CC BY
118
РЕЛИКТОВЫЕ ВИДЫ РАСТЕНИЙ В ПРЕДГОРНОМ ДАГЕСТАНЕ (НА ПРИМЕРЕ НАРАТТЮБИНСКОГО ХРЕБТА)
Яровенко Елена Викторовна
канд. биол. наук, доцент, Дагестанский государственный университет, РФ,
г. Махачкала E-mail: evyarovenko@mail.ru
RELICT SPECIES OF PLANTS IN PIEDMONT DAGESTAN (BY THE EXAMPLE OF NARATTYUBINSKY CHAIN)
Elena Yarovenko
candidate of Biology, associate professor of Dagestan State University, Russia
Makhachkala
АННОТАЦИЯ
На основании сведений из научных источников и многолетних собственных исследований флоры Нараттюбинского хребта (предгорный Дагестан) в статье проводится комплексный анализ группы видов изучаемой флоры с признаками реликтов. Отмечен сборный характер данной группы, что объясняется расположением хребта на границе двух геоморфологических районов Дагестана и разнообразием макро- и мезорельефа.
ABSTRACT
In the article there is conducted an integrated analysis of the studied flora types' group with paleomorphic features on the basis of scientific information data and long-term own research of Narattyubinsky chain's flora (piedmont Dagestan). Composite character of this group has been pointed out; that comes from the chain's location at the boundary of two geomorphological districts of Dagestan and diversity of macro- and mesorelief.
Ключевые слова: реликты; флора; Нараттюбинский хребет.
Keywords: relicts; flora; Narattyubinsky chain.
Как известно, флора Дагестана богата, разнообразна и в общих чертах исследована. Однако изучение особенностей ее локальных флор с максимальным выявлением видового состава и последующим мониторингом
флористического разнообразия — это задача современного этапа. Для реализации поставленной цели нами избрана территория Нараттюбинского хребта (далее Хребет), расположенного на границе двух геоморфологических районов Дагестана: низменности и предгорий (на территории Дагестана выделяется 4 геоморфологических района: низменности, предгорья, внутригорья и высокогорья).
Согласно флористическому районированию Кавказа [1, с. 105], Хребет находится на границе двух флористических районов Восточного Предкавказья и Восточного Кавказа, а по флористическому районированию Дагестана [2, с. 43] — относится к Предгорному флористическому району, характеризующемуся как передовые возвышенности между реками Сулак и Самур.
Существенное влияние на функционирование фитоценозов Хребта и формирование его флоры оказывают как высота местности, так и близость Каспийского моря, которое сглаживает перепады температур и увлажняет воздух. На Хребте нами выделено три высотных пояса: степной (100—300 м н.у.м.), лесостепной (200—500) и лесной (500—760) с присущими им типами растительности.
Многолетние полевые флористические исследования позволили выявить на сложно рассеченной территории хребта 736 видов сосудистых растений (21 % всей флоры Дагестана), принадлежащих 360 родам и 81 семейству [3, с. 7; 4, с. 77].
Как известно, каждая флора объединяет элементы, различные не только по географическому происхождению, но и разновозрастные [5, с. 160]. Разного возраста могут быть как виды сами по себе, так и время их появления в составе данной флоры. Виды, пережившие свой расцвет в прошлые геологические эпохи, а ныне сократившие область своего распространения, большинство флористов и геоботаников относят к разряду реликтовых. Проблема реликтов — одна из актуальнейших и острейших в ботанической географии [6, с. 1689], причем дискуссионными являются как вопрос понятия реликтов и определения
их критериев, так и экологические особенности этой группы видов в условиях современной геологической эпохи [7, с. 119; 8, с. 13]. Но все без исключения исследователи данной проблемы считают, что на результатах изучения реликтовых видов могут быть основаны многие выводы о флорогенезе.
Как известно, реликтовые виды принято подразделять на 3 группы по возрасту эпохи, в которой они получили наибольшее развитие: третичные (Rt) — представители древней третичной флоры, гляциальные (Rg) — остатки флор ледниковых эпох и ксеротермические (Rx) — остатки флор засушливой межледниковой эпохи.
К первой группе А.И. Галушко [8, с. 13] относит почти все деревья и кустарники Кавказа, а также вечнозеленые и зимнезеленые споровые, некоторые зимнезеленые и вечнозеленые покрытосеменные, имеющие реликтовые ареалы, а также систематически (часто и географически) обособленные покрытосеменные. Исследователь растительности Дагестана П.П. Соловьева [9, с. 63; 10, с. 150] выделяет среди третичных реликтов группу ксерофильного типа, получившую наибольшее распространение в засушливые эпохи третичного периода и включающую преимущественно мигрантов из средиземноморского флористического центра.
