CC BY
56
Труды ИБВВ РАН, вып. 77(80), 2017
Transactions of IBIW, issue 77(80), 2017
УДК 574.64:577.12:597
РЕАКЦИЯ ПОКАЗАТЕЛЕЙ БЕЛКОВОГО И УГЛЕВОДНОГО ОБМЕНА РЫБ НА ВОЗДЕЙСТВИЕ КАДМИЯ (ОБЗОР)
Т. Б. Лапирова
Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН 152742 пос. Борок, Ярославская обл., Некоузский р-н, e-mail: [email protected]
В работе приводится анализ результатов исследований, посвященных проблеме влияния кадмия на основные показатели белкового и углеводного обмена рыб. Показано, что даже малые дозы токсиканта вызывают заметные сдвиги данных параметров, однако динамика и направленность их неоднозначны. При использовании этих показателей в мониторинговых работах и при оценке состояния здоровья популяций необходимо принимать во внимание дозу и сроки воздействия токсиканта, а также видовую принадлежность рыб.
Ключевые слова: рыбы, кадмий, сывороточные белки, глюкоза.
Антропогенное загрязнение водной среды - одна из острейших проблем, стоящих перед человечеством практически во всех уголках планеты. Часто оно является основополагающим в ряду факторов, влияющих на состояние водной биоты. Известно, что к наиболее опасным и распространенным поллютантам относятся тяжелые металлы (ТМ). Исследование, предпринятое с целью сравнения острой токсичности широкого ряда ТМ показало, что самым токсичным для водных организмов оказался кадмий [Borgmann et al., 2005].
Основными источниками загрязнения окружающей среды этим элементом являются производство цветных металлов, сжигание твердых отходов, угля, сточные воды горнометаллургических комбинатов, производство минеральных удобрений, красителей и т.д. [Okada et al., 1997; Demirak et al., 2006; Kalman et al., 2010; Dhanakumar et al., 2015; Maier et al., 2015].
В окружающей среде кадмий присутствует в виде двухвалентного иона, который осаждается в форме карбоната и может вновь высвобождаться в кислой среде [Мирошниченко, Юрмазова, 2010 (Miroshnichenko, Urma-zova, 2010)]. Эти авторы указывают также на то, что кадмий накапливается водными животными, но не концентрируется в пищевых цепях. Другие исследователи, напротив, указывают на то, что постоянный рост загрязнения кадмием водной среды приводит к увеличению накопления его в тканях водных организмов на всех трофических уровнях [Giles, 1988; Nordberg et al., 2007].
Известно, что ряд металлов, таких, как железо, цинк, кобальт, медь и другие играют важную роль в жизнедеятельности животных
организмов. Это так называемые эссенциаль-ные металлы, присутствуя в очень малых дозах (отсюда название - микроэлементы), они обеспечивают ряд важнейших функций. Молекулы их входят в состав ферментов, витаминов, являются антиоксидантами и т.д. Однако поступая в организм из внешней среды в дозах, превышающих необходимую, они могут оказывать токсическое действие. Кадмий, наряду с такими металлами, как свинец, ртуть и т.п., не относится к эссенциальным, он является ксенобиотиком, т.е. чужеродным элементом, не участвующим в пластическом или энергетическом обмене [Саловарова и др., 2007 (Salovarova et al., 2007); Theron et al., 2012; Authman et al., 2015]. Считается, что токсичность ксенобиотиков для организма возрастает с увеличением их концентрации в среде [Sfakianakis et al., 2015].
Имеются данные, что ионы Cd легко связываются и встраиваются в третичную структуру широкого ряда биологически активных молекул, в частности, они имеют аффинность к сульфгидрильным и гидроксильным группам [O'Neill, 1981]. В результате связывания функциональных групп ферментов или вытеснения микроэлементов из их активных центров, может происходить инактивация ме-таллоферментов, ингибирование окислительного фосфорилирования, блокирование важнейших биохимических реакций, вследствие чего нарушается клеточный метаболизм в тканях и органах рыб [Matovic et al., 2011].
Учитывая высокую токсичность кадмия и широкое его распространение в водоемах, влияние ксенобиотика на гидробионтов и, в частности, рыб, интенсивно изучается.
На настоящий момент имеется большое количество данных по этой проблеме, однако при этом они достаточно разрозненны и неоднозначны [Заботкина, Лапирова, 2003 (Zabotkina, Lapirova, 2003)]. Также следует отметить, что в основном исследования посвящены проблемам биоаккумуляции токсиканта, влиянию его на ранние стадии развития, гистологические альтерации, неплохо изучен эффект воздействия кадмия на лейкоцитарное звено крови рыб. Однако для оценки физиологического статуса животных необходимо проведение полного гематологического анализа, признанного во всем мире в качестве ценного инструмента для мониторинга состояния здоровья рыб [Серпу-нин, 2010; (Serpunin, 2010); Satheeshkumar et al., 2012a, b]. Важной составной частью этого исследования является изучение биохимических параметров крови. При том, что рыбы давно используются в качестве индикаторных организмов при оценке состояния природных водоемов, до сих пор не решен окончательно вопрос о правомочности использования важнейших физиолого-биохимических показателей, таких, например, как концентрация белка плазмы крови и уровня гликемии, в качестве маркеров при проведении мониторинговых работ. Учитывая вышеизложенное, ясно, что анализ и систематизация имеющихся по этой проблеме данных не теряет своей актуальности.
