов, уменьшению их запасов, в том числе потенциально промысловых видов цистознры, филлофоры и зостеры ¡Мильчакова и др., 2006 а, б]. Такие элементы антропогенной сукцессии макрофитобентоса регистрируются практически повсеместно и бассейне Черного моря.
Анализ полученных результатов также выявил отклик макрофитов прибрежной зоны 1ераклейского п-ва па изменение экологических условий и воздействие комплексного Загрязнения. Так на Ш участке (м. Фиолент — м. Кая-Баш), где выпуски сточных вод практически отсутствуют, а влияние таковых из коллекторов в б. Голубой и у м. Балаклавский носит опосредованный характер, обнаружены наиболее крупные запасы д он ной растительности. Здесь запас фитомассы макрофитов достигает максимальной величины по сравнению с другими участками — 24,4 т/га. Показательно, что даже в нижней сублиторальной зоне (глубина 10-15 м), для которой почти повсеместно регистрируется деградация донных фитоце-нозов, на 1 га произрастает в среднем 5 т цистознры, что вдвое выше, чем на других участках.
Па IY участке (м. Кая-Баш — м. Балаклавский), где степень загрязнения акватории наиболее высока (гм. табл. 1), растительный покров изрежен, а запас фитомассы макрофитов не превышает 17,2 т/га. 1ём не менее, здесь на глубине от Г) до 17 м запас фитомассы филлофоры относительна высок {3,2 т/та) и в 1,36 раз выше, чей па других участках. По-видимому, обилие филлофоры связано с близостью залегания песков на этом участке, Вдольбереговыми течениями открытого прибрежья, способствующими выносу хозяйствепно-быговых и промышленных стоков, сброс которых осуществляется непосредственно у берега, что губительно воздействует на фитоценозы верхней и средней сублиторальных зон.
Прибрежная зона Геракл ейского п-па характеризуется широким варьированием запаса фитомассы цистширы — от (>,5 до 14,3 т/га. Ые наибольшая величина зафиксировала па I участке (м. Херсоне«: - б. Бэлубая) йа глубине от 0,5 до 1 м, где составляет 74,4 т/га (см, рис, 3). В условиях комплексного загрязнения (IV участок* м. Кая-Баш — м. Балаклавский) в том же диапазоне глубин она снижается вдвое — до 35,8 т/га. Это согласуется с высказанным ранее предположением о восстановлении структуры цистозировых фитоцеиозов и увеличении ее количественных характеристик в прибрежной мелководной зоне в условиях слабого загрязнения и умеренной рекреационной нагрузки [Милъчакова, 2001]. Однако повышение биомассы цисгозиры обусловлено существенным возрастанием ее численности, тогда как популяцнонная структура río-прежнему остается неполночленной, поскольку в ней Доминируют растения, возраст Которых редко превышает 2,5-3 года [Мильчакова, 2003].
Значительные запасы Ph. crispa выявлены на III—IV участках, где па глубине от 10 до 20 м их величина достигает почти 60% ее общих запасов на всем исследуемом прибрежье. Па этих участках запас фитомассы филлофоры варьирует от 3,8 до 6,5 т/га, а на 1 и II участках {м. Херсонес — м. Фиолепт) его величина в 1,5— 5 раз ниже (см. рис. Л). Такие различия, по нашему мнению, объясняются не только локальным воздействием хозяйственно-бытового загрязнения, по и особенностями состава и структуры донных осадков, которые на I и II участках представлены глубоководными выходами каменистой гряды потухшего вулкана, а зона песка и ракушечника находится за границей фитали, что ограничивает распространение филлофоры. Помимо этого, на распределение донной растительности по глубинам оказывают влияние особенности берегового склона. Так на II и III участках (б. Голубая — м. Кая-Баш), где верхняя сублиторальная зона слабо вы ражена, запасы макрофитов и цистозиры на глубине 0,5-1 м ниже на 10-20%, а на глубине 1—3 м в 1,2-1,4 раза выше по сравнению с I участком (м. Херсонес — б. Голубая), где береговой склон представлен сглаженными выходами скальных пород с уклоном дна около 5-7°.
