CC BY
24Ecosystem Transformation Трансформация экосистем
ISSN 2619-094X Print ISSN 2619-0931 Online www.ecosysttrans.com
Научное исследование
Реакция сообществ водных организмов на антропогенные изменения минерализации в небольшой реке (бассейн Белого моря, Республика Карелия, Россия)
С.Ф. Комулайнен1* , И.А. Барышев1 , А.Н. Круглова1, Ю.Л. Сластина2 , A.B. Рыжаков2 , K.M. Никерова3
1 Институт биологии Карельского научного центра РАН, 185910, Россия, респ. Карелия, г. Петрозаводск, ул. Пушкинская, д. 11
2 Институт водных проблем Севера Карельского научного центра РАН, 185030, Россия, респ. Карелия, г. Петрозаводск, пр. Александра Невского, д. 50
3 Институт леса Карельского научного центра РАН, 185910, Россия, респ. Карелия, г. Петрозаводск, ул. Пушкинская, д. 11
Поступила в редакцию: 18.11.2020 Доработана: 22.12.2020 Принята к печати: 22.12.2020 Опубликована онлайн: 10.02.2021
DOI: 10.23859^^-201118 УДК 574.32
Аннотация. В результате добычи полезных ископаемых на Костомукшском железорудном месторождении (Карелия, северо-запад Европейской части России) произошло повышение уровня минерализации воды в реке Кенти, что стало относительно новым видом антропогенного воздействия. При этом общая минерализация воды в верхнем течении р. Кенти достигла 800 мг/л. Выполнен анализ видового состава, численности и биомассы фитопланктона, фитоперифитона, зоопланктона и зообентоса. Проанализировано влияние природных и антропогенных факторов на химический состав и формирование структуры гидробиоценозов. Оценен трофический статус реки, ее сапробиологическое состояние и значение отдельных сообществ и биотических индексов для биоиндикации экологического состояния. Доминантный комплекс р. Кенти оказался представлен небольшим набором видов, устойчивых к динамической нагрузке воды. Численность и биомасса фитопланктона, фитоперифитона, зоопланктона и зообентоса позволяют судить о достаточно высокой степени их развития в речных водах, а также об их жизненной активности и устойчивости. Показана способность речной экосистемы к восстановлению.
Ключевые слова: река Кенти, химический состав, гидробиоценозы, таксономия, экология.
Для цитирования. Комулайнен, С.Ф. и др., 2021. Реакция сообществ водных организмов на антропогенные изменения минерализации в небольшой реке (бассейн Белого моря, Республика Карелия, Россия). Трансформация экосистем 4 (1), 88-103. https://doi.org/10.23859/estr-201118
Введение
Гидробиологические исследования на притоках Белого моря начались значительно позднее, чем первые работы, выполненные в его акватории. Это было связано с отсутствием широкомасштабной хозяйственной деятельности местного населения, плотность которого всегда была небольшой. На сегодняшний день на территории Карельского побережья (67100 км2) проживает всего 72 тыс. человек (чуть более 1 человека на км2), причем 76% из них - в четырех районных центрах (Кемь, Беломорск, Лоухи и Калевала). Высокая урбанизация при невысокой плотности населения на остальной территории характерна и для Республики Карелия в целом. Состояние окружающей среды в регионе в последние годы оценивается как стабильное (Государственный доклад..., 2020). Случаи экстремально высокого загрязнения водотоков, приводящего к заметному снижению качества воды и массовой гибели водных организмов, не были зарегистрированы. Это объясняется тем, что большинство крупных населенных пунктов с развитой промышленностью расположены по берегам Белого моря. Следовательно, все речные экосистемы за исключением р. Кемь подвергаются антропогенному воздействию только в устье.
Лишь с конца 70-х годов XX века исследования в бассейне Белого моря становятся регулярными. В частности, неоднократно исследовались р. Кемь и ее основной приток р. Кенти (Влияние техногенных вод..., 1995; Состояние водных объектов..., 2007). Это связано со строительством в верхнем течении р. Кенти крупнейшего на северо-западе России Костомукшского горно-обогатительного комбината (ГОК), который наряду с городом Костомукша и сегодня остается основным источником антропогенного воздействия в регионе. Однако структура сообществ, за исключением фитоперифитона (Комулайнен, 1995; Коти!аупеп, 2019), в основном исследовалась в озерах, через которые протекает река.
Химический анализ воды в проточных озерах показал, что система р. Кенти в верхнем течении подвергается антропогенному воздействию (Лозо-вик и Галахина, 2017). Озера, входящие в систему реки Кенти, существенно различаются по морфо-метрии. Так, наиболее крупное из озер (оз. Кенто), имеет площадь 28.1 км2, объем воды 0.103 км3 и максимальную глубину 23.5 м. При этом самое маленькое (оз. Окуневое) имеет площадь 0.3 км2, объем воды > 0.001 км3 и максимальную глубину 5.6 м. Такие различия, несомненно, оказывают влияние на структуру гидробиоценозов. В то же время формирование сообществ водных организмов в порожистых водотоках происходит в сходных условиях (глубина, скорость течения, субстрат). Следовательно, здесь легче, чем в водоемах, определить влияние антропогенных факторов.
Цели данной работы:
1) оценить влияние антропогенного увеличения минерализации на структуру гидробиоценозов, выявить особенности их формирования;
2) получить данные об индикаторной значимости сообществ водных организмов;
3) проанализировать способность речных экосистем восстанавливаться после нарушений, вызванных таким видом антропогенного воздействия.
Материал и методика
Бассейн р. Кенти расположен на Карельском (западном) берегу Белого моря, который представляет собой заболоченную равнину (так называемую Прибеломорскую низменность) с относительными высотами до 20 м. Это один из наиболее неблагоприятных в климатическом отношении районов Республики Карелия с продолжительной зимой и коротким вегетационным сезоном.
