CC BY
60
passing small amperage through it. The paper contains the results of the study of changes in the toxic properties of soil contaminated with oil and mineralized formation water at oil production after electrochemical treatment. A bi-otesting technique with Lepidium sativum L. is used for an integrated assessment of the hazardous properties of contaminated soil after electrical treatment. This biological test object has a high responsiveness to the presence of pollutants in soil and water, as well as the ability to rapidly germinate. The main parameters during the study are the percentage of seed germination and the total length of seedlings (underground and aboveground parts). A statistical analysis of the data is carried out. The phytotoxicity of contaminated soil is compared before and after cleaning. The conclusion is drawn about the potential suitability of this method for the full restoration of natural plant communities at the pollution territory, as well as for conducting complex phytoremediation.
Keywords: electrochemical cleaning; desalination; electrodes; electric current; oil-contaminated soil; oil products; formation water; biotesting; phytotoxicity; test object; watercress; germination; length of seedlings; correlation coefficient; recultivation; phytoremediation.
k к к
УДК 581.91
DOI 10.24411/2309-4370-2019-14119
Статья поступила в редакцию 01.09.2019
РЕДКИЕ И НУЖДАЮЩИЕСЯ В ОХРАНЕ ВИДЫ РАСТЕНИЙ КАМЕНИСТЫХ СТЕПЕЙ ЮЖНОГО И СРЕДНЕГО УРАЛА
© 2019
Ямалов Сергей Маратович, доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник лаборатории дикорастущей флоры и интродукции травянистых растений Лебедева Мария Владимировна, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник группы тропических и субтропических растений Голованов Ярослав Михайлович, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник лаборатории дикорастущей флоры и интродукции травянистых растений
Петрова Мария Владимировна, аспирант лаборатории дикорастущей флоры и интродукции травянистых растений Южно-Уральский ботанический сад-институт Уфимского федерального исследовательского центра РАН
(г. Уфа, Российская Федерация)
Аннотация. Выявлен редкий компонент флоры каменистых степей Южного и Среднего Урала и приуроченность редких и нуждающихся в охране видов к разным их типам. Установлено произрастание 154 редких и нуждающихся в охране вида, реликтов и эндемиков, что составляет 20,8% всей ценофлоры каменистых степей региона. В их числе 18 видов, включенных в Красную книгу РФ, а также 98 видов, занесенных в региональные Красные книги. Выявлено произрастание 34 эндемичных видов, относящихся преимущественно к группе скальных и петрофитностепных эндемиков. Реликтовая флора насчитывает 42 вида. Большая часть из них (25 видов) относится к голоцену, группа плейстоценовых реликтов представлена 13 видами. Анализ ценофлоры позволил выявить особенности распределения редких видов по сообществам, характеризующим разные типы местообитаний. Наибольшая доля редких видов отмечена в сообществах юга лесостепной зоны на известняковых субстратах (более 30% - 81 вид). Полученные данные подтверждают высокую природоохранную значимость петрофитных степей Южного и Среднего Урала и могут служить основой для формирования комплексной стратегии охраны этих сообществ.
Ключевые слова: петрофитные степи; каменистые степи; флора; редкие виды; петрофитностепные эндемики; реликты; биоразнообразие; местообитание; сообщества; растительность; фитоценон; Красная книга; Республика Башкортостан; Южный Урал; Средний Урал.
Каменистые (петрофитные) степи Южного и Среднего Урала традиционно представляют интерес для исследователей флоры и растительности [1-4]. Уникальность флоры каменистых субстратов, насыщенной степными, реликтовыми и эндемичными, видами отмечали Н.П. Крылов [5], С.И. Коржинский [6]. В период активного сельскохозяйственного освоения (60-80-е годы XX века) произошло резкое сокращение площади зональных степей. Большинство степных массивов на плакорах и равнинных территориях были освоены под пашню. Степные сообщества сохранились преимущественно на возвышенных формах рельефа и чаще всего связаны со склоновыми каменистыми местообитаниями. Сообщества каменистых степей на Урале стали своеобразными ре-фугиумами степной флоры и растительности региона Самарский научный вестник. 2019. Т. 8, № 4 (29)
[7]. На современном этапе эти сообщества имеют высокое природоохранное значение как носители уникального биоразнообразия, их ценофлора включает большое число редких и нуждающихся в охране видов, реликтов и эндемиков.
На сегодняшний день собран большой фактический материал, который насчитывает 852 геоботанических описаний каменистых степей региона. Данная выборка достаточно репрезентативно представляет этот тип сообществ на широтном градиенте более 900 км, охватывающем Средний и Южный Урал и сопредельные территории на территориях Республики Башкортостан (РБ), Свердловской (СО), Челябинской (ЧО) и Оренбургской области (ОО).
Цель настоящей работы: выявление редкого компонента флоры каменистых степей Южного и
Среднего Урала и сопредельных территорий и приуроченности редких и нуждающихся в охране видов к основным типам каменистых степей региона.