Цель работы - анализ изменений основных физиолого-биохимических параметров крови, характеризующих белковый и углеводный обмен рыб, при воздействии кадмия.
Известно, что кровь рыб, как и других позвоночных, выполняет в организме ряд основополагающих функций: трофическую, защитную, обменную, гомеостатическую и т.д. [Житенева и др., 2001 (Zhiteneva et al., 2001); Иванова, 2005 (Ivanova, 2005)]. Осуществляются эти функции в основном за счет белковых соединений, поэтому содержание общего белка плазмы крови является ценным индикатором состояния животного [Peyghan et al., 2014]. Установлено, что этот параметр зависит от сезона, физиологического состояния, возраста и некоторых других факторов, но любое воздействие, в том числе токсическое, вызывает сдвиги показателя, направленные, в конечном счете, на поддержание гомеостаза [Иванов, 2003 (Ivanov, 2003); Satheeshkumar et al., 2012 b]. Некоторые исследователи относят изменения в содержании общего белка сыворотки крови к самым ранним показателям отравления ТМ [Kakkar, Jaffery, 2005]. Однако ис-
пользовать этот параметр в качестве индикаторного надо с большой осторожностью, учитывая неоднозначность выявляемых изменений.
Во многих работах приводятся сведения о снижении показателя после нахождения в растворе токсиканта. Данный эффект выявлен при действии сублетальной концентрации кадмия (0.2 мг/л) на мешкожаберного сома (Heteropneustes fossilis) в течение 28 сут [Saxena et al., 1992]. Значительное уменьшение сывороточного белка зафиксировано у тиля-пии Oreochromis niloticus после экспозиции в растворе хлорида кадмия 10%; 20% и 30% от LC50, что составило 1.68; 3.36 и 5.03 мг/л соответственно. Это явление отмечено во всех группах подопытных рыб для всех сроков отбора проб, т.е. 10; 20 и 30 суток [Al-Asgah et al., 2015]. При действии кадмия в концентрации 5 мг/л по иону металла на годовиков карпа (Cyprinus carpio) снижение показателя происходило в течение всего периода наблюдений, к 28-м суткам различие с контролем достигло 26% и стало статистически достоверным [Лапирова, Микряков, 2005 (Lapirova, Mikryakov, 2005)]. Аналогичные данные приводятся для сома (Clarias batrachus) после 32-сут экспозиции в сульфате кадмия с концентрацией 1 мг/л (0.1 от 96-час LC50) [Aria, 2014].
Следует отметить, что изменение показателя может зависеть от дозы токсиканта. У африканского сома (Clarias gariepmш), экспонированного в трех сублетальных концентрациях кадмия - 2; 5 и 10 мг/л в течение трех недель, также наблюдалась гипопротеинемия, но только при максимальном содержании ионов металла [El-Boshy et al., 2014]. У гибридов Heterobranchus bidorsales и Clarias gariepinus после выдерживания в растворе соли ацетата кадмия (0.5 и 1 мг/л по иону металла) в течение 15 сут зафиксировали снижение уровня белка, происходящее параллельно с ростом концентрации соли [Kori-Siakpere, 2006].
В ряде работ приводятся данные, напротив, о повышении содержания белка сыворотки при действии токсиканта. Так, Габибов с соавт. выявили значительный рост показателя на протяжении эксперимента (30 сут) при экспозиции сеголеток карпа в хлориде кадмия концентрацией 0.1 мг/л. Максимальное превышение относительно контроля было зафиксировано на 15-е сут [Габибов и др., 2009 (Gabibov et al., 2009)]. При действии низких сублетальных доз кадмия (0.03 мг/л по иону металла) на молодь ленского осетра (Acipenser baeri) достоверный рост концентрации белка
выявлен в те же сроки [Лапирова, 2001 (Lapirova, 2001)]. При выдерживании форели (Oncorhynchus mykiss) в растворах хлорида кадмия концентрацией 1 и 3 мкг/л статистически значимое превышение показателя выявили через 30 сут, причем при большей концентрации токсиканта реакция была более выраженной [Heydarnejad et я1., 2013].
При использовании более высоких концентраций кадмия повышение уровня сывороточного белка происходило быстрее. Существенный рост показателя был выявлен у ти-ляпии (Oreochromis niloticus) уже на 4-е и 7-е сут при использовании токсиканта в дозе 0.5 от 96-час LC50 [A1-Attar, 2005]. Гиперпротеи-немия зафиксирована у тиляпии (Tilapia ^Пп) через 72 час экспозиции при концентрации кадмия 10.72; 17.7 и 24.78 мг/л. Автор считает, что причиной этого могут быть изменения в мобилизации сывороточного белка для связывания металла [Ghazaly, 1992].
Меньше всего данных об отсутствии влияния кадмия на данный параметр, но они также встречаются. Не выявлено изменений в уровне белка плазмы в остром опыте при высокой и в хроническом - при низкой концентрации токсиканта: карп (Cyprinus carpio), 96-час экспозиция при полулетальной дозе или 7.67 мг/л в расчете на ион металла [Drastichova et я1., 2004]; тиляпия Oreochromis niloticus, 30 сут, концентрация 0.05 мг/л [Опег et а1., 2008]. Некоторые авторы прямо указывают на сложность интерпретации данных по этому параметру вследствие неоднозначности его изменений под влиянием ксенобиотика [Jezierska, Witeska, 2001], поэтому следует более детально рассмотреть механизмы этого процесса.
