Региональные проблемы. 2016. Т. 19, № 3. С. 6-10.
МИКОЛОГИЯ. ФЛОРИСТИКА. ГЕОБОТАНИКА
УДК582.284.99:502 (571.621)
РЕДКИЕ И РЕКОМЕНДУЕМЫЕ К ОХРАНЕ ВИДЫ АФИЛЛОФОРОВЫХ ГРИБОВ (BASIDIOMYCOTA) ЕВРЕЙСКОЙ АВТОНОМНОЙ ОБЛАСТИ
Н.В. Бухарова Биолого-почвенный институт ДВО РАН, пр-т 100-летия Владивостока 159, г. Владивосток, 690022, e-mail: [email protected]
В статье приводятся сведения о распространении наиболее редких видов афиллофоровых грибов Еврейской автономной области (юг Дальнего Востока России). Основная масса материала собрана на территории заповедника «Бастак». Виды Osteina obducta, Fomitopsis castanea, Polyporus choseniae, Hapalopilus croceus и Leptoporus mollis рекомендуется включить в следующее издание Красной книги Еврейской автономной области.
Ключевые слова: биоразнообразие, афиллофоровые грибы, дереворазрушающие грибы, Дальний Восток России, Еврейская автономная область, государственный природный заповедник «Бастак», хвойно-широколиственные леса, охрана редких видов, Красная книга.
Актуальность
Одной из наиболее актуальных в настоящее время является проблема охраны и сохранения редких видов живых организмов. Важную роль в сохранении биологического разнообразия играют особо охраняемые природные территории.
В Еврейской автономной области афиллофоровые грибы наиболее полно изучены на территории заповедника «Бастак». В настоящее время для него известно 239 видов [10, 11], включая неопубликованные данные по территории кластерного участка «Забеловский» (сборы Е.А. Ерофеевой).
Заповедник «Бастак» является особо значимым резерватом видового разнообразия региона. Многие виды грибов, отмеченные в заповеднике «Бастак», могут быть обнаружены по всей территории Еврейской автономной области.
К лимитирующим факторам, влияющим на распространение редких видов, относятся систе-магические лесные пожары, вырубка лесов, рекреационное воздействие и массовый сбор. Наиболее важными документами, регулирующими природоохранную деятельность, являются Красные книги различного уровня. При отборе видов, подлежащих охране, основными критериями служат сокращение численности и наличие лимитирующих факторов [6].
В разных регионах России количество видов афиллофоровых грибов, включенных в Красные книги, неравномерно. Это зависит в основном от степени изученности микобиоты на определенной территории и от принципов отбора видов для внесения в «краснокнижный» список. Одним из важных критериев считается приуроченность гриба к биологически ценному элементу лесного сообщества.
К настоящему времени для Дальнего Востока России имеется 8 региональных Красных книг. Представленность в них афиллофоровых грибов неодинакова. Это связано в первую очередь с неравномерной степенью изученности этой группы грибов на разных территориях. Так, наибольшее число видов афиллофоровых грибов внесено в Красные книги Амурской области (14 видов), Магаданской области (13 видов) и Приморского края (9 видов) [8, 17, 18]. В Чукотском автономном округе целенаправленных исследований афилло-форовых грибов не велось. В связи с этим в Красную книгу данной территории внесен всего один вид - Hericium coralloides (Scop.) Pers. [19].
Всего в Красные книги Дальнего Востока занесено 29 видов афиллофоровых грибов. Основанием для внесения в Красные книги обычно считается редкость вида, нахождение его под угрозой исчезновения либо на границе ареала
(Mycoleptodonoides aitchisonii (Berk.) Maas Geest., Ramaria abietina (Pers.) Quél.).
