CC BY
72
УДК 631.524.821:581.48
DOI: 10.20310/1810-0198-2017-22-5-940-944
РЕДКИЕ ВИДЫ В ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОЙ КОЛЛЕКЦИИ СЕМЯН ДИКОРАСТУЩИХ КРИОБАНКА ИНСТИТУТА БИОФИЗИКИ КЛЕТКИ РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК
© Г.Е. Левицкая
Институт биофизики клетки РАН 142290, Российская Федерация, Московская область, г. Пущино, ул. Институтская, 3 E-mail: [email protected]
Дано описание экспериментальной коллекции семян дикорастущих, включающей редкие виды растений, созданной для изучения влияния температуры длительного хранения на качество семян. Описание содержит таксономический и экологический состав коллекции, параметры описания образцов, условия хранения семян, метод мониторинга качества семян. Изложены результаты 12-летнего мониторинга качества семян, хранящихся при температуре 5, -20, -196 °С (в жидком азоте). Обнаружено, что снижение температуры хранения увеличивает продолжительность жизни не всех ортодоксальных семян, а некоторых, наоборот, уменьшает. Выявлено, что реакция семян на отрицательные температуры длительного хранения зависит от типа покоя семян. Даны рекомендации по температуре длительного хранения семян 19 редких в Московской области видов растений. Ключевые слова: банки семян; криоконсервация; покой семян; продолжительность жизни; редкие виды; температура хранения
Одной из форм сохранения биологического разнообразия растений ex situ являются банки семян. Старейшая коллекция семян, начало которой заложил Н.И. Вавилов на рубеже XIX и XX веков - коллекция Всероссийского института растениеводства (ВИР) -насчитывает более 320 тыс. образцов. В настоящее время в банках семян разных стран хранится суммарно более 3 млн образцов жизнеспособных семян [1]. Изначально банки семян хранили семена разных видов и сортов культурных растений и их дикорастущих сородичей с целью обеспечения генетическим материалом селекционной работы. С середины 60-х гг. XX века в связи с уменьшением биологического разнообразия и ростом темпов исчезновения видов появилась другая важнейшая задача - сохранение биологического разнообразия растений. В это время начали создаваться банки семян дикорастущих, включающие в первую очередь редкие виды и виды быстро сокращающихся биоценозов [2]. Создание банков семян дикорастущих видов вошло в Международную программу ботанических садов по охране растений [3]. Около 400 ботанических садов мира имеют в настоящее время банки семян, где хранятся свыше 300 тыс. образцов [2].
Продолжительность жизни (сохранения всхожести) семян разных видов - от нескольких дней до нескольких десятков лет, семян большинства культурных растений - несколько лет. Коллекционным образцам семян периодически требуется пересев, что трудоемко и дорого. Кроме того, при пересевах возможна утрата части генетического материала. Для увеличения длительности жизни семян применяют уменьшение их влажности (для ортодоксальных - переносящих подсушивание семян) и снижение температуры хранения. Подсушивать семена можно до критического значения влажности, собственного для каждого вида и образца семян. Подсушивание ниже этого значения уменьшает
длительность жизни семян. Большинство коллекций семян хранят при температуре 4-5 °С. С середины XX века для длительного хранения семян стали применять отрицательные температуры от -10 до -20 °С. В настоящее время Food and Ariculture Organisation of United Nations рекомендует хранить рабочие коллекции семян при 4 °С, базовые - при -18 °С [4]. Svalbard Global Seed Vault - международный банк семян культурных растений, имеющий более 800 тыс. образцов, поддерживает в хранилище температуру -18 °С [5].
На опыте хранения крупных коллекций семян стало ясно, что низкие положительные температуры и неглубокое замораживание могут обеспечить сохранение всхожести семян большинства видов на исходном уровне не более 20 лет [6-7]. Так как динамические процессы в клетках растений происходят до -60 °C [89], наиболее ценные генетические ресурсы было рекомендовано хранить при ультранизких температурах. Априори принимается, что полная остановка метаболизма при ультранизких температурах обеспечит длительное сохранение жизнеспособности семян [10]. В техническом плане удобно хранить семена в жидком азоте (ЖА), имеющем температуру -196 °C. В настоящее время криохранение в ЖА или его парах используют банки семян во многих странах. В России криох-ранилище есть в ВИРе [11].