При изучении влияния неблагоприятных факторов на белки крови следует учитывать, что именно им принадлежит решающая роль в поддержании гомеостаза организма. Эту функцию могут выполнять как неспецифические защитные факторы широкого спектра действия, так и соединения с более определенными функциями, направленными, например, на снижение повреждающего эффекта ТМ. К ним, в первую очередь, относятся металло-тионеины, выявленные к настоящему времени у всех эукариот. Металлотионеины (МТ) - ме-таллоорганические белковые соединения, характеризующиеся низким молекулярным весом, высоким содержанием цистеина, термостабильностью, некаталитической природой и выраженной способностью к связыванию катионов металлов, таких, как Ag, Cd, Си, и
Zn [Экологическая химия: основы и концепции, 1997 (Environmental chemistry: fundamentals and concepts, 1997); Ladhar-Chaabouni et al., 2012]. Они играют важную роль в транспортировке и накоплении ТМ, а также нейтрализуют их токсическое воздействие путем снижения количества ионов свободного металла [Коновалов, 1993 (Konovalov, 1993); Hamilton, Mehrle, 1986; Vergani et al., 2005].
Уникальные структурные характеристики этих соединений обеспечивают им мощные металлосвязывающие и окислительно-восстановительные возможности, за счет которых осуществляются основные биологические функции этих белков [Coyle et al., 2002; Park et al., 2007; Sevcikova et al., 2011]. На настоящий момент к ним относят гомеостаз Zn и Cu, детоксикация Cd и Hg и защита от окислительного стресса и свободных радикалов [Bremner, Beattie, 1990; Vasak, Hasler, 2000; Isani, Carpene, 2014]. Более поздние исследования показали, что, помимо этого, МТ повышают жизнеспособность клеток, ускоряют регенерацию тканей и блокируют пути, ведущие к воспалению и апоптозу [Swindell, 2010].
Наиболее детально изучены механизмы действия МТ у высших позвоночных [Кутяков, Салмина, 2014 (Kutyakov, Salmina, 2014); Гар-маза и др., 2016 (Garmaza et. al., 2016)]. Однако в связи с продолжающимся загрязнением природных вод ТМ, в настоящее время интенсивно изучаются МТ гидробионтов, в первую очередь - рыб. Несмотря на множество общих черт, присущих этим белкам у животных самых разных систематических групп, выявлены и некоторые различия. Так, показано, что у млекопитающих индукцию выработки МТ способны вызывать гормоны и ряд других факторов, в то время как у костистых рыб они не оказывают выраженного влияния на этот процесс [George et al., 1992; Burgess et al., 1993].
За счет образования кадмиевых МТ, при концентрациях в среде ниже токсичной, кадмий накапливается в тканях водных организмов. Связыванием металла с белком объясняется также и довольно высокая сопротивляемость хроническому воздействию кадмия по сравнению с острой токсичностью [Экологическая химия, 1997 (Environmental chemistry: fundamentals and concepts, 1997); Arillo et al., 1984]. Если концентрация какого-либо катиона не превышает комплексообразующую способность МТ, его токсическое действие значительно нивелируется. В противном случае металл встраивается в металлоферменты, прояв-
ляя внутриклеточные токсические свойства [Давыдова и др., 2014 (Davydova et al., 2014); Din, Frazier, 1985]. Обычно уровень экспрессии МТ является дозозависимым относительно уровня ТМ, однако этот эффект не соблюдается при очень высоком содержании токсикантов в среде, когда нагрузка превышает адаптационные возможности организма [Walker et al., 2014]. Увеличение количества ионов металла, не связанных МТ, свидетельствует об истощении детоксикационных ресурсов.
В клинической медицине МТ достаточно широко используются в качестве диагностического показателя при интоксикациях, в том числе отравлении тяжелыми металлами [Пых-теева, 2010 (Pyhteeva, 2010); Пыхтеева и др., 2011 (Pyhteeva et al., 2011)]. Начиная с конца 1980-х годов МТ стали использовать в качестве биомаркеров биологических эффектов ТМ в водных организмах [Viarengo et al., 1997]. Тем не менее, пока единого мнения по этому вопросу нет. Некоторые исследователи считают, что применение МТ рыб в качестве биомаркеров присутствия ТМ, особенно Cd, Cu и Hg, вполне обоснованно [Isani, Carpene, 2014]. Другие высказывают противоположное мнение, основываясь на том, что в полевых условиях не показано устойчивой связи между содержанием металлов в воде и выработкой МТ [Sevcikova et al., 2013]. Следует также отметить, что, например, у карпа выявлено связывание кадмия в плазме крови не только специфическими МТ, но и в большой степени трансферрином [De Smet et al., 2001].
Помимо специфических белков, снижающих повреждающее действие конкретных металлов, при любом изменении условий среды обитания у рыб быстро включаются механизмы неспецифической иммунной защиты, также направленные на поддержание постоянства внутренней среды организма. Из гуморальных факторов врожденного иммунитета к наиболее важным можно отнести протективные свойства сыворотки крови. Они обеспечиваются ин-гибирующими рост веществами, лизинами, агглютининами и т.п. [Грищенко и др., 1999 (Grishchenko et al., 1999); Кондратьева, Киташова, 2002 (Kondrat'eva, Kitashova, 2002); Галактионов, 2005 (Galaktionov, 2005); Uribe et al., 2011].
