CC BY
1УДК 635.656:581. 132+574.24
РЕАКЦИЯ РАСТЕНИЙ ГЕНОТИПОВ ГОРОХА ПОСЕВНОГО НА ИЗМЕНЕНИЕ
ОСВЕЩЕННОСТИ ЛИСТЬЕВ
Солдатова Н.Е., Оболенская Е.М., магистранты 1 курса направления подготовки 35.04.04 «Агрономия», Икусов Р.А., к.с.-х.н., старший преподаватель, м.н.с., Чекалин Е.И., к.с.-х.н., доцент. ФГБОУ ВО Орловский ГАУ
АННОТАЦИЯ
Генотипы гороха посевного существенно различаются по реакции фотосинтетической системы растений на изменение освещенности растений. Различия между сортами культуры по отношению к свету отмечаются при освещенности 1000 |имоль/м2с.
КЛЮЧЕВЫЕ СЛОВА
Интенсивность фотосинтеза, электронно-транспортная цепь, освещенность, горох посевной, генотип.
ABSTRACT
Pea genotypes differ significantly in the response of the plant photosynthetic system to changes in plant light. Differences between crop varieties in relation to light are noted at light intensity of 1000 ^mol/m2s.
KEYWORDS
Rate of photosynthesis, electron transport chain, light intensity, pea, genotype.
Введение. Свет оказывает глубокое воздействие на растения. Наличие соседних растений, либо самозатенение внутри посева, снижают доступность ФАР и изменяют качество света для каждого растения [1].
В благоприятные по погодным условиям годы основным лимитирующим фактором продуктивности сельскохозяйственных культур является недостаток света [2]. При росте и контроле развития, в качестве источника информации из окружающей среды, растения используют такие параметры света, как спектральный состав, интенсивность света, направление и его продолжительность [3].
В светонасыщенных листьях фотосинтез имеет тенденцию ограничиваться активностью Rubisco, в то время как в листьях с недостаточно освещенных фотосинтез имеет тенденцию ограничиваться скоростью переноса электронов [4].
Известно, что по отношению к интенсивности солнечного света виды растений разделяются на светолюбивые и теневыносливые [5]. Светолюбивым генотипам свойственна высокая интенсивность фотосинтеза, а теневыносливым - низкая [6].
Светолюбивые виды обычно обладают более высокой общей фенотипической пластичностью, чем устойчивые к затенению [7, 8, 9] в том числе и большей пластичностью показателей фотосинтеза [10].
Однако, данные видовые и сортовые особенности культурных растений в селекции пока не учитываются, что существенно снижает ее эффективность и производства отрасли растениеводства в целом. Поэтому изучению этого вопроса в своих исследованиях мы придавали особое значение.
Цель исследования. Изучение реакции растений сортов и генотипов гороха посевного на изменение интенсивности освещения листьев.
Материалы и методы исследований. Исследования проводили в рамках тематического плана ЦКП «Генетические ресурсы растений и их использование» и
кафедры растениеводства, селекции и семеноводства Орловского ГАУ при поддержке Министерства сельского хозяйства РФ в форме грантов и тематических заданий.
У гороха посевного объектами основного изучения являлись 9 сортообразцов: Фараон, Гамбит, Спартак, Темп, Кадет, Шеврон, Рас 657/7, Инст. тип, Оптимус. Исследования проводились путем закладки полевых опытов с использованием системного подхода. Кроме этого, в условиях экологического испытания Шатиловской СХОС по показателям активности фотосинтеза был проведен скрининг 14 новых сортов и перспективных генотипов, с целью выделения ценных источников для использования в селекции.
Интенсивность фотосинтеза (ИФ) листьев определяли на интактных растениях на приборе марки Li-6400 XT, а также с помощью портативного газоанализатора GF -3000 FL немецкой фирмы Waltz.
Измерения значений ИФ проводили при 8 разных режимах освещения в рабочих камерах приборов: 300, 700, 1000, 1500, 1700 ^моль/м2с. Величина ИФ рассчитывалась на единицу их фотосинтезирующей поверхности и выражалась в мкмоль/м2с.
