CC BY
13
Труды Карельского научного центра РАН № 8. 2019. С. 30-43 DOI: 10.17076/bg963
УДК582.272: 574.586 (470.2:556.53)
ФИТОПЕРИФИТОН РЕКИ КОВДЫ И ЕЕ ПРИТОКОВ (РЕСПУБЛИКА КАРЕЛИЯ,РОССИЯ)
С. Ф. Комулайнен
Институт биологии КарНЦ РАН, ФИЦ «Карельский научный центр РАН», Петрозаводск, Россия
Исследования фитоперифитона были выполнены в реке Ковде и ее 18 притоках и включали анализ таксономического состава, экологии и пространственной динамики. Выявлено 178 видов, разновидностей и форм водорослей из 5 отделов: Cyanophyta (Cyanoprokaryota) (27), Ochrophyta (121), Dinophyta (1), Rhodophyta (2), Chlorophyta (26). В статье обсуждаются основные принципы формирования структуры фитоперифитона. На основе анализа таксономического состава и структуры фитоперифитона выявлены черты сходства в его составе. Доминантный комплекс представлен небольшим набором видов, устойчивых к динамической нагрузке воды. Показана зависимость изменения количественных показателей и структурных характеристик фитоперифитона от гидрологического режима рек. Отмечено, что в эколого-географических спектрах водорослей преобладают широко распространенные олигогалобные виды, ацидофильные или индифферентные по отношению к рН среды. Относительное значение индикаторных видов в формировании группировок позволяет отнести воды исследованных водотоков и водоемов к II классу чистоты воды. Численность и биомасса водорослей изменялась в пределах (0,1-1310,1x10" кл./см2 и 0,01-28,4 мг/см2).
Ключевые слова: фитоперифитон; таксономия; экология; численность; биомасса.
S. F. Komulainen. PHYTOPERIPHYTON OF THE KOVDA RIVER AND ITS TRIBUTARIES
Attached algal communities (phytoperiphyton) in the Kovda River and its 18 tributaries were studied, including the analysis of their taxonomic composition, ecology and spatial distribution. In total, 178 species were identified, belonging to Cyanophyta (Cyanoprokaryota) (27), Ochrophyta (121), Dinophyta (1), Rhodophyta (3), Chlorophyta (26). The paper discusses the main principles behind the formation of the structure of phytoperiphyton communities in the rivers. Based on the analysis of the taxonomic composition and structure of phytoperiphyton in the river ecosystems, similarities in the community composition were revealed. The dominant complex is represented by a limited number of species resistant to the dynamic water load. The dependence of changes in the quantities and structural characteristics of phytoperiphyton on the river's hydrolog-ical regime is demonstrated. Widespread oligohalobial species that are either acidophilic or pH-indifferent prevail in the ecological-geographical composition of algae. According to the contribution of indicator species, water in the streams and lakes is oligosaprobic, belonging to class II of water purity. Algal abundance and biomass in the waterbodies studied ranged from 0.1 to 1310.1104 cells cm- 2 and 0.01 to 28.4 mg cm-2.
Keywords: phytoperiphyton; taxonomy; ecology; abundance; biomass.
Введение
Озерно-речная система реки Ковды - одна из крупнейших в Восточной Фенноскандии. Площадь ее бассейна составляет 26 100 км2 [Берсонов, 1960; Ресурсы..., 1972]. Большая часть бассейна расположена на крайнем севере Республики Карелия, нижнее течение -на территории Мурманской области, а верхнее течение одного из притоков - реки Оланги (Оу-ланкайоки) - в Финляндии. На юге водосбор реки граничит с бассейном р. Кемь, на севере -с бассейнами рек Тулома, Нива и Канда.
Началом реки Ковды принято считать исток из озера Топозеро, однако реально самой южной точкой бассейна является река Кондоя (65°19'16" с. ш., 32°43'17" в. д.), впадающая в озеро. Крайняя северная точка бассейна -верховье реки Тунтсайоки в Мурманской области (67°39'17" с. ш., 29°33'51" в. д.), а западная - исток реки Оуланкайоки (66°29'38" с. ш., 28°49'17" в. д.) из лесного озера в Финляндии.
На крупнохолмистой, покрытой смешанным лесом водосборной площади реки Ковды насчитывается 1662 реки суммарной протяженностью 6761 км. Реки порожистые, с озе-ровидными расширениями. Ширина их на плесах 100-200 м, на порогах 15-50 м, глубина 0,2-1,5 м, скорость течения 0,2-0,4 м/с на плесах и 0,9-2 м/с на порогах и перекатах.
До середины XX века река Ковда была не совсем рекой, а представляла собой систему из 10,7 тыс. озер, в их числе 22 крупных, соединенных короткими протоками. На долю озерных участков приходилось 65 % общей длины системы. Коэффициент озерности бассейна реки составлял почти 17 %. В период с 1952 по 1962 год на реке построено три гидроэлектростанции, входящие в каскад Ковдинских ГЭС (Кумская, Иовская, Княжегубская) и образующие три водохранилища, созданные затоплением близко расположенных озер. Это привело к увеличению озерности и сокращению длины водотоков. Воды Ковдозерского (последнего в системе) водохранилища сбрасываются в Княжую губу Белого моря через искусственный канал длиной 4 км. Старое русло реки Ковды перегорожено плотиной, после которой оно проходит через несколько озер и впадает в губу Ковда [Литвиненко, 1999]. Трансформация системы реки Ковды, несомненно, привела к усилению антропогенной нагрузки на водосбор и на отдельные водотоки. Однако гидробиологические исследования на водоемах и водотоках бассейна реки Ковды практически не проводились, а результаты немногочисленных выполненных на крупных озерах не публи-
ковались. Исключением является территория национального парка «Паанаярви», где на некоторых водоемах и водотоках был выполнен анализ структуры фитопланктона [Чекрыжева, 2003] и фитоперифитона [Комулайнен, 1995, 20036].
Успехи многих разделов современной гидробиологии не означают, что флористика исчерпала себя. Водоросли занимают ведущее положение в структуре гидробиоценозов по количеству видов и их численности, создают большую часть суммарной первичной продукции и лежат в основе пищевых цепей. Инвентаризация альгофлоры дает ценный материал для решения вопросов биогеографии и обсуждения истории формирования и динамики биоты. Благодаря способности быстро реагировать на изменения условий среды водоросли и их группировки являются надежным объектом при оценке антропогенного влияния [Stevenson, Smol, 2003]. Для малых водоемов и рек среди альгоценозов предпочтение часто отдается фитоперифитону, структурные характеристики которого представляются информативными при решении теоретических и прикладных задач типизации водоемов и проведении мониторинга [Kelly, 2013].
