CC BY
10
УДК 636.4.082.12
РЕПРОДУКТИВНЫЕ КАЧЕСТВА СВИНОМАТОК ЛАНДРАС х ЙОРКШИР В СВЯЗИ С ИХ ГЕНОТИПАМИ ПО ГЕНАМ ESR, PRLR, FSHb
МАКСИМОВ А.Г.,
кандидат сельскохозяйственных наук, доцент кафедры разведения сельскохозяйственных животных, частной зоотехнии и зоогигиены имени академика П.Е. Ладана, ФГБОУ ВО «Донской государственный аграрный университет», тел. 89889903423, e-mail: MaksimoVVV2014@mail.ru.
МАКСИМОВ НА.,
студент 2 курса факультета ветеринарной медицины, ФГБОУ ВО «Донской государственный аграрный университет», 89198806568, e-mail: Maksimov_nik02@mail.ru.
Реферат. Улучшать продуктивность свиноматок лучше всего используя ДНК-генотипирование по генам-маркерам. Целью исследований явилось нахождение взаимосвязи между репродуктивными признаками свиноматок и их генотипами по исследуемым генам ESR, PRLR, FSHb. Эксперимент проводился на 24 помесных матках ландрас х йоркшир свинокомплекса «Русская свинина» Ростовской области. Продуктивность маток оценивали по итогам всех опоросов. Установлено, что по ESR-гену 10 особей имели генотип АА, а 14 - генотип -АВ. Животных с генотипом ВВ не обнаружено. Частота аллеля А=0,7083, В=0,2917. По всем воспроизводительным показателям лучшими были матки генотипа-АВ, превышавшие маток -АА по: количеству живых поросят при рождении на 0,69 гол., массе гнезда поросят при рождении - 1,16 кг, крупноплодности - 0,03 кг, количеству поросят при отъеме - 0,97 гол., сохранности поросят к отъему - 2,96%. По PRLR - гену 6 свиноматок имели генотип АА, 10 - АВ и 8 -ВВ. Частота аллелей: А=0,4583, В=0,5417. Лучшими показателями обладали матки ВВ-генотипа. Наибольшая крупноплодность (1,17 кг), сохранность поросят к отъему (98,67%), а также отсутствие мертворожденных поросят наблюдались у АА-особей. По FSHb - гену 4 свиноматки имели генотип АА, 9 - АВ и 11 - ВВ. Частота аллеля А=0,4583, В=0,5417. Особи АВ-генотипа превосходили АА и ВВ - животных по многоплодию (на 2,86 и 1,27 гол.), массе гнезда поросят при рождении (на 3,5 и 1,71 кг), крупноплодности (на 0,03 кг), количеству поросят при отъеме (на 2,25 и 1,3 гол.). Лучшими для использования в воспроизводстве являются свиноматки генотипов: АВ - по гену ESR; ВВ - по гену PRLR; АВ и ВВ - по гену FSHb. Результаты эксперимента необходимо учитывать при селекции на улучшение воспроизводительных качеств свиней.
Ключевые слова: свиноматки ландрас х йоркшир, воспроизводительные качества, геноти-пирование по генам ESR, PRLR, FSHb.
REPRODUCTIVE QUALITIES OF SOWS LANDRACE X YORKSHIRE IN CONNECTION WITH THEIR GENOTYPES ACCORDING TO THE GENES ESR, PRLR, FSHb
MAKSIMOV A G.,
Candidate of Agricultural Sciences, Associate Professor of the Department of breeding of farm animals, private Zootechnics and Zoo Hygiene named after Academician P. E. Ladan Federal State Budgetary Educational Institution of Higher Education "Don State Agrarian University", tel. 89889903423, e-mail: MaksimoVVV2014@mail.ru.
MAKSIMOV N.A.,
2nd year student of the Faculty of Veterinary Medicine Federal State Budgetary Educational Institution of Higher Education "Don State Agrarian University", tel. 89198806568, e-mail: Maksimov_nik02@mail.ru.
