CC BY
51
УДК 632.112
ББК 28.57: 41.47(2РосБаш.)
РЕАКЦИЯ УСТЬИЦ РАСТЕНИЙ РАЗНЫХ СОРТОВ ПШЕНИЦЫ НА УВЕЛИЧЕНИЕ ТРАНСПИРАЦИОННОГО ЗАПРОСА КАК ДИАГНОСТИЧЕСКИЙ ПРИЗНАК В СЕЛЕКЦИИ
НА ЗАСУХОУСТОЙЧИВОСТЬ
Иванов Е.А., Фархутдинов Р.Г., Веселов Д.С., Золотов А.Л.,
Никонов В.И., Тр апезников В.К., Веселов С.Ю., Кудояр ова Г.Р.
Показатели водного обмена определяли у растений мягкой пшеницы разных сортов в лабораторных и полевых условиях. Результаты были сопоставлены с данными по урожайности сортов за несколько лет, различавшихся по влагообеспеченности. Предложен новый подход к оценке устьичной проводимости для прогноза
засухоустойчивости.
Практически все наземные растения в той или иной степени испытывают дефицит воды, который возрастает в засушливых регионах. Анализ данных литературы показывает, что при отборе засухоустойчивых форм делался акцент на способности растений быстро закрывать устьица при дефиците воды [1]. Цель данной работы состояла в том, чтобы сопоставить результаты оценки устьичной проводимости и транспирации сортов растений яровой мягкой пшеницы в лабораторных и полевых условиях с данными их урожайности за ряд лет, различавшихся по количеству выпавших осадков и климатическим условиям. Предполагалось, что удастся выявить связь между способностью растений быстро закрывать устьица или поддерживать их открытыми и их урожайностью в различных условиях влагообеспеченности.
Методика исследования
Исследования проводили в лабораторных опытах на проростках мягкой яровой пшеницы (ТгШсит аеяНуит Ь) сортов Омская 20 и Ирень и полевых условиях (Хайбулинский и Буздякский ГСУ в 2001 г и и Чишминской опытной станции в 2003-2004 гг). Для исследований были взяты сорта Ирень, Омская 20, Чишминская 26 и Казахстанская 10, которые, по предварительным данным могли различаться по типу реакции на дефицит воды.
Семена проращивали в темноте в течение трех суток на дистиллированной воде с добавлением 5х10-5 М СаС12, при 24оС. Трехсуточные проростки пересаживали на 10%-ную среду Хогланда-Арнона и выращивали при освещенности 18 клк и 14-часовой продолжительности светового дня. Температура воздуха в течение светового периода была в переделах 20-24оС. Объектом исследования служили 8-10-дневные проростки. Температуру воздуха во время эксперимента повышали на 4+1оС (с 23 до 27оС) за несколько минут потоком горячего воздуха от тепловентилятора “Ветерок-2” и поддерживали на постоянном уровне в течение 1,5 часов, при этом проростки не подвергались прямому обдуву. Рост растений регистрировали с помощью датчика роста на основе линейного дифференциального трансформатора с подвижным сердечником ДЛТ-2. Транспирацию определяли весовым методом. Для измерения устьичной проводимости был использован порометр (МК-ОеИа Т) равновесного типа с непрерывным потоком воздуха. Осмотический потенциал ксилемного сока оценивали с помощью криоскопа-осмометра (Сат1аЬ).
Опыты повторяли пять раз. На рисунках и таблицах представлены средние значения всех повторений и их ошибки (количество повторений при измерении конкретных показателей указаны в подписях к рисункам и в таблицах). Статистическую обработку проводили по стандартным программам.
Результаты.
На первом этапе нашей работы реакция растений на повышение температуры воздуха была изучена в лабораторных условиях. Данное воздействие сначала повышало скорость транспирации у растений обоих сортов, но в неодинаковой степени (рис. 1). По прошествии 60 минут у растений Омская 20 она снижалась до исходного уровня, а у растений сорта Ирень повышалась почти в два раза.