Цель настоящей работы - определение таксономического состава и экологии фитопери-фитона в разнотипных водотоках системы реки Ковды, а также получение фоновых данных для организации экологического мониторинга в регионе.
Материалы и методы
Материалом для исследования послужили сборы, выполненные в реке Ковде и ее 18 притоках (рис. 1) по стандартным методикам [Комулайнен, 2003а].
Расположение станций отбора проб было выбрано с тем расчетом, чтобы оценить закономерности формирования структуры альгоценозов на участках, различающихся по морфометрии, гидрологическому режиму и уровню антропогенной нагрузки. На каждой станции кроме качественных отбирали 3-5 количественных проб в зависимости от разнообразия субстратов. При составлении списка водорослей использованы результаты сборов, выполненных в августе 2013 года, а также более ранних исследований фитоперифитона в реке Оланге и ее притоках [Комулайнен, 1995, 2003б].
Одновременно с пробами фитоперифитона проводился отбор проб воды для химического анализа, который включал определение основ-
Рис. 1. Карта и расположение исследованных водотоков: Кокойоки (1), Кивийоки (2), Мининки (3), Така (4), Карманга (5), Тавайоки (6), Оланга (7), Большая (8), Ручей б/н 1 (9), Лохиоя (10), Нурис
(11), Ручей б/н 2 (12), Левгус (13), Селкяйоки (14), Мянтюйоки (15), Силтайоки (16), Винча (17), Муткайоки (18), Ковда (19)
Fig. 1. Map of the selected watercourses: Kokoyjoki (1), Kiviyjoki (2), Mininki (3), Taka (4), Karmanga (5), Tavayjoki (6), Olanga (7), Bolshaya (8), Brook 1 Untitled (9), Lokhioya (10), Nuris (11), Brook 2 Untitled
(12), Levgus (13), Selkyayjoki (14), Myantyuyjoki (15), Siltayjoki (16), Vincha (17), Mutkayjoki (18), Kovda (19)
ных параметров (цветность, содержание общего фосфора, электропроводность и рН) и был выполнен в лаборатории гидрохимии Института водных проблем Севера КарНЦ РАН.
Определение водорослей проводили с использованием микроскопа Olympus CX41 с цифровой камерой Espa (D30-D3Cplus). В общее число таксонов включены несколько нитчатых водорослей, находящихся в стерильной
стадии и определенных до рода: Mougeotia sp. ster., Zygnema sp. ster., Bulbochaete sp. ster. и Oedogonium sp. ster. Единой классификации водорослей до настоящего времени не существует, поэтому при составлении аннотированного списка водоросли расположены согласно схеме, принятой в выпусках «Süsswasserflora von Mitteleuropa» с уточнением названий некоторых видов по современным сводкам. В спи-
ске надвидовые таксоны расположены по порядку, принятому в использованных определителях, а виды - в родах по алфавиту.
Для оценки роли отдельных таксонов в формировании группировок вычисляли частоту встречаемости (pF), частоту доминирования (DF), средневзвешенное относительное обилие видов по численности (N %) и биомассе (B %). Виды с удельным относительным обилием > 10 % в перифитоне конкретной реки и отдельных станций отнесены к доминирующему комплексу.
Стабильность структуры фитоперифито-на устанавливалась с использованием индексов видового разнообразия [Shannon, Weaver, 1963] и доминирования [Simpson, 1949]. Качество вод и их трофность определялись по методу, предложенному Пантле и Букком [Pantle, Buck, 1955], с применением Трофического диатомового индекса TDI [Kelly, Whitton, 1995]. Сведения об экологической принадлежности водорослей взяты из работы С. С. Бариновой с соавторами [2006].
При кластерном анализе использовались данные об относительной численности видов. Группирование рек проводилось при помощи алгоритма Евклидовой дистанции с использованием метода Варда (Ward's method, пакет программ Statistica). Статистический анализ проводился с использованием пакетов программ Excel и Statistica.
Результаты и обсуждение
Высокая озерность, заболоченность, доминирование карбонатных пород, слабое антропогенное воздействие объясняют формирование химического режима исследованных водотоков. Воды р. Ковды и ее притоков - ги-дрокарбонатно-кальциевого типа, маломинерализованные (10-20 мг/л). Цветность в сравнении с другими реками Прибеломорской низменности, где она иногда достигает 400-600°, невысока и изменяется от 30 до 90°. Содержание общего фосфора не превышает 10 мг Р/л и близко к региональным фоновым значениям для поверхностных вод Республики Карелия [Лозовик и др., 2006]. Температура воды в период отбора проб изменялась от 15 до 18 °С.
Видовое богатство и соотношение различных таксономических групп в альгоценозах является одним из основных показателей структуры. Всего за период исследований в пери-фитоне исследованных водотоков выявлено 178 видов водорослей рангом ниже рода, принадлежащих к пяти отделам, 35 семействам и 71 роду (табл. 1).
Выявленная альгофлора характеризуется сильной асимметрией на уровне отделов. Отдел Ochrophyta, включающий 121 вид из класса Bacillariophyceae, на первом месте по видовому богатству, что является общей чертой структуры фитоперифитона пресноводных систем Республики Карелия [Комулайнен, 2004; Комулайнен и др., 2006; Komulaynen, 2009; Генкал и др., 2015]. Пропорции и родовая насыщенность альгофлоры также подчеркивают ключевое положение диатомовых, разнообразие которых определяют пеннатные диатомовые (112 видов, 28 родов). Наиболее постоянными среди них в альгоценозах были (pF, %): Fragilaria capucina (73,7), F. ulna (94,7), Tabellaria fenes-trata (68,4) и T. flocculosa (100), Eunotia bilunaris (52,6), E. pectinalis (89,5), E. praerupta (57,9), Cocconeis placentula (52,6), Achnanthes minu-tissima (57,9), Frustulia rhomboides (89,5), Cym-bella silesiaca (68,4), Gomphonema acuminatum (52,6), G. parvulum (52,6), G. truncatum (52,6).
Центрические диатомовые (семейства Melo-siraceae, Stephanodiscaceae и Aulacoseiraceae) по числу видов занимают подчиненное положение в группировках обрастаний. В альгофлоре перифитона рек определено 9 видов родов, Melosira ellerbeckia и Aulacoseira, Cyclotella и Cyclostephanos. Среди них наиболее обычны (pF, %): Aulacoseira italica (47,4), Aulacoseira distans (21,1), Cyclotella radiosa (21,1) и Cyclotella meneghiniana (36,8).