Природные условия района исследования
Исследованная территория охватывает районы распространения степей в пределах Среднего и Южного Урала. Ее уникальность обусловлена положением на стыке Восточно-Европейской и ЗападноСибирской равнин. Согласно ботанико-географичес-кому районированию степной области Евразии здесь граничат три провинции: Восточно-Европейская лесостепная, Западно-Сибирская лесостепная и За-волжско-Казахстанская степная [8], что определяет сложную структуру растительного покрова. Климат района умеренно-континентальный. Среднегодовые температуры изменяются от 0,3-0,9°С до 3,1-3,9°C, среднегодовое количество осадков - от 577 мм до 400 мм. На климатические характеристики отдельных участков большое влияние оказывает расположение и абсолютная высота хребтов Уральских гор. [9-11]. Растительность представлена сменяющимися зональными типами: от таежных лесов на севере до настоящих и сухих степей на юге. На равнинных участках почвы сменяются от горных подзолистых и серых лесных до черноземов (выщелоченных, обыкновенных, южных, реже солонцеватых и солончакова-тых). В почвенном покрове невысоких хребтов и гряд доминируют маломощные грубоскелетные и эродированные почвы с частыми выходами горных пород.
Большим разнообразием отличается состав материнских пород, который влияет на особенности пет-рофитной растительности. Так, выходы карбонатных пород и гипсов распространены в Предуралье, в Зауралье гипсы отсутствуют полностью, выходы карбонатных пород редки и незначительны по площади, а преобладают метаморфические породы. На Среднем Урале участки петрофитных степей приурочены к основным и ультраосновным горным породам (известнякам, дунитам, пироксенитам и др.).
Методика исследования Для выявления редкого компонента ценофлоры каменистых степей выполнен анализ 852 полных геоботанических описаний из фитоценотеки травяной растительности Южного Урала (https://www. givd.info/id/00-ru-006) [12]. Для классификации описаний использован алгоритм TWINSPAN, реализованный в пакете программ JUICE [13]. Согласно стандартным методикам, принятым в рамках эколо-го-флористического подхода к классификации растительности, выделялись безранговые единицы - фи-тоценоны [14].
Список эндемичных и реликтовых видов приведен согласно сводке П.Л. Горчаковского [15], с дополнениями по П.В. Куликову [16; 17] и М.С. Князеву [18]. Список редких видов дан по Красной книге Российской Федерации (КК РФ) [19], Красной книге Республики Башкортостан (КК РБ) [20], Красной книге Свердловской области (КК СО) [21] и Красной книге Челябинской области (КК ЧО) [22], а также по постановлению Правительства Оренбургской области «О красной книге Оренбургской области» (КК ОО) [23].
Результаты и обсуждение В результате кластерного анализа выделено 5 типов сообществ (фитоценонов), отражающих основное разнообразие каменистых степей Южного и Среднего Урала и дифференцированных пространственно (рис. 1).
Первый фитоценон включает каменистые степи южной оконечности горного Урала (в пределах РБ и ОО), преимущественно на территории Губерлинских Гор, Кувандыкского мелкосопочника, а также южной части степной зоны Предуралья. Они сформированы на различных субстратах - преимущественно на изверженных породах, а также на известняках, гипсах, песчаниках и мергелях. Группа характерных видов фитоценона: Elytrigia pruinifera, Hedysarum argy-rophyllum, Thymus guberlinensis, Centaurea turgaica, Linaria uralense, Artemisia salsoloides, Poa crispa, Meniocus linifolius.
Рисунок 1 - Пространственное распределение основных типов каменистых степей Южного и Среднего Урала
Общая биология
Второй фитоценон объединил каменистые степи Предуралья (в пределах РБ и ОО), преимущественно на известняковых склонах небольших гор и возвышенностей. Группа характерных видов кластера включает такие виды, как Centaurea marschalliana, Trinia muricata, Agropyron pectinatum, Hedysarum grandiflorum, Salvia nutans.
В третий фитоценон вошли степи Зауралья, приуроченные к породам метаморфического происхождения: гранитам, яшмам и гипербазитам. В эту группу вошли гиперпетрофитные степи лесостепной зоны Зауралья, а также гор-останцов рифового происхождения в Предуралье (Стерлитамакские шиханы). Их характеризует группа видов: Orostachys spinosa, Artemisia frigida, Dianthus acicularis s.l., Aster alpinus, Cotoneaster melanocarpus, Pulsatilla patens.
Сообщества четвертого фитоценона локализованы в северной и южной лесостепи Предуралья, Урала и Зауралья (РБ и СО), а также на северовосточной границе РБ и ЧО. Представляют собой пе-трофитные варианты богаторазнотравных степей, как правило, приуроченные к местообитаниям с достаточно развитым почвенным покровом и низкой степенью каменистости субстрата. Характерные виды: Koeleria sclerophylla, Vincetoxicum albowianum, Thalictrum foetidum и др.
Пятый фитоценон объединил каменистые варианты луговых степей горно-лесной зоны Южного Урала и северные варианты каменистых степей таежно-лесного пояса Среднего Урала, встречающиеся на ультраосновных породах. Характерные виды: Centaurea sibirica, Phleum phleoides. Сообщества данного кластера характеризуются низкой представленностью типичных петрофитов и высокой долей лугово-степного разнотравья (Fragaria viridis, Filipendula vulgaris, Dianthus versicolor и др.) и опушек (Origanum vulgare и др.).