Под влиянием температуры менялась устьичная проводимость растений (табл. 1). Характер изменений был различным у растений данных сортов. У растений сорта Омская устьичная проводимость монотонно
.фархутдинов Рашит Габдулхаевич — к.б.н., с.н.с. лабо рато рии физиологии растений ИБ УНЦ РАН
Золотов Александр Леонидович — главный аг роном инспекту ры по Республике Башко ртостан-филиал ФГУ «Госсо рткомиссии»
Кудоя рова Гюзель Радомесовна — д.б.н., п р офессо р , зав.лаб. физиологии растений ИБ УНЦ РАН
Иванов Евгений Александрович — аспи рант лабо рато рии физиологии растений ИБ УНЦ РАН
Веселов Дмит рий Станиславович — к.б.н., с.н.с. лабо рато рии физиологии растений ИБ УНЦ РАИ
Т рапезников Валентин Кузьмич — д.б.н., п рофессо р, г.н.с. лабо рато рии физиологии растений ИБ УНЦ РАН
Веселов Станислав Ю рьевич — д.б.н., п рофессо р каф. физиологии растений БашГУ
Никонов Владими р Иванович — главный аг роном Чишминского ОПХ БашНИИСХ
снижалась (за первые 20 минут - на 15 %, а к 60 минуте была ниже исходной уже на 30 %). У растений сорт Ирень, наоборот, нагрев воздуха приводил к возрастанию устьичной проводимости (на 20 и 50 % через 20 и 60 минут после начала воздействия соответственно).
Гидравлическая проводимость также изменялась под влиянием повышения температуры воздуха (рис.2). Характер изменений был противоположным у растений данных сортов и соответствовал характеру изменения устьичной проводимости: у растений сорта Омская 20 гидравлическая проводимость снижалась, а у растений сорта Ирень - возрастала.
Определенные различия в реакции сортов на повышение температуры воздуха выявлены и по скорости роста первого листа. Как видно из рисунка 3, повышение температуры воздуха приводило к прекращению роста и сжатию листа, которое было более явно выражено у растений сорта Омская 20 и менее заметно у растений сорта Ирень. Однако через 30-40 мин воздействия у растений обоих сортов рост листа возобновлялся со скоростью не ниже исходной.
Измерение устьичной проводимости проводилось также у растений разных сортов, выращенных в полевых условиях Чишминского опытного хозяйства (табл. 2).
Как видно из таблицы, сортовые различия ярко проявлялись 22 июня на фоне более низкой относительной влажности воздуха. У растений сорта Ирень устьичная проводимость в этот день была в 1,5 -2 раза выше, чем у двух других сортов. По сравнению с предыдущим измерением, которое проводилось на фоне более высокой относительной влажности воздуха 11 июля, устьичная проводимость у растений сорта Ирень возрастала, а у растений сортов Казахстаная-10 и Башкирская-26, - снижалась.
Для того, чтобы оценить диагностическое значение измерения устьичной проводимости как потенциального признака засухоустойчивости, было проведено сравнение урожайности сортов в полевых условиях различных климатических зон Республики Башкортостан. На фоне нормальной влагообеспеченности в начале вегетации растения сорта Ирень отличались более высокой урожайностью. Дефицит влаги в этот период на Хайбулинском ГСУ приводил к значительному снижению урожая зерна у обоих сортов. Однако степень снижения урожайности под влиянием засухи была выражена сильнее у сорта Ирень, чем сорта Омская 20. В результате этого урожайность сорта Омская 20 оказалась выше по сравнению с сортом Ирень, т.е. наблюдалась картина противоположная той, что имела место в условиях отсутствия засухи (табл. 3).
Урожайность растений оценивалась также в полевых условиях Чишминского опытного хозяйства. Здесь вместо сорта Омская были взяты сорта Башкирская 26 и Казахстанская 10, устьица которых реагировали сходным образом с растениями сорта Омская 20 (закрывались при снижении относительной влажности воздуха). Для сравнения взяты результаты, полученные в 2003 и 2004 гг, которые различались по степени увлажнения.
Как видно из результатов, представленных в таблице 4, в условиях высокой влагообеспеченности в мае сорт Ирень существенно превосходил по урожаю зерна два других сорта. Засуха негативно отразилась на продуктивности всех сортов, но в неодинаковой степени. У сорта Ирень урожайность в засушливом 2004 году была на 30 % с лишним ниже, чем в более влажном 2003, а урожайность растений двух других сортов уменьшалась менее, чем на 20 %. В результате в 2004 году они дали несколько больший урожай, чем растения сорта Ирень.
Обсуждение.