Исследования влияния кратковременной криокон-сервации на семена разных видов, в том числе флоры России, многочисленны [12]. Первые экспериментальные данные длительного (10-25 лет) хранения семян культурных растений при ультранизкой температуре в National Center for Genetic Resources Preservation USA (NCGRP) были опубликованы в 2004 г. [13]. Вопреки прогнозам, мониторинг показал снижение всхожести семян ряда видов, хранившихся в парах ЖА.
Наша коллекция создана с целью изучения влияния длительного хранения при различных температурах, в том числе температуре ЖА, на семена дикорастущих видов и растения, получаемые из этих семян.
Семена были собраны в 2001-2013 гг. в природных популяциях Серпуховского района Московской области. К настоящему времени на хранение заложено 74 образца семян 58 видов, относящихся к 48 родам 22 семейств. Из этих видов 22 занесены в Красную книгу Московской области [14], 2 вида (отмечены *) - в Красную книгу РСФСР [15]. Редкие виды принадлежат 22 родам 10 семейств: Asteraceae - Aster amellus L., Galatella rossica Novopokr., Ligularia sibirica (L.) Cass., Serratula coronata L.; Brassicaceae - Alyssum gmelinii Jord., Arabis pendula L.; Iridaceae - Iris sibirica L.; Gentianaceae - Gentiana cruciata L.; Lamiaceae -Dracocephalum ruyschiana L.; Liliaceae - Fritillaria ruthenica Wikstr.*, Veratrum nigrum L.; Ranunculaceae -Aconitum nemorosum L., Anemone sylvestris L., Clematis recta L., Delphinium cuneatum Stev. ex DC., Pulsatilla patens (L.) Mill.; Rosaceae - Cerasus fruticosa Pall., Rosa villosa L.; Scrophulariaceae - Pedicularis kaufmannii Pinzger, Veronica incana L.; Poaceae - Melica picta C. Koch, Stipa pennata L.*
В коллекции представлены виды, характерные для северных степей, лугов, широколиственных лесов и сухих сосняков на песке. Все они адаптированы к зимним отрицательным температурам. Большинство редких видов - это степные виды, произрастающие в Московской области в долине Оки значительно севернее своего основного ареала.
Семена подсушивали естественным образом в комнатных условиях при температуре 20-25 °С. Определяли их размеры (среднее 30 измерений), массу (среднее
3 взвешиваний 100 штук), влажность (высушиванием при 105 °С до постоянной массы, в трех повторностях). Размеры самых мелких и самых крупных семян в коллекции различаются на 2 порядка величин, массы - на
4 порядка. Влажность образцов семян была от 5 до 13 %. Такие значения влажности характерны для ортодоксальных семян.
Для каждого образца семян определены его исходные лабораторная всхожесть и потенциальная жизнеспособность (сумма проросших и сохранивших морфологию, непроросших семян) и эти же параметры после кратковременной, в течение 1 месяца, криоконсервации в ЖА. Замораживали семена непосредственным погружением образца в ЖА, оттаивали при комнатной температуре.
Семена дикорастущих весьма гетерогенны [16] и многие из них находятся в состоянии органического покоя [17], что сильно усложняет их проращивание и определение всхожести. Семена более половины видов из нашей коллекции находятся в состоянии органического покоя различных типов. Для проращивания семян мы пользовались опубликованными рекомендациями, но для третьей части видов нашей коллекции, в том числе для 10 редких видов, не удалось найти таких рекомендаций. Для этих видов методы проращивания и определения лабораторной всхожести мы установили опытным путем [12].
Образцы семян были заложены на длительное хранение при следующих температурах: 5 ±1 °С (холодильник), -20 ± 2 °С (морозильник), -196 °С (Жа).
Семена расфасованы небольшими порциями, чтобы избежать дополнительного оттаивания и заморажива-
ния при отборе проб. Упаковка - полипропиленовые пробирки с крышками или пакеты из фольги внутри полиэтиленовых пакетов.
Мониторинг качества семян - определение лабораторной всхожести, динамики прорастания и потенциальной жизнеспособности - проводится 1 раз в 3 года; также наблюдается развитие проростков.