Гидробиологические и гидрохимические исследования проводились в августе 2019 г. В р. Кенти были выбраны два участка. Первый (ст. 1) расположен в 100 м от стока из хвостохранилища Косто-мукшского ГОК, второй (ст. 2) - в 10 км ниже по течению, в 100 м от впадения реки в оз. Койвас. Одновременно для получения сравнительных данных исследования были выполнены в р. Лахна (ст. 3), хозяйственная деятельность на водосборе которой в настоящее время не ведется.
Исток р. Кенти расположен в северо-восточной части оз. Костомукшского (Ы 64°42'09" Е 30°53'34") площадью 5.4 км2, превращенного в отстой-ник-хвостохранилище; впадает река в оз. Юлияр-ви (Ы 65°02'02" Е 31°07'57"). Исток р. Лахна расположен в 8 км от истока р. Кенти (Ы 64°39'09" Е 31°03'11"); впадает она в оз. Пуштось-Ярви (Ы 64°46'34" Е 31°58'05"). Водосборы обеих рек имеют в основном равнинный, местами заболоченный рельеф. Основные характеристики рек и их водосборов приведены в Таблице 1.
В процессе контроля химического состава воды (Руководство по химическому анализу..., 2009) определялись косвенные показатели содержания органического вещества (ЦВ - цветность, ПО - перманганатная окисляемость) и содержание биогенных элементов (БЭ), а также измерялись электропроводность (ж) и рН воды.
Отбор проб фитопланктона, фитоперифито-на, зоопланктона и зообентоса, их камеральная обработка и анализ качественного состава и количественного развития отдельных видов проводились по отработанным авторами методикам (Комулайнен и др., 1989; Комулайнен, 2003; Руководство по методам..., 1983). Виды с удельным относительным обилием > 10% относили к доминантам. Экологическую принадлежность водорослей устанавливали, опираясь на работу С.С. Барино-вой с соавт. (2006).
Для оценки качества воды рек по составу индикаторных видов рассчитывался индекс Пантле -Букк (P&B) в модификации Сладечека (Sladecek, 1967), а для фитоперифитона, кроме того, и диатомовый индекс - TDI (Kelly and Whitton, 1995).
Концентрацию тяжелых металлов в воде, грунте, нитчатых водорослях и моллюсках определяли методом атомно-абсорбционной спектрометрии с пламенной атомизацией (спектрофотометр АА-7000 Shimadzu, Япония) с использованием оборудования ЦКП «Аналитическая лаборатория» Института леса КарНЦ РАН.
Результаты и обсуждение
Наиболее существенное воздействие на химический состав воды в р. Кенти оказывают попуски стоков из хвостохранилища, в среднем составляющие 13.1 млн м3/год. Их попадание в реку привело к росту уровня минерализации, в частности содержания калия, сульфатов, нитратов (Лозовик и Галахи-на, 2017). Анализ полученной гидрохимической информации позволил отметить следующее (Табл. 2): • при переходе от ст. 1 к ст. 2 наблюдается снижение общей минерализации (по показателям электропроводности, содержанию гидрокарбонатов и хлоридов, а также величины рН). Это вызвано постепенным разбавлением высокоминерализованных техногенных вод АО «Карельский окатыш», поступающих из хвостохранилища комбината в систему р. Кен-ти. Синхронное снижение концентрации общего азота, присутствующего в техногенных
водах из-за большого количества нитратов, также происходит в результате естественного разбавления;
• происходит обогащение воды аллохтон-ным органическим веществом, поступающим с водосборной территории. Вследствие этого происходит повышение цветности воды и значений ПО. Низкое содержание общего фосфора (7-9 мкг/л) соответствует природному олиготрофному состоянию водных объектов озерно-речной системы р. Кенти. Что касается показателей, зафиксированных на ст. 3, то низкая минерализация воды, высокая концентрация органического вещества, слабокислая реакция и высокая цветность в р. Лахна определяются значительной заболоченностью ее водосбора (Лозовик, 2013).
Альгофлора планктона на исследованных участках рек Кенти и Лахна насчитывает 46 таксонов (еще 6 форм определены до рода). Наиболее разнообразны диатомовые и зеленые водоросли (78.3% от общего числа видов) (Табл. 3), что является характерной особенностью фитопланктона рек Карелии (Комулайнен и др., 2006).
Диатомеи (Aulacoseira islandica) наряду с ди-нофитовыми (Peridiniopsis penardii, Peridinium cinctum, P. inconspicuum) и зелеными (Phacotus lenticularis) водорослями преобладают по биомассе фитопланктона (Табл. 4); по численности (кроме диатомей (Aulacoseira islandica, Eunotia pectinalis)) в доминирующий комплекс входят зеленые водоросли (Botryococcus neglectus). Сред-
Табл. 1. Характеристика исследованных рек и их водосборов. L - длина реки, S - площадь водосбора, SWL - заболоченность, SL - озерность (Ресурсы поверхностных вод СССР, 1972).
Река Ц км Падение, м/км Б, км2 Б^, % БЦ % Расход воды, м3/сек
Кенти 75 1.4 934 18.1 11.9 16.7
Лахна 51 1.8 346 21.7 5.1 13.1
Табл. 2. Результаты химического анализа проб воды р. Кенти (ст. 1 и ст. 2) и р. Лахна (ст. 3).
ж, нсо - С|- Взвешенное ^ р ПО Цветность,
Станция мкСм/ рН ,3, / вещество, ^ ' градусы
см мг/л мг/л мг/л мг/л мкг/л мгО2/л шкалы Р-Со
ст. 1 896 7.8 91.2 16.2 20.1 1.76 9 1.1 17
ст. 2 563 7.6 58.7 8.4 17.1 1.47 7 7.1 30
ст. 3. 13 6.4 1.9 1.8 25.3 0.47 7 8.7 110
Табл. 3. Видовой состав фитопланктона р. Кенти (ст. 1 и ст. 2) и р. Лахна (ст. 3). Dn - вид, доминирующий по численности; Db ■ вид, доминирующий по биомассе.