Essay. It is best to improve the productivity of sows using DNA genotyping by marker genes. The aim of the research was to find the relationship between the reproductive characteristics of sows and
their genotypes according to the studied ESR, PRLR, FSHb genes. The experiment was carried out on 24 crossbred queens of landrace x Yorkshire pig complex "Russian pork" of the Rostov region. The productivity of the queens was evaluated based on the results of all farrowing. It was found that according to the ESR gene, 10 individuals had the AA genotype, and 14 had the AB genotype. No animals with the BB genotype were found. The frequency of the allele A=0.7083, B=0.2917. According to all reproductive indicators, the best were the queens of the genotype-AB, which exceeded the queens - AA in terms of: the number of live piglets at birth by 0.69 heads, the weight of the piglets ' nest at birth - 1.16 kg, large fertility - 0.03 kg, the number of piglets at weaning - 0.97 heads, the safety of piglets for weaning - 2.96%. According to the PRLR gene, 6 sows had the genotype AA, 10-AB and 8-BB. The frequency of alleles: A=0.4583, B=0.5417. The best indicators were possessed by the uterus of the BB genotype. The highest large-fecundity (1.17 kg), the safety of piglets for weaning (98.67%), as well as the absence of stillborn piglets were observed in AA individuals. According to the FSHb gene, 4 sows had the genotype AA, 9-AB and 11-BB. The frequency of the allele A=0.4583, B=0.5417. Individuals of the AB genotype were superior to AA and BB animals in terms of multiple births (by 2.86 and 1.27 heads), the weight of the piglets ' nest at birth (by 3.5 and 1.71 kg), large fertility (by 0.03 kg), the number of piglets at departure (by 2.25 and 1.3 heads). The best sows for use in reproduction are genotypes: AB-according to the ESR gene; BB-according to the PRLR gene; AB and BB-according to the FSHb gene. The results of the experiment should be taken into account when testing for improving the reproductive qualities of pigs.
Keywords: sows of landrace x yorkshire, reproductive qualities, genotyping by ESR, PRLR, FSHb genes.
Введение. Развитие животноводства является важной задачей АПК России. Свиноводство это, пожалуй, одна из главных отраслей позволяющих снабжать население сравнительно недорогим видом мяса. Объясняется это тем, что свиньи характеризуются рядом биологических особенностей, отличающих их от других видов сельскохозяйственных животных. Это всеядность, скороспелость (до 100 кг - за 6 мес.), короткий срок плодоношения (113 - 117 дн.), высокая экономическая эффективность откорма, высокие убойный выход и технологические качества мяса [1].
Для повышения эффективности свиноводства применяют как классические, так и современные методы. К последним относятся методы, основанные на применении ДНК-технологий [2, 3]. Генотипирование свиней по генам, связанным с хозяйственно полезными признаками позволяет вести селекцию на прямую, то есть по генотипу животных.
Для получения товарной свинины в России чаще всего используется межпородное скрещивание, когда свиноматок крупной белой породы или йоркшир покрывают хряками ландрас. Сравнительной оценке откормочных, мясных и репродуктивных качеств свиней полученных от скрещивания КБ х Л, КБ х Й, КБ х КБ, КБ х Д посвящено множество статей, но большинство из них опирается лишь на классические методы селекции.
В этом случае зоотехник проводит оценку животных по экстерьеру; происхождению; собственной продуктивности, т.е. по откормочным
(скороспелость 100 кг, дн.; среднесуточный прирост, гр.; затраты корма на получение 1 кг прироста живой массы, к.ед.) и мясным качествам, причем чаще из тех, которые можно оценить при жизни животного (это - категория упитанности оцениваемая по внешним признакам; толщина шпика измеряемая ультразвуковым шпикомером над остистыми отростками 6-7 грудных позвонков, мм; длина туловища - от затылочного гребня до корня хвоста, см.), а также по репродуктивным показателям - многоплодие, гол.; масса гнезда поросят при рождении, кг; крупноплодность, кг; количество поросят при отъеме, гол. и их сохранность к отъему в %.
Наиболее эффективно проводить отбор и подбор производителей и маток можно, лишь используя ДНК-генотипирование животных по генам, связанным с хозяйственно-полезными признаками. Во многих странах с развитой экономикой генотипы свиней по этим признакам указываются в племенной документации.
Селекция основанная на применении ДНК-генотипирования имеет ряд преимуществ (перед классическими методами), позволяющих в более короткие сроки и с меньшими затратами повысить эффективность селекционно-племенной работы в любых отраслях животноводства [2, 4, 5].