Результаты и обсуждение. Полученные экспериментальные данные показывают, что у растений гороха посевного в полевых условиях световое насыщение фотосинтеза листьев достигалось уже при инсоляции в 1000 мкмоль (квантов)/м2с. (рис. 1).
11
о
сч
S
сч
о о
Л Ц
0 2
1
е
10
300 ^mol 700 ^mol 1000 ^mol 1500 ^mol 1700 ^mol Интенсивность освещения, мкмоль/м2с
2000 ^mol
Рисунок 1 - Интенсивность фотосинтеза (ИФ) листьев у растений гороха посевного в зависимости от интенсивности освещения в фазу плоского боба, в среднем за 2017-2020 годы исследований
При этом у растений культуры наиболее отзывчивыми на увеличение освещения были, прежде всего, усики, интенсивность фотосинтеза которых увеличивалась в 4,4 раза и достигает максимума при 1700 |имоль/м2с. А у листочков и прилистников увеличение интенсивности фотосинтеза не так было выражено и составляло всего лишь 36,6 и 44,1%, соответственно, и световое насыщение у них наступало при инсоляции в 1000 ^моль/м2 [11]. На преимущество усиков, в большей эффективности ассимиляции СО2 на единицу фотосинтезирующей поверхности и активности в них ключевого фермента фотосинтеза РБФК на единицу хлорофилла намного выше, чем в листочках, указывают и зарубежные исследователи [12, 13].
Однако, световые реакции фотосинтеза листьев растений гороха посевного несколько иначе реагировали на изменение освещенности. Так, квантовый выход флуоресценции хлорофилла был высоким только при низкой освещенности - 300 мкмоль /м2с, а с ее повышением он резко убывал. Активность же электронно-транспортной цепи, наоборот, при освещенности 300 мкмоль/т^ была самой низкой, а при освещенности 1000 -1500 мкмоль /м2с - самой высокой (рис. 2).
9
8
7
6
5
4
н
о
140,0 120,0 100,0 80,0 60,0 40,0 20,0 0,0
У
-А ^
' —А
0,600 0,500 0,400 0,300 0,200 0,100 0,000
е
т
300 700 1000 1500 2000
Интенсивность освещения, мкмоль квантов / м2с
—Ш Горох ЭТЦ — А- Горох КВФХ
Рисунок 2 - Квантовый выход флуоресценции хлорофилла (КВФХ, отн. ед.) и активность электронно-транспортной цепи (ЭТЦ, отн. ед.) листьев гороха посевного в зависимости от интенсивности освещения в фазу плоского боба, в среднем за 2018-2020 годы исследований
Данные такого характера, по-видимому, указывают на то, что солнечная активность, в частности в Центрально-Черноземном регионе РФ, не является лимитирующим фактором активности реакций световой фазы фотосинтеза у гороха посевного. А оптимальным освещением при оценке растений гороха посевного по показателям активности фотосинтеза является 1000 мкмоль квантов / м2с для листочков и прилистников 1700 мкмоль квантов /м2с для усиков.
Причем и внутри каждого морфотипа отмечается высокий генетический полиморфизм по норме реакции фотосинтетического аппарата на изменение освещения растений. Наиболее отзывчива фотосинтетическая система на инсоляцию у безлисточковых сортов (Спартак и Гамбит), тогда как у обычных листочковых (Темп) она более сдержана (рис. 3).
18
м
>1 о о
ь л о м
е
16
14
12
10
8
6
4
2
300
Темп П ■ Темп Л
700
—Спартак П
1000
■—Спартак Л
1500
■—Фараон П
2000
»—Гамбит П
Рисунок 3 - Интенсивность фотосинтеза (ИФ) в зависимости от интенсивности освещения у сортов гороха в фазу плоского боба, 2018 г. (П - прилистник, Л - лист)
А у современных зерновых сортов гороха усатого типа наиболее выраженные различия между сортообразцами гороха по реакции фотосинтеза на изменение инсоляции отмечаются при освещенности 1000 |имоль/м2с, когда начинает проявляться световое насыщение. При этом выделялись сорта Фрегат (увеличение ИФ в 3,5), Фонеер (увеличение ИФ составляло 3,1 раза.), а самой низкой сорта Ватан и Флагман - ИФ возрастала всего в 1,6 раза [11].