Вторую группу многие авторы [11, с. 198; 12, с. 9; 13, с. 72] считают мигрантами бореальных флор, пришедшими на Кавказ вместе с ледниками. Не поддерживают эти взгляды В.Н. Кононов [14] и Р.В. Камелин [15], признающие автохтонное становление флоры Кавказа на основе древней доледниковой флоры. Независимо от происхождения гляциальные реликты признаны индикаторами оледенения, нижняя граница распространения которых показывает мощность ледникового покрова [16, с. 78].
Третья группа — это преимущественно засухоустойчивые виды, сформированные в ксерофильные периоды послеледникового или межледникового времени. Территория их основного современного распространения в Дагестане находится в предгорных и внутригорных районах (аридная часть между предгорьями и высокогорьями) [17, с. 48].
Понимая спорный характер предмета обсуждения, надо отметить, что в данной статье мы проводим флористический анализ группы видов с признаками реликтов, опираясь на сведения научных источников [8, с. 13; 9, с. 62; 10, с. 148; 11, с. 190; 12, с. 9; 13, с. 70; 16, с. 72; 18, 204 с.; 19, с. 131] и некоторые собственные наблюдения. Специальных исследований на предмет принадлежности обсуждаемой группы к реликтам нами не проводилось.
Во флоре Хребта отмечено 118 видов (16 % всей флоры Хребта) с признаками реликтовости (древность происхождения, дизъюнкция ареала, систематическая обособленность и пр.). Они относятся к 52 семействам и 92 родам. Таксономическая принадлежность реликтов и распределение их по группам представлено в таблице 1. Из таблицы видно, что кроме основных трех групп нами выделены группы с не выявленным окончательно статусом, то есть в различных научных источниках они причисляются к разным группам. Для трех видов исторический момент их возникновения остается неясным.
Таблица 1.
Таксономический состав реликтов флоры Хребта и их принадлежность к
исторической эпохе
Основные группы Дополнительные
Таксоны реликтов группы реликтов Всего
ш Ях Шх Я
Отд. Equisetophyta 1 1
Отд. Polypodiophyta 7 7
Отд. Pinophyta 1 2 1 — — — 4
Отд. Magnoliophyta
Кл. Magnoliatae 49 4 20 4 1 1 79
Кл. Liliatae 12 3 10 — 1 1 27
ИТОГО: 70 9 31 4 2 2 118
Наибольшее количество реликтов содержит семейство ЯоБасеае (12 видов), в котором встречаются представители всех трех групп с преобладанием третичных (6). 11 реликтовых видов включает семейство Роасеае (доминируют ксеротермические), 7 — ГаЬасеае, по 4 — ВгаББсасеае, Fagaceae и БаНсасеае. В перечисленных семействах численно выделяются роды ((иегсиБ, Рори1иБ и
Festuca (по 3—4 реликтовых вида). В состав остальных семейств входит по 1— 3 реликта.
Доминируют во флоре Хребта реликты третичного периода (70 видов — 59,3 % всех реликтов), что не удивительно, так как, по мнению многих ученых [10, с. 155; 11, с. 190; 12, с. 9], именно нижние предгорья Восточного Кавказа и Закавказья, не подвергавшиеся оледенению, были рефугиумами третичной флоры, которая после отступления ледника расселилась по горным склонам.
Третичные реликты имеют различные ареалы, по этому признаку нами проведен географический анализ по системе геоэлементов А.А. Гроссгейма [11, 260 с.]. Распределение реликтов по типам и классам ареалов и возрастным категориям представлено в таблице 2.
Таблица 2.