Способность кадмия оказывать влияние на основные метаболические и энзимные процессы у рыб, о чем сообщалось выше, может являться причиной нарушений в функционировании гуморального звена неспецифическо-
го иммунитета. Как свидетельствуют литературные данные, направленность этих изменений может быть различной. Приводятся сведения об угнетении антителообразования у канального сомика [Saxena et al., 1992], снижении уровня активности лизоцима, интерферона, комплемента и антител в сыворотке крови у радужной форели [O'Neill, 1981].
В то же время имеются данные и о стимулирующем влиянии ксенобиотика. После воздействия кадмием было отмечено усиление гуморального ответа у форели [Thuvander, 1989]; у карпа в течение первых 2-ух недель с начала действия токсиканта бактериостатиче-ская активность сыворотки крови (БАСК) возросла на 40% [Лапирова, Микряков, 2005 (Lapirova, Mikryakov, 2005)], после 30-суточной экспозиции у карпа повысился уровень БАСК и иммуноглобулинов [Крючков, Алиновская, 2000 (Kryuchkov, Alinovskaya, 2000)]. Выявлен устойчивый рост концентрации иммуноглобулинов при выдерживании карпа в растворе соли кадмия в течение 60 сут, к концу срока наблюдений уровень показателя превысил контрольный более чем в 5 раз. Это позволило авторам прийти к заключению, что ионы кадмия способны инициировать адаптационные или восстановительные процессы [Крючков, Бойко, 2002 (Kryuchkov, Bojko, 2002)].
Поскольку противомикробные защитные факторы имеют в основном белковую природу, логично предположить наличие связи между содержанием сывороточного белка и наиболее информативным, интегральным показателем уровня защитных соединений в сыворотке крови - БАСК. Анализ экспериментальных данных действительно показал высокий уровень взаимосвязи (коэффициент корреляции r = 0.96) между этими показателями у карпа, экспонированного в растворе хлорида кадмия [Лапирова, Микряков, 2005 (Lapirova, Mikryakov, 2005)], что подтверждает приведенное выше предположение.
Кадмий обладает способностью концентрироваться в различных органах и тканях рыб. Согласно большинству сообщений аккумуляция токсиканта в органах убывает в следующем порядке: почки > печень > жабры [Norey et al., 1990; Woo et al., 1993; Kumar et al., 2005]. Несмотря на то, что почки являются главным органом-мишенью для кадмия, в печени он также обнаруживается в высоких концентрациях, вызывая различные патологические изменения в тканях органа [Rani, Ramamurthi, 1989; De Smet, Blust 2001; Rang-
sayatom et al., 2004; Dangre et al., 2010]. Высказано предположение, что аккумуляция именно в почках и печени связана с присутствием в этих органах связывающих кадмий МТ [Dallinger et al., 1997]. Поскольку печень является у рыб основным органом протеосинтеза, гипопротеинемия также может быть обусловлена повреждающим действием металла на орган [Öner et al., 2008; El-Boshy et al., 2014]. Уменьшение содержания белков сыворотки у рыб было обнаружено и при действии ртути. Авторы приходят к выводу, что причиной этого явления может быть как снижение выработки белка, так и усиление процессов его распада [Mary et al., 2011]. Данный вывод вполне логично отнести и к влиянию кадмия.
Приведенные данные свидетельствуют о том, что при оценке влияния ионов кадмия на уровень сывороточного белка у рыб следует учитывать целый комплекс факторов. Как уже указывалось, кадмий обладает высокой нефро-токсичностью, следовательно, его воздействие практически неизбежно вызывает сдвиг белкового обмена, включая усиление катаболизма белков. Далее по чувствительности к этому ксенобиотику идет печень, нарушение функционирования органа приводит к снижению протеосинтеза. Но, в то же время, поступление кадмия в окружающую среду, индуцирует выработку МТ. Одновременно в кровь начинает поступать большое количество протективных белковых соединений, обеспечивающих неспецифическую гуморальную защиту, что также повышает содержание общего белка сыворотки. Таким образом, на начальных этапах и при малых дозах воздействия более вероятен подъем показателя, при продолжающемся, хроническом влиянии, особенно в случае относительно высоких концентраций токсиканта, восстановительные способности организма ослабевают, и в результате неком-пенсируемых нарушений наступает стойкое падение данного параметра.
При оценке физиологического состояния животных весьма важной характеристикой является также уровень глюкозы сыворотки крови. Глюкоза - углевод, играющий важнейшую роль в биоэнергетике, высвобождая химическую энергию (АТФ), которая затем может быть преобразована в механическую [Lucas, 1996]. Ксенобиотики, в том числе кадмий, оказывают негативное влияние на метаболизм углеводов как морских, так и пресноводных видов рыб. Как правило, в результате возникших нарушений у животных развивается гипергликемия [Vosyliene, Jankaite, 2006; Authman et al.,
2015]. Об этом свидетельствуют данные, полученные на разных видах рыб и при разных концентрациях токсиканта.
Значительный рост содержания глюкозы в сыворотке крови тиляпии (Oreochromis niloti-cus) наблюдали при действии хлорида кадмия на протяжении 30 сут при концентрациях, составивших 10; 20 и 30% от LC50 [Al-Asgah et al., 2015]. При экспозиции рыб этого же вида при содержании токсиканта 9.3 мг/л (0.5 от 96-час LC50), повышение показателя происходило в течение 1-7 сут [Al-Attar, 2005]. Рост уровня глюкозы у анабаса (Anabas testudineus) отмечен в период от 7 до 28 сут при концентрации 2; 3 и 4 мг/л [Mini, 2015].