Связано это с тем, что в результате селекции гороха посевного на зерно у вновь создаваемых сортов существенно повышается светолюбивость, вследствие уменьшения количества листьев, укорачивания стебля и повышения устойчивости к полеганию, что в целом привело к хорошей светопропускной способности агроценоза [14].
Выводы. Таким образом, генотипы гороха посевного существенно различаются по реакции фотосинтетической системы растений на изменение светового режима. Наиболее выраженные различия между сортообразцами культуры по отношению к свету отмечаются при освещенности 1000 ^моль/м2с, когда наступает световое насыщение фотосинтеза. У генотипов гороха с усатой формой листа оно проявляется при более высокой инсоляции, по сравнению с традиционными листочковыми сортами. Данные такого характера указывают на то, что в селекции культуры можно проводить целенаправленную работу по созданию, как светолюбивых, так и теневыносливых сортов. Что несомненно отразится на эффективность и селекции культуры, и производства продукции растениеводства.
Библиография:
1. Valladares F., Niinemets Ü. Shade tolerance, a key plant feature of complex nature and consequences // Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics. 2008. V. 39. P. 237-257.
2. Terashima I., Hikosaka K. Comparative ecophysiology of leaf and canopy photosynthesis // Plant, Cell and Environment 1995 V.18. P. 1111-1128.
3. Fiorucci A.S., Fankhauser C. Plant Strategies for Enhancing Access to Sunlight // Current Biology. 2017. V. 27. P. R931-R940.
4. Zhu X.G., Portis A.R. Jr, Long S.P. Would transformation of C3 crop plants with foreign Rubisco increase productivity? A computational analysis extrapolating from kinetic properties to canopy photosynthesis // Plant, Cell and Environment. 2004. V. 27. P. 155-165.
5. Зеленский М.И., Агаев М.Г. Некоторые тенденции эволюционной изменчивости фотосинтеза культурных растений // Труды при прикладной ботанике, генетике и селекции. 2007. Т. 164. С. 361-378.
6. El-Sharkawy M.A., Hesketh J., Muramoto H. Leaf photosynthetic rates and other growth characteristics among 26 species of Gossypium // Crop Science. 1965. V. 5. P. 173175.
7. Dudley S.A., Schmitt J. Genetic differentiation in morphological responses to simulated foliage shade between populations of Impatiens capensis from open and woodland sites // Functional Ecology. 1995. V. 9, N. 4. P. 655-666.
8. Sánchez-Gómez D., Valladares F., Zavala M.A. Functionaltraits and plasticity in response to light in seedlings of fourlberian forest tree species // Tree Physiol. 2006. V. 26. P. 1425-1433.
9. Portsmuth A., Niinemets Ü. Structural and physiological plasticity in response to light and nutrients in five temperate deciduous woody species of contrasting shade tolerance. // Functional Ecology. 2007. V. 21. P. 61-77.
10. Shade tolerance: when growing tall is not an option / C.M. Gommers [et al.] // Trends Plant Science. 2013. V. 18. P. 65-71.
11. Влияние интенсивности света на активность газообмена листьев и прилистников у белоцветковых сортов гороха / Е.И. Чекалини [и др.] // Зернобобовые и крупяные культуры. 2018. № 4 (28), С. 5-11.
12. Lafond G., Evans L.E. A comparative study of conventional, leafless and semi-leafless phenotypes of peas: photosynthetic CO2 fixation in vitro // Canadian Journal of Plant Science. 1981. V. 61. P. 665-671.
13. Harbison J., Genty B., Baker N.R. Relationship between the guantum efficiencies of photosystems I and II an pea leaves // Plant Physiology. 1989. V.90. N.3. P.1029-1034.
14. Амелин А.В. Физиологические аспекты создания высокопродуктивных сортов гороха усатого типа // Вестник РАСХН. 1998. № 1. С. 54-56.