На каждый образец семян ведется документация по следующим пунктам: 1) вид; 2) семейство; 3) дата сбора; 4) место сбора: географическое положение, экотоп, фитоценоз; 5) сборщик; 6) тип и особенности строения семян или односемянных плодов; 7) масса 100 штук; 8) размеры; 9) влажность с датой ее определения; 10) исходная лабораторная всхожесть и жизнеспособность с датой определения; 11) методика проращивания и определения лабораторной всхожести; 12) срок и условия хранения до закладки на длительное хранение; 13) дата закладки; 14) местонахождение в криохрани-лище; 15) упаковка; 16) количество; 17) скорость (метод) охлаждения; 18) контрольное хранение: температурные режимы, дата закладки, количество; 19) всхожесть и жизнеспособность после хранения в ЖА в течение 1 месяца; 20) мониторинг: дата отбора проб, длительность хранения, всхожесть и потенциальная жизнеспособность по вариантам хранения.
Данные мониторинга коллекции показали, что хранение семян некоторых видов в ЖА в течение нескольких лет постепенно изменило всхожесть, или динамику прорастания, или температурный диапазон прорастания семян. Независимо от других исследователей [13] нами был сделан вывод, что старение семян продолжается при -196 °С [18-19]. Для большинства видов продолжительность жизни семян, скорее всего, увеличится, если хранить семена при ультранизкой температуре. По неизвестным причинам старение семян некоторых видов происходило быстрее в ЖА по сравнению с хранением при -20 °С, что подтвердило данные, полученные ранее в NCGRP [13]. Продолжительность жизни семян определяется совокупным влиянием температуры и влажности. На этом основании специалистами NCGRP было сделано предположение [20-21], что сочетание крайней сушки и экстремального охлаждения может привести к аномальному влиянию температуры на динамику старения.
Дальнейший анализ полученных нами данных был направлен на выяснение связи между биологическими особенностями семян и их способностью сохранять посевные качества при разной температуре хранения. Мы предположили, что длительность жизни семян в различных условиях хранения связана с их способностью сохраняться живыми и непроросшими в природных условиях, то есть с характером покоя - вынужденным или органическим определенного типа.
Серьезной проблемой изучения долголетия семян в оптимальных условиях хранения является выяснение сроков, необходимых для выявления изменения жизнеспособности семян. В результате анализа влияния 9-или 12-летнего (для разных видов) хранения при разных температурах на качество семян с различными типами покоя 38 видов мы выяснили, что:
- старение семян при 5 °С не зависит от типа покоя, но зависит от срока пребывания семян после сбора в комнатных условиях;
- все изученные семена с вынужденным покоем, морфологическим и морфофизиологическим покоем
сохраняют всхожесть и динамику прорастания после хранения при -20 и -196 °C;
- семена с глубоким физиологическим покоем довольно быстро (быстрее, чем при 5 °C) стареют при -20 и -196 °C [18; 19; 22].
На примере 5 видов рода Campanula было показано [19], что:
- чем более глубокий физиологический покой имеют семена, тем быстрее они стареют при отрицательной (-20 °C) и ультранизкой (-196 °C) температуре;
- семена с физиологическим покоем выходят из состояния покоя при температуре -20 °C.
Результаты мониторинга качества семян показали, что за 12 лет хранения при температуре 5 °С сильно снизили всхожесть семена следующих редких видов: P. patens (семена с морфологическим покоем), F. ruthenica, V. nigrum, A. nemorosum, C. recta, P. kaufmannii (семена с морфофизиологическим покоем), A. amellus, G. rossica, S. coronata (семена с неглубоким физиологическим покоем), L. sibirica (семена с глубоким физиологическим покоем). Необходимо отметить, что при сильном увеличении длительности проращивания семена F. ruthenica и V. nigrum, хранившиеся при 5 °С, показывали всхожесть, близкую к исходной. Собственно, у семян этих видов за 12 лет сильно ухудшилась динамика прорастания, но почти все семена оставались жизнеспособными. При грунтовом посеве такие семена имеют мало шансов дать растение, но из них можно получить растения в лаборатории.
Необходимо отметить, что именно для таких семян, быстро теряющих всхожесть при 5 °С, важно насколько возможно сократить время пребывания в теплых условиях (выше 10 °С) после сбора. На парных образцах семян G. rossica и A. amellus мы убедились, что чем дольше после сбора семена хранились в комнатных условиях, тем быстрее они старели при дальнейшем хранении при 5 °С.
