Особенности транспирации у растений Pisum sativumL. Текст научной статьи по специальности «Сельское хозяйство, лесное хозяйство, рыбное хозяйство»

УДК / UDC 635.656:581.116

ОСОБЕННОСТИ ТРАНСПИРАЦИИ У РАСТЕНИЙ PISUM SATIVUM L.

PECULIARITIES OF TRANSPIRATION IN PLANTS PISUM SATIVUM L.

Чекалин Е.И.*, кандидат сельскохозяйственных наук, старший научный сотрудник Chekalin E.I., Candidate of Agricultural Sciences, Senior Researcher Амелин A.B., доктор сельскохозяйственных наук, руководитель

Amelin A.V., Doctor of Agricultural Sciences, Head ЦКП «Генетические ресурсы растений и их использование» ФГБОУ ВО «Орловский государственный аграрный университет имени Н.В. Парахина», Орел, Россия Center for Collective Use "Plant genetic resources and their use" Federal State Budgetary Educational Establishment of Higher Education "Orel State Agrarian University named after N.V. Parakhin", Orel, Russia

*E-mail: [email protected]

Проведены многолетние полевые и вегетационные опыты по выявлению видовых особенностей транспирации у растений Pisum sativum L., которую определяли на интактных растениях с помощью переносных газоанализаторов марки LI-6400 XT и GFS-3000 FL. Исследования показали, что интенсивность испарения молекул воды листьями культуры существенно зависит от погодных условий вегетации: варьировала по годам у листочков от 3,14 до 12,67 ммоль Н20/м2с, у прилистников - от 2,25 до 13,45 ммоль Н20/м2с. Самые низкие ее значения (2,70-3,39 ммоль Н20/м2с) отмечены в условиях выраженного дефицита влаги и повышенной температуры воздуха, а наиболее высокие (9,76-12,91 ммоль Н20/м2с), когда погода благоприятствовала активному росту растений. Зависимость интенсивности транспирации листьев от освещенности была выражена слабо. При увеличении инсоляции с 300 до 1000 мкмоль/м2с у листочков наблюдалось возрастание транспирации всего лишь на 5%, а при дальнейшем повышении интенсивности света отмечался ее спад - в среднем на 15%. В онтогенезе растений транспирационная активность устойчиво увеличивается вплоть до образования бобов, а затем, постепенно уменьшается по мере физиологического старения. В фазу 8 настоящих листьев интенсивность испарения воды листочками составляла 3,99, прилистниками -4,94 ммоль Н20/м2с, а в фазу плоского боба ее значение у данных органов растений возрастало до 9,07 и 10,42 ммоль Н20/м2с, соответственно. Но к фазе зеленой спелости бобов она вновь уменьшалась - в среднем в 2,1 раза. Высокой активностью процесса характеризовались листочки и прилистники, прежде всего, расположенные в верхних узлах растений. На 3-м сверху интенсивность испарения воды составляла 9,55 и 11,08 ммоль Н20/м2с, соответственно, что было на 30% и 40% больше, по сравнению с нижерасположенными.

Ключевые слова: горох посевной, физиология растений, интенсивность транспирации, листочки, прилистники, онтогенез, фенотипическая и ярусная изменчивость.

Field and vegetative experiments were carried out to identify the species characteristics of transpiration in Pisum sativum L. plants. The transpiration was determined on intact plants using portable gas analyzers of the brand LI-6400 XT and GFS-3000 FL. The research has shown that the evaporation rate of water molecules by culture leaves significantly depends on the weather conditions of the growing season: varied by year from leaflets from 3.14 to 12.67 mmol H2O/m2s, from stipules - from 2.25 to 13.45 mmol H2O/m2s. Its lowest values (2.70-3.39 mmol H2O/m2s) were noted in conditions of low humidification and high air temperature, and the highest values (9.76-12.91 mmol H2O/m2s), when the weather conditions promoted active growth of plants. The dependence of the intensity of leaf transpiration on light was weak. An increase in insolation from 300 to 1000 |jmol/m2s of leaflets

