CC BY
12
БИОЛОГИЧЕСКИЕ НАУКИ
РЕГУЛЯТОРНЫЕ АСПЕКТЫ АЗОТНОГО И УГЛЕРОДНОГО МЕТАБОЛИЗМА В СВЯЗИ С ПРОДУКТИВНОСТЬЮ РАСТЕНИЙ
Якубова Мухиба Мухсиновна
Док. биол. наук, проф., академик, директор Центра инновационной биологии и медицины
Академии Наук Республики Таджикистан.
Гиясов Тавакал Джураевич Док. биол. наук, проф, заведующий кафедрой биохимии Таджикского
Национального Университета.
Представлены результаты закономерностей о механизме регуляции углеродного и азотного обмена, что позволит разработать тест-системы ключевых показателей, которые ответственны за продуктивность растений.
The results of regularities on the mechanism of regulation of carbon and nitrogen are presented. It will allow developing test systems of key indicators that are responsible for the productivity of plants.
Ключевые слова: хлопчатник, фотосинтез, азотный обмен, регуляция, продуктивность.
Keywords: cotton, photosynthesis, nitrogen metabolism, regulation, productivity.
Реальная продуктивность генотипов сельскохозяйственных растений детерминируется целым комплексом факторов. Это: рост, накопление биомассы, адаптация к технологии возделывания, толерантность к наиболее агрессивным болезням, вредителям, неблагоприятным условиям и др. Используя эти факторы, селекционеры добились определённых результатов. Следует отметить, что основные ресурсы повышения потенциальной продуктивности у наиболее распространенных культур в значительной мере исчерпаны. Для дальнейшего прогресса в селекции, кроме классических методов, были необходимы новые идеи и подходы, позволяющие целенаправленно создавать высокопродуктивные и устойчивые генотипы.
Взаимодействие физиологии, биохимии растений, а также генетики с селекцией явилось необходимым направлением для дальнейшего теоретического и экспериментального обоснования перспективных сортов сельскохозяйственных растений.
Общепринято, что основой продукционного процесса растений является превращение энергии и образование органического вещества при фотосинтезе.
Теория продуктивности растений является интегральной теорией, которая не только рассматривает фотосинтетическую функцию, но в определенном аспекте суммирует и обобщает наши знания о механизмах регуляции и взаимоотношениях разных процессов жизнедеятельности растений.
Большое значение имела выдвинутая А.А. Ни-чипоровичем идея о разно качественности продуктов фотосинтеза, согласно которой, наряду с углеводами при фотосинтезе образуются вещества и не углеводной природы, прежде всего разные амино-и органические кислоты [1].
Уровень знаний о биохимических механизмах ассимиляции СО2 не только расширили границы фотосинтеза, но, что особенно существенно, дали возможность понять взаимосвязь фотосинтеза с другими ветвями метаболизма, понять его значение для жизнедеятельности целого растения и его роль
в продукционном процессе.
Следует констатировать тот факт, что если в плане ассимиляции СО2 в связи с продуктивностью достигнуты большие успехи и получены обоснованные факты, то метаболизм азота в связи с прогнозированием продукционного процесса изучен значительно слабее. Недостаточно сведений о бюджете азота в органах и целом растении в ходе онтогенеза, недостаточно систематизированы сведения о ключевых показателях азотного обмена, которые могли бы быть использованы как тесты на продуктивность и устойчивость растений [2-5].
К моменту исследований, которые были начаты нами практически отсутствовали работы, характеризующие как регуляцию механизма взаимодействия ассимиляции СО2и NO3", так и особенности вклада в продукционный процесс важной сельскохозяйственной культуры - растения хлопчатника в онтогенезе листа и растения.Известно, что азот наряду с углеродом, водородом, кислородом это важнейший элемент- органоген и непременный участник всех жизненных процессов растений.
Непосредственное использование энергетических эквивалентов (АТФ и восстановителя) и промежуточных продуктов, возникающих при ассимиляции СО2, обеспечивает растению наиболее экономное в энергетическом отношении осуществление процессов азотного метаболизма -восстановление нитратов, синтеза аминокислот и образование белков.