Аналогичный эффект выявлен и при более кратковременных воздействиях. В остром опыте при выдерживании мальков карпа (Cyprinus carpio) в хлориде кадмия полулетальной концентрации (7.67 мг/л по иону металла) в течение 96 час, выявлен существенный рост содержания глюкозы по сравнению с контролем, при этом уровень кортизола в обеих группах рыб был сравним [Drastichová et. al., 2004]. Приводятся сведения о значительном росте гликемии у лосося (Salmo salar) после весьма непродолжительной экспозиции (8 час) при невысоких концентрациях хлорида кадмия 0.01 и 0.1 мг/л [Soengas et al., 1996].
Несмотря на общую тенденцию к подъему показателя в условиях кадмиевой интоксикации, некоторые исследователи приводят другие данные. Как показано в эксперименте на барбусе (Puntius conchonius), при действии кадмия в течение 24 час была выявлена значительная гипергликемия, в то время как у рыб, находившихся в том же растворе токсиканта 90 сут, произошло заметное снижение показателя [Gill, Pant, 1983]. Также статистически значимое падение уровня гликемии выявлено после 32-суточного выдерживания сома (Clarias batrachus) в сульфате кадмия концентрацией 1 мг/л (0.1 от 96-час LC50) [Aria, 2014].
После экспозиции радужной форели (Oncorhynchus mykiss) при низких сублетальных концентрациях хлорида кадмия - 1 и 3 мкг/л, через 15 сут в обеих опытных группах отмечен значительный, почти трехкратный, рост концентрации плазменной глюкозы. Но уже к 30-м сут показатель вернулся к контролю [Heydarnejad et al., 2013]. У тиляпии Oreo-chromis mossambicus при действии кадмия в концентрации 10 мкг/л на 2-е и 4-е сут выявлена значительная гипергликемия, а также рост уровня кортизола. К 35-м сут содержание
как глюкозы, так и кортизола плазмы, также опустились до контрольных значений. На основании этих результатов авторы пришли к заключению, что рыбы способны адаптироваться к низким концентрациям кадмия в окружающей среде [Pratap, Bonga, 1990]. Эти данные указывают на то, что при оценке последствий влияния ксенобиотика, следует учитывать также его концентрацию, т.к. чем она ниже, тем выше вероятность того, что сдвиги показателя будут обратимы.
Известно, что в целом уровень глюкозы у рыб - показатель очень лабильный даже в пределах одного вида при постоянных условиях обитания [Плисецкая, 1975 (Pliseckaya, 1975)]. Тем не менее, в литературе имеются данные об отсутствии изменений показателя при действии поллютанта. Де Смет с соавторами не обнаружили существенных сдвигов в уровне глюкозы плазмы крови при выдерживании карпа (Cyprinus carpio) в растворе соли кадмия 0.8; 4 и 20 мкМ в течение 29 сут [De Smet, Benst, 2001].
Выявлены различия в реагировании на токсикант разных по физиологии рыб. Дышащий атмосферным воздухом сом мешкожабер-ный (Heteropneustes fossils) и не дышащий атмосферным воздухом роху (Labeo rohita) находились в воде, содержащей 40 мг/л хлорида кадмия, в течение двух недель. Было установлено, что гликогенолиз происходил у обоих видов, однако сдвиги в содержании глюкозы крови были противоположны. Уровень показателя у сома снизился, что, по мнению авторов, свидетельствует о быстрой утилизации глюкозы в стрессовых условиях и, таким образом, об отсутствии нарушений в метаболизме углеводов у этих рыб. Рост гликемии у роху, напротив, указывает на нарушение этого процесса. Приведенные результаты позволяют заключить, что на механизмы углеводного обмена рыб, имеющих выраженные анатомические отличия, кадмий действует по-разному [Das, Banerjee, 1980].
При использовании в экспериментах разных концентраций ксенобиотика, рядом авторов получены данные о дозозависимом его действии на уровень глюкозы крови. Увеличение роста показателя при повышении концентрации токсиканта выявлено при действии ацетата кадмия в концентрациях 0.5 и 1 мг/л по металлу на гибриды Heterobranchus bidorsales и Clarias gariepinus в течение 15 сут [Kori-Siakpere et al., 2006]; у карпа (Cyprinus carpio), экспонированного 10 сут при разных сублетальных концентрациях кадмия (0.05;
0.1; 0.5 и 1.0 мг/л) [Bedii, Kenan, 2005]; радужной форели (Oncorhynchus mykiss) (1 и 3 мкг/л хлорида кадмия, 15 сут) [Heydarnejad et al., 2013]. Выдерживание лосося (Salmo salar) в течение 8-и час в соли хлорида кадмия (0.01 и 0.1 мг/л) выявило тот же эффект. При этом параллельно росту концентрации ксенобиотика шло снижение уровня гликогена в печени [Soengas et al., 1996]. Однако эффект дозозави-симости соблюдается не всегда. При помещении африканского сома Clarias gariepinus на 3 недели в раствор хлорида кадмия трех различных концентраций (2; 5 и 10 мг/л) значительное превышение показателя относительно контроля отмечали во всех опытных группах рыб, однако линейной эта зависимость оказалась лишь для первых двух концентраций [El-Boshy et al., 2014].
Как видно из приведенных выше данных, в подавляющем большинстве случаев под действием кадмия выявляли повышение уровня гликемии у рыб. Далее мы рассмотрим механизмы и возможные причины этого явления.
