CC BY
178
Б. С. Харитонцев
РЕЛИКТЫ ВО ФЛОРЕ ЮГА ЗАПАДНОЙ СИБИРИ
Из 107 видов с признакамиреликтовости только 13 можно отнести к типичным реликтам. Они проникли на юг Западной Сибири в разное время и разными путями.
При изучении процессов флорогенеза исследователь обязан обращать внимание на явления эндемизма и реликтовости. (Эндемики и реликты — виды с незначительным числом местонахождений, ограниченных довольно узким ареалом, но если распространение эндемиков определяется их относительной молодостью, то реликты представляют регрессивные осколки более древних форм).
А. И. Толмачев [1], характеризуя особенности реликтов (реликтовых эндемиков) и эндемиков (прогрессивных эндемиков), отмечает особенности данных двух групп видов, обобщенных в табл. 1.
Нами характеризуются явления реликтовости на территории юга Западной Сибири в пределах границ естественноисторического районирования. Границы юга Западно-Сибирской равнины совпадают с государственными границами России и Казахстана, на востоке — с границами между равниной и Алтаем, Салаиром, Кузнецким Алатау (включая котловины). На севере граница проходит по р. Демьянке, затем — по водоразделу Обь—Иртыш (по северу Ба-рабинско-Пихтовской наклонной равнины) и по северу Чулымской наклонной равнины. Северо-западная граница проходит по р. Иртыш от устья р. Демьянки до устья р. Тавды, по ней — до г. Нижняя Тавда, затем — на г. Алапаевск. Западные границы нашего района проходят по линии Алапаевск — Челябинск — отроги Урала до границы Челябинской области и Казахстана. В пределах этого сектора юга Западносибирской равнины расположены
Тобольский флористический район (Тб.) Тюменской области (ТЮ), Омская область (ОМ), части Томской области (ТО), Новосибирской (НО), Челябинской (ЧЕ), Свердловской (СВ), областей Алтайского края — Барнаульский флористический район (БА).
Таблица 1
Сравнительная характеристика реликтов (реликтовых эндемиков) и эндемиков (прогрессивных эндемиков)
Признаки Э н д е м и к и
реликтовые (реликты) прогрессивные (собственно эндемики)
1. Положение в современном растительном окружении изолированное не изолированное
2. Наличие близкородственных форм отсутствуют имеются «кусты» близкородственных видов
3. Изменчивость признаков ограничена или отсутствует значительная
4. Связь с экологией обитания оптимальные условия для вида локализованы в ограниченном пространстве условия обитания фоновые, соответствуют экологии видов
5. Наличие дизъюнкций в ареале имеются (обычно) отсутствуют
6. Характеристика популяций сокращение числа популяций и уменьшение ареала расширение ареала, увеличение числа популяций
7. Соответствие природы вида современным условиям не соответствует соответствует
Территории, окружающие юг Западно-Сибирской равнины, имеют ряд реликтовых видов. Так для Урала выделяются (Коржинский, 1984; Ильин, 1922; Лавренко, 1930; Крашенинников, 1937; Горчаковский, 1960 и др.) [2,3 ] по времени — доледниковые, ледниковые, автохтонные плейстоценовые горноазиатские, плейстоценовые сибирские, по происхождению — евроазиатские, европейские, циркумарктические, южносибирские, южноуральские; для Казахского мелкосопочника (Горчаковский, 1988) — бореальные реликты, для Алтая (Ильин, 1937; Лавренко, 1938; Положий, Крапивкина, 1985) [4] по типам ареала — голарктические, азиатско-европейские, восточно-азиатские и южносибирские, по возрасту — древнесредиземноморские, верхнеплиоценовые, атлантические и пацифические, в Средней Сибири (Ревердат-то, 1940) [5] — гляциальные и перигляциальные степные реликты. По проблеме реликтов юга равнины имеются лишь отдельные публикации, например, В. П. Амельченко (1983) [6].
На основе литературных данных и личных наблюдений нами составлен список видов флоры юга равнины или относимых к реликтам, или имеющих признаки реликтовости (табл. 2).