Таксон
Ст. 1
Ст. 2
Ст. 3
Dn
Dn +
+ +
Cyanophyta
Anabaena sp. + +
Merismopedia punctata Meyen + +
Oscillatoria limosa Agardh ex Gomont + + Bacillariophyta
Amphora ovalis (Kützing) Kützing + +
Aulacoseira islandica (O. Müller) Simonsen Dn, Db +
Aulacoseira italica (Ehrenberg) Simonsen + +
Cyclotella stelligera Cleve & Grunow + +
Cyclotella radiosa (Grunow) Lemmermann + +
Diploneis elliptica (Kützing) Cleve + -
Eunotia pectinalis (Kützing) Ehrenberg + -
Eunotia praerupta Ehrenberg + -
Fragilaria capucina Desmazieres - +
Fragilaria ulna (Nitzsch) Lange-Bertalot + +
Gomphonema acuminatum Ehrenberg - +
Meridion circulare (Greville) Agardh + -
Navicula campllanata (Grunow) Grunow - +
Navicula cryptotenella Lange-Bertalot + -
Navicula sp. - +
Navicula trivialis Lange-Bertalot + +
Nitzschia acicularis (Kützing) W. Smith + +
Pinnularia constricta O'Meara - +
Pinnularia interrupta W. Smith + +
Surirella robusta Ehrenberg + -Chrysophyta
Chrysococcus rufescens Klebs - +
Dinobryon divergens Imhof - +
Kephyrion baciliforme Conrad + + Cryptophyta
Cryptomonas sp. + + Chlorophyta
Actinochloris sphaerica Korschikov - +
Botryococcus neglectus (West & G.S. West) J. Komárek & P. Marvan Dn Dn
Chlamydomonas sp. + +
Chlorococcales sp. - +
Closterium gracile Brébisson ex Ralfs - +
Cosmarium humile Nordstedt ex De Toni - +
+ +
+
+
+
+
+
+
+
+
Таксон
Ст. 1
Ст. 2
Ст. З
Cylindrocystis crassa De Bar Didymocystis bicellularis (Chodat) Komárek Elakatothrix gelatinosa Wille Oocystis lacustris Chodat Oocystis solitaria Wittrock in Wittrock & Nordstedt Pandorina morum (O.F. Müller) Bory Pediastrum boryanum (Turpin) Meneghini
Pediastrum duplex Meyen Phacotus lenticularis (Ehrenberg) Diesing Planctococcus sphaerocystiformis Korshikov Planktosphaeria gelatinosa G.M. Smith Scenedesmus obtusus Meyen Scenedesmus quadricauda (Turpin) Brébisson Westella sp. Dinophyta
Peridiniopsis penardii (Lemmermann) Bourrelly Peridinium cinctum (O.F. Müller) Ehrenberg Peridinium inconspicuum Lemmermann Euglenophyta Trachelomonas rugulosa F. Stein Trachelomonas volvocina (Ehrenberg) Ehrenberg
+
Db +
Db +
+
+ + + + + + +
Db
Db
+ +
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
Табл. 4. Основные показатели фитопланктона р. Кенти (ст. 1 и ст. 2) и р. Лахна (ст. 3). Sp - число видов, N - численность; В - биомасса.
Гтяшшя Sp N, Доминирующие по
Станция Sp 103 кл./л численности виды
B, мг/м3
Доминирующие по биомассе виды
ст. 1 33 609.9 BXcœœruas ^Ss 026 P-1"0-92)
Aulacoseira islandica Phacotus lenticularis Peridiniopsis penardii
ст. 2 38 890.6 Botryococcus neglectus 0.31 (0.1-0.64)
Peridinium cinctum
3 21 972 8 Aulacoseira islandica 037 (01-0 81) Aulacoseira islandica
. . Eunotia pectinalis ■ (. ■) Peridinium inconspicuum
ние значения численности и биомассы водорослей планктона р. Кенти и Лахна в целом близки к ранее отмеченным в других водотоках Карельского побережья (Комулайнен и др., 2006).
Для фитопланктона на всех исследованных участках характерно преобладание космополитов (83-94%). По отношению к рН среды наиболее разнообразны индифференты (40-47%) при высоком разнообразии ацидофилов 20-26%. присутствие которых является следствием поступления в водотоки болотных вод с водосбора.
Альгофлора перифитона рек, в котором определено 65 видов, также в основном представлена диатомовыми водорослями (39 видов), среди которых наиболее распространенными в альгоце-нозах обрастаний были евперифитонные формы родов Tabellaria, Eunotia, Achnanthes - комплекс доминирующих видов, как правило, определяющий структуру водорослевых обрастаний в реках региона. Среди зеленых водорослей основными ценозообразователями были Bulbochaete sp., Zygnema sp. и Mougeotia sp. Красные водоросли представлены только одним таксоном (Batrachospermum gelatinosum), который достаточно постоянен и доминирует на всех исследованных участках.
К видам, преобладающим по численности, отнесены 13.3% из определенных в пробах. Однако реально структуру фитоперифитона в реках определяет еще более ограниченное число видов, каждый из которых формирует более 10% от суммарной численности и биомассы фитоперифитона (Табл. 5) на отдельных станциях.
Основу доминирующего комплекса видов в альгоценозах обрастаний составляют облигат-ные и факультативные реофилы. По отношению к общей минерализации воды большинство видов - олигогалобы. При характерном для гумифи-цированных вод преобладании индифферентов довольно многочисленна группа ацидофилов. В альгоценозах обрастаний они представлены ди-атомеями рода Eunotia и зелеными водорослями порядка Desmidiales.
При достаточно высоком сходстве таксономического состава на разных станциях между ними отмечены различия в структуре доминирующего комплекса и заметные колебания плотности формируемых группировок (Табл. 6).
В зоопланктоне исследованных участков обнаружено 26 видов ракообразных и коловраток (Табл. 7).
Значения численности и биомассы заметно различаются, что объясняется не только влиянием стока из проточных озер, но и изменением уровня антропогенной нагрузки. К доминантным видам, определяющих численность и биомассу зоопланктона на отдельных участках, относятся только пять (Табл. 8).
В составе макрозообентоса выявлено 58 таксонов макробеспозвоночных, из которых 77% представлено насекомыми (Табл. 9).