Анализ ценофлоры каменистых степей региона показал, что всего в нее входит 741 вид высших сосудистых растений, в том числе 154 редких и нуждающихся в охране вида, реликта и эндемика, что составляет 20,8% всей ценофлоры. Некоторые количественные показатели, характеризующие редкий компонент ценофлоры выделенных фитоценонов каменистых степей Южного и Среднего Урала, приведены в таблице 1. Распределение редких видов по фитоценонам и краткие характеристики видов представлены в таблице 2.
В сообществах каменистых степей встречено 18 видов, включенных в КК РФ, в их числе только один вид II категории охраны - Iris scariosa (вид, сокращающийся в численности), остальные относятся к III категории охраны как редкие, с естественной малой численностью.
Редкие виды петрофитных степей составляют значительную долю региональных Красных книг. Так, отмечено присутствие 62 видов, включенных в КК РБ, что составляет 28,2% от общего числа охраняемых видов сосудистых растений Республики Башкортостан; 61 вид - в КК ОО (41,2% от общего числа охраняемых видов Оренбургской области), 46 видов - в КК ЧО (34,6% от общего числа охраняемых видов Челябинской области), 25 видов - в КК СО (25,3% от общего числа охраняемых видов Свердловской области).
Среди растений, включенных в региональные Красные книги, хорошо представлена группа видов-индикаторов каменистых местообитаний, такие как
Aster alpinus, Clausia aprica, Pulsatilla patens, Cotone-aster melanocarpus и др., имеющие высокую встречаемость и константность в сообществах всех пяти фи-тоценонов.
В ценофлоре каменистых степей представлено 34 эндемичных вида, относящихся преимущественно к группе скальных и петрофитностепных эндемиков в понимании П.В. Куликова. Каменистые степи являются одним из основных типов местообитаний, с которыми связано распространение эндемиков Урала. Это связано с тем, что в условиях интенсивной эрозии и неполноразвитого или почти неразвитого почвенного покрова снижается межвидовая конкуренция со стороны более ценотически активных видов. Как правило, постоянство эндемичных видов в сообществах невелико. Наиболее широко распространены Koeleria sclerophylla, Oxytropis spicata, Thymus bashkiriensis, Dianthus acicularis s.l. Дифференциация состава эндемичных видов по фитоценонам отражает эдафический характер уральского эндемизма.
В основном это скальные и горностепные эндемики Урала - Astragalus helmii, Hedysarum razou-movianum, Koeleria sclerophylla, Oxytropis hippolyti, O. approximata и др. Виды данной группы, как правило, приурочены к каменистым субстратам на средних и нижних частях склонов, а также к скальным обнажениям. В сообщества Среднего Урала группа скальных и петрофитно-степных эндемиков представлена такими видами, как Oxytropis kunguriensis, Thymus uralensis, Astragalus silvisteppaceus, Elytrigia reflexiaristata, Euphorbia gmelinii, Euphorbia korshin-skyi, Poa korshinsyi, Seseli krylovii, Thymus punctulo-sus. Группу субэндемиков Урала и прилегающих территорий составили такие виды, как Pedicularis ura-lensis, Euphorbia gmelinii, Euphorbia korshinskyi, Di-anthus acicularis s.l., к группе субэндемиков Заволжья и Южного Урала относится Thymus bashkiriensis.
Присутствие 1 3 видов плейстоценовых реликтов преимущественно горноазиатского происхождения (Aizopsis hybrida, Linaria debilis, Thalictrum foetidum и др.) отражает формирование петрофитной флоры в послеледниковый период, когда в условиях достаточно сухого и холодного климата освобождались незадерненные субстраты склоновых местообитаний со слаборазвитой почвой. В основном данные виды представлены в выделенных типах сообществ с низким постоянством, исключение составляет Orosta-chys spinosa, являющийся высококонстантным и часто доминирующим видом сообществ третьего фи-тоценона. Большинство плейстоценовых реликтов включены в региональные красные книги.
Более многочисленна группа голоценовых реликтов (25 видов) активна в сообществах всех фитоценонов. При этом присутствие таких широко распространенных степных видов, как Galium verum, Phlo-moides tuberosa, Poa transbaicalica, Helictotrichon desertorum, Onosma simplicissima, сообществах островных лесостепей горно-лесного пояса и лесной зоны свидетельствуют о происходившем в голоцене значительном продвижении степной растительности на север и реликтовом характере данных сообществ за пределами степной зоны.
Немногочисленные плиоценовые реликты (4 вида): Digitalis grandiflora, Festuca gigantea, Lathyrus litvinovii, Viola mirabilis относятся к видам европейских широколиственных лесов и встречаются в пет-рофитных степях только в условиях контакта с другими типами сообществ в горно-лесной зоне.