Для высших позвоночных установлена связь между повышением в крови гормонов стресса и ростом уровня глюкозы в ней [De Fronzo et al., 1980; Dallman et al., 1993; Dimitriadis et al., 1997]. У рыб эта зависимость также существует, но она несколько сложнее, поэтому до сих пор нет единого мнения о возможности использования концентрации глюкозы крови как надежного индикатора стресса. Более подходящим в этом качестве ряду авторов представляется уровень кортизола [Pottinger, 1998; Mommsen et al., 1999; Flodmark et al., 2002]. Тем не менее, основной принцип реагирования на внешнее воздействие у рыб сходен с таковым у высших позвоночных: неблагоприятные факторы как физической, так и химической природы, вызывают выброс глюко-кортикоидов и катехоламинов [Mazeaud, Mazeaud, 1981; Hontela et al., 1996; Ricard et al., 1998]. Эти гормоны усиливают процесс глико-генолиза, в тканях (печень и мышцы) наблюдается падение уровня гликогена, что одновременно сопровождается ростом гликемии [Sastry, Subharda, 1985; Vijayram et al., 1989]. Помимо этого рост показателя может наблюдаться из-за снижения выработки инсулина [Almeida et al., 2001], а может быть результатом глюконеогенеза - синтеза глюкозы из неуглеводных компонентов: белка, аминокислот и т.д., что часто происходит в присутствии ксенобиотиков [Larsson, Haux, 1982; Sastry, Shukla, 1994; Mini, 2015].
Нарушение углеводного обмена может
также быть обусловлено гипоксией вследствие металл-индуцированного повреждения жабр рыб, а также компенсацией возросших энергозатрат при повышении двигательной активности, вызванной токсическим стрессом [Drasti-chova et al., 2004].
Результатом высокой нефротоксичности кадмия для рыб является нарушение водно-солевого баланса. Процессы, направленные на его восстановление, также требуют дополнительной энергии. По мнению авторов, повышенный уровень кортизола, вероятно, поддерживает высокие уровни глюкозы плазмы после первоначального выброса катехоламинов, поступивших в ответ на действие стресс-факторов [Soengas et al., 1996]. Показано также ингибирующее действие кадмия на удельную активность некоторых ферментов, таких как цит-раткиназа, лактатдегидрогеназа и фосфофрукто-киназа, в результате чего происходит снижение интенсивности гликолиза [Barnhart, 1969].
Таким образом, можно заключить, что ряд изменений, наблюдаемых в углеводном обмене рыб при поступлении в среду кадмия, может быть обусловлен действием именно этого ксенобиотика, большая же часть их но-
сит неспецифический характер, присущий действию подавляющего большинства возмущающих факторов. На начальных этапах токсического процесса, для компенсации возросших энергозатрат на восстановление возникающих нарушений, в кровь поступают повышенные количества доступного источника энергии - глюкозы. При малых дозах или коротких экспозициях далее наступает период адаптации и показатель по прошествии какого-то времени возвращается к норме. В противном случае наступает фаза истощения, организм не в состоянии далее работать в форсированном режиме, уровень глюкозы падает, и, в случае продолжающегося действия фактора, нарушения становятся необратимыми.
В заключение хотелось бы привлечь внимание к еще одной немаловажной детали. Делая выводы о влиянии любых токсикантов, в том числе и кадмия, на любые физиологические параметры, необходимо, помимо дозы, сроков воздействия и т.д., обязательно учитывать вид рыбы, т.к. известно, что они по-разному реагируют на токсические вещества, чувствительность их может различаться на 1-2 порядка [Cairns, Dickson, 1981].
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Габибов М.М., Рабаданова А.И., Абдуллаева Н.М., Курбанова И.К., Сулейманова У.З., Алиева Г.С. Влияние хронического воздействия ионов свинца и кадмия на содержание общего белка и его фракций в тканях сеголеток карпа (Cyprinus carpio L.) // Изв. Самарского науч. центра РАН. 2009. Т. 11. № 1 (5). С. 1066-1069.
Галактионов В.Г. Эволюционная иммунология: Учеб. пособие. М: ИКЦ "Академкнига", 2005. 408 с.
Гармаза Ю.М., Тамашевский А.В., Слобожанина Е.И. Металлотионеины млекопитающих: структура и биологическая роль // Изв. нац. Акад. наук Беларуси. Сер. биол. наук. 2016. № 1. С. 107-116.
Грищенко Л.И., Акбаев М.Ш., Васильков Г.В. Болезни рыб и основы рыбоводства. М.: Колос, 1999. 456 с.
Давыдова А.О., Климов Е.С., Ваганова Е.С., Ваганов А.С. Влияние физико -химических факторов на содержание тяжелых металлов в водных экосистемах. Ульяновск: УлГТУ. 2014. 167 с.
Житенева Л.Д., Макаров Э.В., Рудницкая О.А. Эволюция крови. Ростов-на-Дону: Деловой мир. 2001. 114 с.
Заботкина Е.А., Лапирова Т.Б. Влияние тяжелых металлов на иммунофизиологический статус рыб (обзор) // Успехи совр. биол. 2003. Т. 123. № 4. С. 411-418.
Иванов А.А. Физиология рыб. М.: Мир. 2003. 284 с.
Иванова Н.Т. Материалы к сравнительной морфологии системы крови человека и животных. Ростов-на-Дону: Изд-во РГПУ. 2005. 156 с.