Зеленые водоросли (Chlorophyta), представленные 38 видами, относящимися к 6 порядкам, 10 семействам и 22 родам, уступали по видовому разнообразию только диатомовым. Основу видового богатства составлял класс Conjugatophyceae (63,2 %) благодаря разнообразию водорослей семейств Desmidiaceae. Наиболее постоянны в альгоценозах перифи-тона были (pF, %): нитчатые зеленые водоросли Oedogonium sp. (19,1), Spirogyra sp. (31,6), Zygnema sp. (63,2) и Mougeotia sp. (57,9). Они относятся к «повсеместно распространенным» в олиготрофных водоемах бореальной зоны таксонам [Рундина, 1998], в том числе в водных экосистемах Республики Карелия [Komulaynen, 2008]. Их доминирование в перифитоне исследованных рек подчеркивает схожесть условий формирования альгофлоры.
Встречаемость большинства из 27 выявленных видов синезеленых водорослей (Cyanophy-ta, Cyanoprokaryota), которые в систематическом отношении принадлежат к 11 семействам и 17 родам, была невысокой. К числу распространенных в изученных местообитаниях можно отнести только (pF, %): Aphanizomenon flos-aquae (31,6), Stigonema mamillosum (42,1),
Таблица 1. Список таксонов в фитоперифитоне Table 1. The list of taxa recorded in phytoperiphyton
Таксоны Taxa Водотоки Watercourses
Отдел (Phylum) Cyanoprokaryota
Класс (Class) Cyanophyceae Schaffner
Семейство (Family) Chroococcaceae Nägeli, 1933
Chroococcus limneticus Lemmermann, 1898 11
Семейство (Family) Merismopediaceae Elenkin, 1933
Merismopedia elegans (Ehrenberg) Kützing, 1845 18
Семейство (Family) Microcystidaceae Elenkin, 1933
Eucapsis minor (Scuja) Elenkin, 1939 19
Microcystis aeruginosa (Kützing) Kützing, 1846 19
Семейство (Family) Stigonemataceae Borzi
Stigonema mamillosum (Lyngbye) Agardh ex Bornet et Flahault, 1886 1, 5, 6, 9, 11-13, 18
S. informe Kützing ex Bornet et Flahault, 1886 13
Семейство (Family) Hapalosiphonaceae Elenkin, 1916
Hapalosiphon pumilus Kützing ex Bornet et Flahault, 1886 1, 5
Семейство (Family) Nostococeae C. A. Agardh, 1824
Aphanizomenon flos-aquae Ralfs ex Bornet et Flahault, 1886 1, 7, 14-16, 18
Dolichospermum affinis (Lemmermann) Waecklin et al., 2009 5
D. lemmermannii(Richter) Waecklin et al., 2009 1,3, 8, 19
D. solitarium (Klebahn) Waecklin et al., 2009 19
Nostoc coeruleum Lyngbye ex Bornet et Flahault, 1888 14,15,18
N. commune Vaucher ex Bornet et Flahault, 1888 18
N. verrucosum Vaucher ex Bornet et Flahault, 1888 6
Семейство (Family) Microchaetaceae Lemmermann, 1910
Tolypothrix elenkinii Hollerbach, 1923 16
T. saviczii Kossinskaja, 1928 7, 16, 18
T. tenuis Kützing ex Bornet et Flahault, 1887 6, 7, 11, 15, 18, 19
Семейство (Family) Rivulariaceae Kützing ex Bornet et Flahault, 1887
Dichothrixgypsophila (Kützing) Bornet et Flahault, 1886 5-7, 9, 11, 14, 16 18, 19
Calothrix braunii Bornet et Flahault, 1886 14, 18
C. fusca (Kützing) Bornet et Flahault, 1886 2, 5, 6
C. parietina Thuret ex Bornet et Flahault, 1886 8, 19
C. ramenskii Elenkinii 18
Gloeotrichia echinulata (J. S. Smith et Sowerby) P. Richter, 1894 18, 19
Rivularia aquatica de Wildeman, 1897 7, 18
Семейство (Family) Phormidiaceae Anagnostidis et Komarek, 1998
Planktothrix agardhii (Gomont) Anagnostidis et Komarek, 1988 19
Семейство (Family) Oscillatoriaceae (S. F. Gray) Harvey
Phormidium irriguum (Kützing ex Gomont) Anagnostidis et Komarek, 1988 18
Oscillatoria limosa Agardh ex Gomont, 1892 1,8, 17, 19
Семейство (Family) Pseudanabaenaceae Anagnostidis et Komarek, 1998
Leptolyngbya frigida (Fritsch) Anagnostidis et Komarek, 1988 7
Отдел (Phylum) Ochrophyta Cavalier-Smith, 1995
Класс (Class) Bacillariophyceae Round et al., 1990
Семейство (Family) Melosiraceae Kutzing, 1844
Ellerbeckia arenaria (Moore ex Ralfs) Crawford, 1988 7
Melosira nummuloides (Dillwyn) Agardh, 1924 19
M. varians Agardh, 1827 2, 3, 5
Семейство (Family) Aulacoseiraceae R. M. Crawford, 1990
Aulacoseira ambigua (Grunow) Simonsen, 1979 3
Таксоны Taxa Водотоки Watercourses
A. distans (Ehrenberg) Simonsen, 1979 3, 5-7, 11
A. islandica (O. Müller) Simonsen, 1979 1
A. italica (Ehrenberg) Simonsen, 1979 1, 3, 5-7, 11, 13, 15, 16, 18
A. subarctica (O. Müller) Haworth, 1988 7
Семейство (Family) Stephanodiscaceae Gleser & Makarova, 1986
Cyclostephanos dubius (Fricke) Round, 1982 5-7
Cyclotella radiosa (Grunow) Lemmermann, 1900 3, 7, 15, 18
C. meneghiniana Kützing, 1844 5, 7, 9, 11, 16-18
Семейство (Family) Fragilariaceae Hustedt, 1930
Asterionella formosa Hassall, 1850 3, 19
Diatoma mesodon (Ehrenberg) Kützing, 1844 7, 18
D. tenuis Aghard, 1812 7, 18