Основу макрозообентоса формируют представители Oligochaeta, Bivalvia, Ephemeroptera, Trichoptera, Plecoptera и Diptera. Количественные характеристики донных сообществ в целом соответствуют выявленным ранее в реках северной части Республики Карелия (Барышев, 2015; Бары-шев и Хренников, 2016). На фоне высокого видового богатства и таксономического разнообразия состав доминирующего комплекса достаточно стабилен и включает виды, типичные для литрео-фильных биотопов рек Карелии (Табл. 10).
В структуре исследованных сообществ водных организмов выявлено 112 видов-индикаторов са-пробности. Среди них наиболее разнообразны p-мезосапробы и олигосапробы (Табл. 11). По этой причине значения индекса Пантле - Букк, рассчитанные для р. Кенти и р. Лахна по фитопланктону, фитоперифитону, зоопланктону и зообентосу, характерны для олигосапробной зоны (Табл. 12) и имеют более низкие значения по сравнению с загрязненными реками Европейского Севера России (Komulaynen, 2002, 2004).
Таким образом, структура всех исследованных сообществ и набор доминирующих в них видов типичны для речных экосистем Республики Карелия (Biotic diversity of Karelia..., 2003). Они определяются географическим положением, ландшафтом и топографией водосборов рек. Все выявленные виды в тех или иных пропорциях присутствуют в группировках водных организмов водотоков региона. Однако в верхнем течении р. Кенти (ст. 1) в структуре сообществ отмечен ряд особенностей, которые невозможно объяснить только естественными природными факторами.
Закономерно, что увеличение плотности осажденного минерального вещества на поверхности твердого субстрата в верхнем течении р. Кенти (ст. 1) снижает возможность формирования «настоящего» перифитона (Комулайнен, 2004) и приводит к увеличению обилия и разнообразия донных форм, характерных для микрофитобен-тоса (Algal ecology..., 1996). Здесь же в планктоне и перифитоне более разнообразны мезогалобы и галофилы - виды, предпочитающие воды с повышенной минерализацией. В фитопланктоне на-блюдется доминирование мелкоразмерных видов зеленых водорослей (до 70%). Этим объясняются максимальные значения численности. В то же время уменьшается число видов в зоопланктоне и макрозообентосе.
Кроме того, являются показательными результаты сравнительного анализа гидробиоценозов рек Кенти и Лахна. В фитопланктоне и фитопери-фитоне р. Лахна отмечено большее разнообразие и обилие ацидофильных форм, характерных для
Табл. 5. Видовой состав фитоперифитона р. Кенти (ст. 1 и ст. 2) и р. Лахна (ст. 3). йп - вид, доминирующий по численности; РЬ - вид, доминирующий по биомассе.
Таксон
Ст. 1
Ст. 2
Ст. 3
Cyanophyta
Dichothrix gypsophila (Kützing) Bornet et Flahault Hapalosiphon pumilus Kützing ex Bornet et Flahault Oscillatoria limosa Agardh ex Gomont Planktothrix agardhii (Gomont) Anagnostidis et Komarek Scytonema crispum Bornet ex De Toni Stigonema mamillosum (Lyngb.) Ag.
Tolypothrix distorta Kützing ex Bornet et Flahault Tolypothrix elenkinii Hollerbach Dinophyta Peridinium cinctum (O.F. Müller) Ehrenberg Chrysophyta Dinobryon divergens Imhof Bacillariophyta Achnanthes linearis (W. Smith) Grunow Achnanthes minutissima Kützing Amphora ovalis (Kützing) Kützing Anomoeoneis exilis (Kützing) Cleve Aulacoseira distans (Ehrenberg) Simonsen Aulacoseira islandica (O. Müller) Simonsen Aulacoseira italica (Ehrenberg) Simonsen
Cocconeis placentula Ehrenberg Cyclotella radiosa (Grunow) Lemmermann Cymbella cessatii (Rabenhorst) Grunow Cymbella silesiaca Blesch in Rabenhorst Diatoma tenuis Aghard Epithemia adnata (Kützing) Brebisson
Eunotia bilunaris (Ehrenberg) Mills Eunotia pectinalis (Kützing) Ehrenberg Eunotia praerupta Ehrenberg Eunotia sudetica O. Müller Fragilaria capucina Desmazieres Fragilaria ulna (Nitzsch) Lange-Bertalot Frustulia rhomboides (Ehrenberg) De Toni
Dn
Dn
+ + +
Dn
+ +
Dn, Db
+ +
+ + + +
Dn
+ +
+
Dn, Db +
+ + + +
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
Таксон Ст. 1 Ст. 2 Ст. 3
Gomphonema acuminatum Ehrenberg - + -
Gomphonema angustatum (Kützing) Rabenhorst - + +
Gomphonema clavatum Ehrenberg - + -
Gomphonema gracile Ehrenberg - + -
Gomphonema parvulum (Kützing) Kützing - + +
Navicula radiosa Kützing + - -
Navicula rhynchocephala Kützing + - -
Navicula trivialis Lange-Bertalot + - +
Nitzschia linearis (Agardh) W. Smith + - -
Pinnularia gibba (Ehrenberg) Ehrenberg + - +
Pinnularia major(Kützing) Rabenhorst + - -
Pinnularia microstauron (Ehrenberg) Cleve + - +
Pinnularia viridis (Nitzsch) Ehrenberg + + +
Rhopalodia gibba (Ehrenberg) O. Müller + - -
Rhopalodia musculus (Kützing) O. Müller + + -
Stauroneis anceps Ehrenberg + - +
Surirella robusta Ehrenberg
Tabellaria fenestrata (Lyngbye) Kützing + Dn +
Tabellaria flocculosa (Roth) Kützing + - Db
Chlorophyta
Bulbochaete sp. + - +
Chaetophora elegans (Roth) C. Agardh + - -
Cosmarium formosulum Hoff - + -
Cosmarium humile Nordstedt ex De Toni - + -
Cosmarium ornatum Ralfs ex Ralfs - + -
Cosmarium punctulatum Brébisson - + +
Microspora amoena (Kützing) Rabenhorst Dn - +
Mougeotia sp. - - +
Oedogonium sp. + Db Db
Pediastrum boryanum (Turpin) Meneghini - + -
Pleurotaenium minutum var. elongatum (West) Cedergren - + -
Staurastrum muticum Brébisson ex Ralfs - + -
Ulothrix zonata (F. Weber & Mohr) Kützing + - -
Zygnema sp. + + +
Rhodophyta
Batrachospermum gelatinosum (Linnaeus) De Candolle Dn, Db Db Dn, Db
Табл. 6. Основные показатели фитоперифитона р. Кенти (ст. 1 и ст. 2) и р. Лахна (ст. 3). Sp - число видов, N - численность, B - биомасса.