Небольшое, но статистически достоверное снижение всхожести за 12 лет хранения при температуре 5 °С произошло также у семян A. gmelinii, V. incana (семена с вынужденным покоем), G. cruciata (семена с неглубоким физиологическим покоем) и A. sylvestris (семена с морфологическим покоем). Семена D. cuneatum (имеют морфофизиологический покой) сохранили показатель всхожести на исходном уровне, но у одного образца ухудшилась динамика прорастания, у другого -качество проростков.
Хранившиеся 12 лет при отрицательных температурах (-20 °C и -196 °C) семена всех перечисленных выше редких видов (за исключением L. sibirica) сохранили всхожесть и скорость прорастания на уровне исходных значений, проростки всех видов нормально развивались. Семена L. sibirica хранятся в нашей коллекции 4 года. За это время всхожесть семян, хранившихся при 5 °C, снизилась почти в 2 раза. Всхожесть семян, хранившихся при отрицательных температурах, осталась на исходном уровне, но такой срок, как мы выяснили ранее [19], недостаточен для выявления реакции семян на хранение при отрицательных температурах. Необходимо отметить, что семена только одного вида из нашей коллекции - Impatiens parvflora DC (семена имеют очень глубокий физиологический покой) - утратили всхожесть в результате кратковременной криоконсервации. Семена всех других видов нашей коллекции после пребывания в ЖА в течение одного месяца не снизили всхожесть, но оказалось, что
это не гарантирует сохранение значения всхожести при дальнейшем хранении. Наблюдавшиеся нами семена с глубоким физиологическим покоем показывали снижение всхожести после 6-12 лет (для разных видов) хранения в ЖА.
Редкие виды, семена которых сильно снизили всхожесть до 12 лет хранения при отрицательных температурах - I. sibirica, D. ruyschiana, S. pennata (семена с глубоким физиологическим покоем). Семена этих видов, хранившиеся при 5 °С, сохранили всхожесть на исходном уровне. Всхожесть семян I. sibirica и D. ruyschiana, хранившихся при температуре -196 °С, была ниже, чем хранившихся при -20 °С. Семена S. pennata присутствуют в нашей коллекции 6 лет. Всхожесть семян, хранившихся это время при -196 °С и -20 °С, примерно одинаковая и в несколько раз ниже, чем у семян, хранившихся при 5 °С.
У семян C. fruticosa, имеющих комбинированный сильный экзогенный и глубокий физиологический покой, наблюдалась та же закономерность, что и у семян с глубоким физиологическим покоем - после 12 лет хранения всхожесть семян, хранившихся при температуре -20 °С, была ниже, чем хранившихся при 5 °С и выше, чем у семян, хранившихся при -196 °С.
Мы предполагаем, что наиболее сложно будет сохранить долгое время всхожими семена с глубоким физиологическим покоем, быстро стареющие при отрицательной температуре, которые к тому же являются микробиотиками, то есть быстро стареют при положи-
Таблица 1
Рекомендуемые температуры длительного хранения семян 19 редких видов растений, занесенных в Красную книгу Московской области [14]
Вид Температура, °C
5 -20 -196 жидкий азот
Aconitum nemorosum - ? +
Anemone sylvestris - + +
Alyssum gmelinii - + +
Aster amellus - + +
Cerasus fruticosa + - -
Clematis recta - + +
Delphinium cuneatum - + +
Dracocephalum ruyschiana + - -
Fritillaria ruthenica - + +
Galatella rossica - + +
Gentiana cruciata - + +
Iris sibirica + - -
Ligularia sibirica - ? ?
Pedicularis kaufmannii - + +
Pulsatilla patens - + +
Serratula coronata - + +
Stipa pennata + - --
Veratrum nigrum - + +
Veronica incana - + +
Примечание: «-» - не рекомендуется для длительного хранения; «+» - рекомендуется для длительного хранения; «?» - недостаточно данных.
тельной температуре. В нашей коллекции это, с высокой вероятностью, - семена L. sibirica.
Для трех редких видов (A. pendula, R. villosa, M. picta) срок хранения семян пока недостаточен для оценки влияния температуры хранения на качество семян.
В качестве заключения приводим рекомендации по температуре длительного хранения 19 редких в Московской области видов растений (табл. 1).