D. vulgaris Bory, 1824 7, 9, 12, 18, 19
Fragilaria arcus (Ehrenberg) Cleve, 1898 5, 7, 11, 13, 15, 17-19
F. capucina Desmazieres, 1925 1-3, 5, 7-10, 12-15, 17-19
F. construens (Ehrenberg) Grunow, 1868 var. construens 6, 7
F. construens f. binodis (Ehrenberg) Hustedt, 1957 7
F. crotonensis Kitton, 1869 4, 5, 13, 19
F. nanana Lange-Bertalot, 1991 5
F. pinnata Ehrenberg, 1843 6, 7, 10, 16
F. virescens Ralfs, 1843 14, 16, 18
F. ulna (Nitzsch) Lange-Bertalot, 1980 1, 3-19
Meridion circulare (Greville) Agardh, 1831 var. circulare 7, 13-15
Tabellaria fenestrata (Lyngbye) Kützing, 1844 1, 3, 5-9, 11, 12, 14, 16-19
T. flocculosa (Roth.) Kützing, 1844 1-19
Tetracyclus glans (Ehrenberg) Mills, 1935 6, 16
Семейство (Family) Eunotiaceae Kützing, 1844
Eunotia bilunaris (Ehrenberg) Mills, 1934 1, 3, 8, 9, 12-14, 17, 18
E. clevei Grunow, 1895 7
E. diodon Ehrenberg, 1837 7, 14, 16
E. exigua (Brebisson ex Kützing) Rabenhorst, 1864 14, 15 18
E. faba Ehrenberg, 1838 7, 18
E. flexuosa (Brebisson) Kützing, 1849 1
E. formica Ehrenberg, 1843 7
E. gracialis Meister, 1912 7, 16
E. lapponica Grunow ex Cleve, 1895 18
E. monodon Ehrenberg, 1843 14, 16, 18
E. pectinalis (Kützing) Ehrenberg, 1864 1-9, 11-18
E. praerupta Ehrenberg, 1843 1-7, 11, 13, 16, 18
E. septentrionalis Oestrup, 1897 18
E. serra Ehrenberg, 1837 var. serra 5, 6, 8, 10
E. serra var. diadema (Ehrenberg) Patrick, 1958 11, 16
E. sudetica O. Müller, 1898 4, 9, 11, 13, 17
E. veneris (Kützing) De Toni, 1892 1, 7, 14, 15, 18
Семейство (Family) Achnanthaceae Kützing, 1844
Cocconeis neodiminuta Krammer, 1991 15
C. pediculus Ehrenberg, 1838 6
C. placentula Ehrenberg, 1838 var. placentula 1, 5, 7, 10, 11, 13-16, 18
C. placentula var. euglypta Ehrenberg, 1838 7
Eucocconeis lapponica Hustedt, 1924 7
Таксоны Taxa Водотоки Watercourses
Achnanthes biasolettiana Grunow, 1880 7, 15
A. calcar (Cleve) Cleve, 1895 7
A. dispar Cleve, 1891 7
A. flexella (Kützing) Brun, 1880 8, 9, 16, 17
A. laterostrata Hustedt, 1933 7
A. linearis (W. Smith) Grunow 5, 6,
A. minutissima Kützing, 1833 1, 3, 5, 7, 11, 13-16, 18, 19
Семейство (Family) Naviculaceae Kützing, 1844
Navicula bacillum Ehrenberg, 1843 7
N. capitata var. hungarica (Grunow) Ross, 1947 5
N. cryptocephala Kützing, 1844 7, 13, 19
N. exigua (Gregory) Grunow, 1880 18
N. halophila (Grunow) Cleve, 1894 19
N. peregrina (Ehrenberg) Kützing, 1844 7
N. placentula (Ehrenberg) Kützing, 1844 11, 14, 16, 17
N. pupula Kützing, 1844 7
N. radiosa Kützing, 1844 5-7, 14, 18
N. rhynchocephala Kützing, 1844 7-9, 17
N. trivialis Lange-Bertalot, 1980 14,15,18
Diploneis ovalis (Hilse) Cleve, 1891 19
D. parma Cleve, 1891 7
Frustulia rhomboides (Ehrenberg) De Toni, 1891 1-9, 11-13, 15-19
Stauroneisanceps Ehrenberg, 1843 15, 18, 19
Caloneis bacillum (Grunow) Cleve, 1894 7
Pinnularia borealis Ehrenberg, 1843 11, 18
P. divergensW. Smith, 1853 5
P. divergentissima (Grunow) Cleve, 1895 6
P. esox Ehrenberg, 1843 5, 6
P. interrupta W. Smith, 1853 5, 6, 11, 17, 19
P. major (Kützing) Rabenhorst, 1853 7, 13, 18, 19
P. microstauron (Ehrenberg) Cleve, 1891 14
P. nobilis (Ehrenberg) Ehrenberg, 1843 11
P. nodosa (Ehrenberg) W. Smith, 1856 11
P. undulata (Gregory) Krammer, 1992 16
P. viridis (Nitzsch) Ehrenberg, 1843 7-9, 13, 16-19
Cymbella affinis Kützing, 1844 5-7, 10, 11, 13, 16, 19
C. aspera (Ehrenberg) Peragallo, 1949 6, 7, 15, 18
C. cessatii (Rabenhorst) Grunow, 1881 9, 15, 19
C. cistula (Ehrenberg) Kirchner, 1878 7, 14-16
C. cuspidata Kützing, 1844 11
C. hebridica (Grunow) Cleve, 1894 18
C. helvetica Kützing, 1844 7, 14, 15, 18
C. gracilis (Ehrenberg, 1843) Kützing, 1844 9
C. naviculiformis (Auerswald) Cleve, 1894 7, 11, 14, 18
C. prostrata (Berkeley) Cleve, 1894 14, 15
C. proxima Reimer, 1975 14
C. silesiaca Bleisch in Rabenhorst, 1864 3, 5-9, 11-13, 15, 16, 18, 19
C. sinuata Gregory, 1858 7, 16
C. tumidula Grunow, 1875 5, 6, 10
Amphora ovalis (Kützing) Kützing, 1844 5, 14
Таксоны Taxa Водотоки Watercourses
A. serrata Skabichevskii, 1936 5, 6, 17
Rhoicosphenia abbreviata (C. Agardh) Lange-Bertalot, 1980 19
Gomphonema acuminatum Ehrenberg, 1832 1-3, 9, 11, 13, 15, 16, 18, 19
G. angustatum (Kützing) Rabenhorst, 1864 14, 15
G. clavatum Ehrenberg, 1832 5-7, 9, 11, 13, 16, 18
G. gracile Ehrenberg, 1838 5-7,10
G. parvulum (Kützing) Kützing, 1849 1-3, 7-12, 14-16, 18, 19
G. truncatum Ehrenberg, 1832 3, 7-10, 12, 13, 15, 18, 19
G. ventricosum Gregory, 1856 7, 14-16
Didymosphenia geminata (Lyngbye) M. Schmidt, 1899 2, 3, 7, 15, 18