При выявлении биологически ценных лесов на уровне выделов наиболее эффективно использовать концепцию специализированных и индикаторных видов растений, животных и грибов. Такая методика была предложена специалистами в рамках российско-шведского проекта для обследования лесов европейской части России [12]. Специализированные виды имеют довольно высокие требования к условиям местообитания, и при малейшей антропогенной нагрузке количество этих видов в экосистеме сокращается. Многие специализированные виды включены в Красные книги различных уровней. Индикаторные виды имеют не такие высокие требования к окружающей среде. Только совокупность специализированных и индикаторных видов в лесной экосистеме позволяет судить о биологической ценности леса. Отмечено, что дереворазрушающие и некоторые почвенные грибы могут быть особенно полезны при оценке состояния леса [14]. В качестве таких видов авторы предлагают 94 вида афиллофоровых грибов, из которых 53 вида являются специализированными (Hapalopilus croceus (Pers.) Donk, Den-tipellis fragilis (Pers.) Donk, Laurilia sulcata (Burt) Pouzar, Spongipellis spumeus (Sowerby) Spirin и др.) и 34 - индикаторными (Fomitopsis rosea (Alb. et Schwein.) P. Karst., Ganoderma lucidum (Curtis) P. Karst., Phaeolus schweinitzii (Fr.) Pat., Polyporus badius (Pers.) Schwein., Pseudomerulius aureus (Fr.) Jülich, Pycnoporellus fulgens (Fr.) Donk и др.). Чтобы выявить специализированные и индикаторные виды грибов для хвойно-широколиственных лесов (и, в частности, лесов Еврейской автономной области), необходимы специальные исследования. Вероятно, некоторые из указанных выше видов будут характерны и для дальневосточных лесов. В настоящее время, на основании имеющихся материалов, мы можем только предполагать статус каждого вида.
Материалы исследований
Планомерные исследования биоты афил-лофоровых грибов на территории заповедника «Бастак» проведены с 2006 по 2011 гг. (кластерный участок «Центральный»), а затем продолжены в 2015 г. Е.А. Ерофеевой (кластерный участок «Забеловский»).
Сбор образцов проводился маршрутным методом в долинах рр. Бастак, Икура и Кирга, у подножий гор Дубовая, Скалистая и Чернуха, на территории кварталов 81, 94, 95, 111, 125, 126, 134, 140, 146 и 147 Раздольненского лесничества
Биробиджанского лесхоза, а также в окрестностях оз. Забеловское. Исследованиями были охвачены широколиственные, пихтово- и кедрово-широко-лиственные леса, дубняки, пихтово-еловые леса и листве нничники.
Всего на территории Еврейской АО собрано и обработано 684 образца афиллофоровых грибов.
Собранные образцы обрабатывались и гербаризировались в соответствии со стандартными методиками. Гербарные образцы хранятся в гербарии Биолого-почвенного института ДВО РАН (VLA). 72 вида (92 образца) переданы в микологический гербарий Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН (г. Санкт-Петербург, LE).
Камеральная обработка гербарного материала проводилась в лаборатории низших растений БПИ ДВО РАН. Макроскопическое строение ба-зидиом изучали с помощью бинокулярного микроскопа. Микроскопические исследования проводились с помощью светового микроскопа марки «Ergaval» (увеличение 400х и 1000х). Препараты рассматривались в 10%-м растворе KOH, при необходимости производилось окрашивание красителем Конго красным, для изучения особенностей экзоспория использовался реактив Мельцера.
При идентификации грибов были использованы определители, монографии, публикации по отдельным группам афиллофоровых грибов и цветные атласы зарубежных авторов.
Результаты исследования
К настоящему времени на территории Еврейской автономной области зарегистрировано 254 вида афиллофоровых грибов [10, 11], включая неопубликованные данные, собранные Е.А. Ерофеевой в 2015 г. Основная масса видов (239) была собрана в хвойно-широколиственных лесах заповедника «Бастак».
Анализ распространения афиллофоровых грибов по территории заповедника показал неравномерность встречаемости многих видов. Так, число наиболее часто встречаемых видов составляет всего 30% от общего количества.