Таким образом, анализ распределения общих запасов макрофитов в прибрежной зоне Гераклейского п-ва показал, что они наиболее высоки в верхней и средней сублиторальных зонах. Б диапазоне глубин от 0,5 до 5 м доля цистозиры в структуре общих запасов варьирует от 43 до 94%, В нижней сублиторальной зоне (глубина 10-15 м) она снижается до 20-30%, а вблизи нижней границы фитали (глубина 15-17 м) не превышает 0,4-11 %. Наиболее значительные скопления филлофоры зарегистрированы на глубине от 15 до 20 м, где ее запасы составляют 24-98% общих запасов макрофитов нижней сублиторальной зоны.
В настоящее время в прибрежной зоне Гераклейского п-ва, как и на многих участках крымского шельфа, наблюдается увеличение плотности зарослей цистозиры па глубине от 0,5 до 3 м, где выявлены элементы восстановительной сукцессии цистозировых фитоцеиозов Это свидетельствует о смещении эколого-фито-ценотического оптимума цистозиры, который ранее был приурочен к глубине 3-5 м | Калу ¡-и па-Гутник, HJ75, 1982; Мильчакова, 2001, 2003]. В современных условиях цистозировые фитоценозы, произрастающие на глубине от 5 до 10 м, ха-
растеризуются снижением видового разнообразия, декумбацией ярусов, обильным развитием эпифитных синузий, сокращением размерно-массового и возрастного спектров популяций видов цистозиры. При этом доминирование в них растений, возраст которых не превышает 3-х лет, свидетельствует о снижении репродукционного потенциала Cysloseira crinita и С, barbata.
Анализ многолетней динамики запасов макрофитов за период с 1964 но 2905 г. показал, что их увеличение характерно только для верхней сублиторальной зоны, тогда как в нижней, вплоть до границы фитали, они резко снижаются из-за деградаций донных фитопенозов. Если ранее нижняя граница произрастания цистозиры у берегов Крыма и в регионе Севастополя была зафиксирована па глубине 18-20 м, то к настоящему времени на этих глубинах она почти полностью исчезла, а ширина цистозирового пояса сократилась от 1 км до 300-500 м [Мильчакова, 2001, 20031. 15 структуре цистозировых фи то ценозов крымского взморья регистрируется обильное развитие сопутствующих видов, которые ранее играли в них второстепенную роль [Мильчакова и др., 2006 а, 6j. Показательно, что вспышки их развития отмечены и па шельфе Кавказа [Максимова, Лучина, 2002; Билкова, 2005 а, б]. Более того, на многих участках черноморского прибрежья произошла частичная замена фитоценозов многолетних видов группировками эфемероидпых зеленых водорослей, среди которых преобладают сезонные или однолетние, зачастую неприкрепленные формы [Болтачев, Мильчакова, 2004].
Интересно рассмотреть особенности многолетней динамики цистозировых и филлофоровых фитоценозов, запасов потенциально промысловых видов па некоторых участках крымского и кавказского шельфа, для которых известен репрезентативный ряд Наблюдений. Гак, более четверти века назад запасы цистозиры вдоль черноморских берегов России и Украины оценивались в 2 млн. т ¡Калуги-на-Гутник, 1975]. Почти треть этой величины (687,8 тыс. т) приходилась на крымское прибрежье, где запас фитомассы цистозиры достигал 28 т/га, а ее средняя биомасса колебалась от 2,3 до 3,4 кг/м2. Уже к началу 1990-х гг. запасы цистозиры у берегов Крыма уменьшились до 435 тыс. т, а ее средняя биомасса составила 0,4-2,1 кг/м2 [Калугина-Гутник, 1994].