Общая биология
Таблица 1 - Структура редкого компонента ценофлоры каменистых степей Южного и Среднего Урала разных кластеров
Фитоценон 1 2 3 4 5
Число геоботанических описаний 172 132 117 302 129
Видовое богатство (среднее число видов в описании) 30 34 38 36 37
Объем ценофлоры (число видов) 305 352 259 464 363
Объем редкого компонента (число редких видов/доля от общего числа видов) 87/28 95/27 81/31 98/21 64/18
в том числе:
- видов, включенных в КК РФ 10/3 17/5 7/3 14/3 7/2
- видов, включенных в КК субъектов РФ 55/18 50/14 46/17 52/11 30/8
- из КК РБ 37 37 22 31 13
- из КК ОО 39 39 3 37 19
- из КК ЧО 23 21 27 26 13
- из КК СО 9 4 16 19 16
Число реликтов и эндемиков, не занесенных в КК 22/7 29/8 29/11 33/7 28/8
Число скальных и петрофитно-степных эндемиков 12/5 19/6 18/7 24/5 16/3
Число эндемиков широколиственных лесов 1
Число доледниковых реликтов 2 4
Число плейстоценовых реликтов 5 2 7 4 5
Число голоценовых реликтов 19 25 24 25 24
Примечание. ККРФ - Красная книга Российской Федерации; ККРБ - Красная книга Республики Башкортостан; КК ОО - Постановление Правительства Оренбургской области «О Красной книге Оренбургской области»; КК ЧО - Красная книга Челябинской области; КК СО - Красная книга Свердловской области.
Таблица 2 - Редкий компонент флоры каменистых степей Южного и Среднего Урала
Фитоценон 1 2 3 4 5 Категория охраны Группы
КК РФ КК РБ КК ОО КК ЧО КК СО
Редкие и нуждающиеся в охране виды, занесенные в Красную книгу Российской Федерации
Stipa pennata + ++ + ++ ++ 3 3 1 3 Гл
Stipa zalesskii ++ + +++ + + 3 3 3
Koeleria sclerophylla + ++ ++ ++ 3 3 1 3 СПС (ЮУ)
Stipa pulcherrma + ++ + + 3 3 1 3
Stipa dasyphylla + + + + 3 3 1 3
Astragalus helmii ++ ++ + 3 3 СПС (У)
Hedysarum grandiflorum ++ + + 3 3 1 1
Minuartia krascheninnikovii + ++ + 3 3 1 3 СПС (У)
FritШaria ruthenica + + + 3 3 1 3
Фитоценон
1
2
3
4
5
КК РФ КК РБ КК ОО КК ЧО КК СО
Категория охраны
Группы
Thymus cimicinus
3
3
Iris pumila
Iris scariosa
Artemisia salsoloides
++
Hedysarum razoumovianum
СПС (ЮУ)
Medicago cancellata
Oxytropis hippolyti
СПС (ЮУ)
Globularia punctata
Neottianthe cucullata
3
3
3
Редкие и нуждающиеся в охране виды, занесенные в региональные Красные книги
Aster alpinus + + +++ ++ + 2 3
Clausia aprica + ++ ++ + + 3 3
Pulsatilla patens + + ++ + ++ 2 4
Cotoneaster melanocarpus + + ++ + + 3 Гл
Schivereckia hyperborea + + + + + 3 3 3
Asparagus officinalis + + + + + 3
Otites baschkirorum ++ ++ + ++ + 3
Oxytropis spicata + + + + + 2 СПС (У)
Pedicularis physocalyx + + + + + 3
Thymus bashkiriensis + + ++ + + 4 СПС (У)
Dianthus acicularis s.l. + + +++ ++ 3 3 СПС (У)
Alyssum lenense + ++ ++ + 3 3
Asperula petraea + ++ ++ + 3
Hedysarum argyrophyllum ++ + + + 3 3 3
Tulipa biebersteiniana (incl. T. scythica) ++ + + + 3 3
Aizopsis hybrida + + + ++ 3 Пл
Jurinea ledebourii + ++ + + 3
Polygala sibirica ++ + ++ + 3
Helichrysum arenarium + + + + 3 3
Helictotrichon schellianum + + + + 3
Elytrigia reflexiaristata + + + + 3 СПС (У)
Elytrigia pruinifera +++ + + 3
Stipa sareptana ++ + + 3
Cephalaria uralensis ++ ++ + 3
Astragalus karelinianus + ++ + 3 3 2 СПС (У)
Linaria debilis + ++ + 3 3 Пл
Thymus talijevii ++ + + 4 СПС (У)
Astragalus cornutus + + + 3 3 СПС (П и ЮУ)
Linum uralense + + + 3 2 1
Linum perenne + + + 3
Astragalus wolgensis + + + 3 СПС (П и ЮУ)
Elytrigia intermedia + + + 3
Orostachys thyrsiflora + + + 3
Stipa korshinskyi + + + 3 3
Thymus uralensis + + + 4 СПС (У)
Adonis vernalis + + + 2 4
Serratula gmelinii + + + 3 СПС (У)
Gentiana cruciata + + + 2
Stipa lessingiana ++ ++ 3
Juniperus sabina + + 3 3 Дл
Tulipa patens + + 2 2 3
Allium flavescens + + 3
Sterigmostemum tomentosum + + 1
Aulacospermum multifidum + + 3 3 СПС (У)
Bupleurum multinerve + + 3 3 Пл
Phlox sibirica + + 3 2 1 Пл
Pulsatilla uralensis + + 3 4
Scorzonera glabra + + 3 3