led to an increase in transpiration by only 5%, and with a further increase in light intensity, its decline decreased by an average of 15%. In the 8-leaf phase, the evaporation rate of water by the leaves was 3.99, the stipules - 4.94 mmol H2O/m2s, and in the flat-bob phase its value in these plant organs increased to 9.07 and 10.42 mmol H2O/m2s, respectively. But, by the phase of green ripeness of the beans, it again decreased -2.1 times on average. High transpiration activity was characterized by leaflets and stipules, primarily located in the upper nodes of the plants. At the 3rd top, the evaporation rate of water was 9.55 and 11.08 mmol H2O/m2s, respectively, which was 30% and 40% more compared to the lower ones. Key words: green pea, plant physiology, rate of transpiration, leaflets, stipules, ontogenesis, phenotypic and longline variability.

Введение. Транспирация служит важным физиологическим механизмом саморегуляции растений в обеспечении полноценного роста и развития [1, 2]. Показано, что ее активность зависит как от внешних факторов среды [3-5], так и от биологических особенностей вида [6-8], оказывая существенное влияние на урожайность [9, 10]. Поэтому, повышение эффективности использования воды растениями составляет одну из важнейших проблем сельскохозяйственной практики, которую можно успешно решать методами селекции, проводя целенаправленный отбор генотипов с повышенной или пониженной интенсивностью транспирации листьев растений.

Цель исследований - выявление видовых особенностей транспирации фотосинтезирующих органов у растений гороха посевного (Pisum sativum L.).

Условия, материалы и методы. Исследования проводились в период с 2010 по 2018 гг. в Центре коллективного пользования Орловского государственного аграрного университета имени Н.В. Парахина «Генетические ресурсы растений и их использование» по совместной программе с селекционерами Федерального государственного бюджетного научного учреждения «Федеральный научный центр зернобобовых и крупяных культур (ФГБНУ ФНЦ ЗБК). Объектами исследований являлись растения 9 новых и перспективных сортообразцов гороха зернового использования. Опытный материал выращивали в полевых условиях на делянках площадью 7,5 м2 в 4-х кратной повторности, размещение - рендомизированное.

Оценка интенсивности транспирации проводилась на интактных растениях в режиме реального времени с помощью портативных переносных газоанализаторов марки LI-6400 XT (США) и GFS-3000 FL (Германия). Исследовались листочки и прилистники растений без видимых повреждений вредителями и болезнями. Режим освещения регулировался в рабочих камерах приборов в диапазоне от 300 до 1700 ммоль/м2с. Учеты проводились в основные фазы роста с учетом ярусного расположения и дневного времени функционирования листьев (с 7 до 18 часов).

В статье представлены данные, полученные в контрастных условиях вегетации растений - 2010, 2011, 2017, 2018 гг.

Вегетационный период 2010 года характеризовался высоким температурным режимом и недостаточным количеством осадков. За весь период вегетации растений осадков выпало всего лишь 116,2 мм, что на 53% меньше среднемноголетнего их количества. При этом среднемесячная температура в вегетационный период была выше среднемноголетней на 4°С и составила 17,7°С. Особенно экстремальными для развития мезофитной культуры гороха были погодные условия июня и июля, когда растения проходили генеративный период развития. В эти месяцы осадков выпало на 56% и 76%, соответственно, меньше, по сравнению со среднемноголетней нормой.

Во многом схожие метеорологические условия произрастания растений отмечались и в 2011 году, хотя их экстремальность была выражена слабее, чем в 2010 году. Сумма атмосферных осадков за вегетационный период равнялась 261,5 мм, что было на 6% больше среднемноголетнего значения. Среднемесячная температура воздуха в вегетационный период находилась на уровне 15,8°С при среднемноголетней 13,7°С, то есть было жарче обычного в среднем на 2,1°С. А количество осадков в мае и июне выпало на 7% и 12% меньше среднемноголетней.