В заповеднике отмечено довольно много видов с низкой встречаемостью. Например, виды, отмеченные всего один раз, составляют 32% от общего числа видов афиллофоровых грибов заповедника. Из них действительно редки Coltricia cinnamomea (Jacq.) Murrill, Ischnoderma benzoinum (Wahlenb.) P. Karst., Osteina obducta (Berk.) Donk, Postia alni Niemelä et Vampola, P. rennyi (Berk. et Broome) Rajchenb., Fuscoporia torulosa (Pers.) T. Wagner et M. Fisch., Oxyporus sinensis X.L. Zeng, Trechispora cohaerens (Schwein.) Jülich et Stalp-
ers, Clavariadelphus pistillaris (L.) Donk, Inonotus andersonii (Ellis et Everh.) Nikol., а также восточ-ноазиатские виды Inonotus chinensis Pilât, Porio-dontia subvinosa Parmasto, Phellinus vaninii Ljub., Mycoleptodonoides aitchisonii и виды, впервые отмеченные для Дальнего Востока России - Meris-modes ochracea (Hoffm.) D.A. Reid, Cristinia eich-leri (Bres.) Nakasone, Phlebia ochraceofulva (Bour-dot et Galzin) Donk, Sistotremastrum niveocremeum (Höhn. et Litsch.) J. Erikss. и др.
Достаточно редкий вид Coltricia cinnamo-mea в заповеднике «Бастак» был отмечен у подножия г. Чернуха в хвойно-широколиственном лесу. На Дальнем Востоке этот гриб был известен лишь в Приморском крае.
Ischnoderma benzoinum относится к числу редких видов, хоть и распространен во многих регионах [5]. Этот вид был встречен нами единично на территории 125 квартала заповедника «Бастак» (пойма р. Кирга) в хвойно-широколиственном лесу на валежном стволе хвойной породы.
Для Trechispora cohaerens заповедник «Бастак» - второе местонахождение на российском Дальнем Востоке. До этого он был известен только в заповеднике «Лазовский» Приморского края [15].
Восточноазиатский вид Inonotus chinensis обнаружен один раз в широколиственном лесу у подножия г. Чернуха заповедника «Бастак» на ва-лежном стволе ясеня. Ранее он был известен лишь в заповедниках «Большехехцирский» Хабаровского края [4] и «Кедровая Падь» Приморского края. На сопредельной территории Китая этот вид распространен довольно широко.
Oxyporus phellodendri Bondartsev et Lj.N. Vassiljeva на территории заповедника был собран три раза в хвойно-широколиственных и широколиственных лесах. До наших исследований этот вид был известен лишь в Приморском крае: заповедник «Кедровая Падь» и окрестности г. Владивостока [5]. Данных о нахождении этого вида за пределами России нет.
Phellinus vaninii был встречен в заповеднике лишь у подножия г. Чернуха на валежном стволе осины, при этом плодовые тела покрывали значительную площадь субстрата. Этот вид имеет вос-точноазиатское распространение. Китайский миколог Ю.Ч. Дай (Y.C. Dai) отмечает, что Ph. vaninii встречается в хорошо сохранившихся естественных лесах [20]. Поэтому можно предположить, что Ph. vaninii является индикаторным видом старовозрастных лесов.
Восточноазиатский вид Mycoleptodonoides
aitchisonii в Еврейской автономной области находится на северной границе ареала. В России известен в Приморском крае (в том числе в заповедниках «Уссурийский», «Лазовский» и «Кедровая Падь») и Хабаровском крае (заповедник «Большехехцирский») [1]. Занесен в Красную книгу Приморского края [8]. За пределами России известен в Японии, Корее и Китае. На территории заповедника «Бастак» этот вид был встречен у подножия г. Чернуха и в верховье р. Икура на валежных стволах клена, липы и других лиственных пород. Основным лимитирующим фактором считается усиленное рекреационное воздействие [8].