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Дзюбенко Н.И. Вавиловская стратегия пополнения, сохранения и рационального использования генетических ресурсов культурных растений и их диких родичей // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. СПб., 2012. Т. 169. С. 4-40.
2. Botanic Garden Conservation International: the website. URL: www.bgci.org/plant-conservation/seedconservation (accessed: 15.05.2017).
3. Международная программа ботанических садов по охране растений / пер. с англ. под ред. И.А. Смирнова, В.Л. Тихоновой. М., 2000. 57 с.
4. Genebank standards for Plant Genetic Resources for Food and Agriculture. Rome: FAO, 2014. 182 p.
5. Svalbard Global Seed Vault. URL: www.croptrust.org./our-work/sval-bard-global-seed-vault (accessed: 15.05.2017).
6. Тихонова В.Л. Долговременное хранение семян // Физиология растений. 1999. Т. 46. № 3. С. 467-476.
7. Силаева О.И. Хранение коллекции семян мировых растительных ресурсов в условиях низких положительных температур - оценка, состояние, перспективы // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. СПб., 2012. Т. 169. С. 230-239.
8. Мануильский В.Д. Формирование криорезистентности и устойчивости растений к низким температурам. Киев, 1992. 186 с.
9. Белоус А.М., Грищенко В.И. Криобиология. Киев: Наукова думка, 1994. 430 с.
10. Stanwood P.C., Bass L.N. Ultracold preservation of seed germplasm // Plant cold hardiness and freezing stress / eds. P. Li, A. Sakai. N. Y., 1978. P. 361-371.
11. Филипенко Г.И. Развитие системы низкотемпературного хранения и криоконсервации генофонда растений в ВИР имени Н.И. Вавилова // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. СПб., 2007. Т. 164. С. 263-272.
12. Левицкая Г.Е. Биологические характеристики семян представителей флоры южного Подмосковья и их реакция на криоконсерва-цию // Растительные ресурсы. 2009. Вып. 3. С. 9-30.
13. Walters C., Wheeler L.M., Stanwood P.C. Longevity of cryogenically-stored seeds // Cryobiol. 2004. V. 48. P. 229-244.
14. Красная книга Московской области. 2-е изд. М.: Т-во науч. изд. КМК, 2008. 828 с.
15. Красная книга РСФСР (растения). М.: Росагропромиздат, 1988. 590 с.
16. Батыгина Т.Б., Васильева В.Е. Размножение растений. СПб.: Изд-во СПбГУ, 2002. 230 с.
17. Николаева М.Г. Эколого-физиологические особенности покоя и прорастания семян (Итоги исследований за истекшее столетие) // Ботанический журнал. 2001. Т. 86. № 3. С. 1-14.
18. Левицкая Г.Е. Влияние температуры хранения на жизнеспособность семян дикорастущих видов. 1. Семена с вынужденным покоем и неглубоким физиологическим покоем // Растительные ресурсы. 2014. Вып. 4. С. 534-548.
19. Левицкая Г.Е. Влияние температуры хранения на жизнеспособность семян дикорастущих видов. 2. Семена с физиологическим покоем на примере видов рода Campanula (Campanulaceae) // Растительные ресурсы. 2015. Вып. 1. С. 38-51.
20. Walters C., Hill L.M., Wheeler L.J. Dying while dry: kinetics and mechanisms of deterioration in desiccated organisms // Integr. Comp. Biol. 2005. V. 45. P. 751-758.
21. Ballesteros D., Walters C. Detailed characterization of mechanical properties and molecular mobility within dry seed glasses: relevance to the physiology of dry biological systems // The Plant Journal. 2011. V. 68. № 4. P. 607-619.
22. Левицкая Г.Е. Влияние температуры хранения на жизнеспособность семян дикорастущих видов. 3. Семена с морфологическим и морфофизиологическим покоем // Растительные ресурсы. 2017. Вып. 1. С. 39-50.
Поступила в редакцию 29 июня 2017 г.
