CC BY
54
УДК 581. 582.4. 572.
СРАВНЕНИЕ ТАКСОНОМИЧЕСКОГО И ГЕОГРАФИЧЕСКОГО СПЕКТРОВ ДВУХ ЛОКАЛЬНЫХ ФЛОР ПРЕДГОРНОГО
ДАГЕСТАНА
© 2014 М.А. Магомедова, Е.В. Яровенко
Дагестанский государственный университет, г. Махачкала
Поступила в редакцию 13.05.2014
Приводится сравнительный анализ (таксономический, ареалогический) флор двух близлежащих, но ландшафтно различных локальных территорий Предгорного Дагестана. Отмечается их гетерогенность и определенная индивидуальность, носящая экологический характер. Выявленные отличия нельзя назвать коренными: обе флоры генетически близки и принадлежат к одному флористическому району.
Ключевые слова: флора, гетерогенность, индивидуальность, ареал, генетическое единство
Одной из главных задач данного исследования было сравнение флор двух локальных территорий, располагающихся рядом и параллельно друг другу. Как известно, соотношение количества видов и родов во флоре зависит от размеров флоры и площади местности [6]. Но каждая флора всегда образование гетерогенное и достаточно специфичное, поскольку отражает микроусловия своего существования [10]. Сокращая площади исследования, можно добиться такого положения, когда набор видов будет определяться только экологическими условиями, а не историческими и географическими факторами. С этой точки зрения сравнение территорий Тал-гинского ущелья и Нараттюбинского хребта является оправданным и методически адекватным. Как отмечает Р.В. Камелин [3], любые две находящиеся рядом флоры, взятые даже без точного отграничения, различаются между собой. Мера этого различия называется контрастностью флор. Контрастность флор, особенно в пределах горных стран, даже расположенных непосредственно рядом друг с другом, значительна. Существенную роль в этом оказывают такие экологические факторы как высота горного образования, изрезанность и экспозиция склонов, крутизна, характер коренных материнских пород, состав почв, а также влагообеспеченность. Сравниваемые территории относятся к передовым хребтам предгорного Дагестана (область нижних предгорий) и отделяются друг от друга узкой и знойной солончаковой долиной.
Магомедова Мадина Абдулмаликовна, доктор биологических наук, профессор, заведующая кафедрой ботаники. E-mail: kafedrabotaniki.dgu@mail.ru Яровенко Елена Викторовна, кандидат биологических наук, доцент кафедры ботаники
Первый участок (Талгинское ущелье хребта Кукуртау) - полностью безводное пространство высотой до 650 м над у.м., окруженное ярко выраженными аридными ландшафтами. От морского побережья ущелье отделено крупными массивами Таркитау и Нараттюбе, что способствует сдерживанию облаков и, соответственно, сухости климата. Крутизна склонов ущелья составляет от 45° до 90°, когда стены становятся отвесными. На всей протяженности наблюдаются известняковые скальные выходы, перемежающиеся осыпями. Почвенный покров развит лишь на пологих гребнях ущелья и на его дне.
Второй участок - Нараттюбинский хребет, высотой от 350 до 764 м над у.м., располагается параллельно Талгинскому ущелью, но ближе к побережью Каспийского моря. Влажность воздуха здесь выше из-за обильных туманов, но постоянные водные источники отсутствуют, а небольшие ручейки сохраняются только весной. Крутизна передовых поднятий в среднем равняется 45°, а изрезанность менее выражена, чем в Ущелье. Местами и здесь наблюдаются значительные выходы коренных скальных пород, которые, в основном, представлены песчаником [1]. Исследователи определяют климат изучаемого района как умеренный с некоторыми чертами средиземноморского. Согласно флористическому районированию Р.А. Муртазалиева [7], изучаемые территории относятся к Предгорному флористическому району, где самыми характерными растительными сообществами являются ксерофильные.