У свиней известен ряд генов, представляющих интерес для селекции по репродуктивным показателям. Вот некоторые из них: ген эстро-генового рецептора (ESR), рецептора пролакти-на (PRLR), рецептора фолликулостимулирую-
щего гормона (FSHb). В большинстве развитых стран в паспортах племенных животных указываются генотипы по этим и другим генам, чтобы сделать работу зооинженеров более эффективной.
Целью исследований явилось определение репродуктивных показателей свиноматок в связи с их генотипом по генам ESR, PRLR и FSHb.
Были поставлены задачи:
- проанализировать воспроизводительные качества свиноматок;
- определить их генотипы по генам ESR, PRLR, FSHb;
- установить частоту встречаемости аллелей и генотипов по этим генам; - найти связь между репродуктивными показателями и генотипом свиноматок.
Материал и методика исследований. Эксперимент проводили в условиях свинокомплекса Ростовской области на 24 матках ландрас х йоркшир (аналогов по росту, развитию и происхождению) по итогам всех имеющихся (на дату проведения опыта) опоросов. Для определения генотипов по генам ESR, PRLR и FSHb у подопытных свиноматок брали кровь из яремной вены и направляли в лабораторию молекулярной диагностики и биотехнологии сельскохозяйственных животных Донского государственного аграрного университета. Генотипирование проводили по методике К. Мюллиса, усовершенствованной К. Boom et al. и модифицированной Н.В. Ковалюк.
У животных, участвовавших в опыте учитывали общее количество поросят при опоросе (гол.), многоплодие (гол.), мертворожденность (гол.), массу гнезда поросят при рождении (кг), крупноплодность (кг), количество поросят при отъеме в 28-дн. возрасте (гол.), их сохранность к отъему (%).
Частоту аллелей и генотипов устанавливали общепринятым методом. Полученные материалы обрабатывали биометрически на ПК с использованием программы Excel.
Результаты исследований представлены в таблице 1 и рисунках 1 - 4.
По ESR - гену (эстрогенового рецептора) 41,67% (10 гол.) свиноматок имели АА-генотип, 58,33% (14 гол.) генотип АВ. Животных ВВ-генотипа не выявлено, что видимо связано с низким уровнем встречаемости аллеля В у свиней большинства европейских пород. P^^ = 0,7083; РВ=0,2917.
Абсолютными лидерами по всем воспроизводительным показателям являлись матки гено-типа-АВ превышавшие маток-АА по: многоплодию на 0,69 гол., массе гнезда поросят при рождении на 1,16 кг, крупноплодности на 0,03 кг, количеству поросят при отъеме на 0,97 гол., сохранности поросят к отъему на 2,96%.
Число мертворожденных поросят у свиней АА и АВ - генотипов было примерно одинаковым (0,07 гол. у АА и 0,06 гол. у АВ-маток).
16 14 12 10 8 6 4 2 0
ESR/ ESR / АА АВ
PRLR/ PRLR/ PRLR/ АА АВ ВВ
FSHb/ FSHb/ FSHb/ АА АВ ВВ
Получено всего поросят, гол. ■ Многоплодие, гол.
I Масса гнезда поросят при рождении, кг Количество поросят при отъеме, гол.
Рисунок 1 - Репродуктивные качества маток Л х И в зависимости от генотипа по генам ESR, PRLR, FSHb по: количеству поросят, полученных при рождении всего, гол.; многоплодию, гол.; массе гнезда поросят при рождении, кг; количеству поросят при отъеме, гол.
Рисунок 2 - Количество мертворожденных поросят, гол. у маток Л х И разных генотипов по генам ESR, PRLR, FSHb
1,18 1_ 1,17
< 1,16
и
% 1,15
5 1,14
ос
1,13
1 1,12
ос
ГС 1,11
а? 1,1
и 1,09 1,08
Ряд1
1 1,17 1
1,14
1,11 1,11
ББК / ББК / Р^/
АА АВ АА
1,11 1,14 1,17
1,13 1,13
1,17 1,13 1,13
1,15
1,12
РБИЬ/ АА 1,12
ГЕНОТИПЫ ПО ИССЛЕДУЕМЫМ ГЕНАМ ESR, PRLR,
РБИЬ/ АВ 1,15 FSHb
РБИЬ/ ВВ 1,12
Рисунок 3 - Крупноплодность (кг) свиноматок Л х И по генам ESR, PRLR, FSHb
В ранее проведенном нами опыте на матках КБ х Л лучшими репродуктивными показателями по ESR-гену обладали животные ге-нотипа-ВВ [3].
