CC BY
74Т. С. Седельникова, А. В. Пименов
РЕПРОДУКТИВНЫЕ ПОКАЗАТЕЛИ ХВОЙНЫХ В БОЛОТНОЙ СОГРЕ И НА СУХОДОЛЕ1
Представлены материалы по сравнительному изучению репродуктивных показателей популяций лиственницы сибирской, ели сибирской и пихты сибирской, произрастающих в болотной согре и на окружающих ее минеральных суходолах. Установлено, что у изученных видов хвойных более крупные шишки формируются в суходольных популяциях, а энергия прорастания и всхожесть семян оказываются более высокими в популяциях болотной согры.
Значительную часть территории Западно-Сибирской равнины занимают леса гидроморфного ряда развития, наиболее продуктивными из которых являются прирусловые и притеррасные согры — заболоченные и болотные древостои, сформированные преимущественно хвойными породами. Большое значение для оценки перспектив развития этих сообществ и их хозяйственного потенциала имеют показатели репродуктивной сферы произрастающих здесь видов хвойных. Однако сведения по данному вопросу малочисленны, в частности, имеются публикации, посвященные изучению генеративной сферы сосны кедровой сибирской и сосны обыкновенной в болотных сограх [Авров, 1992; Седельникова и др., 2003; Ефремов и др., 2005]. В настоящей работе впервые представлены материалы по сравнительному изучению репродуктивных показателей популяций лиственницы сибирской, ели сибирской и пихты сибирской, произрастающих в болотной согре и на окружающих ее минеральных суходолах.
Объекты и методы исследований
Объекты исследований расположены в южно-таежной подзоне ЗападноСибирской равнины на территории Тимирязевского лесхоза Томской области. Болотные популяции хвойных произрастают на глубокозалежном (5,5-8,7 м) низинном болотном массиве, пересекаемом долиной и руслом р. Жуковки в согре кедрово-елово-пихтовой травяно-болотной кочкарной (состав древостоя 4К3Е1П1Л1Б). Суходольные популяции хвойных произрастают на песчаных гривах в ельнике разнотравно-зеленомошном с кустарниками (состав древостоя 5Е3П1К1Б ед Л, С), а также в лиственничнике разнотравно-зеленомошном с кустарниками (состав древостоя 4Л2П2Е1С1Б ед К). Сбор семенного материала производился в 1998 г. (ель сибирская), 1999 г. (пихта сибирская) и 2001 г. (лиственница сибирская). Измерялись длина и ширина нераскрывшихся шишек, определялась масса 1000 шт. полнозернистых семян, оценивались энергия прорастания и лабораторная (абсолютная) всхожесть семян. Проращивание семян осуществлялось в лабораторных условиях в чашках Петри (по 100 шт. в чашке), показатели качества семян определялись на 7 и 14-й дни экспозиции. Данные обрабатывались с использованием общепринятых статистических методов, для оценки достоверности различий применялся 1-критерий Стьюдента.
Лиственница сибирская (ЬэпхвЫпеа Ledeb.)
Семенной материал (по 10 шт. шишек в ветровом опаде с каждого дерева) собирали с 47 деревьев в согре и с 53 деревьев на суходоле. Диаметр
Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ (проект № 05-04-48517).
изученных деревьев в согре достигает 34-68 см, высота — 26-40 м, возраст — 186-368 лет. На суходоле диаметр деревьев составляет 50-86 см, высота — 3648 м, возраст — 190-320 лет. Как в согре, так и на суходоле крона располагается в верхней трети ствола, ее ширина составляет 6-8 м. Крона, сформированная крупными толстыми сучьями, имеет ширококуполообразную, часто асимметричную, форму.
Согласно полученным данным (табл.), размеры шишек лиственницы сибирской, произрастающей в согре и на суходоле, достоверно различаются между собой. Средние значения длины и ширины шишек у лиственницы на суходоле выше, чем в согре. Суходольная популяция лиственницы отличается также более высокими значениями массы семян. При этом показатели энергии прорастания и всхожести семян выше у лиственницы в согре, где для них характерен и более высокой уровень изменчивости.