Clavariadelphus pistillaris - редкий гриб, растет на почве в хвойно-широколиственных и пихтово-еловых лесах группами или одиночными плодовыми телами. На российском Дальнем Востоке известен в Приморском (в том числе в заповедниках «Уссурийский», «Лазовский», «Кедровая Падь», «Сихотэ-Алинский») и Хабаровском (заповедники «Комсомольский», «Ботчинский») краях, Амурской, Магаданской и Сахалинской областях [2, 3, 16). Он включен в Красные книги Амурской области, Хабаровского края и Магаданской области [7, 17, 18]. На территории заповедника «Бастак» Clavariadelphus pistillaris известен лишь по сборам Е.М. Булах в 2000-2002 гг. у подножия г. Дубовая и в верховье р. Икура.
Inonotus andersonii - очень редкий вид, известен преимущественно на дубе, его базидиомы развиваются под корой или в дуплах. В Еврейской автономной области он был собран Е.А. Ерофеевой на территории кластера «Забеловский» заповедника «Бастак».
В настоящее время в Красную книгу Еврейской автономной области [9] занесено всего пять видов афиллофоровых грибов (Ganoderma lucid-um, Sparassis crispa (Wulfen) Fr., Fomitopsis officinalis (Vill.) Bondartsev et Singer, Hericium erina-ceus (Bull.) Pers. и H. coralloides). Все эти виды (за исключением Fomitopsis officinalis) имеют статус редкого вида (3б) с широким ареалом, но встречающегося спорадически. А численность гриба F. officinalis в первую очередь зависит от антропогенного фактора. Такое небольшое количество охраняемых видов этой группы связано прежде всего с недостаточной изученностью афиллофо-роидных грибов на территории всей области.
На основании наших исследований мы рекомендуем к охране на территории Еврейской автономной области дополнительно еще 5 видов: Fomitopsis castanea Imazeki, Osteina obducta, Poly-porus choseniae (Vassilkov) Parmasto, Hapalopilus
croceus и Leptoporus mollis (Pers.) Quel. Основными лимитирующими и представляющими угрозу для сохранения видов факторами являются вырубка лесов и пожары. Считаем, что эти виды необходимо включить в следующее издание Красной книги Еврейской автономной области.
Fomitopsis castanea - довольно редкий восточноазиатский вид. Занесен в Красную книгу Российской Федерации [13], где имеет статус 3д («редкий вид, имеющий ограниченный ареал, часть которого находится на территории России»). Известен в Приморском крае (в том числе в заповедниках «Уссурийский», «Кедровая Падь», «Лазовский» и «Сихотэ-Алинский») и на о. Сахалин [1]. Занесен также в Красную книгу Приморского края [8]. За пределами России отмечен в Японии и в Китае. На территории заповедника он был встречен дважды: у подножия г. Чернуха в березняке на нижней поверхности валежного ствола дуба и на территории квартала 111 в хвойно-широколи-ственном лесу на стволе дуба. Основными лимитирующими факторами для этого вида являются лесные пожары и вырубка дуба монгольского [8].
Osteina obducta - редкий вид, обитающий преимущественно в северных районах Голар-ктики, поражает корни лиственниц. На Дальнем Востоке России известен в Приморском и Хабаровском (заповедник «Ботчинский») краях, Амурской, Магаданской и Сахалинской областях и в Камчатском крае [5]. На территории заповедника этот гриб был собран всего один раз на корнях живой лиственницы у подножия г. Дубовая. Основным лимитирующим фактором можно считать пожары лиственничников.
Polyporus choseniae впервые обнаружен на территории Еврейской АО, он был собран Е.А. Ерофеевой на валежном стволе чозении в Облученском районе ЕАО, в 8 км северо-восточнее от п. Бира, на берегу р. Сагды-Бира. Это достаточно редкий вид, который растет на усыхающих, сухостойных и валежных стволах чозении и ивы. Известен для Магаданской области, Камчатского края, а также из Якутии, Бурятии и Иркутской области. Включен во многие региональные Красные книги.