На основании данных литературы и результатов наших собственных исследований мы предположили, что различная реакция устьиц на повышение температуры может дать растениям преимущества в разных условиях произрастания. Быстрое закрытие устьиц должно быть выгодным в условиях сильной засухи, а способность растений поддерживать устьица в открытом состоянии - обеспечивать поддержание фотосинтеза и формирование хорошего урожая при достаточном содержании воды в почве.
Для того чтобы проверить правильность этого предположения, необходимо было проанализировать данные по урожайности растений с контрастной устьичной реакцией в различных условиях. С этой целью было проведено сравнение урожайности растений сорта Ирень, Башкирская 26 и Казахстанская 10, по результатам, полученным в Чишминском опытном хозяйстве в 2003 и 2004 году, которые различались по уровню влагообеспеченности. Кроме того, были проанализированы данные по урожайности растений сортов Ирень и Омская 20, полученные в 2001 г. на ГСУ, контрастных по уровню влагообеспеченности. Как видно из анализа результатов, растения сорта Ирень оказались более урожайными, чем остальные сорта, в условиях нормальной влагообеспеченности, что подтвердило наш прогноз.
Растения сортов Омская 20, Башкирская 26 и Казахстанская 10, наоборот, были более устойчивы к недостатку влаги. Их урожайность при снижении оводненности снижалась в меньшей степени, чем у растений сорта Ирень, и они оказались более продуктивными в этих условиях. Это также соответствовало нашему прогнозу, который был сделан на основе лабораторных экспериментов. Оценка засухоустойчивости растений по их урожайности в полевых условиях требует многолетних испытаний. Предложенный нами подход может способствовать ускорению селекционного процесса.
Таблица 1. Влияние повышения температуры воздуха на 3-4- градуса на устьичную проводимость проростков пшеницы разных сортов,
ммоль*м'2*с'1 (п=10)_________________________________________________________________________________
Сорт Устьичная проводимость
контроль 20 мин 60 мин
Омская 20 65.6+6 52.6+5,5 42.1+5,2
Ирень 37.7+4 41.6+4,5 61.5+6
Таблица 2. Устьичная проводимость (ммоль*м"2*с-1 (п=10))
растений разных сортов пшеницы, выращенных в полевых условиях Чишминского опытного хозяйства
Время измерения (относительная влажность воздуха, %)
Сор та 11 июня (80) 22 июня (40)
Ирень 418,2182 547,1491
Казахстанская-10 480,3973 296,0681
Башкирская-26 468,5962 361,0107
Таблица 3. Данные гидротермического коэффициента (ГТК) и урожайности (ц/га) сортов Ирень и Омская 20 в различных госсортучастках (ГСУ) в 2001 г.
ГСУ ГТК в мае Урожайность
Ирень Омская 20
Буздякское 1,38 29,5 27,7
Хайбулинское 0,41 20,8 22,2
Таблица 4. Данные гидротермического коэффициента (ГТК) и урожайности (ц/га) у сортов Ирень, Казахстанская 10, Башкирская 26
Год ГТК в мае Урожайность, (ц/га)
Ирень Казахстанская 10 Башкирская26
2003 2,0 25 21,2 21,8
2004 0,33 16,8 17,2 17,6
К К
<и
н
о
й
к
К
£
а
к с
о
К
а
Л
м
Еремягюсле начала воздействия, мин
Рис 1. Влияние повышения температуры воздуха на интенсивность транспирации у разных сортов пшеницы.
Рис. 2. Влияние повышения температуры воздуха до 28°С на гидравлическую проводимость у различных сортов пшеницы (до -перед повышением температуры, после - через 30 температурного воздействия).
Иень
Омская 20
а
а
н
о
О №
ри
Л ^
5 3
о а рм
о
а
о и ри л S
5 а
о а рм
о
Время. мин
Время, мин
Рис. 3. Изменение скорости роста проростков пшеницы сортов Безенчукская 200, Ник, Омская 20 и Ирень при повышение температуры воздуха до 28 °С (без ветра) (п=10).
ЛИТЕРАТУРА
1. Quarrie S.A., Stojanovic J., Pekic S. Improving drought resistance in small-grained cereals: A case study, progress and prospects.// Plant Growth Regulation, 1999, 29. p. 1-21.
Поступила в редакцию 19.10.04 г.
