CC BY
15
УДК 582.4 75.2+575.174.015.3 +574.2
РЕПРОДУКТИВНАЯ ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ ПОПУЛЯЦИЙ КЕДРА СИБИРСКОГО НА ЮЖНОЙ ГРАНИЦЕ ЗАПАДНО-СИБИРСКОЙ
ЧАСТИ АРЕАЛА
С.Н. Велисевич1, О.Г. Бендер1, О.Ю. Читоркина1, Н.А. Чернова1, И.И. Татаринцева1, С.В. Груздева2
1Институт мониторинга климатических и экологических систем СО РАН 634021 Томск, пр. Академический 10/3; e-mail: post@imces.ru
2Алтайский филиал Центрального Сибирского ботанического сада СО РАН «Горно-Алтайский ботанический сад» 649218, Республика Алтай, Шебалинский район, с. Камлак; e-mail: gabs@ngs.ru
По комплексу признаков женской и мужской репродуктивных сфер исследована дифференциация популяций кедра сибирского, расположенных (1) в «материковой» части ареала, (2) на его границе и (3) в островных изолятах на юге Западной Сибири. Значения признаков женской репродуктивной сферы (заложение и созревание шишек на побегах, соотношение стерильных и фертильных чешуй, число развитых семян и состояние их эндосперма, размер зародыша) уменьшались клинально по мере удаления популяции от «материковой» части ареала и усиления сухости почвы. В мужской генеративной сфере по направлению к границе ареала снижалась активность заложения микростробилов на побегах, уменьшались размеры элементов пыльцевых зерен, однако по доле проросшей пыльцы изолированные популяции в лесостепи не отличались от «материковых», а по числу микроспорофиллов превосходили их. Долинные фрагменты популяций на юге ареала не имели принципиальных репродуктивных преимуществ перед суходольными.
Ключевые слова: кедр сибирский, Pinus sibirica (Pinaceae), южная граница ареала, женская и мужская репродуктивная сфера
It was investigated differentiation of Siberian stone pine populations located (1) in the "mainland" part of the area, (2) on south limit, and (3) in the isolated islands in the forest-steppe of Western Siberia on complex traits of female and male reproductive system. The traits characterizing female reproductive sphere (the number of initiated and matured cones on the shoots, the proportion of sterile and fertile scales, the number of developed seeds and the condition of their endosperm, embryo size) decreased clinal with distance populations from the "mainland" part of the area and increased dryness of the soil. In the male generative sphere towards to the south limit decreased number of initiated microstrobiles on the shoots and decreased sizes of the pollen grains, but number of microsporophylls increased in this direction and populations did not differ on the rate of pollen germination. Lowland fragments of populations in the south of the area did not have the fundamental reproductive advantage over upland fragments of populations.
Key words: siberian Stone pine (Pinaceae), south area limit, female and male reproductive sphere
ВВЕДЕНИЕ
Экологическая амплитуда произрастания кедра сибирского охватывает условия с различной тепло-и влагообеспеченностью, однако оптимальным для роста и репродукции является умеренно холодный и влажный климат южной тайги и средней части гор (Крылов, 1961). В отличие от верхней и полярной границ, где решающую роль в жизни этого вида играет тепло, основным фактором, препятствующим продвижению на юг, является недостаточная влажность почвы. На юге равнинной западносибирской части ареала, совпадающей с переходной зоной между южной тайгой и лесостепью, популяции кедра почти не встречаются на сухих водоразделах, а приурочены к долинам рек (Бех, 1974).
Большинство публикаций, касающихся вопросов репродуктивной дифференциации кедра на юге ареала, посвящено анализу особенностей женского генеративного морфогенеза (Некрасова, Мишуков, 1974; Кузичкин, 1984; Данченко,
Работа выполнена при финансовой поддержке СО РАН (Интеграционный проект № 14 0)
Арцимович, 1990; Горошкевич, Хуторной, 1996 и др.). В частности, было показано, что из-за периодических засух семеношение в южнотаежных кедровниках неустойчивое в погодичной динамике, но общий его уровень максимально высок в сравнении со средней и северной тайгой (Некрасова, Мишуков, 1974). Однако учитывая, что общим и универсальным принципом жизни вида в пределах ареала является снижение общей продуктивности и устойчивости популяций по направлению от центра ареала к периферии (Ирошников, 1982, 1985), логично предположить, что уровень роста и репродукции в популяциях кедра сибирского должен снижаться по мере усиления действия основного лимитирующего фактора - влажности почвы, ограничивающего продвижение вида на юг. Поэтому, для объективной характеристики генеративного морфогенеза кедра на южной границе его распространения необходимо включить в рассмотрение островные популяции за пределами ареала.