Несмотря на имеющиеся публикации, посвященные изучению взаимосвязи ассимиляции двух органогенных (С и К) элементов жизнедеятельности растений, по многим вопросам данной проблемы нет единого мнения : [6-9].
• до сих пор не разработана общая концепция влияния усиленного азотного питания на интенсивность фотосинтеза;
• остается нерешенным механизм действия света на ассимиляцию азота;
• малоисследован онтогенетический аспект
взаимосвязи углеродного и азотного метаболизма;
• практически отсутствуют данные о поступлении и накоплении N03", а также интенсивность ее редукции в зависимости от возраста растения.
В связи с этим особый интерес представляет комплексный подход исследования физиолого -биохимических аспектов ассимиляции СО2 и N03 в связи с продуктивностью. Что могут дать эти исследования?
• Во-первых, они позволят выявить особенности продукционного процесса, который складывается из сочетания фотосинтеза как анаболического энерго и массонакопительного процесса и серии катаболических процессов превращения и использования продуктов и энергии фотосинтетического происхождения.
• Во-вторых, внесут ясность в онтогенетический аспект взаимосвязи углеродного и азотного метаболизма.
• В-третьих, позволят выявить и рекомендо-
вать в качестве физиолого-биохимических тест-систем отдельные ключевые показатели углеродного и азотного обмена, коррелирующие с продуктивностью хлопчатника.
Для этих целей нами были использованы сорта и линии хлопчатника, различающиеся по продуктивности и скороспелости (108-Ф, Киргизский-3, Мехргон, Л-16, Л-53, Л-36) любезно предоставленные НПО "Земледелия" АСХН Республики Таджикистан (табл. 1).
Исследовались одновозрастные завершившие свою дифференцировку листья верхнего яруса (4-5 листья от точки роста).
Были изучены следующие показатели ассимиляции СО2 и азота: видимый фотосинтез, истинный фотосинтез, выделение С02 на свету, выделение С02 на свету за счет темнового дыхания, фотодыхание, продукты фотосинтетического метаболизма углерода, активность НР (нитратредуктазы), содержание N0^ растворимые белки. Эти параметры исследовались в онтогенезе листа и растения.
Табл. Хозяйственно - ценные признаки и технологические свойства волокна объектов.
№ Сорта и ли- Число Отклоне- Ц/га Ц/га Отклоне- % вы- Вес коро- По-
п/п нии хлоп- дней 50% ние от 1-й 2-й ние от хода бочек раж.
чатника созрева- стандарта сбор сбор стандарта во- (гр) вил-
ния локна том
1 108 - Ф 127 Ст - т 22,7 30,3 Ст - т 35,2 6,3
2 Киргиз - 3 122 -5 26,3 30,9 +0,6 34,7 6,0 27,7 %
3 Л - 53 120 -7 26,9 35,8 +5,5 34,0 5,9 7,4 %
4 Мехргон 122 -5 26,2 32,6 +2,3 35,9 5,6 10,1 %
5 Л - 16 121 -6 31,9 33,0 +2,7 36,6 6,5 12,7 %
6 Л - 36 127 0 24,4 33,1 +2,8 36,0 7,4 7,5 %
Как правило, отправной точкой, характеризующей биологическую продуктивность, является фотосинтетическая активность, которая может проявляться более активной работой ФСА (фотосинтетический аппарат) на единицу площади листа или за счет увеличения ОАП (общая ассимиляционная поверхность) всего растения. В нашем случае для продуктивных форм оказалось характерным увеличение фотосинтетической активности единицы поверхности листьев и более интенсивный транспорт ассимилянтов в репродуктивные органы (рис.1).
Анализ данных по метаболизму показал, что все исследованные формы имеют одинаковый набор меченых продуктов, но в то же время наблюдаются существенные различия в распределении ассимилированного радиоуглерода среди отдельных метаболитов. Эго находит отражение в распределении 14С среди меченых продуктов в постфото-синтетическом периоде у исследованных форм хлопчатника.