Семейство (Family) Epithemiaceae Grunow, 1860
Epithemiaadnata (Kützing) Brébisson, 1838 3, 5, 6, 8, 13, 19
E. argus (Ehrenberg) Kützing, 1844 18
E. sorex Kützing, 1844 7, 9, 19
E. turgida (Ehrenberg) Kützing, 1844 5, 6, 14, 15, 18
Rhopalodia gibba (Ehrenberg) O. Müller, 1895 var. gibba 19
Rh. gibba var. minuta Krammer, 1987 7, 14, 15
Семейство (Family) Bacillariaceae Ehrenberg, 1840
Nitzschia microcephala Grunow, 1878 7
Семейство (Family) Surirellaceae Kützing, 1844
Cymatopleura solea (Brébisson) W. Smith, 1851 19
Stenopterobia delicatissima (Lewis) Brébisson ex Van Heurck, 1896 6
Surirella biseriata Brébisson, 1838 19
S. capronii Brébisson, 1838 19
S. distinguenda Cleve-Euler, 1915 5
S. tenera Gregory, 1856 7, 11
Отдел (Phylum) Euglenophyta
Класс (Class) Euglenophyceae Schoenichen
Семейство (Family) Euglenaceae Klebs, 1893
Trachelomonas volvocina (Ehrenberg) Ehrenberg, 1834 1, 2, 4
Отдел Chlorophyta
Класс (Class) Chlorophyceae Wille
Семейство Palmellaceae Lemmermann, 1915
Sphaerocystis schroeteri Chodat, 1897 5, 6
Семейство (Family) Ulotrichaceae Kützing
Ulothrixzonata (F. Weber & Mohr) Kützing, 1843 7
Семейство (Family) Microsporaceae Bohlin
Microspora pachyderma (Wille) Lagerheim, 1887 15
Семейство (Family) Chaetophoraceae
Coleochaete scutata Brébisson, 1844 5, 6, 18
Chaetophora elegans (Roth) C. Agardh, 1812 7, 18
Ch. incrassata Hazen, 1902 7
Stigeoclonium tenue (C. Agardh) Kützing, 1843 18
Draparnaldia plumosa (Vaucher) C. Agardh, 1812 7
Семейство (Family) Cladophoraceae (Hass.) Cohn.
Cladophora fracta (O. F. Müller ex Vahl) Kützing, 1843 18, 19
Семейство (Family) Oedogoniaceae De Bory ex Hirn
Oedogonium sp. 4, 7, 12, 17, 18
Bulbochaete sp. 3, 7, 14-16
Таксоны Taxa Водотоки Watercourses
Класс (Class) Conjugatophyceae Engler
Семейство (Family) Spirogyraceae Palla
Spirogyra sp. 11-12, 14-16, 19
Семейство (Family) Zygnemataceae Palla
Zygnema sp. 1, 4, 7-9, 11-14, 17-19
Семейство (Family) Mougeotiaceae Palla
Mougeotia sp. 4, 7, 8, 10-12, 14, 15, 17-19
Семейство (Family) Desmidiaceae Ralfs, 1848
Closterium cynthia De Notaris, 1867 3-5, 13
C. jenneri Ralfs, 1848 3, 4
C. kuetzingii Brébisson, 1856 1
Cosmarium botrytis Meneghini ex Ralfs, 1848 3, 4
C. impressulum Elfving, 1881 5, 6
C. humile Nordstedt ex De Toni, 1889 2, 4
C. margaritiferum Meneghini ex Ralfs, 1848 2, 3
C. venustum (Brébisson) W. Archer in Pritchard, 1861 7
Euastrum dubium Nägeli, 1849 11
E. elegans (Brébisson) Kützing, 1848 11
Staurastrum cingulum (W. et G. S. West) G. M. Smith, 1922 3
S. tetracerum Ralfs ex Ralfs, 1848 11, 18
Hyalotheca mucosa Ralfs, 1848 11
Отдел (Phylum) Rhodophyta Wettstein
Класс (Class) Florideophyceae Cronquist
Семейство (Family) Acrochaetiaceae Fritsch ex W. R. Taylor
Audouinella chalybea (A. Roth) Bory, 1823 7,15, 18
A. hermannii (A. Roth) Duby, 1830 7
Семейство Batrachospermaceae E. M. Fries
Batrachospermum gelatinosum (Linnaeus) De Candolle, 1801 3, 7, 11, 16, 18
Tolypothrix tenuis (31,6) и Dichothrix gypsophila (47,4). В то же время 14 видов выявлены в обрастаниях только в одном из исследованных водотоков.
Красные водоросли представлены в альго-флоре всего тремя видами, но только Batra-chospermum gelatinosum достаточно постоянен (pF = 21,1 %) в перифитоне исследованных рек и однажды на одной станции в перифитоне реки Оланги отмечен среди доминантов.
Набор ведущих семейств отражает северное положение региона. Самым богатым среди семейств является Naviculaceae. Оно содержит 52 вида с внутривидовыми таксонами, что составляет почти треть всех выявленных диа-томей. Кроме него основными по фитоценоти-ческому значению являются Eunotiaceae (17), Fragilariaceae (17) и Desmidiaceae (14). Суммарно они включают 100 таксонов рангом ниже
рода, что составляет более половины (56,2 %) от определенных.
Среди ведущих родов (62 вида, 35 %) первое место в таксономической структуре занимает род Eunotia. Он наиболее богат и представлен 17 видами с разновидностями. Более десяти представителей содержатся в родах Cymbella (14), Navicula и Pinnularia (по 11 таксонов).
Структура перифитона в исследованных водотоках достаточно разнообразна в систематическом отношении. 40 видов доминируют по численности в перифитоне на исследованных участках. При этом 78 видов встречены только в одном и еще 28 в двух водотоках. Реально структуру фитоперифитона определяли 17 видов, доминирующих по численности, и 9 видов, доминирующих по биомассе, не на отдельных участках или в пробах, а в перифитоне конкретных рек (табл. 2).