Станция Sp N, Доминирующие по B, Доминирующие по
ц p 104 кл./см2 численности виды мкг/см2 биомассе виды
1 31 01_1500 0 Achnanthes minutissima 0 1-25 7 Diatoma tenuis
1 31 1500 0 Batrachospermum gelatinosum Batrachospermum gelatinosum
Achnanthes minutissima
гт 2 41 4 8_288 0 Eunotia pectinalis 0 3_47 9 Oedogonium sp.
2 41 4 288 0 Zygnema sp. Batrachospermum gelatinosum
Batrachospermum gelatinosum
Tabellaría flocculosa Aulacoseira italica
^ n пл to -1-ЗСПП Achnanthes minutissima n c cc -, Tabellaría flocculosa
CT. 3 34 1.8—1360.0 •«■ 0.5—55.7 «„■
Microspora amoena Microspora amoena
Batrachospermum gelatinosum Bulbochaete sp.
водоемов, имеющих заболоченные водосборы, а также отсутствие галофильных видов, постоянно присутствующих в альгофлоре р. Кенти (особенно в верховье). Данные отличия и одновременно общее обеднение видового состава и упрощение структуры альгоценозов перифитона р. Кенти можно объяснить только следствием повышенной минерализации воды, поскольку гидрологический режим на исследованных участках был сходен.
Снижение значений численности и биомассы в зоне поступления промышленных стоков отмечено и для зоопланктона. В то же время существенных отличий в обилии макрозообентоса обследованных станций на реках Кенти и Лахна не выявлено.
Относительно высокая биомасса макрозоо-бентоса, вероятно, обусловливается влиянием речного стока. Известно, что поступающий из озер в реки зоопланктон вызывает увеличение биомассы речного макрозообентоса (Kruglova and Bary-shev, 2011).
Показателем уровня антропогенной нагрузки также может служить концентрация тяжелых металлов в различных средах. Показатели уровня тяжелых металлов в верхнем течении р. Кенти (ст. 1) оказались выше, чем на двух других участках (Табл. 13).
В то же время следует отметить, что значение концентраций тяжелых металлов на исследованных участках в р. Кенти значительно ниже отмеченных для антропогенно измененных водных экосистем Карелии и Мурманской области (Komu-laynen and Morozov, 2007, 2010).
Заключение
Сложившиеся в р. Кенти гидрохимические условия позволили наблюдать реакцию различных водных сообществ на нарушение типичного для
региона ионного состава среды. В то же время следует понимать, что увеличение минерализации до 800 мг/л не может рассматриваться как катастрофическое: наблюдаемые в верхнем течении р. Кенти значения по классификации Алекина (1970) соответствуют пресным водам. Подавляющее большинство автотрофных и гетеротрофных организмов-обитателей пресных вод должны и могут перенести их без значительных потерь видового разнообразия и обилия. Следует обратить внимание на изменение количества взвешенного вещества, которое может снижать прозрачность, освещенность и таким образом уменьшать активность автотрофов планктона и перифитона.
Анализ таксономического состава, соотношения эколого-географических групп водных организмов и плотности формируемых группировок позволяет выделить два участка реки, в разной степени подвергаемых антропогенному влиянию. В верхнем участке увеличение минерализации сказывается на формировании гидробиоценозов. В альгофлоре перифитона и планктона наблюдается увеличение доли мезогалобных и галофильных видов водорослей. В гидробиологической литературе имеются данные (Ермолаев, 1989), иллюстрирующие подобные изменения в альгофлоре, а также снижение продуктивности альгоценозов в водоемах при повышении минерализации. Сходный характер трансформаций в альгофлоре перифитона отмечен в эстуариях рек и также рассматривается как результат увеличения минерализации вод (Elliott and Whitfield, 2011). В нижнем участке структура сообществ водных организмов типична для водотоков региона, находящихся в естественном состоянии. Их особенностью является высокая стабильность структуры доминирующего комплекса, таксономическая однородность группировок организмов, отсутствие
Табл. 7. Видовой состав зоопланктона р. Кенти (ст. 1 и ст. 2) и р. Лахна (ст. 3). Dn - вид, доминирующий по численности; Db - вид,
доминирующий по биомассе.
Таксон Ст. 1 Ст. 2 Ст. 3 Rotifera
Kellicottia longispina (Kellicott,1879) - Dn -
Keratella cochlearis (Gosse, 1851) - + -
K. quadrata (Müller,1786) + + -
Asplanchna priodonta Gosse, 1850 - + -
Bipalpus hudsoni (Imhof, 1891) - + -
Brachionus angularis Gosse, 1851 Dn + -
Trichocerca capucina (Wierzejski et Zacharias, 1893) - + -
Euchlanis lyra Hudson, 1886 - - Dn
Euchlanis triquetra Ehrenberg, 1838 - - +
Euchlanis sp. - + -Cladocera
Limnosida frontosa Sars, 1862 - + -
Daphnia (Daphnia) cristata Sars, 1862 Db Dn, Db -
D. (Daphnia) longispina O.F. Müller, 1785 - + -
D. (Daphnia) cucullata Sars, 1862 - + -
Bosmina (Bosmina) longirostris (O.F. Müller, 1785) - + -
Bosmina (Eubosmina) coregoni Baird,1857 - + -
B. (Eubosmina) cf. thersites Poppe,1887 Dn, Db Db -
B. (Eubosmina) cf. gibbera Schoedler, 1863 + + -
Alona quadrangularis (O.F. Müller, 1785) - + -
Alonopsis elongatus Sars, 1862 - - Dn, Db
Chydorus sphaericus (O.F. Müller, 1785) - - + Copepoda
Eudiaptomus gracilis (Sars, 1863) - + -
Acanthocyclops capillatus (Sars, 1863) - + -
Thermocyclops oithonoides (Sars, 1863) + + -
Macrocyclops albidus (Jurine, 1820) - - +
Mesocyclops leuckarti (Claus, 1857) - + -
Табл. 8. Основные показатели зоопланктона р. Кенти (ст. 1 и ст. 2) и р. Лахна (ст. 3). Sp - число видов, N - численность, B -биомасса.