По сообщению Колосова А.Ю. с соавт. в опыте на свиньях КБ, животные с генотипом ESR/ВВ превосходили аналогов генотипа ESR/АА по количеству поросят при рождении на 1,36 гол., многоплодию - 0,93 гол., по массе гнезда поросят при рождении на 2,24 кг [6, 7].
В эксперименте (по ESR-гену) Е.В. Пище-лка, проведенном на свиноматках породы КБ установлено, что многоплодие у маток ВВ-генотипа составило 11,6 гол., это больше, чем у животных с АА и АВ-генотипами на: 0,9
гол. (7,8 %), 0,5 гол. (4,3 %) соответственно (Р<0,01). Наибольшую массу гнезда на 21-й день после рождения, имели матки генотипа-АВ - 51,8 кг, что превышало животных с АА и ВВ-генотипами на 2,0 кг, или 3,9 %, и 1,2 кг, или 1,9 %, соответственно (Р<0,001) [8].
В исследованиях Л.А. Калашниковой, Е.А. Черекаевой свиньи породы КБ генотипа-АА (ген ESR) по итогам нескольких опоросов превосходили маток АВ и ВВ-генотипа по количеству поросят при рожденных на 0,65 и 0,57 гол. соответственно. Однако, АА-матки уступали АВ и ВВ-особям по: сохранности поросят, массе гнезда в 21 день и 2 мес., массе 1 поросенка в 2 мес. [9, 10].
Рисунок 4 - Сохранность поросят к отъему (%) у свиноматок Л х Й по генам ESR, PRLR, FSHb
< 89
£ ББК/ ББК/ Р^/ Р^/ Р^/ РБИЬ/ РБИЬ/ РБИЬ/
О АА АВ АА АВ ВВ АА АВ ВВ
и ИРяд1 92,98 95,94 98,67 94,74 94,32 98,99 95,39 94,54
ГЕНОТИПЫ ПО ИССЛЕДУЕМЫМ ГЕНАМ ЕБ^ Р^, РБИЬ
По PRLR-гену (рецептора пролактина) в
нашем эксперименте АА-генотип имели 25% (6 гол.) маток, АВ - 41,67% (10 гол.), а ВВ -33,33% (8 гол.) животных. PА = 0,4583, Рв = 0,5417.
В основном, лучшими по репродуктивно-сти были ВВ-матки: многоплодие - 11,8 гол., масса гнезда поросят при рождении - 13,39 кг, количество поросят при отъеме в 28 дней -11,13 гол. Однако, они имели более низкую сохранность поросят к отъему - 94,32%, в сравнении с особями АА - 98,67% и АВ - генотипа - 94,74%. Средними по продуктивности были матки-АВ, и у них же наблюдалось наивысшее количество мертворожденных поросят - 0,14 гол. Наибольшей крупноплодно-стью - 1,17 кг, сохранностью поросят к отъему - 98,67%, а также отсутствием мертворожденных поросят характеризовались матки геноти-па-АА.
В опыте А.И. Клименко с соавт. установлено неоднозначное влияние гена РКЪЯ на репродуктивные показатели чистопородных свиней Л и КБ, а также гибридных свиней КБ х Л первого поколения. Анализ продуктивных качеств показал, что у маток Л с лучшими воспроизводительными качествами связан генотип АА/PRLR, наличие которого относительно животных генотипа ВВ/PRLR связано с большим числом поросят, многоплодием и массой гнезда при рождении. У свиней КБ положительные эффекты установлены у животных генотипа ВВ/PRLR. Для гибридных свиней с лучшими показателями продуктивности связан генотип АВ/PRLR. В исследованиях
прослеживается породоспецифический эффект полиморфизма PRLR, что представляет интерес при получении свиней, используемых на первом этапе гибридизации [11].
В эксперименте О.В. Курносовой с соавт. проведенном на свиноматках КБ х Л, матки ВВ-генотипа характеризовались наивысшей продуктивностью. Вторыми по репродуктив-ности (невзирая на наибольшее число мертворожденных потомков) были матки генотипа-АА, превышавшие АВ-особей [3].
По гену FSHb (бета-субъединицы фол-ликулостимулирующего гормона) в нашем опыте 16,67% животных (4 гол.) имели АА-генотип, 37,5% (9 гол.) АВ и 45,83% (11 гол.) генотип-ВВ. PА = 0,4583; Рв = 0,5417.