Пыльцевая продуктивность кедра сибирского на юге ареала, тем более за его пределами, остается на данный момент практически неизученной. Особенности морфогенеза мужских генеративных
органов у этого вида исследовались лишь на примере высокогорных (Земляной, 1971) и
равнинных кедровников южной и средней подзон тайги Западной Сибири (Некрасова, 1972, 1983).
Тем более не проводился сопряженный анализ женской и мужской генеративной сфер на одних и тех же объектах. Поэтому, цель настоящей работы состояла в анализе дифференциации популяций кедра сибирского, расположенных (1) в «материковой» части ареала, (2) на его границе и (3) в изолированных островных местообитаниях, по признакам женской и мужской репродуктивных сфер. С учетом специфики южной границы, заключающейся в приуроченности популяций к долинам рек, сравнивались между собой смежные суходольные и долинные ценопопуляции.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
ИССЛЕДОВАНИЙ
Район исследования - переходная зона между южной тайгой и лесостепью в Приобье (Западная Сибирь). Заложено 8 постоянных пробных площадей в 6 популяциях, различающихся положением относительно границы ареала кедра сибирского. Популяции «1» и «2» находятся в «материковой» части ареала, «3» - на линии границы, «4», «5» и «6» - острова за пределами ареала. В популяциях «2» и «3» анализировались смежные ценопопуляции - суходольные (обозначены буквенными индексом «с») и долинные («д»).
Пробная площадь «1с» (56°29' с.ш., 84°36' в. д.)
- кедровник разнотравный (7К2Е1П+Б). Почва -серая глееватая, запас влаги 73 мм. Высота кедра -25, 2 м, диаметр ствола - 74,5 см, возраст 185-200 лет.
Пробная площадь «2с» (56°11' с.ш., 84°25' в.д.) -кедровник разнотравный (5К3П1Е1Б). Почва -подзол иллювиально - железистый, запас влаги 71 мм. Высота кедра - 24, 3 м, диаметр ствола -48,2 см, возраст 140-220 лет.
Пробная площадь «2д» (56°12' с.ш., 84°25' в.д.)
- кедровник травяно-болотный (7К2Е1Б+П). Почва перегнойно-глеевая, запас влаги - 92 мм. Высота кедра - 25,1 м, диаметр ствола - 50,4 см, возраст 185-290 лет.
Пробная площадь «3с» (55°44' с.ш., 83°21' в.д.) -кедровник осочково-разнотравный (2К8Е). Почва дерново-глеевая, запас влаги - 43 мм. Высота кедра
- 26,0 м, диаметр ствола - 65,1 см, возраст 160-210 лет.
Пробная площадь «3д» (55°43' с.ш., 83°20' в.д.)
- кедровая согра кустарничково-осочково-моховая (6К2Е2Б). Почва перегнойно-глеевая, запас влаги -89 мм. Высота кедра - 23,5 м, диаметр ствола -41,8 см, возраст 160-330 лет.
Пробная площадь «4с» (55°30' с.ш., 83°07' в.д.) -сосняк кустарничково-осочковый (9С1К+Б). Почва
- подзол иллювиально-железистый, запас влаги -20 мм. Высота кедра - 22,2 м, диаметр ствола -45,0 см, возраст 125-145 лет.
Пробная площадь «5с» (55°30' с.ш., 82°59' в.д.) -сосняк папоротниково-разнотравный (10С+Б+К). Почва - подзол иллювиально-железистый, запас влаги - 16 мм. Высота кедра - 21,3 м, диаметр ствола - 40,7 см, возраст 125-160 лет.
Пробная площадь «6с» (55°26' с.ш., 82°55' в.д.) -сосняк кустарничково-зеленомошный (10С+К). Почва - подзол иллювиально-железистый, запас влаги - 11 мм. Высота кедра - 18,3 м, диаметр ствола - 38,1 см, возраст 120-320 лет.