Подобные сведения, касающиеся изменчивости репродуктивных показателей лиственницы сибирской в популяциях из контрастных экотопов в пределах одной природной зоны, в литературе отсутствуют. Большинство работ посвящены изучению их географической изменчивости и выявлению в ней клинальных закономерностей. В частности, установлено, что размеры шишек у лиственницы постепенно уменьшаются в направлении с юга на север и с запада на восток [Круклис, Милютин, 1977; Макаров, 2005]. Например, в Уральском регионе наиболее крупношишечные деревья произрастают в южно-уральских популяциях лиственницы, где размеры шишек в среднем на 8 мм превышают аналогичные значения в полярно-уральских популяциях вида [Путенихин и др., 2004]. Такая же картина наблюдается и по качественным характеристикам семян — они снижаются в направлении с запада на восток [Телятников, Пристяжнюк, 1999]. Так, популяции лиственницы сибирской, произрастающие на полярной границе леса в сообществах тундрового типа, отличаются крайне низкими показателями качества семян: их масса не превышает 6-7 г, а всхожесть — 13-16 % [Матвеев, Семериков, 1995]. При изучении уральских популяций лиственницы показано, что масса семян в значительной степени связана с географической долготой и высотой местности над уровнем моря, коррелируя прежде всего с суммой годовых осадков и суммой активных температур [Путенихин и др., 2004].
Ель сибирская (Р'юеа obovata Ledeb.)
Сбор шишек (ветровой опад) осуществлялся с 42 деревьев в согре и с 31 дерева на суходоле. Всего на суходоле собрано 577 шишек, в согре — 612. На суходоле таксационные параметры деревьев составляют: диаметр — 2248 см, высота — 15-26 м, возраст — 42-128 лет; в согре эти же параметры — 21-44 см, 11-27 м, 52-268 лет. В отличие от суходола, в согре крона деревьев образует расширение в генеративной зоне. При этом кроме деревьев с прямыми стволами встречаются особи с искривленными («саблевидными») стволами.
В исследованных нами популяциях ели сибирской отсутствуют существенные различия по длине шишек, при этом их ширина оказывается значительно больше в суходольном насаждении (табл.). Качественные показатели семян у ели определялись на индивидуальном уровне, т. е. отдельно для каждого дерева (в отличие от лиственницы и пихты, для которых использовалась общепопуляционная выборка). Поэтому вариабельность этих показателей соответствует высокому и очень высокому уровням изменчивости, отражая тем самым значительную индивидуальную специфичность качества семян у ели сибирской. Абсолютные значения массы 1000 шт. семян, их энер-
гии прорастания и всхожести оказались заметно выше в болотной популяции ели сибирской, а уровень их индивидуальной изменчивости — в суходольной.