Методика исследования. В ходе выполнения флористических исследований и анализа полученного материала были использованы общепринятые методики. Растения систематизировались по таксономическим группам согласно
«Конспекту флоры Кавказа» [8]. Для сравнительного изучения элементарных флор применялись количественные показатели, где параметрами служили уровень видового богатства, а также сходство и различие флор по нумериче-ским данным. Использовались коэффициенты сходства-различия Жаккара, показатель автономности, ранговые коэффициенты корреляции Спирмена [6, 9].
Результаты и обсуждение. Сравнение флор Талгинского ущелья и Нараттюбинского
хребта выявило, с одной стороны, высокую их видовую насыщенность при незначительном колебании высот, а с другой - структурные различия флоры и слагающих ее фитоценозов [4, 5, 11]. Разнообразие совокупной флоры Талгинско-го ущелья и Нараттюбинского хребта равняется 1144 видам (табл. 1). Для Ущелья зафиксировано 525 видов высших растений, а для Хребта - 619. Причем общими для обеих территорий являются 419 видов: 106 специфичных видов для первого и 200 для второго.
Таблица 1. Таксономическая структура сравниваемых флор
Таксоны Талгинское ущелье Нараттюбинский хребет
кол- кол- кол- родо- пропор- кол- кол- кол- родо- пропор-
во во во вой ции во во во вой ции
ви- р°- се- коэф- флоры ви- р°- се- коэф- флоры
дов дов мейс фици- дов дов мейс фици-
тв ент тв ент
Polypodiophyta 4 3 2 1,3 8 6 4 1,3
Pinophyta 2 1 1 2 3 2 2 1,5
Ephedrophyta 1 1 1 1 1 1 1 1
Magnoliophyta 518 294 70 1,7 607 313 68 1,9
в том числе:
Magnoliopsida 444 250 60 1,8 498 253 60 2,0
Liliopsida 74 44 10 1,7 109 60 9 1,8
Всего: 525 299 74 1,8 1,0:4,0: 619 322 76 1,9 1,0:4,2:
7,1 8,1
Таким образом, контрастность сравниваемых флор двух территорий равна 306-и видам. Видно, что более насыщен видами Хребет (54% от совокупной флоры), отличающийся более приемлемыми условиями обитания для Polypo-diophyta и Magnoliophyta. На Ущелье приходится 46%. Пропорции сравниваемых флор отличаются
незначительно, а родовой коэффициент Ущелья слегка занижен (1,8). Объемы ведущих семейств в общей доле конкретных флор сопоставимы между собой и находятся в пределах 60-63%. Их спектры отличаются совсем незначительно (табл. 2) и содержат одни и те же семейства.
Таблица 2. Соотношение крупнейших семейств (в % от общего количества видов в каждой флоре)
Талгинское ущелье Нараттюбинский хребет
к-во к-во % ви- к-во к-во % ви-
родов видов дов родов видов дов
1. Asteraceae 35 61 11,5 1. Asteraceae 38 76 12,3
2. Poaceae 26 43 8,1 2. Poaceae 34 57 9,2
3. Brassicaceae 25 41 7,7 3. Fabaceae 13 54 8,7
4. Fabaceae 14 41 7,7 4. Brassicaceae 27 40 6,5
5. Lamiaceae 19 33 6,3 5. Rosaceae 20 33 5,3
6. Rosaceae 16 32 6,0 6. Lamiaceae 15 27 4,4
7. Caryophyllaceae 13 25 4,7 7. Вoraginaceae 13 23 3,7
8. Scrophulariaceae 6 20 3,8 8. Scrophulariaceae 6 23 3,7
9. Apiaceae 17 18 3,4 9. Caryophyllaceae 13 22 3,5
10. Boraginaceae 10 18 3,4 10. Apiaceae 15 20 3,2
Всего: 181 332 62,7 Всего: 194 375 60,1
Одинаковые положения в сравниваемых спектрах имеют Asteraceae (1-е), Poaceae (2-е), Scrophulariaceae (8-е), остальные семейства отличаются шагом в один ранг и лишь положения
Сaryophyllaceae и Вoraginaceae разнятся значительно: в Ущелье первое семейство занимает 7-е место, а второе - 10-е; на Хребте соответственно 9-е и 7-е. При сравнении флористических