На каждой пробной площади в «материковой» и приграничной части ареала анализировалось по 25 деревьев кедра сибирского, в двух южных изолятах - по 15 деревьев.
Количество макро- и микростробилов определено за период с 1995 по 2010 гг. ретроспективно по следам на коре побегов (Воробьев и др. 1989; Воробьев, Горошкевич, 1989), собранных с 5 женских и 5 мужских ветвей в соответствующих генеративных ярусах кроны модельных деревьев. Структура шишек, собранных в 2007, 2010 и 2011 гг., анализировалась в смешанных образцах (по 100 шт. с каждой пробной площади) по стандартным методикам, принятым в морфологии древесных (Некрасова, 1972;
Горошкевич, Хуторной, 1996). Качество семян определяли рентгенографическим методом (Щербакова, 1965). Размеры зародышей семян измеряли на отсканированных рентгенограммах с помощью аппаратно-программного комплекса 81ат8Ме8оР1ап1 Потери урожая в ходе развития семян анализировались с учетом дискретности распределения развившихся из семяпочек «образований» по размеру и структуре (Owens е! а1., 2008; Горошкевич, 2011). В зависимости от того, на каком этапе прекратилось развитие семяпочки, выделяли 4 категории недоразвитых семян: (1) плоские остатки, развившиеся из
семяпочек, погибших в год «цветения»; (2) мелкие недоразвитые семена, развившиеся из семяпочек, прекративших свое развитие в начале второго вегетационного сезона; (3) пустые семена
нормального размера, сформировавшиеся в результате отсутствия оплодотворения; (4) семена с эндоспермом, поврежденным из-за нарушений в эмбриогенезе.
Число микроспорофиллов подсчитывали после их отделения от оси подсохших микростробилов (15-20 шт. с дерева). Для определения жизнеспособности пыльцы, собранной в 2011 г., смешанный образец с каждой пробной площади проращивали в 1 % растворе сахарозы в термостате (+30 ° С) на протяжении 3 суток. Размер элементов пыльцевых зерен и долю проросшей пыльцы определяли на временных препаратах в 100 полях зрения с помощью аппаратно-программного комплекса 81ат5Ме5оР1ап1
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Анализ полученных результатов показал, что доля микростробилов от числа всех метамеров,
Таблица 1 - Признаки мужской репродуктивной сферы кедра сибирского в популяциях на южной границе ареала
Популяция Доля микростробилов, % Число микроспоро- филлов, шт. Доля проросших пыльцевых зерен, % Размер пыльцевого зерна, мкм Размер воздушных мешков, мкм
длина высота длина высота
1с 61,4±8,8 70,7±9,0 55,5±6,0 74,4±6,0 44,4±6,1 27,8±3,9 38,9±3,0
а а а а а а аб
2с 59,0±7,4 72,0±8,9 54,4±8,1 73,8±5,1 45,8±4,4 28,1±4,1 40,2±3,6
а а а а а а а
2д 59,4±104 69,2±10,0 24,7±4,9 69,8±4,6 44,8±3,9 25,4±3,7 36,7±3,8
а а б б а б б
3с 46,2±103 79,4±22,5 51,8±7,2 71,6±7,2 45,4±4,3 28,3±3,3 38,5±4,8
б б а аб а а аб
3д 49,3±13,3 71,9±26,3 29,0±9,3 64,3±6,4 41,5±4,1 22,0±3,7 30,7±4,7
б а б в б в в
4с 38,4±12,1 74,4±20,4 54,0±5,8 68,1±6,8 44,3±4,3 25,0±2,9 38,3±7,9
бв аб а бв а б аб
5с 28,8±11,5 80,8±19,1 51,0±7,9 63,1±9,1 40,2±6,5 21,9±5,0 32,0±4,1
в б а в б в в
6с 31,8±6,6 82,5±14,7 56,7±7,4 65,3±5,7 41,5±4,3 22,7±3,9 31,8±3,9
в б а в б в в
Примечание: в числителе - средняя величина со стандартным отклонением, в знаменателе - буквенный индекс, характеризующий различия между популяциями (one-way ANOVA). Разными буквами обозначены достоверные при р<0,05 различия в столбцах.
характеризующая генеративную направленность морфогенеза мужских побегов, убывает с севера на юг (табл. 1) и положительно связана с влажностью почвы (г=+0,89, достоверно при р<0,05).