Станция Sp N, экз./м3 Доминирующие по численности виды B, мг/м3 Доминирующие по биомассе виды
ст. 1 5 180 Bosmina gibbera Brachionus angularis 4.38 Bosmina gibbera Daphnia cristata
ст. 2 21 1230 Kellicottia longispina Daphnia cristata 51.09 Bosmina gibbera Daphnia cristata
ст. 3 5 190 Alonopsis elongatus 8.4 Alonopsis elongatus
Табл. 9. Видовой состав зоопланктона р. Кенти (ст. 1 и ст. 2) и р. Лахна (ст. 3). Dn - вид, доминирующий по численности; Db - вид, доминирующий по биомассе.
Таксон
Ст. 1
Ст. 2
Ст. З
Oligochaeta
Cognettia glandulosa (Michaelsen, 1888) Eiseniella tetraedra (Savigny, 1826)
Enchytraeidae sp. Lumbriculus variegatus (Müller, 1774) Oligochaeta spp. Hirudinea
Glossiphonia complanata (Linnaeus, 1758) Bivalvia Euglesa sp. Pisidium sp. Sphaerium sp. Gastropoda Bathyomphalus sp. Arthropoda Arachnida Hydracarina spp. Insecta Coleoptera Elmis maugetii Latreille, 1802 Oulimnius tuberculatus (Müller, 1806) Ephemeroptera Baetis fuscatus (Linnaeus, 1761) Baetis rhodani (Pictet, 1843) Baetis vernus Curtis, 1834 Heptagenia fuscogrisea (Retzius, 1783)
Heptagenia sulphurea (Müller, 1776) Nigrobaetis digitatus (Bengtsson, 1912) Paraleptophlebia submarginata (Stephens, 1835) Serratella ignita (Poda, 1761) Plecoptera Diura bicaudata (Linnaeus 1758) Diura nanseni (Kempny, 1900) Isoperla difformis (Klapalek, 1909) Leuctra fusca (Linnaeus, 1758) Leuctra sp. Taeniopteryx nebulosa (Linnaeus, 1758)
Trichoptera Arctopsyche ladogensis (Kolenati, 1859)
Db +
Db
+ + +
Dn +
+ +
+ +
Db
+ +
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
Таксон Ст. 1 Ст. 2 Ст. 3
Cheumatopsyche lepida (Pictet, 1834) — +—
Hydropsyche pellucidula (Curtis, 1834) + Dn, Db —
Ithytrichia lamellaris Eaton, 1873 + —+
Lepidostoma hirtum (Fabricius, 1775) — —+
Neureclipsis bimaculata (Linnaeus, 1758) — + Dn
Oxyethira sp. — —+
Polycentropus flavomaculatus (Pictet, 1834) — —+
Polycentropus irroratus Curtis, 1835 + +—
Rhyacophila fasciata Hagen, 1859 — —+
Rhyacophila nubila Zetterstedt, 1840 + Db +
Diptera
Ceratopogonidae spp. + +—
Chelifera sp. + ——
Dicranota bimaculata (Schummel, 1829) — +—
Prionocera turcica (Fabricius, 1787) — — Db
Simuliidae
Odagmia sp. + ——
Simulium (Archesimulium) polare (Rubzov, 1940) — —+
Simulium (Eusimulium) angustipes Edwards, 1915 + ——
Simulium sp. + ——
Chironomidae
Cricotopus sp. + +—
Eukiefferiella sp. + ——
Procladius (Holotanypus) sp. + +—
Rheocricotopus sp. — +—
Orthocladiinae sp. + — Dn
Tanypodinae sp. — —+
Chironominae sp. + ++
Табл. 10. Основные показатели зообентоса р. Кенти (ст. 1 и ст. 2) и р. Лахна (ст. 3). Sp -число видов, N - численность, В -биомасса.
Станция Sp N, 103 экз./м2 ?°;МпИеНнИнРУ!:ЮЩВИпГ10 ^ ^ ' численности виды B, г/м2 Доминирующие по биомассе виды
ст. 1 36 1.9-2.3 Baetis rhodani 3.3 -9.7 Euglesa sp. Sphaerium sp.
ст. 2 25 2.4-5.6 Hydropsyche pellucidula 2.6- 23.6 Sphaerium sp. Hydropsyche pellucidula Rhyacophila nubila
ст. 3 36 2.5-7.0 Neureclipsis bimaculata 34.5 -91.2 Prionocera turcica Orthocladiinae spp.
Табл. 11. Виды-индикаторы в исследованных сообществах водных организмов. х - ксеносапробионт; хо - ксено-олигосапробионт; в - бетамезосапробионт; о-в - олиго-бетамезосапробионт; о - олигосапробионт; а-р - альфабетамезосапробионт; а -альфамезосапробионт.
Сообщество х Хо ß Число видов о-р о a-ß a Всего
Фитопланктон 0 0 11 1 5 1 1 19
Фитоперифитон 1 0 15 3 9 1 1 30
Зоопланктон 0 0 12 2 3 2 1 20
Зообентос 2 1 20 1 16 1 2 43
Всего 3 1 58 7 33 5 5 112
% от числа видов 2.7 0.9 51.8 6.3 29.5 4.5 4.5 100.0
Табл. 12. Значения индексов сапробности, определенные по индикаторным видам на исследованных участках.