спектров 10 лидирующих семейств Талгинского ущелья и Нараттюбинского хребта с применением коэффициента Спирмена для связанных рангов нами установлена величина 0,89 (max 1,0), что свидетельствует о высокой степени сходства ведущих семейств. Но наиболее наглядно можно оценить сходство систематического состава сравниваемых флор с помощью коэффициента Жакка-ра, который охватывает весь видовой спектр, а не только его головную часть. Он оказался равным 0,57 (т.е. 57%), так как общими для них являются 419 видов (более половины видов каждой флоры). Эта цифра свидетельствует лишь об умеренном сходстве двух рассматриваемых флор. Расчет коэффициента автономности для сравниваемых флор показал значительное преобладание аллох-тонных тенденций в развитии флоры Нараттюбинского хребта (А=-1,8) по сравнению с Талгин-ским ущельем (А=-2,0).
Более заметна разница сравниваемых флор на уровне крупнейших родов, как по разнообразию таксонов, так и по участию в конкретной флоре (табл. 3). Совпадение их рангов незначительно. Общих родов во флоре двух локальных
территорий - 235. Из них 190 общих для двудольных и 40 - для однодольных. Флора Хребта оказалась несколько богаче по количеству родов (табл. 1). Их 51,8% от совокупности, причем 37 из них являются специфичными для территории (Cystopteris Bemh., Dryopteris Adans., Neslia Desv., Amygdalus L. и др.). В свою очередь, Ущелье содержит 48% родов от всех родов обеих территорий, из которых отмечены только здесь Crambe L. , Colutea L., Betula L., Dragocephalum L., Hablitzia Bieb., Knautia L., Amberboa Less. и др. Специфичными являются 64 рода (10,3% от совокупных). В первой пятерке общими являются Trifolium, Vicia, Veronica, чьи ранги не совпадают. Флористическим отличием является также наличие в первой пятерке родов Astragallus (Ущелье) и Carex (Хребет) - свидетельство мезофитизации последнего. Спектр второй пятерки показывает полное отсутствие совпадения таксонов. В третьей пятерке общим является Lathyrus с одинаковыми позициями и долями в обеих флорах. В целом родовой спектр флоры Ущелья характеризуется повышенным участием ксерофильных родов, а Хребта - мезо-фильных [4].
Таблица 3. Крупнейшие роды сравниваемых флор
Талгинское ущелье Нараттюбинский хребет
№ роды кол-во % от общего роды кол-во % от общего
видов числа видов видов числа видов
1 Vicia L. 8 1,5 Trifolium L. 15 2,4
2 Astragallus L. 8 1,5 Vicia L. 14 2,3
3 Veronica L. 7 1,3 Carex L. 10 1,6
4 Trifolium L. 6 1,1 Veronica L. 10 1,6
5 Geranium L. 6 1,1 Galium L. 9 1,5
6 Galium L. 5 1,0 Medicago L. 7 1,1
7 Sedum L. 5 1,0 Geranium L. 7 1,1
8 Silene L. 5 1,0 Gagea Salisb. 7 1,1
9 Potentilla L. 5 1,0 Viola L. 6 1,0
10 Verbascum L. 5 1,0 Allium L. 6 1,0
11 Lathyrus L. 5 1,0 Lathyrus L. 6 1,0
12 Salvia L. 5 1,0 Rumex L. 6 1,0
13 Stipa L. 5 1,0 Scabiosa L. 6 1,0
14 Orchis L. 5 1,0 Centhaurea L. 6 1,0
15 Allium L. 5 1,0 Artemisia L. 5 0,8
16 Dianthus L. 5 0,8
17 Linaria Mill. 5 0,8
18 Hieracium L. 5 0,8
19 Plantago L. 5 0,8
20 Scorzonera L. 5 0,8
21 Sedum L. 5 0,8
ВСЕГО: 85 16,2 ВСЕГО: 150 24,2
Определенные особенности сравниваемых флор выявляются при ареалогическом анализе, хотя в целом соотношения групп геоэлементов мало отличаются (табл. 4, 5). К примеру, совпадают ранги средиземноморского, палеарктиче-ского и европейского классов ареалов (табл. 5).