Однако по числу микроспорофиллов наблюдается противоположная тенденция: у
южных популяций закладывается больше микроспорофиллов, причем на их формирование благоприятно влияет повышенная сухость почвы (г=-0,87, достоверно при р<0,05). По активности прорастания пыльцы суходольные ценопопуляции практически не различались между собой, но превосходили долинные, хотя значения этого признака оказались слабо связанными с
влажностью почвы (г= - 0,69). Вопреки нашим предположениям, основанным на литературных данных по сосне обыкновенной (Седельникова и др., 2004; Ефремов и др., 2010), пыльца деревьев кедра, растущих на суходолах, была крупнее, чем у деревьев, растущих в долинах рек. Размер тела пыльцевого зерна и воздушных мешков в ряду суходольных популяций уменьшался с севера на юг, но значимых корреляций с содержанием влаги в почве не выявлено.
Количество заложившихся и созревших шишек на побегах тесно связано с запасами почвенной влаги (соответственно г=+0,97 и г=+0,91; достоверно при р<0,05) и сокращается по
Популяция Число шишек на побеге, шт. Число чешуй в шишке, шт. Число семян, шт. Длина зародыша, мм
заложилось созрело фертильных стерильных
1с 2,41±0,26 1,18±0,21 41,8±6,4 32,5±3,3 71,6±12,0 4,37±0,41
аб б а а а а
2с 2,47±0,25 1,19±0,24 45,0±7,1 34,4±8,1 74,5±16,1 5,61±0,45
аб б а а а б
2д 2,65±0,21 1,62±0,06 43,2±6,6 40,6±9,1 73,5±24,9 4,79±0,69
а а а а а аб
3с 2,23±0,37 1,16±0,38 47,0±3,6 35,6±5,4 63,2±14,3 5,32±0,80
аб б а а а аб
3д 2,49±0,25 1,59±0,18 37,2±8,0 37,0±6,8 57,8±18,6 4,88±0,73
аб а а а а аб
4с 2,09±0,59 1,04±0,28 30,1±9,3 44,3±7,3 46,5±15,2 4,56±0,64
аб б аб аб а а
5с 1,91±0,60 0,78±0,25 6,4±4,6 48,1±6,2 13,2±7,2 3,45±0,60
аб б в б б в
6с 1,79±0,58 0,54±0,19 14,6±8,9 49,6±5,4 18,5±8,9 3,98±0,74
б в б б б бв
Примечание: (см. табл. 1).
направлению к южной границе ареала (табл. 2). Суммарные потери шишек больше в суходольных
местообитаниях по сравнению с долинными. По соотношению стерильных и фертильных чешуй,
характеризующих качество шишек, практически нет различий между популяциями, расположенными в пределах ареала, однако в островных популяциях резко сокращается число фертильных чешуй и возрастает число стерильных. Несмотря на то, что значения этих двух признаков положительно связаны с влажностью почвы (соответственно г=+0,75 и г=+0,81; достоверно при р<0,05), увеличение доли стерильных чешуй у шишек самых южных популяций мы связываем с их недоопылением. Эти популяции удалены от ближайших крупных кедровых массивов более чем на 20 км, к тому же их собственная пыльца характеризуется уменьшением размеров воздушных мешков, что свидетельствует о ее ограниченных способностях перемещаться на большие расстояния. Вслед за сокращением числа фертильных чешуй по направлению к границе ареала уменьшается и число семян в шишках.
Самый высокий процент гибели семяпочек во всех группах, и особенно за пределами ареала, отмечался на самом первом этапе формирования семян - в ходе опыления семяпочек (рис. 1). Как известно, плоские бесформенные остатки получаются либо из-за непопадания пыльцы в пыльцевую камеру, либо из-за ее неспособности к прорастанию, поскольку начавшая прорастать пыльца, даже не завершив своего роста, может стимулировать развитие семяпочки и ее некоторый рост благодаря выделяемым ростовым веществам ^ИИатв, 2008).