Таблица 2
Анализ реликтовости видов высших побеговых растений юга Западно-Сибирской равнины
Виды растений Число условных баллов Признаки реликтовости
1 2 3 4 5
1. Lycopodiella inudata (L.) Holub. 5 + + + + +
2. Huperzia selago (L.) Bernh ex Schrank ex Mart. 2 + - + - +
3. Isoetes lacustris L. 4 + + + + ?
4. Isoetes echinospora Durieu 4 + + + + ?
5. Ophioglossum vulgatum L. Angstr. 5 + + + + +
6. Botrychium lanceolatum (S. G. Gmel.) 3 + + + - ?
7. Cystopteris fragilis (L.) Bernh. 2 - - + + -
8. Woodsia ilvensis L. 3 - + + + ?
9. Dryopteris filix-mas L. 4 - + + + +
10. Salvinia natans L. 4 + + + + -
11. Ephedra monosperma C. A. Mey 2 + + - ?
12. Caulinia flexilis Willd. 2 - - + + ?
13. Glyceria plicata (Fries) Fries 4 + + + + -
14. Achnatherum confusum 2 - + - + ?
15. Glyceria lithuanica (Gorski) Gorski 3 + + - - +
16. Cinna latifolia (Trev.) Grieseb 4 + + + + -
17. Coleanthus subtilis (Tratt.) Seidel 5 + + + + +
18. Anthoxanthum odoratum L. 3 + + + - ?
19. Festuca gigantean (L.) Vill. 4 + + + + ?
20. Festuca polesica Zapal. 4 + + + + ?
21. Festuca wolgensis P. Smirn. 3 — + + ?
22. Poa remota Forsell. 4 + - + + +
23. Baeothryon alpinum (L.) Egor. 4 + + + + ?
24. Eleocharis austriaca Hayek. 3 + - + + ?
25. Rhynchospora alba (L.) Vahl. 4 + + + + ?
26. Carex capitata (L.) 4 + + + + ?
27. Carex microglochin Wahlenb. 4 - + + + +
28. Carex pauciflora Lightf. 4 — + + + +
29. Carex dioica L. 4 - + + + +
30. Carex duriuscula C. A. Mey. 2 - - + + ?
31. Carex stenophylla Wahlenb. 3 + + + - ?
32. Carex bonanzensis Britt. 2 - - + + ?
33. Carex heleonastes Ehrh. 3 - + + + ?
34. Carex lapponica O. Lang. 3 - + + + ?
35. Carex reptabunda(Trautv.) V. Krecz. 4 + + + + ?
36. Carex muricata L. 2 - + + - ?
37. Carex media R. Br. 3 - - + + +
38. Carex sedakowii C. A. Mey ex Meinsh. 4 - + + + +
39. Carex pediformis C. A. Mey. 5 + + + + +
40. Carex alba Scop. 4 + + + + ?
Виды растений Число условных баллов Признаки реликтовости
1 2 3 4 5
41. Carex sabynensis Less ex Kunth. 3 - - + + +
42. Carex amgunensis Fr. Schmidt. 3 - + + - +
43. Carex rugulosa Kük. 2 - - + + ?
44. Allium hymenorhizum Ledeb. 2 - - + + ?
45. Allium microdyction Prokh. 4 + + + + -
46. Erythronium sibiricum L. 4 + + + + -
47. Iris ruthenica Ker. -Gawl. 3 - + + - +
48. Iris glaucescens Bunge 3 - + + - +
49. Iris pseudacorus L. 4 + + + + ?
50. Gladiolus imbricatus L. 4 + + + - +
51. Epipactis atrorubens (Hoffm. ex Bernh.) Schult. 2 - + - - +
52. Neottia nidus-avis (L.) Rich. 3 - + - + +
53. Liparis loeselii (L.) Rich. 4 + + - + +
54. Ranunculus lapponicus L. 3 - - + + +
55. Ranunculus allemannii Br. — Bl. 2 - + + - ?
56. Ranunculus propinquus C. A. Mey. 2 - - + - +
57. Ranunculus grandifolius C. A. Mey. 2 - - + + ?
58. Anemonoides ranunculoides (L.) Holub. 4 - + + + +
59. Anemonoides reflexa (Stephan.) Holub. 3 - + + + ?
60. Aconitum volubile Pall. ex Koelle. 2 + - + - -
61. Actaea spicata L. 2 - + + - -
62. Paeonia anomala L. 2 + + - - -
63. Thacla natans Pall. ex Georgi.) Deyl et Sojak. 4 + + + + ?
64. Moehringia trinervia (L.) Glairv. 3 + + - - +
65. Otites exaltata (Friv.) Holub. 2 - + + - ?
66. Astragalus glycyphyllos L. 3 + + + - ?
67. Astragalus fruticosus Pall. 4 - + + + +
68. Cardamine impatiens L. 3 + + + - ?
69. Asarum europium L. 5 + + + + +
70. Saxifraga hirculus L. 5 + + + + +
71. Ceratoides papposa Botsch et Ikonn.
72. Geranium palustre L. 5 + + + + +
73. Nitraria schoeberi L. 2 - + + - ?
74. Euphorbia lucida Waldst. et Kit. 3 + + - + -
75. Euphorbia sequieriana Neck. 4 + + + + -
76. Empetrum nigrum L. 3 + + + - ?
77. Viola mirabilis L. 3 + - + + ?
78. Viola epipsila Ledeb. 2 - + - - +
79. Daphne mezereum L. 2 - + - + -
80. Epilobium montanum L. 5 + + + + +
81. Trapa natans L. 3 + - + + +
Виды растений Число условных Признаки реликтовости