Распространение редкого вида Hapalopilus croceus приурочено к зоне широколиственных лесов Голарктики. Он является факультативным патогенным сапротрофом и встречается на живых или крупных валежных стволах лиственных пород, в основном дуба. На Дальнем Востоке России известен в Приморском и Хабаровском краях [5]. В заповеднике «Бастак» был встречен один раз в
широколиственном лесу на валежном и обгорелом стволе дуба. Вероятно, H. croceus является специализированным видом, распространение которого лимитируется лесными пожарами и антропогенным воздействием.
Редкий бореальный вид Leptoporus mollis характерен для пихтово-еловых лесов. Чаще всего он встречается на валежных и сухостойных стволах хвойных пород, но может поражать и живые стволы. На Дальнем Востоке России известен в Приморском крае [5] и в Магаданской области. Этот вид имеет голарктическое распространение. На территории заповедника «Бастак» он был собран два раза: в пихтово-еловом лесу на сухом стволе кедра и в дубняке на нетипичном для него субстрате - на ветке березы. Отмечено, что L. mollis встречается в лесах с минимальной антропогенной нагрузкой [14].
Заключение К охране на территории Еврейской автономной области рекомендовано пять видов афил-лофоровых грибов: Fomitopsis castanea, Osteina obducta, Polyporus choseniae, Hapalopilus croceus и Leptoporus mollis.
Главным условием охраны редких видов афиллофоровых грибов является сохранность субстрата [6]. Для большинства ксилотрофных видов это прежде всего валежные ветки и стволы. Поэтому необходимо запретить сбор упавших стволов и веток для хозяйственных нужд. Для узкоспециализированных видов имеет значение сохранность растения-хозяина. Немаловажную роль для сохранения вида играет и его практическая значимость. Это особенно актуально для видов, обладающих съедобными и лекарственными свойствами. Необходимо отметить, что отсутствие плодовых тел у гриба еще не свидетельствует о его исчезновении [6]. Это связано с тем, что мицелий гриба может сохраняться в субстрате долгое время. Развитие плодовых тел зависит от благоприятных климатических условий, поэтому они могут образовываться не каждый год.
Работа выполнена при финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований по проекту № 15-29-02382.
ЛИТЕРАТУРА:
1. Азбукина З.М., Богачева А.В., Булах Е.М., Васильева Л.Н., Говорова О.К., Егорова Л.Н. Грибы // Флора, растительность и микобиота заповедника «Уссурийский». Владивосток: Дальнаука, 2006. С. 135-220.
2. Азбукина З.М., Богачева А.В., Булах Е.М., Васильева Л.Н., Говорова О.К., Егорова Л.Н.
Грибы // Кадастр растений и грибов заповедника «Кедровая Падь»: списки видов. Владивосток: Дальнаука, 2002. С. 67-123.
3. Азбукина З.М., Богачева А.В., Булах Е.М., Васильева Л.Н., Говорова О.К., Егорова Л.Н. Грибы // Грибы, лишайники, водоросли и мохообразные Комсомольского заповедника (Хабаровский край). Владивосток: ДВО АН СССР, 1989. C. 14-48.
4. Азбукина З.М., Богачева А.В., Булах Е.М., Васильева Л.Н., Говорова О.К., Егорова Л.Н. Грибы // Флора и растительность Большехех-цирского заповедника (Хабаровский край). Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1986. C. 30-70.
5. Бондарцева М.А. Определитель грибов России. Порядок афиллофоровые. Вып. 2. СПб.: Наука, 1998. 391 с.
6. Бондарцева М.А. Принципы выделения критериев при отборе охраняемых видов грибов // Проблемы Красных книг регионов России: материалы межрегион. науч.-практ. конф. (30 ноября - 1 декабря 2006 г., Пермь). Пермь: Перм. ун-т, 2006. С. 106-109.