В 2017 году рост и развитие растений протекали в условиях, в основном близким к многолетним наблюдениям: в среднем за вегетационный период температура воздуха была ниже обычного всего на 0,1°С, а количество осадков больше на 17,7 мм.

В тоже время, в 2018 году, преимущественно, стояла жаркая и в отдельные периоды сухая погода. В этот год температура воздуха в среднем за вегетацию была выше на 2,2°С, а количество осадков ниже на 57,0 мм, по сравнению с многолетними значениями (табл. 1).

Таблица 1 - Метеорологические условия в годы проведения исследований, по данным ОГМС при ФГБНУ ФНЦ ЗБК_

Год Месяц За период вегетации

Апрель Май Июнь Июль

Температура, °С (отклонение от ср. многолетней) Среднее

2010 7,1 (+0,9) 17,2 (+3,4) 21,0 (+4,2) 25,4 (+7,3) 17,7 (+4,0)

2011 6,9 (+0,7) 15,6 (+1,8) 19,4 (+2,6) 21,5 (+3,5) 15,8 (+2,1)

2017 7,7 (+1,5) 12,6 (-1,2) 15,8 (- 1,0) 18,2 (+0,2) 13,6 (-0,1)

2018 8,3(+2,1) 17,0 (+3,2) 18,0 (+1,2) 20,4 (+2,4) 15,9 (+2,2)

Ср. мн. 6,2 13,8 16,8 18,0 13,7

Осадки, мм (отклонение от ср. многолетней) Всего

2010 20,7 (-21,3) 43,8 (-7,2) 31,9 (-41,1) 19,8 (-61,2) 116,2 (-130,8)

2011 25,4 (-16,6) 47,9 (-3,1) 64,5 (-8,5) 123,7 (+42,7) 261,5 (+14,5)

2017 8,7 (-33,3) 54,0 (+3,0) 59,8 (-13,2) 142,2 (+61,2) 264,7 (+17,7)

2018 32,0 (-10,0) 32,0 (-19,0) 17,0 (-56,0) 109,0 (+28,0) 190,0 (-57,0)

Ср. мн. 42,0 51,0 73,0 81,0 247,0

Математическую и статистическую обработку экспериментальных данных проводили с использованием современных компьютерных программ.

Результаты и обсуждение. Исследования подтвердили, что у гороха посевного, как и у других культурных видов растений [11-13], интенсивность транспирации листьев существенно зависит от погодных условий произрастания растений. Ее значение изменялось по годам вегетации от 2,70 до 12,91 ммоль Н20/м2с, в том числе у листовых пластин от 3,14 до 12,67 ммоль Н20/м2с, а у прилистников - от 2,25 до 13,45 ммоль Н20/м2с. Существенных различий между данными фотоассимилирующими органами растений не выявлено.

Самые низкие значения транспирационной активности отмечались в 2010 и 2011 годах, когда погодные условия вегетации растений были экстремальными по тепловому и водному режиму. В эти годы в фазу плоского боба были зарегистрированы самые высокие температуры воздуха (до 28-33°С и 27-30°С, соответственно) и самое маленькое количество осадков (20,4 мм и 9,7 мм, соответственно за две декады предшествующих учету), по сравнению с

многолетними значениями (48 мм), что, по-видимому, и вынудило растения столь экономно расходовать воду посредством низкого испарения ее листьями.

Самая же высокая интенсивность испарения воды листьями гороха была зарегистрирована в 2017 и 2018 гг., хотя ее причины, по нашему мнению, были разными. В 2017 году вегетативный рост и плодообразование у растений проходили в относительно благоприятных погодных условиях для культуры, что в целом позитивно сказалось на росте и развитии растений и, как следствие, на транспирационной активности листьев. Во время замера в фазу плоского боба температура воздуха составляла 18-19°С, а количество осадков, предшествующих фазе плоского боба 59,8 мм.