И, тем не менее, во флоре Ущелья ксерофиль-ный ареал располагается на первом месте, а во флоре Хребта - на втором, хотя разница минимальна. Доминирование на Хребте бореальных элементов - показатель более влажных условий существования. Аналогично обстоит дело и с
остальными группами (табл. 4, 5). Единственное исключение, где наблюдается существенная разница - вклад кавказских видов. В ущелье их присутствие выше (12,5%), чем на Хребте (7,0), соответственно ранг их в первом случае 4-й, а во втором - 6-й. Подобная расстановка свидетельствует о большей специфичности и оригинальности
флоры Талгинского ущелья по сравнению с флорой Хребта. Более четкие особенности проявляются при пересчете величин ареалов и их классов от совокупной флоры обеих территорий (табл. 4). Но, несмотря на способ анализа, флора и Ущелья, и Хребта средиземноморско-пале-арктическо-европейская.
Таблица 4. Соотношение типов и классов ареалов (по Гроссгейму, 1936)
Типы, классы Талгинское ущелье Нараттюбинский хребет Всего
кол-во % кол-во % кол-во %
I Ксерофильный 193 36,5 / 16,0 235 35,6 / 19,6 428 36,5
1 Средиземноморский 127 24,0 / 10,6 143 21,7 / 11,9 270 22,5
2 Переднеазиатский 57 10,8 / 4,7 84 12,2 / 7,0 141 11,7
3 Центральноазиатский 9 1,7 / 0,7 8 1,2 / 0,6 17 1,4
II Бореальный 191 36,1 / 15,9 257 38,9 / 21,4 448 37,4
1 Палеарктический 93 17,6 / 7,7 112 17,0 / 9,3 205 17,1
2 Европейский 72 13,6 / 6,0 111 16,8 / 9,2 183 15,2
3 Голарктический 23 4,3/1,9 27 4,1 / 2,2 50 4,2
4 Атлантический 3 0,6 7 1,0 10 0,8
III Кавказский 66 12,5 / 5,5 46 7,0 / 3,8 112 9,3
1 Кавказский 59 11,5 44 6,7 103 8,6
2 Дагестанский 6 0,8 2 0,3 8 0,6
3 Иберийский 1 0,2 - - 1 0,1
IV Степной 54 10,2 / 4,5 83 12,6 / 6,9 137 11,4
1 Понтический 36 6,8 39 5,9 75 6,2
2 Сарматский 15 2,8 33 5,0 48 4,0
3 Паннонский 3 0,7 11 1,6 14 1,1
V Древний 13 2,4 / 1,0 17 2,6 / 1,4 30 2,5
1 Гирканский 7 1,3 13 1,9 20 1,6
2 Малоазийский 4 0,8 2 0,3 6 0,5
3 Колхидский 2 0,3 2 0,3 4 0,3
VI Адвентивный 7 1,3 / 0,5 20 1,5 / 1,6 27 2,2
VII Пустыный 7 1,3 / 0,5 12 1,8 / 1,0 17 1,4
Примечание: в числителе % от индивидуальной флоры, в знаменателе - от совокупной
Таблица 5. Ранги типов ареалов во флорах
Типы и классы Талгинское Нараттюбинский
ареалов ущелье хребет
Бореальный II I
1. Палеарктический 2 2
2. Европейский 3 3
Ксерофильный I II
1.Средиземноморский 1 1
2.Переднеазиатский 5 4
Степной 6 5
Кавказский 4 6
Древний 7 7
Пустынный 8 8
Адвентивный 8 9
Выводы: несмотря на принадлежность двух локальных флор к единой географической системе, каждая является гетерогенной и обладает определенной индивидуальностью таксономического состава, связанной со специфичностью ландшафтного строения мест их обитания. Это позволяет предположить, что имеющиеся различия
носят лишь экологический характер. Тем не менее, проявляющиеся отличия нельзя назвать коренными, о чем свидетельствует сходство крупных таксонов уровня семейств и геоэлементов, что указывает на флорогенетическую близость растительного покрова территорий и принадлежность их к единому флористическому району.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ:
1. Акаев, БА. Физическая география Дагестана / БА. Акаев, З.В. Атаев, Б.С. Гаджиев и др. - М.: Школа, 1996. 380 с.