баллов 1 2 3 4 5
82. Selinum carvifolia (L.) L. 3 + + - + ?
83. Hipopitys monotropa L. 3 + + - + ?
84. Calluna vulgaris L. 4 + + + + -
85. Primula pallasii Lehm. 3 - + + + ?
86. Primula cortusoides L. 3 - + + + ?
87. Primula macrocalyx Bunge. 3 - + + + ?
88. Gentianopsis barbata (Froel.) Ma. 2 - + + - ?
89. Gentianopsis ciliata (L.) Ma. 2 - + + - ?
90. Dasystepana septemfida (Pall.) Zuev. 3 - + + + ?
91. Symphytum officinale L. 5 + + + + +
92. Brunnera sibirica Stev. 5 + + + + +
93. Myosotis kryloviana Serg. 4 + + + + ?
94. Stachys sylvatica L. 5 + + + + +
95. Clinopodium vulgare L. 4 + + + + ?
96. Betonica officinalis L. 4 + + + + ?
97. Boschniakia rossica (Cham. et Schlecht.) 4 + + + + ?
B. Fedtsch.
98. Pedicularis compacta Steph. 3 - + + - +
99. Rubia tatarica (Trev.) Fr. Schmidt. 5 + + + + +
100. Cruciata kryloviana (Iljin) Pobed. 3 - + + + ?
101. Campanula rapunculoides L. 3 + + + - ?
102. Alferdia cernua (L.) Cass. 5 + + + + +
103. Dendrandema zawadskii (Herbich) 4 + - + + +
Tzvel.
104. Aster alpinus L. 4 - + + + +
105. Pyrethrum corymbosum (L.) Scop. 4 + + + - +
106. Jurinea cyanoides (L.) Reihenb. 3 - + + + ?
Примечания: 1 — отсутствие близкородственных форм в данной флоре; 2 — изменчивость признаков выражена слабо; 3 — наличие дизъюнкций в ареале; 4 — оптимальные условия локализованы в ограниченном пространстве; 5 — сокращение численности особей в популяциях, числа популяций, небольшое число особей; + — присутствующий признак; --признак отсутствует.
Реликтов во флоре юга Западной Сибири насчитывается незначительное количество. Это виды, имеющие в таблице пять баллов: Lycopodiella inudata, Ophioglossum vulgatum, Coleanthus subtilis, Carex pediformis, Asarum europeum, Saxifraga hirculus, Ceratoides papposa, Epilobium montanum, Stachys sylvatica, Brunnera sibirica, Rubia tatarica, Symphytum officinale, Alferdia cernua.
По времени появления реликты юга равнины делятся на третичные (аридные и гумидные), плейстоценовые (альпийские межледниковые и ледниковые термоксеротические, термогигротические, криогигротические и криоксеротиче-ские) и голоценовые.
Покажем время и пути проникновения вышеназванных реликтов во флору юга Западной Сибири (табл. 3).
Таблица 3
Время и пути проникновения реликтов во флору юга Западной Сибири
Название вида Систематическое положение Направления проникновения Время проникновения
1. Lycopodiella inu-data Lycopodiophyta С волной мезотермных видов через Урал плиоцен
2. Ophioglossum vul-gatum Po1ypodiophyta С волной мезотермных видов через Урал — Среднюю Сибирь плиоцен
3. Coleanthus subtilis Роасеае По поймам Пра Тобола, Пра Оби с севера плиоцен
4. Carex pediformis Cyperaceae Казахский мелкосопочник — коренной берег р. Ишим плейстоцен
5. Asarum europeum Aristo1ochiaceae С липой через Урал в районе р. Чусовой Голоцен в Зауралье
6. Saxifraga hirculus Saxifragaceae С юго-запада, огибая Южный Урал плейстоцен
7. Ceratoides papposa Chenopodiaceae Средняя Азия — Казахский мелкосопочник — коренные берега рек Итрыш, Обь плиоцен
8. Epilobium monta-num Onagraceae Вместе с липой через Урал в районе р. Чусовой Голоцен в Зауралье
9. Stachys sylvatica Lamiaceae Вместе с липой через Урал в районе р. Чусовой Голоцен в Зауралье
10. Brunnera sibirica Boraginaceae С Алтайского рефигиума плиоцен
11. Rubia tatarica Rubiaceae С волной бореализированных третичных элементов через Урал плиоцен
12. Symphytum officinale Boraginaceae С волной бореализированных третичных элементов через Урал плиоцен
13. Alferdia cernua Asteraceae С Алтайского рефигиума на пенеплен плиоцен
Анализируя данные табл. 3, можно отметить как разновременность, так и разнонаправленность проникновения реликтов во флору юга Западной Сибири. Для БрИоЫиш шоп1апиш и 81аеЬу8 8у1уа1;юа отмечено время проникновения в голоцене для Зауралья.