В тоже время, в 2018 году основной причиной высокой транспирационной активности листьев, по-видимому, являлась необходимость растений защищаться от перегрева из-за высоких температур воздуха во время вегетации. В мае среднесуточные температуры воздуха были выше на 3,2°С, в июне - на 1,2°С, а в июле - на 2,4°С среднемноголетних показателей, при неравномерном выпадении осадков (рис. 1).

|листочек

16

14

О

Ъ 12

О 2

X 10

.0

о 8

5

5 1_ 6

1 4

2

0

^ прилистник

I

2010

2011

2017

2018

Годы

Рисунок 1 - Интенсивность транспирации (ИТ) листочков и прилистников растений гороха посевного в годы исследований, фаза плоского боба

При этом, интенсивность инсоляции в меньшей степени влияла на транспирационную активность листьев растений. При увеличении освещённости с 300 до 1000 ммоль/м2с у листочков растений наблюдалось возрастание транспирации всего лишь на 5%, а при дальнейшем повышении интенсивности света отмечался даже ее спад - в среднем на 15%. Во многом схожая динамика отмечена и у прилистников, за исключением того, что интенсивность их транспирации изменялась более равномерно при изменении освещения. При увеличении интенсивности света с 300 до 1000 ммоль/м2с транспирационная активность прилистников возрастала с 2,30 до 2,53 ммоль Н20/м2с, а при интенсивности освещения в 1500 ммоль/м2с - снижалась до 2,48 ммоль Н20/м2с (рис. 2).

го

Ё о

н

5 с

о о § ^

0

1

ф

3,2 3,0 2,8 2,6 2,4 2,2 2,0

--*

--

300 700 1000 1500 1700

Интенсивность освещения, ммоль/м2с ^ листочек «прилистник

Рисунок 2 - Интенсивность транспирации листочков и прилистников растений современных сортов гороха посевного в зависимости от интенсивности света,

среднее за 2017-2018 гг.

В онтогенезе растений гороха транспирационная активность листьев вначале возрастает, вплоть до массового образования плодов, а затем начинает устойчиво снижаться, примерно в одинаковой степени как у листочков, так и у прилистников. В фазу 8 настоящих листьев интенсивность испарения воды составляла у листочков 3,99 ммоль Н20/м2с, прилистников 4,94 ммоль Н20/м2с., а во время массового плодообразования ее значение у данных органов растений была соответственно равна 9,07 и 10,42 ммоль Н20/м2с., тогда как в фазу зеленой спелости бобов интенсивность транспирации листьев была ниже в среднем в 2,1 раза (рис. 3).

го 1«?

-О „

12 10

о

0

1

ш

0

1

ф

прилистник

8-9 лист

цветение плоский боб

Фазы роста

зеленая спелость бобов

Рисунок 3 - Динамика транспирационной активности листочков и прилистников в онтогенезе растений гороха посевного, среднее за 2010-2011, 2018 гг.

Существенно различалась транспирационная активность листьев гороха и в зависимости от их ярусного расположения у растений. Наиболее высокой активностью испарения воды характеризовались, прежде всего, листья и прилистники генеративной сферы растений: 2-3 узел сверху - 9,55 и 11,08 ммоль Н20/м2с; 1-й плодоносящий узел снизу - 9,57 и 9,56 ммоль Н20/м2с, соответственно. А самой низкой интенсивностью транспирации характеризовались нижние листья и прилистники растений - интенсивность испарения ими воды была на 30% и 40% меньше, по сравнению с вышерасположенными - 3 узел сверху (рис. 4).