1с 2с 2д 3с 3д 4с 5с 6с
□ 1 [Ц2 ШЗ И4 И5
Рисунок 1 - Структура потерь урожая семян в популяциях кедра сибирского на юге ареала: 1 - плоские остатки семяпочек, 2 - мелкие недоразвитые семена, 3 - пустые семена нормального размера, 4 - семена нормального размера с нарушенным эндоспермом, 5 - развитые семена с нормальным эндоспермом. По оси абсцисс - номера пробных площадей, по оси ординат - доля семян, %
Учитывая, что интенсивный вылет пыльцы и обильное опыление способствуют уменьшению числа недоразвившихся семяпочек и увеличению выхода семян из одной шишки (Некрасова, 1972), резкое увеличение доли плоских остатков семяпочек у самых южных изолированных
популяций свидетельствует о недостатке собственной пыльцы и (или) ее низком качестве. По направлению к югу увеличивается также доля мелких недоразвитых семян. Их появление вызвано гибелью семяпочек в начале второго вегетационного сезона из-за отсутствия оплодотворения (Некрасова, 1972; Owens е! а1., 2008). В этот период развития после зимнего перерыва продолжаются рост пыльцевых трубок и развитие архегониев, которые могут остаться неоплодотворенными вследствие медленного роста пыльцевых трубок (Hagman М., М1кко1а, 1963; Так^о е! а1., 1996). Мы предполагаем, что наиболее вероятной причиной повышенной доли мелких недоразвитых семян у популяций на границе ареала и за его пределами может быть также низкое качество пыльцы.
По доле пустых семян нормального размера, сформировавшихся из-за отсутствия
оплодотворения, и по доле семян с нарушенным эндоспермом, возникших вследствие нарушений в эмбриогенезе, существенных различий между популяциями не наблюдалось. Однако огромные потери из-за недоразвития и гибели семяпочек еще до момента их оплодотворения в итоге приводят к тому, что в южных изолятах лишь одна семяпочка из десяти способна развиться в семя с нормальным эндоспермом и зародышем. Но даже эти полностью созревшие семена характеризуются минимальными размерами зародыша, который занимает менее половины длины зародышевой камеры (табл. 2).
В подзоне южной тайги проэмбрио у кедра сибирского появляется в конце июня, начало дифференциации зародыша происходит в первой половине июля, а его окончательное созревание - в конце июля или в начале августа (Некрасова, 1972). Из этого следует, что период формирования зародыша приходится на самые жаркие летние месяцы. Было отмечено также, что в засушливые годы зародыши были короче (3-4 мм), чем в годы с благоприятными погодными условиями (5-6 мм) (Некрасова, 1972). Поэтому установленное нами сокращение длины зародышей по направлению к южной границе ареала предположительно связано с повышенной сухостью почвенного субстрата, в котором растут деревья на границе ареала и за его пределами, хотя корреляционная связь длины зародыша с влажностью почвы (г=+0,51) оказалась менее тесной, чем ожидалось.
Изначально предполагалось, что в долинах благодаря повышенной влажности почвы условия вполне благоприятны для формирования генеративных органов, однако, длина зародыша в долинных ценопопуляциях оказалась существенно меньшей, чем в суходольных. Ранее было показано, что у кедра сибирского, произрастающего в долинах рек, из-за слабого ветрового режима, высокой влажности воздуха и фенологической изоляции по срокам вылета пыльцы наблюдается низкая степень панмиксии, что приводит к самоопылению, накоплению генетического груза и вследствие этого - к повышенному содержанию
пустых семян в шишке (Земляной, 2004). С учетом этого логично предположить, что успех развития зародыша зависит не столько от влажности почвы, сколько от качества опыления, которое хуже в долинах рек и в удаленных островных популяциях. Характер распределения популяций в плоскости главных компонент по комплексу
проанализированных выше признаков женской, и мужской генеративной сфер показывает, что по первому и более значимому фактору, на долю которого приходится более 60 % общей
изменчивости, популяции располагаются в соответствии с их положением относительно границы ареала (рис. 2, 3). Однако расположение это имеет зеркальный характер: в мужской
генеративной сфере при повышенной влажности почвы значения признаков уменьшаются (г=-0,54), в женской генеративной сфере, напротив, чем меньше влажность почвы, тем меньше значения признаков (г=+0,85; достоверно при р<0,05). По второму фактору в мужской генеративной сфере также прослеживается отрицательное влияние повышенной влажности почвы: обособляются
долинные ценопопуляции, в которых качество и жизнеспособность пыльцы ниже, чем на суходолах. Причину наблюдаемой отрицательной связи можно объяснить, сославшись на известное представление о закономерностях половой дифференциации растений (Чайлахян, Хрянин, 1982; Хрянин, 2007).