7. Булах Е.М. Грибы // Красная книга Хабаровского края. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений и животных. Хабаровск: Изд. дом «Приамурские ведомости», 2008. С.351-370.
8. Булах Е.М., Говорова О.К. Базидиомицеты // Красная книга Приморского края. Растения. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений и грибов. Владивосток: АВК «Апельсин», 2008. С. 585-651.
9. Булах Е.М., Говорова О.К. Грибы // Красная книга Еврейской автономной области. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений и грибов. Новосибирск: АРТА, 2006. С.211-227.
10. Булах Е.М., Говорова О.К., Назарова М.М., Васильева Н.В. Грибы. Класс Basidiomycetes // Флора, микобиота и растительность заповедника «Бастак». Владивосток, 2007. С. 170-208.
11. Бухарова Н.В., Змитрович И.В. Афиллофо-роидные грибы заповедника «Бастак» // Микология и фитопатология. 2014. Т. 48, вып. 6. С. 343-354.
12. Выявление и обследование биологически ценных лесов на Северо-Западе Европейской части России. Т. 1. Методика выявления и картографирования / отв. ред. Л. Андерссон, Н.М. Алексеева, Е.С. Кузнецова. СПб., 2009. 238 с.
13. Гарибова Л.В., Бондарцева М.А., Иванов А.И., Змитрович И.В., Коткова В.М., Коваленко
A.Е., Морозова О.В., Нездойминого Э.Л., Попов Е.С., Ребриев Ю.А. Грибы // Красная книга Российской Федерации (растения и грибы). М.: Товарищество научных изданий КМК, 2008. С. 753-782.
14. Змитрович И.В., Коткова В.М., Малышева
B.Ф., Морозова О.В., Попов Е.С. Грибы // Выявление и обследование биологически ценных лесов на Северо-Западе Европейской части России. Т. 2. Пособие по определению видов, используемых при обследовании на уровне выделов. СПб., 2009. С. 139-218.
15. Коткова В.М. Новые данные об афиллофоро-вых грибах Лазовского заповедника в Приморском крае // Микология и фитопатология. 2004. Т. 38, вып. 1. С. 42-51.
16. Кочунова Н.А. Базидиальные макромицеты Амуро-Зейского междуречья: дис. ... канд. биол. наук. Благовещенск, 2007. 264 с.
17. Кочунова Н.А. Грибы // Красная книга Амурской области: Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных, растений и грибов. Благовещенск: Изд-во БГПУб, 2009.
C. 380-402.
18. Сазанова Н.А. Грибы // Красная книга Магаданской области. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений и животных. Магадан: Администрация Магаданской области, Департамент природных ресурсов, Институт биологических проблем Севера ДВО РАН, 2008. С. 375-403.
19. Сазанова Н.А. Грибы // Красная книга Чукотского автономного округа. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений. Магадан: Дикий Север, 2008. С. 188-196.
20. Dai Y.C. Rare and threathened polypores in the ecosystem of Changbaishan Nature Reserve of Northeastern China // Chin. J. Appl. Ecol. 2003. Vol. 14 (6). P. 1015-1018.
The article provides information on a distribution of the most rare aphyllophoroid fungi in the territory of Jewish autonomous region (South of the Russian Far East). A significant amount of the material was collected in the Bastak State Nature Reserve. Such species as the Osteina obducta, Fomitopsis castanea, Polyporus choseniae, Hapalopilus croceus, and Leptoporus mollis must be included in the next edition of the Red Data Book of Jewish Autonomous Region.
Keywords: biodiversity, aphyllophoroid fungi, wood-destroying fungi, the Russian Far East, Jewish Autonomous Region, Bastak State Nature Reserve, coniferous - broadleafforests, protection of rare species, Red Data Book.