Как правило, отправной точкой, характеризующей биологическую продуктивность является фотосинтетическая активность, которая может проявляться более активной работой ФСА на единицу площади листа или за счет увеличения ОАП всего растения. В нашем случае для продуктивных форм оказалось характерным увеличение фотосинтетической активности единицы поверхности листьев и более интенсивный транспорт ассимилятов в репродуктивные органы (рис.1).
Анализ данных по метаболизму показал, что все исследованные формы имеют одинаковый набор меченых продуктов, но в то же время наблюдаются существенные различия в распределении ассимилированного радиоуглерода среди отдельных метаболитов. Эго находит отражение в распределении 14С среди меченых продуктов в постфото-синтетиче ском периоде у исследованных форм хлопчатника.
Меченый углерод из фосфорных эфиров сахаров и продуктов гликолатного пути интенсивно ме-таболизирует в кето- и аминокислоты, а также в транспортный продукт фотосинтеза- сахарозу (рис. 1).
Полученные результаты подтверждают мнение о том, что на свету промежуточные продукты фотосинтеза интенсивно включаются в дыхательный СО2 - газообмен. Об этом свидетельствует интенсивное включение |14С в ранние продукты цикла Кальвина и гликолатного пути, а также усиление образования амино- и органических кислот, связанные с цитоплазматическими процессами и функционированием цикла Кребса у хлопчатника.
Использование сравнительного подхода изучения особенности фотосинтетического метаболизма показало, что у продуктивных форм хлопчатника наиболее отчетливо выражена углеводная направ-
ленность фотосинтетического углеродного метаболизма и более интенсивные фотоокислительные ци-топлазматические процессы. Подтверждением этому является интенсивное включение 14С в фос-фоэнолсахарозу (ФЭС), продукты гликолатного пути, сахарозу, малат, ЩУК и аспартат у продуктивных форм хлопчатника.
Известно, что гликолатный цикл фотосинтеза, составляющий сущность процесса фотодыхания, представляет сложную последовательность превращений углерода и азота. При этом основным условием функцирнирования фотодыхания является наличие интенсивного метаболизма азота. Если в цикл не включится азот и не произойдет образования глицина, то цикл работать не будет. Как правило, усиление азотного питания увеличивает активность гликолатоксидазы (ГО) и активность гли-колатного пути, в результате чего возрастает синтез
8
белка фракции 1-РБФКО (рибулоза 1,5 бисфосфат-карбоксилаза-оксигеназа) и наблюдается повышение интенсивности фотосинтеза. Фотодыхательный азотный цикл осуществляет интеграцию углеродного и азотного обмена в единое целое, что имеет
существенное значение для регуляции метаболизма фотосинтезирующей клетки.
Рис.2. Кинетика включения 14С в продукты фотосинтеза после 1 мин экспозиции листьев хлопчатника в
ИС02.
ФГК - фосфоглицериновая кислота; ФЭС - фосфорные эфиры сахаров. 1 о—о - Киргизский-3; 2. • • - Мехргон; 3 - о—о-Л-53
Эти данные указывают на необходимость изучения, как фотосинтетических показателей, так и параметров азотного обмена у продуктивных форм хлопчатника. Это позволит выявить долю их участия в продукционном процессе. В частности, была обнаружена коррелятивная зависимость между активностью НР, содержанием N0^, интенсивностью фотосинтеза и продуктами фотосинтетического метаболизма. Выявлена тесная корреляция активности НР- ключегого фермента азотного обмена со скоростью гликолатного пути. Такая коррелятивная зависимость более ярко прослеживается на ранних стадиях онтогенетического цикла листа и рас-
тения, что можно объяснить их интенсивным ростом. Следует отметить, что такая зависимость проявляется не на всех этапах онтогенетического развития хлопчатника. По-видимому, это объясняется тем, что в период интенсивного образования плодо-элементов, которые служат главным отрагирую-щим центром ассимилятов, меняются донорно-ак-цепторные отношения в пользу листа-донора (рис.
3).