Учитывая, что развитие растений происходит при взаимодействии генотипа с факторами внешней среды, проявление пола в определенной мере контролируется внешними условиями через внутреннюю гормональную систему регуляции. Женская сексуализация связана с цитокининовым (корневым) фактором, и дифференцировке женских цветков соответствуют низкие температуры и высокая влажность почвы, в то время как мужская сексуализация связана с листовым (гиббереллиновым) фактором, и дифференцировке мужских цветков соответствуют высокие температуры и низкая влажность почвы.
Что касается женской генеративной сферы, то в области положительных значений по второму фактору группируются популяции из материковой части ареала и островные изолированные. Первые представляют собой часть системы панмиктических популяций, а две изолированные островные популяции за пределами ареала - «островную» систему обмена генетическим материалом. В области отрицательных значений находятся популяции, которые можно отнести к крупным островным, где с одной стороны, имеет место значительная дистанцированность от «материка», но при этом они довольно многочисленны. Мы полагаем, что распределение популяций по второму фактору связано с системой генетического обмена на пыльцевом уровне.
Признаки мужской генеративной сферы
Признаки женской генеративной сферы
2д 3д
• •
.. 1с_
2с# • 4с 5с
3c • 6с *
-2-10 1 Factor 1: 67,72%
Рисунок 2 - Распределение популяций в плоскости двух главных компонент по совокупности признаков мужской генеративной сферы
Factor 1: 64,53%
Рисунок.3.- Распределение популяций в плоскости главных компонент по совокупности признаков женской генеративной сферы
3
2
0
2
3
4
5
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Несмотря на то, что анализируемые признаки женской и мужской генеративной сферы демонстрируют разнонаправленные тенденции, дифференциация популяций подчиняется влиянию двух основных факторов - маргинальности, т. е. положения популяции относительно границы ареала, и влажности экотопа. Однако если в отношении женской генеративной сферы оба фактора действуют параллельно, взаимно усиливая действие друг друга, то обособление долинных и суходольных ценопопуляций указывает на выраженное угнетающее влияние повышенной
влажности почвы на мужскую репродуктивную сферу кедра сибирского. Приуроченность популяций к долинам рек благоприятно сказывается лишь на процессах заложения микро- и макростробилов на побегах. По структуре шишек и качеству развития эндосперма семян значимые различия между долинными и суходольными ценопопуляциями отсутствуют, а по размеру зародыша долинные ценопопуляции существенно уступают суходольным. Эти результаты свидетельствуют о том, что на юге ареала долинные ценопопуляции не имеют принципиальных репродуктивных преимуществ перед
суходольными, как это предполагалось изначально.
Несмотря на существенные ограничения мужского и особенно женского генеративного морфогенеза у маргинальных популяций их все же следует рассматривать как реальных участников репродуктивного процесса, как на пыльцевом, так и на семенном уровнях, поскольку их
воспроизводство отчасти обеспечено собственной пыльцой и семенами.
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК
Бех, И.А. Кедровники южного Приобья / И.А. Бех -Новосибирск: Наука, 1974. - 212 с.
Воробьев, В.Н. Рост и пол кедра сибирского / В.Н. Воробьев, Н.А. Воробьева, С.Н. Горошкевич. -
Новосибирск: Наука, 1989. - 167 с.
Воробьев, В. Н. Методика ретроспективного изучения динамики мужского "цветения" Pinus sibirica (Pinaceae) / В. Н. Воробьев, С. Н. Горошкевич // Ботанический журнал. - 1989. - Т. 74.- № 4. - С. 554-557. Горошкевич, С. Н. Пространственно-временная и структурно-функциональная организация кроны кедра сибирского. Автореф. дис... докт. биол. наук: 03.02.01. / С.Н. Горошкевич. - Томск: ТГУ, 2011. - 38 с. Горошкевич, С. Н. Внутрипопуляционное разнообразие шишек и семян Pinus sibirica Du Tour. Сообщение 1. Уровень и характер изменчивости признаков / С.Н. Горошкевич, О.В. Хуторной // Растительные ресурсы. -1996. - Т. 32.- Вып. 3. - С. 1-11.