В то же время на востоке региона эти виды являются доплейстоценовыми (третичными) реликтами. Западно-Сибирская дизъюнкция их ареала по времени — плейстоценовая, когда указанные виды могли сохраниться только в Алтайском рефигуме.
Особую роль играла территория Западной Сибири при формировании флоры реликтов казахского мелкосопочника.
Как отмечает П. Л. Горчаковский (1987) [7], бореальные растения проникли в область Казахского мелкосопочника в плейстоцене, когда климат был более влажным и прохладным по сравнению с современным. Связующими звеньями между нагорными борами Казахстана и лесами Южного Урала, Западной
246
Сибири и Алтая могли служить боры Тургайской ложбины на западе, долина р. Ишим на севере и ленточные боры Прииртышья на востоке. Но в этом случае при таком перемещении плейстоценовых бореальных реликтов не укладывается в схему возникновение реликтовых островов на рямах равнины. Можно допустить, что рямы на юге Курганской, Тюменской, Омской, Новосибирской и Томской областей и в степной части Алтайского края могли возникнуть при «откатывании» бореальных реликтов на север, что мало вероятно (это противоречит направлениям плейстоценовых движений флоры и растительности). По нашему мнению, плейстоценовые реликты перемещались различными путями согласно их экологическим особенностям. Виды болотные и лугово-лесные могли смещаться на юг сплошной волной по значительно обводненным плакорным участкам. А вот лесные виды двигались по коренным берегам Ишима, Тобола, Иртыша, Оби. Часть видов проникла и другими путями. Это Saxífraga sibirica и др. Данные бореальные реликты не все имеют плейстоценовый возраст. Известно (Червинский, Тарасов и др., 1994), что в голоцене сосна вторично достигает Казахского мелкосопочника. Не исключено, что именно в это время вместе с сосной пришли новые виды, обогатившие бореальную реликтовую флору казахского мелкосопочника; например, некоторые орхидные (пальчатокоренники, неоттианта клобучковая и др.).
Обобщая вопрос о реликтах во флоре юга Западной Сибири, следует подчеркнуть нехарактерность этого явления для флоры региона как относительно молодой с несущественным третичным и более весомым плейстоценовым и го-лоценовым влияниями. Отсутствие горных систем и выраженная равнинность территории не способствовали формированию реликтовых рефигумов, где могли бы консервироваться подобные виды.
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЕ ССЫЛКИ
1. Толмачев А. И. Введение в географию растений. Л., 1974.
2. Лавренко Е. М. Лесные реликтовые (третичные) центры между Карпатами и Алтаем // Журнал русского ботанического общества. 1930. Т. 15. № 4. С. 354-363.
3. Горчаковский П. Л. Эндемичные и реликтовые элементы во флоре Урала и их происхождение // Вопросы ботаники. 1960. Вып 3. С. 66-68.
4. Положий А. В., Крапивкина Э. Д. Реликты третичных широколиственных лесов во флоре Сибири. Томск, 1985.
5. Ревердатто В. В. Основные моменты развития послетретичной флоры средней Сибири // Советская ботаника. 1940. № 2. С. 48-68.
6. Амельченко В. П. Реликты во флоре Томской области и пути их охраны // Бюллетень Сиб. бот. сада. Вып. 13. 1983. С. 3-9.
7. Горчаковский П. Л. Лесные оазисы Казахского мелкосопочника. М., 1987.
B. Haritonzev
THE AGED COMPONENTS IN THE FLORA OF THE SOUTH OF WESTERN SIBERIA
Among 107 sorts with characteristics of aged components only 13 sorts can be
considered as typical aged components. Thee appeared in the South of Western Siberia in various time and with different ways.
247