Левицкая Галина Евгеньевна, Институт биофизики клетки РАН, г. Пущино, Московская область, Российская Федерация, научный сотрудник, е-тай: [email protected]
UDC 631.524.821:581.48
DOI: 10.20310/1810-0198-2017-22-5-940-944
RARE SPECIES IN EXPERIMENTAL COLLECTION OF CRYOBANK WILDING SEEDS IN THE INSTITUTE OF CELL BIOPHYSICS OF RAS
© G.E. Levitskaya
Institute of Cell Biophysics of RAS 3 Institutskaya St., Pushchino, Moscow province, Russian Federation, 142290 E-mail: [email protected]
Experimental collection of wild plant seeds including rare species is described. The collection was founded for studying the influence of long term storage temperature on seed quality. The taxonomic and ecological composition of the collection, sample description parameters, seed storage conditions, and the method of seed quality monitoring are considered. The results of 12 year quality monitoring of seeds kept at 5, -20, -196 °C (in liquid nitrogen) are shown. It is discovered that lowering the storage temperature does not increase longevity of all orthodox seeds, but, on the contrary, decreases it for some species. It is revealed that seed response on long-term storage at subzero temperatures depends on the type of seed dormancy. The recommendations for temperature long-term storage of seeds of 19 species of plants rare in the Moscow province are given. Keywords: seeds banks; cryopreservation; seed dormancy; longevity; rare species; storage temperature
REFERENCES
1. Dzyubenko N.I. Vavilovskaya strategiya popolneniya, sokhraneniya i ratsional'nogo ispol'zovaniya geneticheskikh resursov kul'turnykh rasteniy i ikh dikikh rodichey [Vavilov's strategy of recruitment, preservation and rational use of genetic resources of crop plants and their wild relatives]. Trudy poprikladnoy botanike, genetike i selektsii [Proceedings in the Applied Botany, Genetics and Selection]. St. Petersburg, 2012, vol. 169, pp. 4-40. (In Russian).
2. Botanic Garden Conservation International: the website. Available at: www.bgci.org/plant-conservation/seedconservation (accessed 15.05.2017).
3. Smirnov I., Tikhonova V. (eds.). Mezhdunarodnaya programma botanicheskikh sadov po okhrane rasteniy [International Program of Botanic Gardens for Plants Protection]. Moscow, 2000, 57 p. (In Russian).
4. Genebank standards for Plant Genetic Resources for Food and Agriculture. Rome, FAO, 2014, 182 p.
5. Svalbard Global Seed Vault. Available at: www.croptrust.org./our-work/svalbard-global-seed-vault (accessed 15.05.2017).
6. Tikhonova V.L. Dolgovremennoe khranenie semyan [Long-term storage of seeds]. Fiziologiya rasteniy - Russian Journal of Plant Physiology, 1999, vol. 46, no. 3, pp. 467-476. (In Russian).
7. Silaeva O.I. Khranenie kollektsii semyan mirovykh rastitel'nykh resursov v usloviyakh nizkikh polozhitel'nykh temperatur - otsenka, sostoyanie, perspektivy [World resources seeds collection storage in the conditions of low positive temperatures - estimation, state, prospects]. Trudy po prikladnoy botanike, genetike i selektsii [Proceedings in the Applied Botany, Genetics and Selection]. St. Petersburg, 2012, vol. 169, pp. 230-239. (In Russian).
8. Manuilskiy V.D. Formirovanie kriorezistentnosti i ustoychivosti rasteniy k nizkim temperaturam [Formation of cryopreservation and plant low temperature resistance]. Kiev, 1992, 186 p. (In Russian).
9. Belous A.M., Grishchenko V.I. Kriobiologiya [Cryobiology]. Kiev, Naukova Dumka Publ., 1994, 430 p. (In Russian).
10. Stanwood P.C., Bass L.N. Ultracold preservation of seed germplasm. Plant cold hardiness and freezing stress. New York, 1978, pp. 361-371.
11. Filipenko G.I. Razvitie sistemy nizkotemperaturnogo khraneniya i kriokonservatsii genofonda rasteniy v VIR imeni N.I. Vavilova [Low temperature storage development and cryopreservation of plants genetic fund in N.I. Vavilov Research Institute of Plant Industry]. Trudy po prikladnoy botanike, genetike i selektsii [Proceedings in the Applied Botany, Genetics and Selection]. St. Petersburg, 2007, vol. 164, pp. 263-272. (In Russian).
12. Levitskaya G.E. Biologicheskie kharakteristiki semyan predstaviteley flory yuzhnogo Podmoskov'ya i ikh reaktsiya na kriokonservatsiyu [The biological characteristics of seeds of some species of the flora of the southern of Moscow region and their response to cryoconservation]. Rastitel'nye resursy - Plant Resources, 2009, no. 3, pp. 9-30. (In Russian).