По большинству репродуктивных показателей, за исключением сохранности поросят к отъему, а также числу мертворожденных потомков, внушительно лучшими были особи генотипа-АВ, что, видимо связано с стимулирующим влиянием гетерозиготности. АВ-матки превышали АА и ВВ-животных по многоплодию на 2,86 и 1,27 гол., массе гнезда поросят при рождении на 3,5 и 1,71 кг, крупно-плодности на 0,03 кг, количеству поросят при отъеме на 2,25 и 1,3 гол. соответственно.
Лучшая сохранность поросят к отъему -98,99% отмечалась у маток-АА, по сравнению с 95,39% у АВ и 94,54% у ВВ особей, еще у них не было мертвых поросят при рождении (в отличии от свиноматок генотипа АВ - 0,06 гол. и ВВ - 0,13 гол.). Однако, по всем другим показателям АА-животные обладали низшей продуктивностью.
Таблица 1 - Репродуктивные показатели свиноматок ландрас х йоркшир разных генотипов по генам ЕБЯ, РЯЬЯ, РБНЬ
Ген отав по генам Количество мягок Число опорос ОЕ Получено всего порош, гол. Многоплодне, гол. Мертворожд енных, гол. Масса гнезда поросят прн роаденнн, кг Крупнопло дностъ, и Количество поросят прн отъеме, гол. Сохранность поросят к отъему, %
ГСП. %
Е5К
АА 10 41.67 43 10,47 = 0,32 10,40 ±0,32 0.07 ±0.07 11,55 ±0,42 1.11 ±0.02 9,67 = 0,21 92.98
АБ 14 58,33 81 11.15 = 0.28 11,09 ±0,28 0.06 ±0.04 12,71 ±0,34 1.14 ±0.01 10,64 ±0,27 95.94
РШ?
АА 6 25,00 23 9.78 ± 0,28 9,78 ± 0,28 - 11.41 ±0,43 1.17 ±0.02 9,65 = 0,28 98.67
АБ 10 41.67 56 10,61 = 0,28 10,46 ±0,27 0,14 ±0,08 11,79 ±0,33 1.13 ±0.02 9,91 = 0,22 94,74
ВВ 8 33.33 45 11,87=0.38 11,80 ±0,38 0,07 ±0,07 13,39 ±0,48 1.13 ±0,02 11.13 ±0,38 94,32
гзнь
АА 4 16,67 11 8.91 ± 0,21 8.91 = 0,21 - 9,97 ±0.31 1,12 ±0.02 8.82 = 0,21 98.99
АВ 9 37,50 52 11,77=0,32 11,71 = 0,32 0.06 ±0.06 13,47 ± 0,37 1,15 ±0,02 11,17 ± 0,33 95,39
ВВ 11 45,83 61 10,57= 0.29 10,44 = 0,28 0,13 ±0.08 11.76 ±0,38 1,12 ±0.02 9.87 = 0,22 94,54
Особи генотипа-ВВ занимали среднее положение, но значительно превышали маток -АА по многоплодию на 1,53 гол., массе гнезда поросят при рождении - 1,79 кг, количеству поросят при отъеме - 1,05 гол. Крупноплод-ность же была одинакова у ВВ и АА-животных - 1,12 кг.
Однако согласно М.А. Леоновой с соавт. FSHB - ген кодирует строение фолликулости-мулирующего гормона. Изменение аминокислотной последовательности гормона связано с изменением его функциональных особенностей, которые прослеживаются однотипно у свиней вне зависимости от породы или линии. Закрепление «желательного» генотипа ВВ в популяции способствует повышению у свиноматок воспроизводительных качеств [12].
В то же время в одном из опытов А.Ю. Колосова, М.А. Леоновой, Л.В. Гетманцевой на свиньях крупной белой породы по гену FSHb достоверных различий по воспроизводительным качествам между животными с разными генотипами выявлено не было [6].
Выводы. 1. Частота аллелей и генотипов у подопытных свиней составила: по ESR-гену Ра= 0,7083, Рв= 0,2917, генотип-АА - 41,67%, АВ - 58,33%, животных ВВ - генотипа не выявлено; по PRLR-гену РА=0,4583, РВ=0,5417, генотип - АА = 25%, АВ = 41,67%, ВВ = 33,33%; по FSHb-гену Ра=0,4583, Рв=0,5417,
АА - генотип - 16,67%, АВ -37,50%, ВВ -45,83%.