Сходная картина изменения общих запасов макрофитов и цистозиры наблюдалась вдоль российского прибрежья Кавказа. Здесь, по состоянию на 1975 г., запасы цистозиры оценивались в 1050 тыс. т, при этом на 1 га было сосредоточено 29 т. Эта величина была сопоставима с рассчитанной для крымских берегов [Калугина-Гутник, 1975]. К настоящему времени по осредненным данным запасы цистозиры снизились более, чем на порядок — до 85 тыс. т [Вилкова, 2005 а, б], а нижняя граница произрастания цистозиры существенно сместилась к берегу. На многих участках кавказского шельфа она не превышает 6-9 м, тогда как ранее находилась на глубине 20-32 м [Вилкова, 2005 а, б]. Сокращение ареала цистозиры привело к уменьшению ширины цистозирового пояса в 5-10 раз: от 1,5-3 км до 300 м [Калугина-Гутник, 1975; Максимова, Лучина, 2002]. Показательно, что снижение запасов цистозиры вызвано такими же негативными изменениями в структуре цистозировых и филлофоровых фитоценозов, как и у крымских берегов.
Сравнение рассчитанной величины запаса фитомассы цистозиры в прибрежной зоне Гераклейского полуострова и у берегов Кавказа показало, что на 1 га приходится в среднем 12 и 20,1 т соответственно. Однако из-за различия нижней границы произрастания цистозиры в сравниваемых районах более корректным, но нашему мнению, является сопоставление величины запаса ее фитомассы в диапазоне глубин от 0,5 до 10 м, В этом интервале глубин в прибрежной зоне Iepati-лейского п-ва па 1 га сосредоточено 33 т цистозиры, а на кавказском шельфе — в 1,6 раза меньше. Причиной этого, безусловно, является значительная деградация цистозировых фитоценозов нижней сублиторальной зоны, которая регистрируется в северо-восточной части моря.
Тем не менее, надо признать, что данные о запасах цистозиры па российском шельфе, приведенные разными специалистами, существенно отличаются. Их величина, по Д.Ф. Афанасьеву [2004, 2005], использовавшему метод г ид ро ботанических трансект, достигает 281,2 тыс. т и превышает данные 0.1С. Вилковой | 2005 а, б], которые были получены после дешифрирования аэрофотоснимков в 3,3 раза. Рассчитанный нами по данным этих авторов запас фит о массы цистозиры также существенно отличается — соответственно 37 и 20 т па 1 га. Таким образом, по Д.Ф. Афанасьеву [2004, 2005], он в 1,3 и 1,8 раза выше по сравнению с величинами, приведенными A.A. Калугиной-Гугник ¡1975] и О.Ю. Вилковой |2005 а, б] соответственно. Это противоречит собственным данным Д.Ф. Афанасьева 12004, 2005], согласно которым, запасы цистозиры за последние десятилетия снизились в 1,3-1,8 раза, а нижняя граница ее произрастания смес тилась к берегу |Блппова, Сабурин, 1999; Максимова, Лучина, 2002; Вилкова. 2005 а, б|.
Подтвердим эти рассуждения следующим примером. Более 30 лет назад у м, Большой Утриш, акватория которого отнесена к условно чистой и подвержена слабому антропогенному воздействию, средняя биомасса цистозиры достигала 13,4 кг/м\ а ее заросли простирались па глубину до 32 м [Калугина-Гут тщк, 1975J. Спустя 10-15 лет в этом районе основные скопления цистозиры были отмечены па глубине до 9 м, а ее средняя биомасса Tie превышала G кг/м2 ¡Блинова. Сабурин, 1999]. Тем не менее, Д.Ф. Афанасьев [2004] указывает, что цистоэира произрастает у мысов Большой и Малый Утриш до глубины 20-25 м, что противоречит приведенным выше данным других исследователей.