Campanula rotundifolia + + 2
+
+
+
3
3
3
+
+
+
2
1
+
+
+
3
3
1
+
3
3
+
+
3
2
+
+
3
3
+
+
3
3
+
+
+
+
Фитоценон
1
2
3
4
5
КК РФ КК РБ КК ОО КК ЧО КК СО
Категория охраны
Группы
Galatella divaricata
2
Astragalus subarcuatus
СПС (ПП)
Astragalus vulpinus
Zygophyllum pinnatum
Phlomis pungens
Thymelaea passerina
Crambe tataria
Dianthus uralensis
СПС (ЮУ)
Allium nutans
Digitalis grandiflora
.Ж
Viola mirabilis
.Ж
Hedysarum gmelinii
Linum nervosum
Artemisia santolinifolia
Пл
Linaria uralense
++
Oxytropis gmelinii
++
СПС (ЮУ)
Dianthus leptopetalus
Gypsophila rupestris
Onosma guberlinensis
СПС (ЮУ)
Plantago krascheninnikovii
С (ЮУ)
Convolvulus ^ fruticosus
Goniolimon callicomum
Matthiola superba
Ornithogalum. fischerianum
Silene altaica
Пл
Stipa orientalis
Trinia hispida
Trinia multicaulis
Tulipa biflora
Allium praescissum
Agropyron fragile
Rindera tetraspis
Oxytropis approximata
СПС (У)
Patrinia sibirica
Пл
Potentilla agrimonioides
Saxífraga spinulosa
Helianthemum baschkirorum
Potentilla sericea
Пл
Astragalus falcatus
Пл
Chrysanthemum zawadskii
Gentiana pneumonanthe
Oxytropis kunguriensis
СПС (СУ)
Allium obliquum
Пл
Lathyrus litvinovii
Нем (ЮУ)
Minuartia helmii
СПС (У)
Aconitum nemorosum
Chimaphila umbellata
Lilium pilosiusculum
Эндемики и реликты, не занесенные в Красные книги
Galium verum
++
++
+++
+++
+++
Гл
Artemisia latifolia
Гл
Artemisia sericea
++
++
Гл
Dianthus versicolor
++
++
Гл
Echinops ruthenicus
++
+++
+++
++
Гл
Gypsophila altissima
++
++
++
++
Гл
Helictotrichon desertorum
++
++
+++
Гл
Onosma simplicissima
++
+++
++
++
Гл
Oxytropis pilosa
Гл
Phleum phleoides
++
++
Гл
Phlomoides tuberosa
++
Гл
+
+
3
+
+
3
+
+
2
3
+
+
1
+
+
3
+
+
2
3
+
+
3
3
3
+
+
2
+
+
3
3
+
+
2
+
+
3
+
+
3
+
+
3
3
+
+
3
3
3
3
3
1
3
3
+
1
3
+
1
3
+
0
3
1
+
4
+
0
+
3
+
3
+
2
+
2
+
1
+
2
+
2
+
2
+
3
+
3
+
2
3
+
3
3
+
2
+
3
+
2
+
3
3
+
3
+
2
+
2
+
2
+
3
3
3
+
2
1
+
3
3
3
+
2
+
3
+
3
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
Примечание. Баллы встречаемости видов: + - редко (вид встречается с низким постоянством - + -I); ++ -спорадически (вид встречается со средним постоянством - 11-111); +++ - обычен (вид встречается с высоким постоянством - IV-V). Эндемичные виды: СПС - скальные и петрофитностепные эндемики; Нем - неморальные эндемики; ГСК - скальные и горностепные эндемики; ШЛ - эндемики широколиственных лесов. Реликтовые виды: Гл - голоценовые реликты; Дл - доледниковые (плиоценовые) реликты; Пл - плейстоценовые реликты.
Фитоценон
2
3
4
5
КК РФ КК РБ КК ОО КК ЧО КК СО
Категория охраны
Группы
Poa transbaicalica
++
+++
Гл
Seseli ledebourii
++
Гл
Spiraea crenata
++
++
Гл
Tanacetum uralense
++
СПС (ЮУ)
Thalictrum. foetidum
++
++
Пл
Veronica spicata
+++
+++
+++
Гл
Vincetoxicum albowianum
++
++
Гл
Orostachys spinosa
+++
Пл
Thymus guberlinensis
++
СПС (ЮУ)
Pedicularis uralensis
СПС (У)
Oxytropis kasakorum
СПС (ЮУ)
Hedysarum kulikovii
СПС (ЮУ)
Oxytropis knjazevii
С (Юж. Поволжье)
Anemone sylvestris
Гл
Artemisia armeniaca
++
Гл
Artemisia. frigida
+++
++
Гл
Astragalus danicus
Гл
Thymus punctulosus
++
СПС (У)
Euphorbia gmelinii
СПС (У)
Genista tinctoria
++
Гл
Onobrychis arenaria
Гл
Seseli krylovii
СПС (У)
Thymus binervulatus
СПС (У)
Poa korshinskyi
СПС (У)
Astragalus silvisteppaceus
СПС (У)
Euphorbia korshinskyi
СПС (У)
Festuca gigantea
Ж
Geranium pseudosibiricum
Пл
1
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
Представленность редких видов в выделенных типах сообществ неодинакова. Так, в сообществах 3 фитоценона доля редкого компонента составляет более 30% (81 вид) ценофлоры, в сообществах 5 фитоценона - около 17% (64 вида). Максимальное число редких видов представлено в сообществах 4 фитоценона (98), что связано как с широким распространением данного типа, так и с относительно высоким видовым богатством сообществ.