2. Более желательными для воспроизводства являются матки с генотипами: АВ - по ESR-гену; ВВ - по PRLR-гену; АВ и ВВ - по FSHb-гену.
3. Свиноматки генотипа - ВВ (FSHb-ген) по воспроизводительным показателям занимали промежуточное положение, но значительно превышали особей генотипа -АА (FSHb-ген) по многоплодию на 1,53 гол., массе гнезда поросят при рождении на 1,79 кг, количеству поросят при отъеме на 1,05 гол. В связи с чем их также можно рекомендовать для использования воспроизводстве.
4. Полученные результаты говорят целесообразности применения ДНК -генотипирования маток и хряков по исследованным генам для селекции на улучшение воспроизводительных качеств.
Оценивая результаты проведенных исследований, можно дать рекомендации руководителям хозяйств, проводить ДНК-генотипирование свиней (основных и проверяемых хряков и маток) по генам ESR, PRLR и FSHb. Кроме этих генов, необходимо учитывать генотипы животных по генам MC4R и POU1F1, т.к. они также связаны с репродуктивными качествами свиней.
Список использованных источников
1. Промышленное скрещивание и гибридизация в свиноводстве: монография / Г. В. Максимов, В. Н. Василенко, А. И. Клименко и др. - Персиановский: ДонГАУ, 2016. - 240 с.
2. Зиновьева Н.А. ДНК-технологии в свиноводстве // Главный зоотехник. - 2010. - № 10. -С. 12-14.
3. Курносова О.В., Максимов Г.В., Максимов А.Г. ДНК-маркеры продуктивности свиноматок. // Свиноводство. - 2019. - № 3. - С. 45-48.
4. Сафина Н.Ю. Характеристика биологической эффективности и полно-ценности молочной продуктивности голштинских коров-первотелок с разными генотипами лептина (LEP) // Вестник Курской государственной сельскохозяйственной академии. - 2018. - № 4. - С. 131-133.
5. Телегина Е.Ю. Секвенирование гена MYOD1 у овец породы манычский меринос и оценка влияния аллелей на продуктивные показатели // Вестник Курской государственной сельскохозяйственной академии. - 2018. - № 1. - С. 40-44.
6. Колосов А.Ю., Леонова М.А., Гетманцева Л.В. Создание панели генетических маркеров для селекции по воспроизводительному фитнессу свиней крупной белой породы // Аграрная наука Евро-Северо-Востока. - 2017. - № 6 (61). - С. 64-68.
7. Оценка силы статистического влияния полиморфизма гена ESR1 на воспроизводительные признаки свиней / А. Ю. Колосов, Н. В. Широкова, Г. В. Максимов и др. //Аграрный вестник Урала. - 2016. - № 2 (144). - С. 17-19.
8. Пищелка Е.В. Взаимосвязь полиморфизма гена эстрагенового рецептора (ESR) с репродуктивными качествами свиноматок белорусской крупной белой породы // Зоотехническая наука Беларуси. - 2017. - Т. 52. - № 1. - С. 111-118. - URL: http://elibrary.ru/item.asp?id=29924572 (дата обращения: 12.10.2020).
9. Калашникова Л.А., Лаломова Е.В. Полиморфизм свиней по генам эстрагенового и про-лактинового рецепторов. // Зоотехния. - 2009. - № 12. - С. 5-6.
10. Черекаева Е. А. Сравнительная оценка генотипа свиней разными методами // Селекция, кормление, содержание сельскохозяйственных животных и технология производства продуктов животноводства: сборник / Министерство сельского хозяйства и продовольствия Российской Федерации, Всероссийский научно-исследовательский институт племенного дела. - Лесные поляны : Всероссийский НИИ племенного дела, 2009. - Вып. 22. - С. 73-75.
11. Породная дифференциация желательных генотипов гена PRLR у свиней / А. И. Клименко, А. Ю. Колосов, М. А. Леонова и др. // Сибирский вестник сельскохозяйственной науки. -2017. - Т. 47. - № 4. - С. 32-37.
12. Перспективные гены-маркеры продуктивности сельскохозяйственных животных / М. А. Леонова, А. Ю. Колосов, А. В. Радюк и др. // Молодой ученый. - 2013. - № 12 (59). - С. 612614. - URL: https://moluch.ru/archive/59/8408/ (дата обращения: 04.11.2020).