Стоит заметить, что возможность появления ошибок при расчетах средней биомассы цистозиры объясняется в работе О.Ю. Вилковой [2005 а]: «Видимая плотность зарослей цистозиры зачастую бывает иллюзорной. При кажущемся 70-80%-ном покрытии реальное покрытие цнетозирой дна может составлять 30-40%. Дело в том, что бурая водоросль кладостефус, имеющая такой же цвет, как цистозира, и обрастающая подобно ей эпифитами, в разреженных зарослях на горизонтальной поверхности в ряде случаев вытесняет цистозиру из сообщества, занимая верхний ярус». Этот вывод подтверждают также О.В. Максимова и II. П. Лучина |2002|, отметившие превосходство биомассы Ciadosíephus spongiosus (Huds.) С. Ag. над биомассой цистозиры на некоторых участках кавказского шельфа.
Многолетняя динамика запасов прикрепленной Phyllophora crispa у берегов Крыма и Кавказа, где они составляли 50 тыс. т, сходна с таковой, описанной для видов цистозиры. Около 30 лег назад филлофора произрастала на глубине от 3 до 35 м, а ширина ее пояса достигала 400-500 м. Почти треть запасов филлофоры (31 тыс. т) была сосредоточена на кавказском шельфе [Калугина-Гутиик, 1975]. По данным Д.Ф. Афанасьева [2004, 2005] запасы филлофоры составляют в настоящее время 30 тыс. т, что превышает величину, рассчитанную более трех десятилетий назад. По-видимому, эти данные [Афанасьев, 2004, 2005] также надо признать ошибочными, поскольку деградация филлофоровых фи гоценозов нижней сублиторальной зоны описана в регионе Черного моря почти повсеместно [Zaitsev, Mamaev, 1997; Мильчакова, 2001, 2003; Вилкова, 2005 а, б; Мильчакова и др., 2006 а, б]. Так например, О.В. Максимова и П.П. Лучина [2002] зафиксировали Поднятие нижней границы произрастания прикрепленной филлофоры па многих участках северо-кавказского шельфа в среднем на 10 м (до глубины 15-18 м), при этом ее плотность за последние десятилетия снизилась в 1,5-2 раза, а запасы уменьшились более чем втрое,
Подробный анализ расхождения мнений в оценке запасов макрофитов приводит к необходимости научного обоснования рекомендуемых норм изъятия потенциально промысловых видов цистозиры и филлофоры. По нашему мнению, их величина в 15 тыс. т цистозиры (5,3% общих запасов), или до 30-50% ее биомас-
сы, иа определенных участках кавказского шельфа ¡Афанасьев, 20041 приведет к необратимым изменениям в структуре региональной донной растительности и негативно скажется на всей черноморской экосистеме. Такие расчеты Д.Ф Афанасьев 1200-4, стр.21 | приводит без корректного цитирования и соответствующих ссылок на известную монографическую работу Л.Л. КалугинойТугник 11975, с. 220, абзац 2 |, заменяя ее «рекомендацию о сроках возобновления добычи цистозиры» на «сроки возобновления зарослей».
Согласно проведенным исследованиям и выполненному сравнительному анализу состояния запасов макрофитов, в том числе промысловых видов цистозиры и филлофоры, у берегов Украины и 1'оссии. нами сделано заключение о нецелесообразности их промысла в современных условиях. Выявленные элементы восстановительной сукцессии донных фитоценозов верхней сублиторальной зоны, наблюдаемые в некоторых районах черноморского шельфа, не сопровождаются восстановлением размерно-массовой и возрастной структуры популяций цистозиры и филлофоры, которые по-прежнему остаются не! юл но членными, из-за чего снижается устойчивость сообществ в целом [Мильчакова, 2003]. В связи с этим одной из первоочередных задач промысловой гидробиологии становится разработка национальных кадастров биологических ресурсов Черного моря. В них необходимо внести научно-обоснованные рекомендации квот добычи макрофитов, а также комплексные мероприятия, направленные на сохранение и восстановление их ресурсов в современных экологических условиях [Мильчакова. 2001; Мильчакова и др., 2006 а, б].