Соотношение геоэлементов во флоре реликтов Хребта
№ Геоэлементы (Типы, классы) Rt Rg Rx Rtg Rtx R Всего
Древний лесной. 20
1 2. Малоазийско-средиземноморский древний 3 3
3. Колхидский 2 2
4. Гирканский 13 1 1 15
Бореальный 37
5. Голарктический 5 1 1 1 8
6. Палеарктический 7 1 1 2 1 12
7. Европейский 13 2 1 1 17
Степной 10
8. Паннонский 1 1
9. Понтический 1 2 3
1 0. Сарматский 5 5
1 1. Паннонско-Понтический 1 1
Ксерофильный 32
1 2. Средиземноморский 9 1 4 1 15
1 3. Переднеазиатский 6 1 8 1 16
1 4. Центрально-азиатский 1 1
Пустынный 3
1 5. Туранский 1 2 3
Кавказский 11
1 6. Кавказский 6 2 2 1 11
Переходные
1 7. Европейско-Средиземномор. 2 2
1 8. Европейско-Переднеазиатск. 1 1
1 9. Средиземнорско-Переднеаз. 1 1 2
Как и можно было предположить, большинство реликтов имеет ареал бореального типа (37 геоэлементов - Phyllitis scolopendrium (L.) Newm., Quercus robur L., Dentaria quinquefolia Bieb., D. bulbifera L., Erysimum aureum Bieb. и др.), где численно лидируют представители европейского и палеарктического классов. Из 32 геоэлементов с ксерофильным типом ареала равномерно представлены средиземноморские (Lonicera caprifolium L., Viburnum lantana L., Anacamptis pyramidalis (L.) Rich и др.) и переднеазиатские (Carpinus caucasica Grossh., Roemeria refracta (Stev.) DC., Mespilus germanica L. и др.). Достаточно многочисленна (20 геоэлементов) группа реликтов с древним (третичным) ареалом, где лидируют представители гирканского происхождения (Ranunculus cicutarius Schlecht., Acer laetum C.A. Mey, A. hyrcanum Fisch.et Mey., Geranium albanum Bieb., Veronica ceratocarpa C.A. Mey, Carex phyllostachys C.A. Mey и др.). Кавказский и степной геоэлементы представлены 11 и 10 реликтами соответственно, причем среди первой группы 5 палеоэндемиков (Quercus petraea subsp. iberica (Stev.ex Bieb)., Pyrus caucasica Fed., Heliotropium styligerum Trautv., Allium grande Lipsky, Fritillaria caucasica Adams).
Из биоморф среди реликтов наибольшее распространение получили соответственно эволюционно древние формы — фанерофиты (47 видов — 39,8 %) и гемикриптофиты (39—33 %), причем больше всего их среди
третичных реликтов. Среди криптофитов (22 — 18,6 %) встречаются как Ш (12 видов), Ях (7), так и (1). Оба хамефита — ксеротермические реликты, а терофиты (8 видов — 6,8 %) присутствуют во всех трех группах реликтов.
Распределение реликтов среди выделенных для Хребта 12 фитоценотических групп представлено в таблице 3.
Преобладающие среди реликтов фанерофиты в большинстве своем являются представителями лесных фитоценозов (54 вида — 34 %), львиная доля из которых — третичные (47). Заметим, что 36 третичных и 1 гляциальный реликт являются для этой фитоценотической группы ценотипно верными.
Опушечно-кустарниковые группировки оказались подходящим местообитанием для 36 реликтовых видов, здесь нашли пристанище представители всех групп (21 — Я!, 5 — Я^, 7 — Ях), тогда как в водно-болотных (постоянные водные источники отсутствуют), солончаковых и сорных фитоценотических группах реликтовые виды единичны. Реликты ксеротермической группы в большинстве своем приурочено к ксероморфным растительным ассоциациях (18 степных, 9 лесостепных, 9 скально-осыпных, 6 полупустынных).
Таблица 3.
Принадлежность реликтов Хребта к фитоценотическим группам
Фитоценотическая группа Ш Ях Я1в Я1х Я Всего
Лесная 47 1 2 3 1 54
Лесная петрофитная 5 1 6
Водно-болотная 1 1
Опушечно-кустарниковая 21 5 7 1 2 36
Лесостепная 2 1 9 1 13
Луговостепная 1 5 6
Псаммофитная 4 4
Степная 3 18 1 12
Полупустынная 1 6 7
Солончаковая 2 2
Скально-осыпная 5 3 9 17
Сорная 1 1
Надо заметить, что реликты, также как и эндемики, являются в подавляющем большинстве стенотопными видами, однако, 45 из них одновременно встречаются в двух разных фитоценотических группах, Spiraea hypericifolia L. — в трех, а Festuca valesiaca Gaud — в 4.
К категории редко встречающихся относится 47 видов, а 17 из них занесены в Красные Книги России [20, с. 855] и Республики Дагестан [21, с. 552].
Таким образом, территория Хребта является естественным рефугиумом для значительного количества реликтовых видов, причем они являются представителями разных геологических эпох, имеют различное происхождение и требования к среде обитания. Это подчеркивает сборный характер флоры Хребта, связанный с его географическим расположением (зона контакта Низменного и Горного Дагестана), а также разнообразием макро- и мезорельефа, создающего различные условия для существования видов растений.