Spisok ispoFzovanny'x istochnikov
1. Promyshlennoe skreshhivanie i gibridizaciya v svinovodstve: monografiya / G. V. Maksimov, V. N. Vasilenko, A. I. Klimenko i dr. - Persianovskij: DonGAU, 2016. - 240 s.
2. Zinov'eva N.A. DNK-texnologii v svinovodstve // Glavny'j zootexnik. - 2010. - № 10. - S. 12-14.
3. Kurnosova O.V., Maksimov G.V., Maksimov A.G. DNK-markery' produktivnosti svinomatok. // Svinovodstvo. - 2019. - № 3. - S. 45-48.
4. Safina N.Yu. Xarakteristika biologicheskoj effektivnosti i polno-cennosti molochnoj produktivnosti golshtinskix korov-pervotelok s razny'mi genotipami leptina (LEP) // Vestnik Kurskoj gosudarstvennoj sefskoxozyajstvennoj akademii. - 2018. - № 4. - S. 131-133.
5. Telegina E.Yu. Sekvenirovanie gena MYOD1 u ovecz porody' many'chskij merinos i ocenka vliyaniya allelej na produktivny'e pokazateli // Vestnik Kurskoj gosudarstvennoj sefskoxozyajstvennoj akademii. - 2018. - № 1. - S. 40-44.
6. Kolosov A.Yu., Leonova M.A., Getmanceva L.V. Sozdanie paneli geneticheskix markerov dlya selekcii po vosproizvoditefnomu fitnessu svinej krupnoj beloj porody' // Agrarnaya nauka Evro-Severo-Vostoka. - 2017. - № 6 (61). - S. 64-68.
7. Ocenka sily' statisticheskogo vliyaniya polimorfizma gena ESR1 na vosproizvoditef-ny'e priznaki svinej / A. Yu. Kolosov, N. V. Shirokova, G. V. Maksimov i dr. //Agrarny'j vestnik Urala. -2016. - № 2 (144). - S. 17-19.
8. Pishhelka E. V. Vzaimosvyaz' polimorfizma gena e'stragenovogo receptora (ESR) s repro-duktivny'mi kachestvami svinomatok belorusskoj krupnoj beloj porody' // Zootexnicheskaya nauka Belarusi. - 2017. - T. 52. - № 1. - S. 111-118. - URL: http://elibrary.ru/item.asp?id=29924572 (data obrashheniya: 12.10.2020).
9. Kalashnikova L.A., Lalomova E.V. Polimorfizm svinej po genam e'stragenovogo i prolaktinovogo receptorov. // Zootexniya. - 2009. - № 12. - S. 5-6.
10. СЬегекаеуа Е.А. ЗгаупкеГпауа осепка §епо11ра ву1пе] гапу^ ше1оёаш1 // £е1екауа, когш1еше, 8оёег2Ьап1е 8е1,8кохо2уа]в1уеппу,х 2Ыуо1;пу,х 1 1ехпо1о§1уа рго12УоёБ1уа ргоёик1оу 2Ыуо1;поуоё81уа: БЬогп1к / М1п1в1егв1уо 8е1'вко§о хо2уа]Б1уа 1 ргоёоуо1'в1у1уа Rossijskoj Fedeгacii, УвеговБувку nauchno-iss1edoуateГskij institut р1ешеппо§о de1a. - Lesny,e ро1уапу': Vseгossijskij N11 р1ешеппо§о de1a, 2009. - Уур. 22. - S. 73-75.
11. Porodnaya diffeгenciaciya zhe1ateГny,x genotipoу §епа PRLR и sуinej / А. I. КНшепко, А. Уи. Ko1osoу, М. А. Leonova i dг. // Sibiгskij уestnik seГskoxozyajstуennoj nauki. - 2017. - Т. 47. -№ 4. - S. 32-37.
12. Регерекйупу'е geny,-markery, pгoduktiуnosti seГskoxozyajstvenny,x zhiуotny,x / М. А. Leonova, А. u. Ko1osoу, А. V. Radyuk i dг. // Mo1odoj uchenyj. - 2013. - № 12 (59). - S. 612-614. -
https://шo1uch.гu/aгchiуe/59/8408/ (data obrashheniya: 04.11.2020).