В сообществах щебнистых осыпей на метаморфических породах, известняках, песчаниках и мергелях, отнесенных к первому фитоценону, с наибольшим постоянством встречаются Artemisia salsoloides, Astragalus helmii, занесенные в КК РФ, Elytrigia pruinifera, Linaria uralense, занесенные в КК ОО, а также такие крайне редко встречающиеся виды, как Convolvulus fruticosus, Goniolimon callicomum. Отличительными особенностями является и присутствие узколокальных степных эндемиков Onosma guberlinensis и Plantago krascheninnikovii, плейстоценового реликта Silene altaica. Представленность группы реликтовых видов несколько ниже в сравнении с другими типами.
Общей чертой сообществ первого и второго фи-тоценона явялется присутствие в составе редкого компонента видов сухих зональных степей Stipa les-singiana, Stipa sareptana, Phlomis pungens, Astragalus wolgensis и др.; видов-кальцефилов Sterigmostemum Самарский научный вестник. 2019. Т. 8, № 4 (29)
tomentosum, Cephalaria uralensis; видов, находящихся на северном пределе распространения, Hedysarum razoumovianum, Zygophyllum pinnatum, в том числе эндемика Подуральского плато Astragalus subarcu-atus.
В сообществах второго фитоценона, приуроченных в основном к известняковым субстратам в пределах степной зоны и юга лесостепной зоны, в наибольшей степени представлены виды, занесенные в КК РФ - 17 из 18 видов, зафиксированных во всей ценофлоре каменистых степей. Данный тип сообществ практически не имеет уникальных редких видов, однако сочетание в составе редкого компонента видов сухих степей, кальцефилов, эндемиков Южного и Среднего Урала, а также пространственная приуроченность к зоне перехода степной и лесостепной зон определяют природоохранную ценность этих сообществ в целом.
Сообщества третьего фитоценона характеризуются наиболее высоким постоянством петрофитных видов, встречающиеся по всей выборке и включенных в региональные красные книги (Aster alpinus, Clausia aprica, Pulsatilla patens, Cotoneaster melano-carpus), а также ряда других типичных петрофитов (Thymus bashkiriensis, Dianthus acicularis, Artemisia frigida). Это связано с особенностями местообитания (высокой степенью каменистости субстрата в сочетании со средним уровнем влагообеспеченности тер-
ритории произрастания). Пространственная приуроченность к области Зауральского пенеплена определяет присутствие западно-сибирских видов: Bupleu-rum multinerve, Phlox sibirica, Patrinia sibirica, а также высокое постоянство характерного вида североказахстанских степей Stipa zalesskii. Также на состав редкого компонента влияет характер горной породы. Преобладание местообитаний на изверженных и метаморфических породах определяет отсутствие кальцефильных видов. Высока доля реликтовых видов, она включает 7 плейстоценовых (Bupleurum multinerve, Linaria debilis Orostachys spinosa, Patrinia sibirica, Phlox sibirica, Potentilla sericea, Thalictrum foetidum) и 24 голоценовых реликта (Anemone sylvestris, Artemisia armeniaca, A. frigida, A. latifolia, A. sericea, Astragalus danicus, Dianthus versicolor, Echinops ruthe-nicus, Galium verum, Genista tinctoria, Gypsophila al-tissima и др.). Эндемичный компонент представлен 18 видами скальных и каменистых эндемиков (Astragalus karelinianus, Koeleria sclerophylla, Minuartia krascheninnikovii, Oxytropis gmelinii, Oxytropis approx-imata и др.).
В сообществах каменистых вариантов богатораз-нотравно-злаковых степей лесостепной зоны Преду-ралья, Урала и Зауралья, отнесенных к четвертому фитоценону, число редких видов наиболее велико (98), при этом доля редкого компонента относительно невысока (21%). В группу редких входят как степные ксеромезофитные злаки (Stipa pennata, S. da-syphylla, Helictotrichon schellianum и др.), виды луго-во-степного разнотравья (Oxytropis spicata, Polygala sibirica, Veronica spicata) так и достаточно редко встречающиеся петрофиты (Chrysanthemum zawadski, Minuartia krascheninnikovii, Phlox sibirica, Oxytropis kunguriensis). Отличительной чертой фитоценона является представленность ряда эндемиков Южного и Среднего Урала (Thymus binervulatus, Poa korshins-kyi, Astragalus silvisteppaceus, Euphorbia korshinskyi).