Сообщество Индекс Ст. 1 Ст. 2 Ст. 3
Фитопланктон P&B 1.47 1.6 0.92
Фитоперифитон P&B TDI 1.15 2.12 0.77 1.52 0.81 1.49
Зоопланктон P&B 1.68 1.,28 0.81
Зообентос P&B 1.83 1.88 1.67
Табл. 13. Средние значения концентрации тяжелых металлов (мг/кг) в реках Кенти и Лахна.
Станция Объект K Fe Zn Cu Cd Pb
грунт 6090 41226 74.2 6.4 0.7 3.3
ручейники 5851 8028 72.4 7.3 0.8 1.9
ст. 1
моллюски 1486 1952 18.9 2.1 0.3 0.4
фитоперифитон 15231 22266 36.0 3.2 1.6 2.1
грунт 297 5963 5.3 2.3 0.1 0.7
ручейники 4283 2095 47.1 4.9 0.5 0.3
ст. 2
моллюски 308 294 9.3 1.3 0.4 0.3
фитоперифитон 6666 10295 45.0 2.6 0.7 1.5
ст. 3 фитоперифитон 4601 7601 31.7 2.3 0.2 1.6
массового развития видов-индикаторов загрязнения и евтрофирования.
Все определенные в составе группировок виды в тех или иных соотношениях регулярно встречаются в реках восточной Фенноскандии, что указывает на определяющую роль климата в формировании гидробиоценозов. В то же время непродолжительность периода наших наблюдений не позволяет считать список обнаруженных видов достаточно полным. Дальнейшие более детальные исследования помогут дополнить видовой состав и выявить сезонную динамику видовой структуры, численности и биомассы сообществ водных организмов.
Наблюдаемые изменения в структуре фитопланктона, фитоперифитона, зоопланктона и зообентоса на исследованных участках р. Кенти не носят «катастрофического» характера, однако они требуют дальнейшего более детального анализа режима всех параметров экосистемы. Это имеет особое значение, поскольку результаты «фонового» мониторинга рек, в минимальной мере подверженных антропогенному влиянию, могут быть использованы для оценки степени воздействия на другие водотоки региона. Следует при этом учитывать, что структура планктона в реке зависит от наличия проточных озер, а для бентоса и перифитона имеет значение характер подстилающих грунтов и субстрата.
Результаты проведенной работы показывают, что даже исследования одного водотока, включающие изучение структуры речных биоценозов наряду с детальным гидрохимическим анализом, позволяют получить дополнительные данные для решения фундаментальных вопросов гидробиологии. Одновременно расширяются наши представления о биоразнообразии сообществ водных организмов и биоресурсном потенциале водотоков, накапливается материал для выявления основных подходов к оценке качества их вод.
Индикационные возможности сообществ водных организмов довольно высоки. Структура гидробиоценозов и рассчитанные индексы достаточно четко отражают трофический статус рек. Данные по отдельным экологическим группировкам гидробионтов дополняют друг друга, повышая объективность выводов. Однако для получения полного и более корректного результата гидробиологический анализ должен сопровождаться качественным химическим исследованием. Мы считаем целесообразным включение в программу мониторинга водных экосистем анализ гидробиоценозов, типичных для внутренних водоемов. Это весьма актуально, поскольку определение ряда биотических показателей, наряду с традиционными абиотическими, уже предусмотрено нормативными природоохранными документами (ГОСТ 17.1.3.07-82).
Финансирование
Финансовое обеспечение исследований осуществлялось из средств федерального бюджета на выполнение государственных заданий
№№ 0221-2014-0005 и 0221-2014-0038.
ORCID
С.Ф. Комулайнен 0000-0002-5738-9489 И .А. Барышев 0000-0002-3534-874Х Ю.Л. Сластина 0000-0001-7227-9328 A.B. Рыжаков 0000-0001-9389-1006 K.M. Никерова 0000-0001-8437-0858
Список литературы
Алекин, О.А., 1970. Основы гидрохимии. Гидро-метеоиздат, Ленинград, СССР, 444 с.
Баринова, С.С., Медведева, Л.А., Анисимова, О.В., 2006. Биоразнообразие водорослей-индикаторов окружающей среды. Pilies Studio, Тель-Авив, Израиль, 498 с.
Барышев, И.А., 2015. Особенности формирования структуры макрозообентоса пороговых участков рек Карельского берега Белого моря. Труды КарНЦ РАН 1, 29-36.
Барышев, И.А., Хренников, В.В., 2016. Количественная характеристика макрозообентоса порогов рек Кандалакшского побережья Белого моря как основы кормовой базы для молоди лососевых рыб. Поволжский экологический журнал 3, 255-262. https://doi.org/10.18500/1684-7318-2016-3-255-262
Влияние техногенных вод горно-обогатительного комбината на водоемы системы реки Кенти, 1995. Кухарев, В.И. (ред.). КарНЦ РАН, Петрозаводск, Россия, 99 с.
ГОСТ 17.1.3.07-82. Охрана природы. Гидросфера. Правила контроля качества воды водоемов и водотоков. Утвержден и введен в действие постановлением Государственного комитета СССР по стандартам 19 марта 1982 г. N 1115: дата введения установлена с 01.01.83.
Государственный доклад о состоянии окружающей среды Республики Карелия в 2019 г., 2020. Громцев, А.Н., Кузнецов, О. Л., Шкиперова, Г. Т. (ред.). Министерство природных ресурсов и экологии Республики Карелия, Петрозаводск, Россия, 248 с.
Ермолаев, В.И., 1989. Фитопланктон водоемов бассейна озера Сартлан. Наука, Новосибирск, СССР, 96 с.
Комулайнен, С.Ф., 1995. Перифитон реки Кенти. В: Кухарев, В.И. (ред.), Влияние техногенных вод горно-обогатительного комбината на водоемы системы реки Кенти. КарНЦ РАН, Петрозаводск, Россия, 47-60.