13. Walters C., Wheeler L.M., Stanwood P.C. Longevity of cryogenically-stored seeds. Cryobiol., 2004, vol. 48, pp. 229-244.
14. Krasnaya knigaMoskovskoy oblasti [Red Data Book of Moscow province]. Moscow, KMK Scientific Press Ltd., 2008, 828 p. (In Russian).
15. Krasnaya kniga RSFSR (rasteniya) [Red Data Book of the RSFSR (Plants)]. Moscow, Rosagropromizdat Publ., 1988, 590 p. (In Russian).
16. Batygina T.B., Vasileva V.E. Razmnozhenie rasteniy [Plants Reproduction]. St. Petersburg, Saint Petersburg State University Publ., 2002, 230 p. (In Russian).
17. Nikolaeva M.G. Ekologo-fiziologicheskie osobennosti pokoya i prorastaniya semyan (Itogi issledovaniy za istekshee stoletie) [Ecological and physiological peculiarities of dormancy and seed sprouting (Results of study for the passed out millennium)]. Botanicheskiy zhurnal - Botanic Journal, 2001, vol. 86, no. 3, pp. 1-14. (In Russian).
18. Levitskaya G.E. Vliyanie temperatury khraneniya na zhiznesposobnost' semyan dikorastushchikh vidov. 1. Semena s vynuzhdennym pokoem i neglubokim fiziologicheskim pokoem [The influence of the storage temperature on the seeds of wild species. 1. The not-dormant seeds and seeds with non-deep physiological dormancy]. Rastitel'nye resursy - Plant Resources, 2014, no. 4, pp. 534-548. (In Russian).
19. Levitskaya G.E. Vliyanie temperatury khraneniya na zhiznesposobnost' semyan dikorastushchikh vidov. 2. Semena s fiziologicheskim pokoem na primere vidov roda Campanula (Campanulaceae) [The influence of the storage temperature on the seeds of wild species. 2. Seeds with physiological dormancy in the case of Campanula (Campanulaceae) species]. Rastitel'nye resursy - Plant Resources, 2015, no. 1, pp. 38-51. (In Russian).
20. Walters C., Hill L.M., Wheeler L.J. Dying while dry: kinetics and mechanisms of deterioration in desiccated organisms. Integr. Comp. Biol., 2005, vol. 45, pp. 751-758.
21. Ballesteros D., Walters C. Detailed characterization of mechanical properties and molecular mobility within dry seed glasses: relevance to the physiology of dry biological systems. The Plant Journal, 2011, vol. 68, no. 4, pp. 607-619.
22. Levitskaya G.E. Vliyanie temperatury khraneniya na zhiznesposobnost' semyan dikorastushchikh vidov. 3. Semena s morfologicheskim i morfofiziologicheskim pokoem [The influence of the storage temperature on the seeds of wild species. 3. Seeds with morphological and morphophysiological dormancy]. Rastitel'nye resursy - Plant Resources, 2017, no. 1, pp. 39-50. (In Russian).
Received 29 June 2017
Levitskaya Galina Eugenevna, Institute of Cell Biophysics of RAS, Pushchino, Moscow province, Russian Federation, Research Worker, e-mail: [email protected]
Для цитирования: Левицкая Г.Е. Редкие виды в экспериментальной коллекции семян дикорастущих криобанка Института биофизики клетки Российской академии наук // Вестник Тамбовского университета. Серия Естественные и технические науки. Тамбов, 2017. Т. 22. Вып. 5. С. 940-944. DOI: 10.20310/1810-0198-2017-22-5-940-944
For citation: Levitskaya G.E. Redkie vidy v eksperimental'noy kollektsii semyan dikorastushchikh kriobanka Instituta biofiziki kletki Rossiyskoy akademii nauk [Rare species in experimental collection of cryobank wilding seeds in the Institute of Cell Biophysics of RAS]. Vestnik Tambovskogo universiteta. Seriya Estestvennye i tekhnicheskie nauki — Tambov University Reports. Series: Natural and Technical Sciences, 2017, vol. 22, no. 5, pp. 940-944. DOI: 10.20310/1810-0198-2017-22-5-940-944 (In Russian, Abstr. in Engl.).