Таблица 2. Структура фитоперифитона в реке Ковде и ее притоках Table 2. The structure of phytoperiphyton in the Kovda River and its tributaries
Водотоки Spp Индексы Indexes Численность Abundance Биомасса Biomass
Watercourses Н TDI P&B Доминанты Dominants N Доминанты Dominants B
Кокойоки Kokoyjoki 26 2,69 2,05 1,14 Fragilaria capucina, Tabellaría flocculosa, Zygnema sp. 8,2 Tabellaria flocculosa, Zygnema sp. 0,7
Кивийоки Kiviyjoki 12 1,63 1,82 0,73 Fragilaria capucina, Tabellaría flocculosa, Eunotia pectinalis 3,3 Tabellaria flocculosa 0,4
Мининки Mininki 32 2,00 2,08 0,86 Tabellaría fenestrata, Tabellaria flocculosa, 12,0 Tabellaria flocculosa, Frustulia rhomboides 3,5
Frustulia rhomboides
Така Taka 14 0,73 1,95 0,60 Tabellaria flocculosa 8,6 Tabellaria flocculosa 0,4
Карманга Karmanga 44 2,63 2,31 0,93 Dolichospermum affinis, Dichothrix gypsophila, Tabellaria flocculosa 14,8 Tabellaria flocculosa 0,8
Тавайоки Tavayjoki 39 2,31 1,85 0,86 Nostoc verrucosum, Dichothrix gypsophila, Tabellaria flocculosa 18,4 Nostoc verrucosum, Dichothrix gypsophila, Tabellaria flocculosa 1,3
Оланга Olanga 82 2,81 2,13 1,09 Fragilaria capucina, Tabellaria flocculosa, Achnanthes minutissima 9,8 Tabellaria flocculosa, Mougeotia sp. 1,5
Большая Bolshaya 21 2,06 1,58 0,71 Tabellaria flocculosa, Eunotia pectinalis, Eunotia pectinalis, Frustulia rhomboides 3,8 Tabellaria flocculosa, Zygnema sp. 0,2
Ручей б/н 1 Brook 1 25 2,21 1,65 0,84 Tabellaria flocculosa, Eunotia pectinalis, Achnanthes minutissima, Frustulia rhomboides 16,5 Tabellaria flocculosa, Zygnema sp. 1,1
Лохиоя Lokhioya 13 2,11 2,22 1,46 Fragilaria capucina, Achnanthes minutissima, Cymbella affinis, Gomphonema truncatum 19,1 Tabellaria flocculosa, Achnanthes minutissima, Mougeotia sp. 2,1
Нурис Nuris 39 2,52 2,09 1,04 Tabellaria flocculosa, Achnanthes minutissima 17,6 Tabellaria flocculosa, Zygnema sp. 0,6
Ручей б/н 2 Brook 2 16 1,82 1,86 0,82 Tabellaria flocculosa, Eunotia pectinalis 4,9 Tabellaria flocculosa, Zygnema sp. 0,3
Левгус Levgus 27 1,77 2,00 0,76 Tabellaria flocculosa, Eunotia pectinalis 24,0 Tabellaria flocculosa, Zygnema sp. 2,3
Селкяйоки Selkyayjoki 36 2,30 2,31 1,28 Eunotia veneris, Cocconeis placentula 15,5 Tabellaria flocculosa, Cocconeis placentula, Spirogyra sp., Mougeotia sp. 1,1
Мянтюйоки Myantyuyjoki 39 2,86 1,94 1,14 Tolypothrix tenuis, Eunotia pectinalis, Eunotia veneris, Spirogyra sp. 18,0 Tabellaria flocculosa, Spirogyra sp. 1,9
Силтайоки Siltayjoki 37 2,80 1,97 0,90 Dichothrix gypsophila, Tabellaria fenestrata, Achnanthes minutissima, Cymbella affinis, Bulbochaete sp. 11,6 Tabellaria flocculosa, Achnanthes minutissima, Oedogonium sp. 0,8
Винча Vincha 20 2,00 2,00 0,69 Fragilaria capucina, Tabellaria flocculosa, Frustulia rhomboides 2,2 Tabellaria flocculosa, Zygnema sp., Mougeotia sp. 2,4
Муткайоки Mutkayjoki 67 2,93 2,04 1,31 Tabellaria flocculosa, Achnanthes minutissima 14,7 Tabellaria flocculosa, Achnanthes minutissima, Stigonema mamillosum 1,2
Водотоки Spp Индексы Indexes Численность Abundance Биомасса Biomass
Watercourses Н TDI P&B Доминанты Dominants N Доминанты Dominants B
Ковда Kovda 45 2,97 2,11 1,43 Fragilaria capucina, Tabellaria flocculosa 12,1 Fragilaria capucina, Tabellaria flocculosa, Cladophora fracta 1,6
Примечание. Spp - число видов; N (104 кл./см2) и B (мг/см2) - средние значения численности, биомассы, индексов: разнообразия Шеннона (H), сапробности по Пантле и Букку (P&B) и трофического диатомового индекса (TDI). Note. Spp - number of species; N (104 cells cm-2) and B (mg cm-2) - average abundance, biomass, indices: Shannon diversity (H), saprobity by Pantle and Buck (P&B), and trophic diatomic index (TDI).
На фоне стабильной таксономической структуры группировок фитоперифитона отмечены заметные изменения количественных характеристик. Колебания численности водорослей в период наблюдений достигали на исследованных участках нескольких порядков - от 0,1х104 до 1310х104 кл./см2, а биомасса изменялась от 0,01 до 28,4 мг/см2 субстрата, достигая максимума при доминировании нитчатых зеленых водорослей.
Сравнение фитоперифитона позволяет выделить две группы водотоков (рис. 2).
Специфичность фитоперифитона в выделенных кластерах определяется как структурой
доминирующего комплекса, так и разнообразием аллохтонной флоры. Структура последней в свою очередь зависит от размеров водотока, количества и трофности проточных озер, а также от заболоченности частных водосборов водотоков. Кластер А объединяет более крупные водотоки, где структура фитоперифитона более разнообразна, в то время как кластер В включает небольшие водотоки и ручьи.
Соотношение экологических групп водорослей в перифитоне исследованных водотоков достаточно сходно. Структуру обрастаний формируют типичные прикрепленные формы (Ы = 44-93 %). Только в реке Мининки ниже
0 50 100
Рис. 2. Дендрограмма сходства фитоперифитона водотоков Fig. 2. Dendrogram of phytoperiphyton similarity in watercourses
истока из озера Тунгозеро планктонные виды достаточно разнообразны (S = 53 %) и их роль в формировании структуры фитоперифитона достаточно заметна (N = 24 %). Низкое обилие планктонных форм связано с преобладанием открытой каменистой литорали, низкой троф-ностью проточных озер и отсутствием цветения, при котором вызывающие его в водоемах Карелии виды (Microcystis, Dolichospermum и Oscillatoria) [Комулайнен, 2016]) могут доминировать и в перифитоне. Разнообразие десмидиевых планктонных водорослей, наблюдаемое в перифитоне, из-за их малочисленности не приводит к перестройке структуры альгоценозов.
Состав выявленных водорослей в биогеографическом плане характеризуется высоким разнообразием космополитов (30-57 %) и бореаль-ных (15-55 %) видов, количество которых существенно превышает число арктоальпийских.