14

12

го

^ С о сч 10

0 1 8

го О сч 6

1- X

.0 <5 .0 4

о о

I 5 2

ш ^ 5

о 0

I

ф

н

I

листочек ^ прилистник

5 лист снизу

лист на 1 плодоносящем узле

3 лист сверху

Рисунок 4 - Интенсивность транспирации листочков и прилистников у растений гороха посевного в зависимости от места их расположения на стебле, среднее

за 2010-2011, 2018 гг.

Аналогичные экспериментальные данные были получены и на других сельскохозяйственных культурах: сое [14], гречихе [13], рапсе [15] и т.д.

Такой характер ярусной изменчивости транспирации листьев был выявлен у различных видов растений еще в начале прошлого столетия и связан с особенностями их морфоанатомического строения [16]. В научной литературе он известен как закон Заленского [17].

Нами было показано, что нижние листья растений имеют низкую транспирационную активность по сравнению с вышерасположенными вследствие низкой устьичной проводимости из-за большего физиологического возраста.

В течение суток максимальное значение интенсивности транспирации было отмечено в утренние и вечерние часы: в 8:00 по московскому времени ее значение было равно: у листочков 6,04, у прилистников - 5,62 ммоль Н20/м2с; а в 18:00 - 10,53 ммоль Н20/м2с; у прилистников - 5,62 и 5,41 ммоль Н20/м2с, соответственно. А самые низкие ее показатели зафиксированы в период с 10:00 и до 16:00 по московскому времени: у листочков изменяясь в диапазоне от 2,16 до 3,23 ммоль Н20/м2с, а у прилистников - от 2,55 до 2,86 ммоль Н20/м2с (рис. 5).

12

ГО 10

^ С 0 1 о сч 8

го н о сч X 6

.0 1- .0

о 4

о о

I 5

ш ^ 5 2

о

I

ф н 0

I

прилистник листочек

8:00 10:00 12:00 14:00 16:00 18:00

Время суток, час

Рисунок 5 - Интенсивность транспирации листочков и прилистников растений гороха посевного в зависимости от времени суток, 2018 г.

Установленная динамика интенсивности транспирации листьев в течение дня, очевидно, обусловлена необходимостью создания благоприятных условий для роста и развития растений, особенно их фотосинтетической деятельности, за счет которой создается до 95% сухого вещества [18]. По нашим наблюдениям, в утреннее (с 8 до 11 часов) и вечернее (с 17 до 22 часов) время растения гороха не испытывают дефицита ни в тепле, ни во влаге, ни в солнечном свете. Благодаря высокой фотосинтетической и транспирационной активности, они интенсивно растут и развиваются, в отличие от обеденного и полуденного времени, когда отмечается наиболее экстремальная для культуры температура воздуха (превышает 25°С) и высокое солнечное освещение (до 90 тыс. люкс и выше), что приводит к резкому падению не только интенсивности испарения воды в целях ее экономии, но фотосинтетической активности [19].

Выводы. Исследование видовых особенности гороха посевного показало, что интенсивность транспирации растений культуры зависит от погодных условий вегетации, фазы роста, времени суток и ярусного расположения листьев, что необходимо учитывать в селекции при оценке и отборе исходного материала.

БИБЛИОГРАФИЯ

1. Тимирязев К.А. Избранные сочинения Т.1. М.: Государственное издание сельскохозяйственной литературы, 1957. 274 с.

2. Мушинская O.A., Рябинина З.Н., Мушинская Н.И. Транспирация как составная часть водного режима растений и ее изучение у видов рода Populous L. // Вестник ОГУ. 2007. № 6. С. 95-99.

3. Седельникова Л.Л. Анатомическое строение эпидермы листа у растений семейства Hyancinthaceae и Liliaceae // Вестник КрасГАУ. 2014. № 4. С. 132-136.

4. Нехайченко Д.В., Кокшеева И.М., КисловД.Е. Изменчивость эпидермальных структур листа Hydrangea paniculata (Hydrangeaceae) в условиях культуры // Вестник КрасГАУ. 2014. № 12. С. 52-57.