Комулайнен, С.Ф., 2003. Методические рекомендации по изучению фитоперифитона в малых реках. КарНЦ РАН, Петрозаводск, Россия, 43 с.
Комулайнен, С.Ф., 2004. Экология фитопери-фитона малых рек Восточной Фенноскандии. КарНЦ РАН, Петрозаводск, Россия, 182 с.
Комулайнен, С.Ф., Круглова, А.Н., Хренников, В.В., Широков, В.А., 1989. Методические рекомендации по изучению гидробиологического режима малых рек. Кольский филиал АН СССР, Петрозаводск, СССР, 41 с.
Комулайнен, С.Ф., Чекрыжева, Т.А., Вислян-ская, И.Г., 2006. Альгофлора озер и рек Карелии. Таксономический состав и экология. КарНЦ РАН, Петрозаводск, Россия, 78 с.
Лозовик, П.А., Галахина, Н.Е., 2017. Изменение химического состава воды системы р. Кенти в результате техногенного влияния. Труды КарНЦ РАН 3, 21-35
Ресурсы поверхностных вод СССР, 1972. Т. 2: Карелия и Северо-запад. Ч. 1. Водогрец-кий, В.Е. (ред.). Гидрометеоиздат, Ленинград, СССР, 527 с.
Руководство по методам гидробиологического анализа поверхностных вод и донных отложений, 1983. Абакумов, В.И. (ред). Гидрометеоиз-дат, Ленинград, СССР, 239 с.
Руководство по химическому анализу поверхностных вод суши. Ч. 1., 2009. Боевой, Л.В. (ред.). НОК, Ростов-на-Дону, Россия, 1044 с.
Состояние водных объектов Республики Карелия по результатам мониторинга 1998-2006 гг., 2007. Лозовик, П.А., Куликова, Т.П., Мартынова, Н.Н. (ред.) КарНЦ РАН, Петрозаводск, Россия, 210 с.
Biotic diversity of Karelia: conditions of formation, communities and species, 2003. Gromtsev, A.N. et al. (ed.). Karelian Research Centre of the Russian Academy of Sciences, Petrozavodsk, Russia, 241 .
Elliott, M., Whitfield, A.K., 2011. Challenging paradigms in estuarine ecology and management. Estuarine, Coastal and Shelf Science 94 (4), 306314. https://doi.org/10.1016Zj.ecss.2011.06.016
Kelly, M.G., Whitton, B.A., 1995. The trophic Diatom index: a new index for monitoring eutrophication in rivers. Journal of Applied Physiology 7, 433-444.
Komulaynen, S., 2002. Use of periphyton for monitoring in rivers in Northwest Russia. Journal of Applied Phycology 14, 57-62.
Komulaynen, S., 2004. Experience of using phytoperiphyton monitoring in urban watercourses. Oceanological and Hydrobiological Studies 33 (1), 65-75.
Komulaynen, S., 2019. Phytoperiphyton of the Kem River and its tributaries (Republic of Karelia, Russia). International Journal on Algae 21 (2), 123136. https://doi.org/10.1615/InterJAlgae.v21.i2.30
Komulaynen, S., Morozov, A., 2007. Spatial and temporal variation of heavy metal levels in phytoperiphyton in small streams of Northwest Russia. Archiv für Hydrobiologie, 161 (3-4), 435442.
Komulaynen, S., Morozov, A., 2010. Heavy metal dynamics in the periphyton in small rivers of Kola peninsula. Water Resources 37 (6), 874-878.
Kruglova, A.N., Baryshev, I.A., 2011. Elimination of limnic zooplankton in the rapid river (on the example of Lake Kedrozero and the Lizhma river of the Lake Onega basin). Hydrobiological journal 47 (2), 15-23.
Sladecek, V., 1967. System of water quality from the biological point of view. Archiv für Hydrobiologie 7, 1-218.
Algal ecology: freshwater benthic ecosystems, 1996. Stevensen, R.J., Bothwell, M.L., Lowe, R.L. (eds.). Academic Press, London, UK, 752 p.
Article
Response of communities of aquatic organisms to the anthropogenically-driven changes in water mineralization of a small stream (the White Sea basin, Republic of Karelia, Russia)
Sergey F. Komulaynen1* , Igor A. Baryshev1 , Alexandra N. Kruglova1, Yulia L. Slastina2 , Alexandr V. Ryzhakov2 , Kseniya M. Nikerova3
11nstitute of Biology, Karelian Research Centre, Russian Academy of Sciences, ul. Pushkinskaya 11, Petrozavodsk, Republic of Karelia, 185910 Russia
2 Northern Water Problems Institute, Karelian Research Centre, Russian Academy of Sciences, pr. Aleksandra Nevskogo 50, Petrozavodsk, Republic of Karelia, 185030 Russia
3 Forest Research Institute, Karelian Research Centre, Russian Academy of Sciences, ul. Pushkinskaya 11, Petrozavodsk, Republic of Karelia, 185910 Russia
Abstract. An increase in water mineralization in the Kenti River has occurred as a result of mining at the Kostomuksha iron ore deposit (Republic of Karelia, north-west of the European part of Russia); it has become a relatively new type of anthropogenic impact. Meantime, the total mineralization of water in the upper reaches of the Kenti River reached 800 mg/L. The species composition, abundance and biomass of phytoplankton, phytoperiphyton, zooplankton, and zoobenthos were analyzed. The influence of natural and anthropogenic factors on the chemical composition and formation of the structure of aquatic biocoenoses was assessed. The trophic status of the river, its saprobity, and the significance of particular communities and biotic indices for bioindication of the ecological state was studied. Dominant complex of the Kenti River was represented by a small number of species that were resistant to the dynamic load of water. The abundance and biomass of phytoplankton, phytoperiphyton, zooplankton, and zoobenthos made it possible to conclude on rather high degree of their development in river, as well as on their vital activity and flexibility. It was then reported on the ability of the river ecosystem to restore.
Keywords: Kenti River, chemical composition, aquatic biocoenoses, taxonomy, ecology.