Среди идентифицированных нами таксонов водорослей 72 являются индикаторами ациди-фикации и минерализации. В наибольшем количестве в перифитоне исследованных водных объектов представлены индифференты, которые составляют более 50 % от всех индикаторных форм, при высоком разнообразии ацидо-филов и галофобов.
Качество или степень органического загрязнения воды обследованных водотоков оценивали по выявленным видам - индикаторам сапробности (136 видов), большинство из которых относится к олиго- (27,2 %), олиго-b-(22,8 %) и b-мезосапробным (19,1 %) формам. Однако, так как ксено- и ксеноолигосапробы (20,5 %) чаще входят в состав доминирующего комплекса, чем виды - индикаторы повышенной трофности, значения индексов (табл. 2) соответствуют олигосапробной зоне самоочищения, II классу чистоты воды - практически чистые воды по классификации Сладечека.
Заключение
Альгофлора перифитона реки Ковды и ее притоков в таксономическом, географическом и экологическом отношении достаточно гете-рогенна. Она представляет собой комплекс различных элементов, отношение которых обусловлено природной зональностью, изменением климата в прошлую и современную эпохи, особенностями ландшафта и топографией водосборов, морфометрией и гидрологическими характеристиками рек и озер.
Структура фитоперифитона носит естественный характер, и ее изменения не связаны с увеличением антропогенной нагрузки. Она
отражает естественную биотопическую неоднородность исследованных водотоков и их участков.
Таксономический состав фитоперифитона с учетом средних значений индексов разнообразия, плотности формируемых группировок позволяет судить о высокой степени развития в озерах и реках фитоперифитона, обладающего жизненной активностью, саморегуляцией и относительной устойчивостью.
Проведенный санитарно-биологический анализ качества вод показал, что обследованные водотоки и водоемы несут практически чистые воды, которые, согласно системе оценки качества вод по сапробности водорослей, относятся к олигосапробной зоне самоочищения, II классу чистоты воды - практически чистые воды по классификации Сладечека.
Структурные характеристики сообществ фитоперифитона представляются информативными при решении теоретических и прикладных задач типизации водоемов и проведении мониторинга.
Кратковременный период наших наблюдений на некоторых исследованных водотоках не позволяет считать список видов достаточно полным. Дальнейшие более детальные исследования помогут дополнить список видового состава, выявить сезонную динамику видовой структуры, численности и биомассы фитопери-фитона.
Финансовое обеспечение исследований осуществлялось из средств федерального бюджета на выполнение государственного задания КарНЦ РАН (0221-2014-0038, 0221-2017-0045).
Литература
Баринова С. С., Медведева Л. А., Анисимова О. В. Биоразнообразие водорослей-индикаторов окружающей среды. Тель-Авив: Pilies Studio, 2006. 498 с.
Берсонов С. А. Водноэнергетический кадастр Карельской АССР. М.; Л.: АН СССР, 1960. 407 с.
Генкал С. И., Чекрыжева Т. А., Комулайнен С. Ф. Диатомовые водоросли водоемов и водотоков Карелии / Отв. ред. В. Т. Девяткин. М.: Научный мир, 2015. 202 с.
Комулайнен С. Ф. Перифитон в реках Паанаярв-ского национального парка // Природа и экосистемы Паанаярвского национального парка. Петрозаводск: КарНЦ РАН, 1995. С. 126-138.
Комулайнен С. Ф. Методические рекомендации по изучению фитоперифитона в малых реках. Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2003а. 43 с.
Комулайнен С. Ф. Структура и функционирование фитоперифитона в реках национального пар-
ка Паанаярви // Труды КарНЦ РАН. 20036. № 3. С. 124-129.
Комулайнен С. Ф. Фитоперифитон рек Республики Карелия // Ботанический журн. 2004. T. 89, № 3. С. 18-35.
Комулайнен С. Ф. Cyanophyta/Cyanoprokaryota в перифитоне рек Восточной Фенноскандии: роль в экосистемах, опыт изучения и проблемы // Труды КНЦ РАН. Прикладная экология Севера. 2016. № 7-4(41). С. 14-23.
Комулайнен С. Ф., Чекрыжева Т. А., Вислян-скаяИ. Г. Альгофлора озер и рек Карелии. Таксономический состав и экология. Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2006. 78 с.
Литвиненко А. В. К истории гидроэнергетического освоения водных объектов Карелии // Экологические исследования природных вод Карелии / Ред. Филатов Н. Н., Морозов А. К., Кухарев В. И., Сало Ю. А., Регеранд Т. И. Петрозаводск: КарНЦ РАН, 1999. С. 21-27.
ЛозовикП. А., Шкиперова О. Ф., Зобков М. Б., Платонов А. В. Геохимические особенности поверхностных вод Карелии и их классификация по химическим показателям // Труды КарНЦ РАН. 2006. Вып. 9. C. 130-143.
Ресурсы поверхностных вод СССР: Основные гидрологические характеристики. Т. 2. Карелия и Северо-Запад. Л.: Гидрометеоиздат, 1972. 527 с.
Рундина Л. А. Зигнемовые водоросли России (Chlorophyta: Zygnematophyceae, Zygnematales). СПб.: Наука, 1998. 351 с.
References
Barinova S. S., Medvedeva L. A., Anisimova O. V. Bioraznoobrazie vodoroslei-indikatorov okruzhayushchei sredy [Diversity of algal indicators in the environmental assessment]. Tel'-Aviv: Pilies Studio, 2006. 498 p.
BersonovS. A. Vodnoenergeticheskii kadastr Ka-rel'skoi ASSR [Water and power cadastre of the Karelian ASSR]. Moscow; Leningrad: AN SSSR, 1960. 407 p.
Chekryzheva T. A. Fitoplankton ozera Paanayarvi i ego pritokov [Phytoplankton of Lake Paanayarvi and its tributaries]. Priroda i ekosistemy Paanayarvskogo na-tsional'nogo parka [Nature and ecosystems of the Paa-najarvi National Park]. Petrozavodsk: KarRC RAS, 2003. P. 126-138.
GenkalS. I., Chekryzheva T. A., Komulainen S. F. Di-atomovye vodorosli vodoemov i vodotokov Karelii [Diatom algae of water bodies and watercourses in Karelia]. Moscow: Nauchnyi mir, 2015. 202 p.
Komulainen S. F. Perifiton v rekakh Paanayarvskogo natsional'nogo parka [Periphyton in rivers of the Paa-najarvi National Park]. Priroda i ekosistemy Paanayarvskogo natsional'nogo parka [Nature and ecosystems of the Paanajarvi National Park]. Petrozavodsk: KarRC RAS, 1995. P. 126-138.