Наименьшее число редких видов (64) встречается в сообществах пятого фитоценона, приуроченных к горно-лесной зоне Южного Урала и таежно-лесному поясу Среднего Урала, где степи представляют небольшие по площади участки на береговых склонах рек, вершинах и склонах гор южной экспозиции, окруженные лесной растительностью. Эти экстразональные сообщества носят реликтовый характер, что находит отражение в наибольшем количестве и постоянстве реликтовых видов как плейстоцена (Allium obliquum, Artemisia santolinifolia, Geranium pseudosi-biricum, Thalictrum foetidum), так и голоцена (Oxy-tropis pilosa, Phleum phleoides, Phlomoides tuberosa, Poa transbaicalica, Seseli ledebourii, Spiraea crenata, Veronica spicata и др.). Характерная особенность сообществ данного кластера - присутствие эндемика широколиственных лесов Lathyrus litvinovii и других лесных видов, что является следствием непосредственного контакта петрофитных степей с лесными сообществами.
Выводы
В результате анализа ценофлоры каменистых степей Южного и Среднего Урала выявлено 154 редких и нуждающихся в охране вида, реликта и эндемика, что составляет 20,8% всей ценофлоры. В их числе 1 8 видов, включенных в КК РФ. Редкие виды петрофитных степей составляют значительную долю
региональных Красных книг. Наибольшее число, 61 вид, включено в КК ОО (41,2% от общего числа охраняемых видов Оренбургской области). Выявлено произрастание 34 эндемичных видов, относящихся, преимущественно, к группе скальных и петро-фитностепных эндемиков. В их числе представлены эндемиков Южного и Среднего Урала (Thymus biner-vulatus, Astragalus silvisteppaceus, Minuartia kraschen-innikovii), узколокальные эндемики Южного Урала (Onosma guberlinensis, Plantago krascheninnikovii) эндемик Подуральского плато Astragalus subarcuatus. Реликтовая флора насчитывает 42 вида. Большая часть из них (25 видов) относится к четвертичному периоду - голоцену (Anemone sylvestris, Artemisia armeniaca, A. frigida, A. latifolia, A. sericea, Aster al-pinus, Astragalus danicus, Cotoneaster melanocarpus, Dianthus versicolor, Echinops ruthenicus, Galium verum, Genista tinctoria, Gypsophila altissima, Helictotrichon desertorum, Onobrychis arenaria, Onosma simplicissi-ma, Oxytropis pilosa, Phleum phleoides и др. Группа плейстоценовых реликтов представлена 1 3 видами (Aconitum nemorosum, Aizopsis hybrida, Allium obli-quum, Artemisia santolinifolia, Bupleurum multinerve, Geranium pseudosibiricum, Linaria debilis, Orostachys spinosa, Patrinia sibirica, Phlox sibirica, Potentilla sericea, Thalictrum foetidum, Silene altaica).
Анализ ценофлоры выделенных типов петрофит-ных степей показал неоднородность редкого компонента и различную степень участия редких видов в сложении флористического состава сообществ. Наибольшая доля редких видов отмечена в сообществах 3 фитоценона (более 30% - 81 вид), что связано с распространением на стыке степной и лесостепной зоны и произрастанием на известняковых субстратах. Максимальное число редких видов представлено в сообществах 4 фитоценона (98) и обусловлено как широким распространение данного типа, так и относительно высоким видовым богатством сообществ.
Полученные данные подтверждают высокую природоохранную значимость петрофитных степей Южного и Среднего Урала и могут служить основой для формирования комплексной стратегии охраны этих сообществ.
Список литературы:
1. Кнорринг О.Э. Растительность западного склона Южного Урала в бассейне реки Большого Ика // Растительность Общего Сырта бассейна р. Большого Ика в пределах Башкирской АССР. Л.: Изд-во АН СССР, 1932. 325 с.
2. Бобров Е.Г. Очерк растительности юго-западного Приуралья (из работ Юго-Восточной экспедиции Главного Ботанического Сада 1927 г.) // Известия Главного ботанического сада СССР. Л.: Изд-во Главного ботанического сада СССР, 1929. Т. 28, вып. 1-2. С. 41-74.
3. Крашенинников И.М., Кучеровская-Рожанец С.Е. Растительность Башкирской АССР. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1941. 155 с.
4. Жудова П.П. Геоботаническое районирование Башкирской АССР. Уфа: Башкирское кн. издательство, 1966. 123 с.
5. Крылов Н.П. Материалы к флоре Пермской губернии. Казань // Тр. О-ва естествоиспыт. при Имп. Казанском ун-те. 1878. Т. 6, вып. 6. 76 с.
Общая биология
6. Коржинский С.И. Северная граница чернозем-но-степной области восточной полосы европейской России в ботанико-географическом и почвенном отношении. Ч. 2 // Тр. Об-ва естествоиспыт. при Имп. Казанском ун-те. 1891. Т. 22, вып. 6. С. 1-201.