Изменчивость репродуктивных показателей хвойных в согре и на суходоле
Показатели Лиственница сибирская Ель сибирская Пихта сибирская
Согра Суходол Согра Суходол Согра Суходол
Длина шишки, мм n 100 100 200 200 200 200
x і mx 35,9 і 0,45 36,7 і 0,35 72,3 і 0,71 73,3 і 0,78 76,4 і 0,58 78,4 і 0,72
Limit 27,0-48,1 28,1-46,0 49,0-102,0 50,0-108,0 41,0-93,0 51,0-108,0
C. V., % 12,59 9,51 13,99 15,09 10,78 13,06
1,98 1,33 3,04
Ширина шишки, мм n 100 100 200 200 200 200
x і mx 19,5 і 0,15 21,0 і 0,19 18,7 і 0,15 19,6 і 0,13 28,6 і 0,14 27,8 і 0,13
Limit 16,2-23,2 16,2-25,3 12,0-25,0 15,0-25,0 23,0-34,0 24,0-34,0
C. V., % 7,54 9,05 11,43 9,51 7,01 6,69
8,84 6,35 5,85
Масса 1000 шт. семян, г n Э 3 42 31 3 3
x і mx 10,2 і 0,03 11,0 і 0,61 4,1 і 0,23 3,7 і 0,21 10,8 і 0,46 11,6 і 0,13
Limit 10,2-10,3 10,0-12,1 2,9-5,9 1,8-6,7 9,5-12,0 11,3-12,0
C. V., % 0,57 9,64 20,98 31,35 9,63 2,50
1,85 1,69 1,82
Энергия прорастания, % n 9 9 42 31 14 17
x і mx 35,1 і 3,80 28,1 і 1,37 25,7 і 5,84 19,5 і 3,01 29,6 і 1,67 13,0 і 2,24
Limit 23,0-56,0 22,0-34,0 0,0-69,0 0,0-52,0 19,6-40,9 5,0-38,5
C. V., % 32,5 14,63 83,15 85,90 21,11 70,92
1,60 1,34 5,73
Лабораторная всхожесть, % n 9 9 42 31 14 17
x і mx 48,7 і 3,14 32,3 і 1,62 45,6 і 4,86 38,0 і 3,45 70,4 і 4,27 59,4 і 3,99
Limit 30,0-65,0 24,0-39,0 14,0-81,0 8,0-89,0 35,6-95,2 33,5-99,1
C. V., % 19,32 15,02 40,77 50,61 22,70 27,69
t* 6,57 1,70 1,88
По данным авторов, исследовавших размеры генеративных структур ели, дифференциация популяций данного вида в пределах ареала проявляется в уменьшении средней длины шишек с запада на восток [Правдин, 1975; Попов, 1987, 2003; Путенихин, Кармышева, 1999]. Так, П. П. Попов [2003] отмечает уменьшение длины шишек со 114-110 мм в Белоруссии до 60-55 мм в районах гг. Игарка и Салехард. В других работах отмечаются внутривидовые различия размеров шишек ели сибирской по широтному и высотному градиенту. Наблюдается увеличение размеров шишек в популяциях ели средней тайги (62-75 мм) и уменьшение их к северу в редкостойной тайге (51-54 мм) и к югу в полосе мелколиственных лесов (59 мм) [Попов, 1987]. На Урале в высокогорных популяциях ели формируются шишки более мелких размеров по сравнению с равнинными насаждениями [Путенихин, Кармышева, 1999]. Полученные нами данные по размерам шишек ели соответствуют показателям, приведенным перечисленными авторами для популяций этого вида, произрастающих в типичных условиях средне- и южно-таежной подзоны Западной Сибири. Как и в изученных томских популяциях ели, масса и посевные качества семян у данного вида из других местопроизрастаний также отличаются высокой индивидуальной изменчивостью [Попов, 1987].
Пихта сибирская (Abies sibirica Ledeb.)
На суходоле полный урожай шишек (365 шт.) был собран с 8 срубленных деревьев, представляющих типичный для вида биоморфотип по признакам габитуса — высокие некустистые одностволовые деревья. Они характеризуются диаметром 14-18 см, высотой 15-18 м, возрастом 38-53 года. Кроны начинаются в 50-80 см от почвенной поверхности. Форма крон узкопирамидальная, одновершинная. Максимальная ширина приурочена к нижней части и составляет 2-2,5 м. Мертвых сучьев практически нет. Шишки сосредоточены в верхней 1-1,5-метровой зоне, за исключением самой верхней 0,5-0,7метровой части (прирост текущего года). 60-65 % шишек размещено группами по 3-6 шт., остальные вразброс поодиночке или в паре.