Komulainen S. F. Metodicheskie rekomendatsii po izucheniyu fitoperifitona v malykh rekakh [Guidelines to phytoperiphyton study in small rivers]. Petrozavodsk: KarRC RAS, 2003. 43 p.
Komulainen S. F. Struktura i funktsionirovanie fitoperifitona v rekakh natsional'nogo parka Paanayarvi
Чекрыжева Т. А. Фитопланктон озера Паанаярви и его притоков // Природа и экосистемы Паанаярв-ского национального парка. Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2003. С. 126-138.
KellyM. G. Data rich, information poor? Phytoben-thos assessment and the Water Framework Directive // Eur. J. Phycol. 2013. Vol. 48. P. 437-450.
Kelly M. G., Whitton B. A. The trophic Diatom index: a new index for monitoring eutrophication in rivers // J. Appl. Phycol. Vol. 7, iss. 4. 1995. P. 433-444.
Komulaynen S. The green algae as structural element of phytoperiphyton communities in streams of the Northwestern Russia // Biology. 2008. Vol. 63, no. 6. P. 859-865.
Komulaynen S. Diatoms of periphyton assemblages of small rivers in North-Western Russia // Trento: Studi Trentini di Scienze Naturali. 2009. Vol. 84. P. 153-160.
Pantle R., Buck H. Die biologische Überwachung der Gewässer und die Darstellung der Ergebnisse // Gas- und Wasserfach. Bd. 96. 18. 1955. 604 p.
Shannon С. В., Weaver W. The Mathematical theory of communication. Urbana (Illinois): Univ. of Illinois Press, 1963. 345 р.
Simpson E. H. Measurement of diversity. Nature. 1949. Vol. 163. 688 p.
Stevenson R. J., Smol J. P. Use of algae in environmental assessments // Freshwater Algae of North America, Ecol. and Classification / Wehr J. D., Sheath R. G. (eds.). San Diego: Academic Press, 2003. P. 775-804.
Поступила в редакцию 14.01.2019
[Structure and functioning of phytoperiphyton in rivers of the Paanajarvi National Park]. Trudy KarNTs RAN [Trans. KarRC RAS]. 2003. No. 3. P. 124-129.
Komulainen S. F. Fitoperifiton rek Respubliki Kareli-ya [Phytoperiphyton in rivers of the Republic of Karelia]. Botanicheskiizhurn. [Botanical J.]. 2004. Vol. 89, no. 3. P. 18-35.
Komulainen S. F. Cyanophyta/Cyanoprokaryota v perifitone rek Vostochnoi Fennoskandii: rol' v ekosiste-makh, opyt izucheniya i problem [Cyanophyta/Cyanoprokaryota in periphyton of Eastern Fennoscandia rivers: role in ecosystems, experience of study, and problems]. Trudy KNTs RAN. Priklad. ekol. Severa [Proceed. of the Kola Science Centre RAS. Appl. Ecol. North]. 2016. Vol. 7-4, no. 41. P. 14-23.
Komulainen S. F., Chekryzheva T. A., Vislyanskaya I. G. Al'goflora ozer i rek Karelii. Taksonomicheskii sos-tav i ekologiya [Algoflora of lakes and rivers of Karelia. The taxonomic composition and ecology]. Petrozavodsk: KarRC RAS, 2006. 78 p.
Litvinenko A. V. K istorii gidroenergeticheskogo os-voeniya vodnykh ob'ektov Karelii [On the history of hydropower development of Karelian water objects]. Ekol. issled. prirod. vod Karelii [Ecol. studies of Karelian natural waters]. Petrozavodsk: KarRC RAS, 1999. P. 21-27.
LozovikP. A., Shkiperova O. F., ZobkovM. B., Pla-tonovA. V. Geokhimicheskie osobennosti poverkhnost-nykh vod Karelii i ikh klassifikatsiya po khimicheskim po-kazatelyam [Geochemical properties of Karelian surface
water and their classification by chemical parameters]. Trudy KarNTs RAN [Trans. KarRC RAS]. 2006. Iss. 9. P. 130-143.
Resursy poverkhnostnykh vod SSSR: Osnovnye gidrologicheskie kharakteristiki. Kareliya i Severo-Zapad [Resources of surface waters of the USSR: Main hydro-logical characteristics. Karelia and the North-West]. Leningrad: Gidrometeoizdat, 1972. Vol. 2. 527 p.
Rundina L. A. Zignemovye vodorosli Rossii (Chloro-phyta: Zygnematophyceae, Zygnematales) [Zygnemata-ceous algae (Chlorophyta: Zygnematophyceae, Zygnematales) of Russia]. St. Petersburg: Nauka, 1998. 351 p.
KellyM. G. Data rich, information poor? Phytoben-thos assessment and the Water Framework Directive. Eur. J. Phycol. 2013. Vol. 48. P. 437-450.
Kelly M. G., Whitton B. A. The trophic Diatom index: a new index for monitoring eutrophication in rivers. J. Appl. Phycol. 1995. Vol. 7, iss. 4. P. 433-444.
Komulaynen S. The green algae as structural element of phytoperiphyton communities in streams
of the Northwestern Russia. Biology. 2008. Vol. 63, no. 6. P. 859-865.
Komulaynen S. Diatoms of periphyton assemblages of small rivers in North-Western Russia. Trento: Studi Trentini di Scienze Naturali. 2009. Vol. 84. P. 153-160.
Pantle R., BuckH. Die biologische Überwachung der Gewässer und die Darstellung der Ergebnisse. Gas-und Wasserfach. 1955. Bd. 96. 18. 604 p.
Shannon С. В., Weaver W. The Mathematical theory of communication. Urbana (Illinois): Univ. of Illinois Press, 1963. 345 p.
Simpson E. H. Measurement of diversity. Nature. 1949. Vol. 163. 688 p.
Stevenson R. J., Smol J. P. Use of algae in environmental assessments. Freshwater Algae of North America, Ecol. and Classification. Wehr J. D., Sheath R. G. (eds.). San Diego: Academic Press, 2003. P. 775-804.
Received January 14, 2019
СВЕДЕНИЯ ОБ АВТОРЕ:
Комулайнен Сергей Федорович
ведущий научный сотрудник, д. б. н. Институт биологии КарНЦ РАН, Федеральный исследовательский центр «Карельский научный центр РАН»
ул. Пушкинская, 11, Петрозаводск, Республика Карелия,
Россия, 185910
эл. почта: кот^@таН
тел.: (8142) 561679
CONTRIBUTOR:
Komulainen, Sergey
Institute of Biology, Karelian Research Centre, Russian Academy of Sciences
11 Pushkinskaya St., 185910 Petrozavodsk, Karelia, Russia e-mail: komsf@mail tel.: (8142) 561679