ВЫВОДЫ
Проведена оценка современного состояния ресурсов донной растительности па четырех участках прибрежной Зоны Гераклейского ri-ва от м. Херсопес до м. Балаклавский. Общие запасы водорослей оцениваются в 16,2 тыс. т, из которых на Cystoseira crinila и С. barbala приходится 58%, а на PhyUophora crispa — 6,5%. В среднем па 1 га произрастает 19,9 г макрофигов, в том числе 11,6 т цистозиры и 1,3 т филлофоры.
Максимальный запас фитомассы водорослей зарегистрирован на участке м. Фиолент — м, Кая-Баш (24,4 т/га), где отсутствуют значительные источники загрязнения среды. На участке м. Кая-Баш - м. Балаклавский этот показатель в 1,4 раза ниже (17,2 т/га), что, по-видимому, обусловлено воздействием хозяйственно-бытовых и промышленных стоков, объемы которых здесь наиболее высоки по сравнению с другими акваториями.
Наибольшие запасы цистозиры выявлены в диапазоне глубин от 0,5 до 5 м, где па пих приходится 43-94% общих запасов макрофитов. В нижней сублиторальной зоне (глубина 10-15 м) доля цистозиры снижается в 2-3 раза (до 20-30%). Показано, что запас фитомассы цистозиры в условно чистых акваториях (м. Фиолент - м. Кая-Баш) вдвое выше по сравнению с сильнозагрязпенными (м. Кая-Баш — м. Балаклавский) — 6,5 и 11,7 т/га соответственно.
Наиболее значительные скопления филлофоры обнаружены на глубине от 10 до 17 м, где ее вклад в общие запасы макрофитов варьирует от 6 до 65%. Па участке м. Фиолент — м. Кая-Баш сосредоточена почти половина запасов филлофоры в прибрежной зоне Гераклейского п-ва (489 т), а запас ее фитомассы достигает 5,1 т/га,
Общие запасы макрофитов на участке м, Херсонес — м. Фиолент за период с 1977 по 2003 г. снизились в 1,3 раза, при этом запасы филлофоры уменьшились более чем в 16 раз, а цистозиры почти не изменились.
Установлено, что за период с 1964 по 2005 г. па всех исследуемых участках в верхней сублиторальной зоне произошло восстановление ресурсов макрофитов.
в том числе видов цистозиры. Наряду с этим в нижней сублиторальной зоне зарегистрирована существенная деградация донных фитоценозов, которая описана также для участков крымского и кавказского шельфа.
Современное состояние запасов м а крофитов, цистозиры и филлофоры у берегов Украины и России не позволяет рекомендовать их промысел. В изменившихся экологических условиях актуальной задачей является разработка национальных кадастров биологических ресурсов Черного моря и паучпо-обосповап-пых квот их добычи.
ЛИТЕРАТУРА
Афанасьев Д.Ф. 2004. Структура в продуктивность макрофитобеитоса северо-кавказскою шельфа Черного моря // Автореф. дисс. на соиск. уч. ст. канд. б иол. наук, Краснодар. 25 с.
Афанасьев Д.Ф. 2005, Макрофитобентос российского сектора Черного моря // Экология моря. Вып. 68. С, 19-25.
Аииховская Ж.М., Субботин A.A. 2000. Динамика вод Балаклавской бух ты и прилегающей акватории Черного моря // Экология моря. Вып. 50. С. 5-8.
Блинова Е.И., Сабурин М.Ю. 1999. Сезонная и многолетняя динамика и скорость аос-станонления климаксовых фитоценозов цистозиры Черного моря // Прибрежные гидробиологические исследования, М.; Иэд-во ВНИРО. С. 46-59.