Кондратьева И.А., Киташова А.А. Функционирование и регуляция иммунной системы рыб // Иммунология. 2002. № 2. С. 97-101.
Коновалов Ю.Д. Связывание кадмия и ртути белками и низкомолекулярными тиоловыми соединениями рыб // Гидробиол. журн. 1993. № 1. С. 42-51.
Крючков В.Н., Алиновская Ю.Б. Обратимость некоторых иммунологических показателей карпа после интоксикации кадмием // Вопр. рыбол. 2000. Т.1. № 2-3. С. 21-22.
Крючков В.Н., Бойко А.В. Изучение механизма нефротоксичности кадмия для рыб // Совр. пробл. Каспия. Тез. докл. межд. конф. Астрахань. 2002. С. 152-155.
Кутяков В.А., Салмина А.Б. Металлотионеины как сенсоры и регуляторы обмена металлов в клетках // Бюл. сиб. мед. 2014. Т. 13. Вып. 3. С. 91-99.
Лапирова Т.Б. Влияние сублетальных концентраций ртути, меди и кадмия на иммунофизиологическое состояние молоди ленского осетра // Биол. внутр. вод. 2001. № 3. С. 80-84.
Лапирова Т.Б., Микряков В.Р. Влияние некоторых стресс-факторов на функциональное состояние гуморального звена неспецифического иммунитета молоди карпа // Вопр. рыбол. 2005. Т. 6. № 24. С. 771-780.
Мирошниченко Ю.Ю., Юрмазова Т.А. Химические загрязнения в биосфере и их определение: учебное пособие. Томск: Изд. нац. иссл. ТПУ. 2010. 86 с.
Плисецкая Э.М. Гормональная регуляция углеводного обмена у низших позвоночных. Л.: Наука. 1975. 216 с.
Пыхтеева Е.Г. Металлотионеин: биологические функции 3. Практическое применение металлотионеина и его диагностическое значение // Акт. пробл. трансп. мед. 2010. № 2 (20). С. 58-63.
Пыхтеева Е.Г., Потапов Е.А., Большой Д.В., Пыхтеева Е.Д. In vitro моделирование действия кадмия на эпителиальные клетки при предварительной индукции металлотионеина in vivo // Акт. пробл. трансп. мед. 2011. № 2 (24). С. 88-93.
Саенко Г.Н. Металлы и галогены в морских организмах. M.: Наука. 1992. 200 с.
Саловарова В.П., Приставка А.А., Берсенева О.А. Введение в биохимическую экологию: учеб. пособие. Иркутск: Изд-во ИрГУ. 2007. 159 с.
Серпунин Г.Г. Гематологические показатели адаптаций рыб. Монография. Калининград: Изд-во ФГОУ ВПО "КГТУ". 2010. 460 с.
Экологическая химия: Основы и концепции. М.: Мир. 1997. 396 с.
Abadi D.R.V., Dobaradaran S., Nabipour I., Lamani X., Ravanipour M. Comparative investigation of heavy metal, trace, and macro element contents in commercially valuable fish species harvested off from the Persian Gulf // Environ. Sci. Pollut. Res. 2014. V. 22. № 9. P. 6670-6678.
Al-Asgah N.A., Abdel-Warith A.W.A., Younis E.S.M., Allam H.Y. Haematological and biochemical parameters and tissue accumulations of cadmium in Oreochromis niloticus exposed to various concentrations of cadmium chloride // Saudi J. Biol. Sci. 2015. V. 22. P. 543-550.
Al-Attar A.M. Biochemical Effects of Short-term Cadmium Exposure on the Freshwater Fish, Oreochromis niloticus // J. Biol. Sci. 2005. V. 5. P. 260-265.
Almeida J.A., Novelli E.L., Pai S.D.M., Junior R.A. Environmental Cadmium exposure and metabolic responses of the Nile tilapia (Oreochromis niloticus) // Environ. Pollut. 2001. V. 114. № 2. P. 169-175.
Aria A. Evaluation of biochemical and histochemical changes following the combined treatment of mercury and cadmium in a fresh water cat fish, Clarias batrachus (Linn) // Int. J. Pharm Pharm Sci. 2014. V. 6. № 10. P. 356-358.
Arillo A., Calamari D., Margiocco C. Biochemical effects of long-term exposure to cadmium and cooper on rainbow trout (Salmo gairdneri): validation on quantity criteria // Ecotoxiciol. Environ. Saf. 1984. V. 8. № 2. P. 106-117.
Authman M.M.N., Zaki M.S., Khallaf E.A., Abbas H.H. Use of Fish as Bioindicator of the Effects of Heavy Metals Pollution // J. Aquac. Res. Develop. 2015. V. 6. P. 328-341.
Barnhart R.A. Effects of certain variables on haematological characteristics of rainbow trout (Salmo gairdneri) // Trans. Am. Fish. Soc. 1969. V. 98. P. 411-418.
Bedii C.K., Kenan N. The Effects of Cadmium on Levels of Glucose in Serum and Glycogen Reserves in the Liver and Muscle Tissues of Cyprinus carpio (L., 1758) // Tur. J. Vet. An. Sci. 2005. V. 29. P. 113-117.
Borgmann U., Couillard Y., Doyle P., Dixon D.G. Toxicity of sixty-three metals and metalloids to Hyalella azteca at two levels of water hardness // Environ. Toxicol. Chem. 2005. V. 24. №. 3. P. 641-652.