В прирусловой части болотной согры полный урожай шишек (328 шт.) был собран с 7 срубленных деревьев, представляющих второстепенный для вида биоморфотип — высокие деревья с одним лидерным стволом и укореняющимися нижними ветвями. Для деревьев характерны следующие таксационные показатели: диаметр 18-24 см, высота 14-20 м, возраст 53-67 лет. Кроны в своей основной части узкопирамидальные, шириной 2-2,5 м. В комлевой зоне они расширены за счет отдельных живых укоренившихся сучьев. Шишки расположены очень кучно в зоне верхних 0,5-0,7 м кроны. Прирост текущего года соответствует 18-20 см, что значительно ниже по сравнению с суходолом. В отличие от пихты на суходоле, в согре шишки были сформированы только на деревьях световых экспозиций, при этом затененные деревья шишек не заложили.
Показатели репродуктивной сферы пихты сибирской в согре и на суходоле представлены в табл. При определении линейных размеров шишек установлено, что длина шишек у пихты на суходоле достоверно выше, а ширина — достоверно ниже, чем в согре. Масса семян пихты в изученных экотопах имеет близкие значения. Посевные качества семян у пихты сибирской в согре заметно выше, чем на суходоле. При этом отличия наиболее существенны по энергии прорастания семян: на суходоле этот показатель имеет более низкие значения и варьирует на очень высоком уровне, а в согре он более чем в два раза выше и менее вариабелен в разных вариантах опыта. При анализе всхожести семян выявляются те же закономерности, что и по энергии их прорастания, но различия между двумя изученными происхождениями пихты не столь контрастны.
Ранее для пихты сибирской проводился сравнительный анализ репродуктивных показателей между низкогорными и высокогорными популяциями Ха-мар-Дабана, Западных и Восточных Саян [Третьякова, Бажина, 1996; Кокорин, Милютин, 2003]. Авторы указывают, что значительно более крупные шишки (длиной 69-76 мм, шириной 25-26 мм) формируются в низкогорных популяциях, в высокогорьях размеры шишек существенно меньше — 48-55 и 20-21 мм соответственно. Сходная картина наблюдается и по массе 1000 шт. семян: в низкогорных и высокогорных популяциях она варьирует на уровне 10,2-11,5 и 7,2-8,6 г соответственно. Таким образом, полученные нами значения размеров шишек и массы семян в болотной и суходольной популяциях пихты сибирской из Томской области превосходят параметры репродуктивных структур в юж-но- и восточно-сибирских популяциях этого вида. Кроме того, различия показателей шишек и семян между суходольной и болотной популяциями пихты не столь существенны, как между низкогорными и высокогорными насаждениями. Можно предположить, что на размеры шишек и массу семян у пихты сибирской в большей степени влияет не режим увлажнения и трофность эдафотопа (согра — суходол), а изменение мезоклимата в высотной поясно-
сти (низкогорья — высокогорья). В западной части ареала у пихты сибирской формируются еще более крупные генеративные структуры. Так, на югозападном пределе распространения вида в Заволжье масса 1000 шт. семян составляет 12,0 г [Краснобаева, 1971].
Что касается посевных качеств семян пихты сибирской, то в литературе имеются лишь указания на крайне низкие их значения [Краснобаева, 1971; Третьякова, Бажина, 1996]. При проведении данного исследования первоначальное проращивание семян пихты сибирской осуществлялось после зимней холодовой стратификации в июле 2000 г. Всхожесть семян в июльском варианте опыта в среднем составила в согре 18,5 %, а на суходоле — 12,3 %. В настоящем сообщении представлены результаты повторного проращивания этих же образцов семян пихты из согры и суходола, которое производилось через два месяца — в сентябре 2000 г. Полученные в июле и сентябре показатели всхожести и энергии прорастания семян пихты значительно различаются между собой. Это может свидетельствовать о достаточно сложных физиологических механизмах прорастания семян пихты сибирской, которые требуют дальнейшего изучения.