7. Ямалов С.М., Миркин Б.М. Флористическая и географическая дифференциация настоящих и луговых степей Южного Урала // Растительный мир Азиатской России. 2010. № 2 (6). С. 56-63.
8. Лавренко Е.М., Карамышева З.В., Никулина Р.И. Степи Евразии. Л.: Наука, 1991. 146 с.
9. Свердловская область. Атлас: учеб. пособие / под ред. В.Г. Капустина и И.Н. Корнева. Екатеринбург: ФГУП «Уральская картографическая фабрика», 2003. 24 с.
10. Атлас Оренбургской области. Природа / под науч. ред. чл.-корр. РАН А.А. Чибилёва. Оренбург: Орлит-А, 2005. 24 с.
11. Атлас Республики Башкортостан. Уфа: Башкортостан, 2005. 420 с.
12. Global index of vegetation-plot databases: database of non-forest vegetation of South Ural [Электронный ресурс] // https://www.givd.info/ID/00-RU-006.
13. Tichy L. JUICE, software for vegetation classification // Journal Vegetation Science. 2002. № 13. P. 451-453. DOI: 10.1111/j.1654-1103.2002.tb02069.x.
14. Миркин Б.М., Наумова Л.Г., Соломещ А.И. Современная наука о растительности. М.: Логос, 2001. 264 с.
15. Горчаковский П.Л. Основные проблемы исторической фитогеографии Урала // Тр. Ин-та экологии
растений и животных. Урал. фил. АН СССР. Вып. 59. Свердловск: РИСО УФАН СССР, 1969. 207 с.
16. Куликов В.П. Конспект флоры Челябинской области (сосудистые растения). Екатеринбург-Ми -асс: Геотур, 2005. 537 с.
17. Князев М.С. Бобовые (Fabaceae Lindl.) Урала: видообразование, географическое распространение, историко-экологические свиты: дис. ... д-ра биол. наук. Екатеринбург, 2014. 607 с.
18. Эндемичные растения Урала во флоре Свердловской области / П.В. Куликов, Н.В. Золотарева, Е.Н. Подгаевская; науч. ред. В.А. Мухин. Екатеринбург: Гощицкий, 2013. 612 с.
19. Красная книга Российской Федерации (растения и грибы) / гл. редкол.: Ю.П. Трутнев и др. М.: Тов-во науч. изд-ий КМК, 2008. 855 с.
20. Красная книга Республики Башкортостан. Т. 1: Растения и грибы / под ред. Б.М. Миркина. Уфа: МедиаПринт, 2011. 384 с.
21. Красная книга Свердловской области: животные, растения, грибы / отв. ред. Н.С. Корытин. Екатеринбург: Баско, 2008. 256 с.
22. Красная книга Челябинской области [Электронный ресурс] // http://igz.ilmeny.ac.ru/RED_BOOK/ rast_index.html.
23. Постановление Правительства Оренбургской области от 16 апреля 2014 года № 229-п «О Красной книге Оренбургской области».
Работа выполнена при поддержке грантов РФФИ № 17-04-00276а, 18-34-00237_мол_а и средств государственного бюджета (№ АААА-А18-118011990151-7).
RARE AND PROTECTION NEEDED SPECIES OF PETROPHYTIC STEPPES OF THE SOUTHERN AND MIDDLE URALS
© 2019
Yamalov Sergey Maratovich, doctor of biological sciences, leading researcher of Wild-Growing Flora and Herbasceous Plants Introduction Laboratory Lebedeva Maria Vladimirovna, candidate of biological sciences, senior researcher of Tropical and Subtropical Plants Group Golovanov Yaroslav Mikhailovich, candidate of biological sciences, senior researcher of Wild-Growing Flora and Herbasceous Plants Introduction Laboratory Petrova Maria Vladimirovna, postgraduate student of Wild-Growing Flora and Herbasceous Plants Introduction Laboratory South-Ural Botanical Garden-Institute of the Ufa Federal Research Centre of Russian Academy of Sciences
(Ufa, Russian Federation)
Abstract. The paper reveals a rare component of stony steppes of the South and Central Ural Mountains of the rare and needing protection species to their different types. The authors establish that 154 rare and needing protection species, relicts and endemics grow on the stony steppes of the region. That makes 20,8% of all coenoflora. Among them 18 species are included in the Red List of the Russian Federation, 98 species are included in the regional Red Lists. The authors also revealed 34 endemic species relating, mainly to group of rocky and steppes endemics. The relic flora contains 42 species. The most part of them (25 species) belongs to the Holocene, the group of the pleysto-cene relicts is presented by 13 species. The analysis of coenoflora allowed to reveal features of rare species dividing into the communities that characterize different types of habitats. The greatest share of rare species is noted in communities of the South forest-steppe zone on calcareous substrates (more than 30% - 81 species). The obtained data confirm a high nature protection importance of the petrophytic steppes of the Southern and Central Urals and can form a basis for the complex strategy of protection of these communities.
Keywords: petrophytic steppes; stony steppes; rare species; petrophytic-steppe endemics; relict; Red Book; The Republic of Bashkortostan; Southern Ural; Middle Ural.