2. Гроссгейм, АА. Анализ флоры Кавказа / Труды Ботанического института Азерб. ФАН СССР. Вып.1. - Баку, 1936. 260 с.
3. Камелин, Р.В. Флорогенетический анализ естественной флоры горной Средней Азии. - Л.: Наука, 1973. 355 с.
4. Магомедова, М.А. Анализ некоторых локальных флор центрального предгорного Дагестана. Монография / М.А. Магомедова, Е.В Яровенко, А.И. Аджиева. - Махачкала: ДГУ, 2013. 111 с.
5. Магомедова, МА. Биоразнообразие экологически уникального ландшафта / Мат. межд научно-практ. конф. «Информационное пространство современной науки». - Чебоксары, 2010. С. 207-209.
6. Малышев, Л.И. Зависимость флористического богатства от внешних условий и исторических
факторов // Ботанический журнал. 1987. Т. 54, №8. С. 1137-1147.
7. Муртазалиев, Р.А. Карта флористических районов Дагестана / Биологические разнообразие Кавказа: Мат-лы VI межд. конф. - Нальчик, 2004. С.187-188.
8. Тахтаджян, А.Л. Конспект флоры Кавказа. - СПб: СПбГУ, 2003-2008. Т 1-3.
9. Шмидт, В.М. Статистические методы в сравнительной флористике. - Л.: ЛГУ, 1980. 175 с.
10. Яровенко, Е.В. Сравнительный флористический анализ двух ландшафтно-неоднородных участков Нараттюбинского хребта (Предгорный Дагестан) / Е.В. Яровенко, ЮА. Яровенко // Сб. Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века: Матер. Всерос. конф. - Петрозаводск, 2008. Т. 4. С.143-145.
11. Яровенко Е.В. Особенности флоры Нараттюбинского хребта (Дагестан) // Е.В. Яровенко, К.Ю. Абачев, МА. Магомедова // Ботанический журнал. 2011. Т. 96, №1. С. 75-86.
COMPARISON THE TAXONOMICAL AND GEOGRAPHICAL SPECTRUMS OF TWO LOCAL FLORAE IN FOOTHILL
DAGESTAN
© 2014 M.A. Magomedova, E.V. Yarovenko Dagestan State University, Makhachkala
The comparative analysis (taxonomical, arealogic) of florae of two nearby, but landscape various local territories of Foothill Dagestan is provided. Their heterogeneity and certain identity having ecological character are noted. It is impossible to call the revealed differences radical: both florae are genetically close and belong to one floristic area.
Key words: florae, heterogeneity, identity, area, genetic unity
Madina Magomedova, Doctor of Biology, Professor, Head of the Botany Department. E-mail: kafedrabotaniki.dgu@mail.ru Elena Yarovenko, Candidate of Biology, Associate Professor at the Botany Department