5. Сафаралихонов А. Б., Худоёрбеков Ф.Н., Акназаров O.A. Влияние предпосевного УФ-облучения семян растений пшеницы на их последующий рост и интенсивность транспирации листьев // Доклады Академии Наук Республики Таджикистан. 2016. Т. 59. № 7-8. С. 344-349.

6. Интенсивность транспирации листьев у некоторых видов рода Paeonia L. как один из возможных показателей их адаптации к условиям среды / О.В. Чернышенко, O.A. Рудая, C.B. Ефимов, Ю.Н. Кирис// Лесной вестник. 2017. Т. 21. № 3. С. 78-86. DOI: 10.18698/2542-1468-2017-3-78-86.

7. Mechanisms of plant survival and mortality during drought: why do some plants survive while others succumb to drought? / N. McDowell [et al.] // New Phytologist. 2008. Vol. 178. P. 719-739.

8. Sade N., Gebremedhin A., Moshelion M. Risk-taking plants // Plant Signaling & Behavior. 2012. Vol. 7:7. P. 767-770. DOI: 10.4161/psb.20505.

9. Пакшина C.M., Колыхалина A.E. Оценка транспирации посевов зерновых культур опытного поля БГСХА // Вестник Брянской государственной сельскохозяйственной академии. 2014. № 2. С. 16-22.

10. Improving plant stress tolerance and yield production: is the tonoplast aquaporin SlTIP2; 2 a key to isohydric to anisohydric conversion? / N. Sade [et al.] // New Phytologist. 2009. V. 181. P. 651-61. DOI: 10.1111/j.1469-8137.2008.02689.x.

11. Влияние климатообразующих факторов на водообмен листьев пшеницы / А. Эргашев, А. Абдуллаев, К. Иброхимов, Ю. Кобилов // ДАН РТ. 2011. № 7. С. 576-582.

12. Урожайность озимой пшеницы и зависимость ее от транспирации при дефиците почвенной влаги и элементов питания / С.М. Пакшина [и др.] // Проблемы агрохимии и экологии. 2015. № 4. С. 27-33.

13. Variability of leaf transpiration intensityin cultivated common buckwheat Fagopyrum esculentum Moench. Depending on ontogenetic phase and environment conditions / A.V. Amelin, A.N. Fesenko, E.I. Chekalin, V.V. Zaikin // The 13th International Symposium on Buckwheat. Section VI Ecology and environment (Bongpyeong, Korea, 09-11 September 2016). Bongpyeong, 2016. P. 767-772.

14. Интенсивность транспирации листьев Glycine max (L.) Merr. в зависимости от фазы роста и ярусного расположения на растении / А.В. Амелин, Е.И. Чекалин, В.В. Заикин, Н.Б. Сальникова // Овощи России. 2018. № 1 (39). С. 47-49.

15. Савельева Е.М., Тараканов И.Г. К проблеме регуляции фотосинтеза и водного обмена у растений рапса (Brassica napus L.) в онтогенезе // Известия Тимирязевской сельскохозяйственной академии. 2014. № 4. С. 36-51.

16. Заленский В.Р. О величине транспирации верхних и нижних листьев растений // Известия Саратовского сельскохозяйственного института. 1923. Т. 1. Вып. 1.

17. Манойленко К.В. В.Р. Заленский и его вклад в ботаническую науку // Ботанический журнал. 1995. Т. 80. № 2. С. 103-115.

18. Ничипорович А.А. Энергетическая эффективность фотосинтеза и продуктивность растений. Пущено: НЦ БИ АН СССР. 1979. 37с.

19. Влияние интенсивности света на активность газообмена листьев и прилистников у белоцветковых сортов гороха / Чекалин Е.И., Амелин А.В., Заикин В.В., Задорин A.M. // Зернобобовые и крупяные культуры. 2018. № 4 (28). С. 5-11.