Данченко, А.М. Внутрипопуляционная изменчивость характеристик шишек у кедра сибирского в подзоне южной тайги / А.М. Данченко, Н.Ф. Арцимович // Проблемы кедра. Вып. 4: Семеношение и размножение: сб. ст. - Томск: ТНЦ СО АН СССР, 1990. - С. 34-57. Ефремов, С.П. Морфология и жизнеспособность пыльцы желто- и краснопыльниковой форм сосны обыкновенной на болотах и суходолах Западной Сибири / С.П. Ефремов [и др.] // Хвойные бореальной зоны - 2010. - Том. XXVIII, № 1-2. - С. 126-129. Земляной, А. И. Особенности микроспорогенеза у кедра сибирского на Алтае / А.И. Земляной // Изв. СО АН СССР. Сер. биол. наук. - 1971. - № 15.- Вып. 3. - С. 51-58.
Земляной, А. И. О генетическом разнообразии популяций кедра сибирского / А. И. Земляной // Материалы Всероссийской конференции, посвященной 60-летию Института леса им. В. Н. Сукачева СО РАН и 70-летию образования Красноярского края. - Красноярск, 2004.-С. 32-33.
Ирошников, А.И. Плодоношение и качество семян хвойных пород в северных и горных районах Сибири / А.И.
Ирошников // Плодоношение лесных пород Сибири: сб. ст. - Новосибирск: Наука, 1982. - С. 98-117.
Ирошников, А.И. Биоэкологические свойства и изменчивость кедра сибирского / А.И. Ирошников // Кедровые леса Сибири. - Новосибирск: Наука, 1985. -С. 8-40.
Крылов, Г.В. Леса Западной Сибири / Г.В. Крылов. - М., 1961. - 225 с.
Кузичкин, А.А. Экологическая разнокачественность шишек и семян кедра сибирского в средне - и южнотаежных районах Западной Сибири / А.А. Кузичкин // Экология семенного размножения хвойных Сибири: сб. ст. - Красноярск: ИЛиД СО АН СССР, 1984. - С. 39-51.
Некрасова, Т. П. Биологические основы семеношения кедра сибирского / Т. П. Некрасова. - Новосибирск: Наука, 1972. - 272 с.
Некрасова, Т. П. Пыльца и пыльцевой режим хвойных Сибири / Т. П. Некрасова. - Новосибирск: Наука, 1983. -186 с.
Некрасова, Т. П. Области сенной продуктивности кедра сибирского на Западно - Сибирской равнине / Т. П. Некрасова, Н. П. Мишуков // Биология семенного размножения хвойных Западной Сибири: сб. ст. -Новосибирск: Наука, 1974. - С. 3-15.
Седельникова, Т.С. Морфология пыльцы сосны обыкновенной на болотах и суходолах / Т.С. Седель-никова, А.В. Пименов, С.П. Ефремов // Лесоведение. -2004. - № 6. - С. 58-62.
Хрянин, В. Н. Эволюция путей половой дифференциации у растений / В. Н. Хрянин // Физиология растений. - 2007.
- Т. 54.- N 6. - С. 945-952.
Чайлахян, М.Х. Пол растений и его гормональная регуляция / М.Х. Чайлахян, В.Н. Хрянин. - М.: Наука, 1982. - 176 с.
Щербакова, М.А. Определение качества семян хвойных пород рентгенографическим методом / М.А. Щербакова. - Красноярск: Красноярское книжное изд-во, 1965. - 36 с.
Hagman, М. Observations on cross-, self- and inter-specific pollinations in Pinus peuce Griseb. / М. Hagman, L. Mikkola // Silvae Genetica. - 1963. - V. 12.- N 3. - P. 73-79.
Owens, J.N. Whitebark pine (Pinus albicaulis Engelm.) seed production in natural stands / J.N. Owens, T. Kittirat, M.F. Mahalovich // Forest Ecology and Management. - 2008. - V. 255. - P. 803-809.
Takaso, T. Prefertilization events in ovules of Pseudotsuga: ovular secretion and its influence on pollen tubes / T. Takaso, P. Aderkas, J.N. Owens // Canadian Journal of Botany. - 1996. - V. 74. - P. 1214-1219.
Williams, C.G. Selfed embryo death in Pinus taeda: a phenotypic profile / C.G. Wlliams // New Phytologist. -2008. - V. 178. -P. 210-222.
Поступила в редакцию 24 декабря 2011 г. Принята к печати 1 марта 2012 г.