Болтачев А.Р., Мильчакпва H.A. 2004. О причинах и возможных последствиях вспышки обилия зеленой водоросли кладофоры {Cladophora sericea) па шельфе юго-западного Крыма весной 2004 г. // Рыб. хоз-во Украины. N? 5. С. 4-7.
Вилкова О.Ю. 2005а, Распределение и состояние запасов цистозиры в российской части Черного моря // Рыбное хозяйство. № 5. С, 70-71.
Вилкова О.Ю. 20056. Современное состояние запасов бурой водоросли Cystaseira зрр. и российской части Черного моря // Вторая междунар. науч.-практ, конф. «Морские прибрежные экосистемы: водоросли, беспозвоночные и продукты их переработки». М.: Изд-во ВНИРО. С. 20-23.
Виноградов М.Е., Сапожников В.В., Шушкина Э.А. 1992. Экосистема Черного моря. М,; Наука. 112 с.
Калугина-1утник A.A. 1975. Фитобентое Черного моря. К.: Наукова думка. 248 с.
Калугина-Гутник A.A. 1982. Изменения в донной растительности Севастопольской бухты за период с 1967 но 1977 г. // Экология моря. Вып. 9, С, 48-62.
Калугина-Гутник А. А. 1994. Растительные ресурсы украинского побережья Черного моря // Перший зЧзд пдроекол. товариства УкраТни: Тез. доп. (Ки1в, 16-19 лист. 1993 р.). К. С, 27.
Куфтаркова Е.А., Ковригина Н.П., Родионова Н.Ю. 1999. Гидрохимическая характеристика аод Балаклавской бухты и прилегающей к ней прибрежной части Черного моря // Гидробиологический журнал Т. 35. № 2, С, 88-99.
Левин B.C. 1994. Промысловая биология морских донных беспозвоночных и водорослей. СПб.: Изд-во ПКФ «ОЮ-92». 240 с,
Максимова О.В., Лучина Н.П. 2002, Современное состояние макрофитобеитоса у побережья Северного Кавказа: реакция фитали на эвтрофикацию черноморского бассейна // Комплексные исследования северо-восточной части Черного моря. М.: Паука. С. 297-308,
Мгмьчакова H.A. 2001. Ресурсы макрофптов Черного моря: проблемы охраны и рационального использования // Экология моря. Вып. 71. С, 7-12.
Мильчакова H.A. 2003. Макрофитобентос // Современное состояние биоразнообра-эия прибрежных вод Крыма (черноморский сектор). Севастополь.: Изд-во ЭКОСИ-Гидро-физика. С. 152-208.
Мильчакова H.A., Айзелъ В., Эрдуган Х- 2006, Систематический состав и распространение красных водорослей (Rhodophyceae excl. Ceramiales) Черного моря // Альгология. Т. 16, № 2. С, 227-245.
Милъчакова H.A., Миронова Н.В., Рябогипа В.Г. 200üa. Современное состояние ресурсов макрофитов на юго-западном шельфе Крыма // Наук, записки Терногал. Держ. нед. унту. Сер. Бюлопя. № 2. С. 123-127.
Мшн,чакова H.A., Миронова Н.В., Рябогина В.Г. 20066. Ресурсы макрофитов черноморского шельфа Украины: состояние и проблемы рационального использования // Материалы между нар. науч. конф. «Современные проблемы гидробиологии. Перспективы, пути и методы исследований« (Херсон, 24-27 июля 2006 г.). Херсон. С, 124-128.
Овсяным Е.И., Романов A.C., Миньковская Р.Я. и др. 2001. Основные источники загрязнения морской среды Севастопольского региона // Экологическая безопасность прибрежной и шельфовой зон и комплексное исследование ресурсов шельфа: Сборник научных трудов. МГИ HAH Украины. Вып. 2. С. 138-152.
Zaitsev Yu.t Mamaev V. 1997. Biological diversity in (he Black Sea: a study of change and decline //Black Sea Environmental Series. V. 3. United Nations Publications. New York. 208 p.