Список литературы:
1. Конспект флоры Кавказа: В 3 томах / Отв.ред.акад. А.Л. Тахтаджян: Т. 1 / Ред. Ю.Л. Меницкий, Т.Н. Попова. Спб.: Изд-во С-Пет. Ун-та, 2003. — 204 с.
2. Муртазалиев Р. А. Конспект флоры Дагестана. Махачкала: Эпоха, — 2009.
— Т. 1, — 320 с.
3. Магомедова М.А., Яровенко Е.В., Аджиева А.И. Анализ некоторых локальных флор Центрального Предгорного Дагестана: монография. Махачкала: изд-во ДГУ, 2013. — 130 с.
4. Яровенко Е.В., Абачев К.Ю., Магомедова М.А. Особенности флоры Нараттюбинского хребта (Дагестан) // Бот. журн., — 2011, — Т. 96, — № 1.
— С. 75—86.
5. Толмачев А.И. Введение в географию растений. Л.: изд-во Ленинград унта, 1974. — 244 с.
6. Дидух Я.П. Эколого-ценотические особенности поведения некоторых реликтовых и редких видов в свете теории оттеснения реликтов // Бот.журн. — 1988. — Т. 73. — № 12. — С. 1686—1698.
7. Липшиц С.Ю. Некоторые мысли о реликтах // Проблемы экологии, геоботаники, ботанической географии и флористики. Л.: Наука, 1977. — С. 119—124.
8. Галушко А.И. Особо интересные реликты ксеротермической эпохи в районе Кавказских минеральных вод и их охрана // Редкие и исчезающие виды растений и животных, флористические и фаунистические комплексы Северного Кавказа, нуждающиеся в охране: матер. науч.-практич. конф. Грозный: 1989. — С. 13—14.
9. Соловьева П.П. К распространению древней реликтовой флоры в буковых лесах Дагестана // Тезисы докл. науч. конф., посвященной итогам географич. исследований в Дагестане, В.ХГ. Махачкала: 1978. — С. 62—63.
10. Соловьева П.П. К анализу реликтовой дендрофлоры Дагестана // Растительный покров Дагестана, его рациональное использование и охрана, Махачкала, 1986. — С. 148—155.
11. Гроссгейм А.А. Анализ флоры Кавказа // Труды Ботанического института Азерб. ФАН СССР. Вып. 1. Баку: 1936. — 260 с.
12. Гулисашвили В.З. Об убежищах древней растительности Кавказа в плейстоцене // Тез. докл.конф. по лесной растительности и дендрофлоре Северного Кавказ, Махачкала: 1965. — С. 9.
13. Львов П.Л. Реликты Дагестана их охрана // Известия Северо-Кавказского научного центра высшей школы. — 1979. — Вып. 3. — С. 70—74.
14. Кононов В.Н. Есть ли во флоре горного Кавказа арктические и бореальные элементы? // Проблемы ботаники. Т.ХГУ, В. 1. Новосибирск: Наука. 1979. — С. 54—59.
15. Камелин Р.В. Азиатские горные элементы во флоре Кавказа // Флора и растительность Алтая: тр. Южно-Сибирского бот.сада. Барнаул: Изд-во Алтайского университета. 1996. — С. 5—22.
16. Гулисашвили В.З. Реликтовые древесные породы ледникового времени Кавказа показатели распространения ледникового покрова // Бюлл. Моск. общества испытателей природы, — Т. 66, — В. 4. — 1961. — С. 72—84.
17. Аджиева А.И. Флора реликтов Сарыкумского участка заповедника «Дагестанский» // Проблемы охраны флоры и растительности на Кавказе: матер. междунар.науч.конф, Сухум: 2011. — С. 48—50.
18. Иванов А.Л. Флора Предкавказья и ее генезис. Ставрополь: Изд-во СГУ, 1998. — 204 с.
19. Аджиева А.И., Омарова С.О. Конспект и краткий анализ флоры реликтов Дагестана // Закономерности распространения, воспроизведения и адаптаций растений и животных: матер.всерос.конф, Махачкала: 2010. — С. 131—137.
20. Красная книга Российской Федерации (растения и грибы). М.: Товарищество научных изданий КМК, 2008. — 855 с.
21. Красная книга Республики Дагестан. Махачкала: 2009. — 552 с.