Заключение
Анализ результатов собственных исследований и работ других авторов свидетельствует о наличии у лиственницы сибирской, ели сибирской и пихты сибирской трофически и гидротермически обусловленной экотопической изменчивости репродуктивных показателей, проявляющейся как на региональном (географическая клинальность), так и на локальном (согра — суходол) уровне. Для изученных видов можно выделить общую закономерность: более крупные шишки формируются в суходольных популяциях, а энергия прорастания и всхожесть семян оказываются более высокими в популяциях согры. Данная особенность может быть связана с более медленным остыванием торфяных почв болотной согры в осенний период (обеспечивающим удлинение вегетации) по сравнению с песчаными почвами суходола. В результате у хвойных, произрастающих в условиях болотной согры, процесс созревания семян продолжается более длительное время и, возможно, повышаются их посевные качества.
ЛИТЕРАТУРА
Авров Ф. Д. Генетический обмен между насаждениями кедра сибирского в различных лесорастительных условиях // Проблемы кедра. Экология кедровых лесов. 1992. Вып. 5. С. 61-68.
Ефремов С. П., Седельникова Т. С., Пименов А. В. Морфология генеративных структур сосны обыкновенной на болотах Томской области // Болота и биосфера: Сб. материалов Четвертой Науч. Школы (12-15 сент. 2005 г.). Томск: Изд-во ЦНТи, 2005. С. 188-193.
Кокорин Д. В., Милютин Л. И. Формовое разнообразие пихты сибирской в южных районах Средней Сибири // Лесоведение. 2003. № 4. С. 32-35.
Краснобаева К. В. Плодоношение и качество семян пихты сибирской на южном пределе ее ареала в европейской части СССР // Лесн. журн. 1971. № 2. С. 27-30.
Круклис М. В., Милютин Л. И. Лиственница Чекановского. М.: Наука, 1977. 212 с.
Макаров В. П. Изменчивость морфологических видов и климатипов лиственницы в географических культурах (Восточное Забайкалье) // Лесоведение. 2005. № 4. С. 67-75.
Матвеев А. В., Семериков Л. Ф. Изменчивость качества семян лиственницы сибирской (I.апх э/Ь/поа 1_ес1еЬ.) на полярной границе леса // Экология. 1995. № 1. С. 13-19.
Попов П. П. Изменчивость генеративных органов ели сибирской в Тюменской области // Лесоведение. 1987. № 3. С. 27-32.
Попов П. П. Структура и дифференциация популяций ели на востоке Европы и в Западной Сибири // Экология. 2003. № 1. С. 30-36.
Правдин Л. Ф. Ель европейская и ель сибирская в СССР. М.: Наука, 1975. 176 с.
Путенихин В. П., Кармышева Н. И. Интрогрессивная гибридизация ели сибирской на Южном Урале // Лесоведение. 1999. № 1. С. 44-53.
Путенихин В. П., Фарукшина Г. Г., Шигапов З. Х. Лиственница Сукачева на Урале: Изменчивость и популяционно-генетическая структура. М.: Наука, 2004. 276 с.
Седельникова Т. С., Пименов А. В., Муратова Е. Н. Особенности генеративной сферы и кариотип болотной популяции сосны кедровой сибирской // Проблемы кедра. Экология, современное состояние, использование и восстановление кедровых лесов Сибири. 2003. Вып. 7. С. 169-173.
Телятников М. Ю., Пристяжнюк С. А. Особенности прорастания семян лиственницы сибирской на северном пределе ее ареала в Западной Сибири // Лесоведение. 1999. № 4. С. 73-76.
Третьякова И. Н., Бажина Е. В. Семенная продуктивность макростробилов и качество семян у пихты сибирской в нарушенных лесных экосистемах гор Южной Сибири // Экология. 1996. № 6. С. 430-435.
Институт леса им. В. Н. Сукачева СО РАН,
г. Красноярск
T. S. Sedel’nikova, A. V. Pimenov REPRODUCTIVE INDICES OF CONIFERS IN SWAMP-SUBOR AND ON DRY LAND
The article presents findings on a comparative description of reproductive indices to populations of Siberian larch, Siberian spruce, and Siberian fir growing in swamp-subor and on surrounding mineral dry land. It is determined that among the investigated conifer species, cones tend to grow bigger in dry land populations, while shoot energy and seed germinating capacity prove higher in swamp-subor populations.