Необходимо констатировать тот факт, что хотя и имеет место наличие координации двух важных ветвей обмена (ассимиляции С02 и N0^), в то же время каждому из них, в какой-то степени, присущ свой автономный механизм регуляции.
Для функционирования фермента нитратре-дуктазы и регуляции его активности необходимо поступление нитратов, т.е. его субстрата, из среды и наличие восстановителей.
Источником, обеспечивающим активность фермента, может быть не только фотосинтез, но и другие окислительно-восстановительные процессы клетки, хотя, главенствующая роль все, же принадлежит фотосинтезу.
Как было отмечено, для продуктивных форм хлопчатника характерно усиление углеводного русла фотосинтеза, что, вероятно, способствует активированию азотного обмена, т. е. возрастанию восстановления нитратов и образованию аминогрупп. Известно, что аминогруппы активно участ-
вуют при аминировании углеводсодержащих соединений фотосинтетического и фотодыхательного метаболизма углерода, в результате которого образуются азотосодержащие соединения. Полученные нами экспериментальные данные позволяют утверждать, что усиление углеводной направленности у продуктивных форм хлопчатника создает большой запас углеводов для образования акцепторов, связывающих аммиак. Вместе с тем синтез азотосодер-жащих соединений повышает расход углеводов и тем самым может приводить к активации ассимиляции С02. Можно утверждать, что именно на этом уровне проявляются регуляторные механизмы взаимодействия ассимиляции С02 и N0^, а также интеграция свойств хлоропласта и цитоплазмы.
Рис. 3. Динамика активности НР и интенсивности фотосинтеза у проростков хлопчатника. 1 - интенсивность фотосинтеза; 2 - активность НР.
Заслуживает внимания тот факт, что от сопряженности процессов ассимиляции С02 и N0^, поскольку они представляют собой две стороны единого процесса питания растений и находятся в постоянном взаимодействии, зависит гармоничный рост, биологическая и хозяйственная продуктивность, а также устойчивость растения к неблагоприятным факторам внешней среды.
Полученные закономерности на хлопчатнике не только расширяют наши представления о механизме регуляции углеродного и азотного метаболизма в онтогенетическом аспекте, но также дают нам все основания рекомендовать в качестве тест-системы отдельные ключевые показатели азотного и углеводного метаболизма для выявления высокоурожайных сортов хлопчатника.
Литература
1. Ничипорович А.А. Фотосинтез и теория получения высоких урожаев // 15-е Тимирязевское чтение. М.:Изд-воАНСССР, 1955.-93 с.
2. Насыров Ю.С. Фотосинтез и генетика хло-ропластов // М.: «Наука», 1975. - 144 с.
3. Расулов Б.Х., Асроров К.А. Зависимость интенсивности фотосинтеза различных видов хлоп-
чатника от удельной поверхностной плотности листа. // В кн.: Физиология фотосинтеза. - М., «Наука», 1982. - с. 270 - 283.
4. Якубова М.М. Первичные процессы фотосинтеза и продуктивность растений // В кн.: Фотосинтез и продукционный процесс. - М., «Наука»? 1988. - с.268-273.
5. Юлдашев Х.Ю. Физиологи-биохимические параметры активности фотосинтетического аппарата // Автореферат докт. дисс. - Душанбе, 1996 -43 с.
6. Hartmann Т. Metabolism of organic N-coinpounds, ammonium assimilation and aminoacid metabolism. // Progress Bat., - 1979, V. 41.
7. Романова А.К.. Кузнецова Л.Г.. Головина Е.В. Азотный стресс (избыток азота) и фотосинтез высших растений // В кн. Азотное и углеродное питание растений и их связь при фотосинтезе. - Пу-щино, 1987. - с. 39 - 57.
8. Андреева Т.Ф. Метаболические аспекты усвоения азота и углерода растениями при фотосинтезе. // В кн.: Фотосинтез и продукционный процесс. - М., «Наука», 1988. - с. 275-290.
9. Якубова М.М., Гиясов Т.Д. Фотосинтез и ассимиляция азота у хлопчатника// Душанбе,2015. -256с.