Bremner I., Beattie J.H. Metallothionein and the trace minerals. Ann. Rev. Nutr. 1990. V. 10. P. 63-83.
Burgess D., Frerichs N., George S. Control of metallothionein expression by hormones and stressors in cultured fish cell lines // Mar. Environ. Res. 1993. V. 35. P. 25-28.
Chowdhury M.J., McDonald D.G., Wood C.M. Gastrointestinal uptake and fate of cadmium in rainbow trout acclimated to sublethal dietary cadmium // Aquat. Toxicol. 2004. V. 69. № 2. P. 149-163.
Cairns J., Dickson K.L. Biological methods for the assessment of water quality. Cockeysville: Amer. Soc. for testing and materials. 1981. 256 p.
Coyle P., Philcox J.C., Carey L.C., Rofe A.M. Metallothionein: the multipurpose protein // Cell. Mol. Life Sci. 2002. V. 59. № 4. P. 627-647.
Dallinger R., Egg M., Giinther K., Hofer R. The role of metallothionein in cadmium accumulation of Arctic char (Salvelinus alpinus) from high alpine lakes // Aquat. Toxicol. 1997. V. 38. P. 47-66.
Dallman M., Strack A., Akana S., Bradbury M., Hanson E., Scribner K., Smith M. Feast and famine: critical role of glucocorticoids with insulin in daily energy flow // Front Neuroendocrinol. 1993. V. 14. P. 303-347.
Dangre A.J., Manning S., Brouwer M. Effects of cadmium on hypoxia-induced expression of hemoglobin and erythropoietin in larval sheepshead minnow, Cyprinodon variegates. // Aquat. Toxicol. 2010. V. 99. № 2. P. 168-175.
De Fronzo R., Sherwin R., Felig P. Synergistic interactions of counter regulatory hormones: a mechanism for stress hyperglycemia // Acta Chir. Scand. 1980. [Suppl.] V. 498. P. 33-39.
De Smet H., Blust R. Stress responses and changes in protein metabolism in carp Cyprinus carpio during cadmium exposure // Ecotoxicol. Environ. Saf. 2001. V. 48. № 3. P. 255-262.
De Smet H., Blust R., Moens L. Cadmium-binding to transferrin in the plasma of the common carp Cyprinus carpio // Comp. Biochem. Physiol. C: Toxicol. Pharmacol. 2001. V. 128. P. 45-53.
Demirak A., Yilmaz F., Levent T.A, Ozdemir N. Heavy metals in water, sediment and tissues of Leuciscus cephlaus from a stream in southwestern Turkey // Chemosphere. 2006. V. 63. P. 1451-1458.
Dhanakumar S., Solaraj G., Mohanraj R. Heavy metal partitioning in sediments and bioaccumulation in commercial fish species of three major reservoirs of river Cauvery delta region, India // Ecotoxicol. Environ. Saf. 2015. V. 113. P. 145-151.
Dimitriadis G., Leighton B., Parry-Billings M., Sasson S., Young M., Krause U., Bevan S., Piva T., Wegener G., Newsholme E.A. Effects of glucocorticoid excess on the sensitivity of glucose transport and metabolism to insulin in skeletal muscle // Biochem. J. 1997. V. 321. P. 707-712.
Din W.S., Frazier J.M. Protective effect of metallothionein on cadmium toxicity in isolated rat hepatocytes // Biochem. J. 1985. V. 230. P. 395-402.
Drastichova J., Svobodova Z., Luskova V., Celechovska O., Kalab P. Effect of Cadmium on Blood Plasma Biochemistry in Carp (Cyprinus carpio L.) // Bull. Environ. Contam. Toxicol. 2004. V. 72. P. 733-740.
El-Boshy M.E.S., Gadalla H.A., El-Hamied F.M.A. Immunological, hematological and biochemical changes induced by short term exposure to cadmium in catfish (Clarias gariepinus) // J. Coast. Life Med. 2014. V. 2. № 3. P. 175-180.
Flodmark L.E.W., Urke H.A., Halleraker J.H., Arnekleiv J.V., V0llestad L.A., Poleo A.B.S. Cortisol and gluc ose responses in juvenile brown trout subjected to a fluctuating flow regime in an artificial stream // J. Fish Biol. 2002. V. 60 № 1. P. 238-248.
George S., Burgess D., Leaver M., Frerichs N. Metallothionein induction in cultered fibroblasts and liver of a marine flatfish, the turbot, Scophtalamus maximus // Fish Phisiol. Biochem. 1992. V. 10. P. 43-54.
Giles M.A. Accumulation of Cadmium by Rainbow Trout, Salmo gairdneri, during Extended Exposure // Can. J. Fish. Aquat. Sciences. 1988. V. 45. № 6. P. 1045-1053.
Gill T.S., Pant J.C. Cadmium toxicity: inducement of changes in blood and tissue metabolites in fish. // Toxicol. Lett. 1983. V. 18. № 3. P. 195-200.
Hamilton S.J., Mehrle P.M. Metallothionein in Fish: Review of Its Importance in Assessing Stress from Metal Contaminants // Trans. Amer. Fish. Soc. 1986. V. 115. P. 596-609.
Heydarnejad M.S., Khosravian-Hemamai M., Nematollahi A. Effects of cadmium at sub-lethal concentration on growth and biochemical parameters in rainbow trout (Oncorhynchus mykiss) // Irish Vet. J. 2013. V. 66. № 11. P. 1-7.
Hontela A., Daniel C., Ricard A.C. Effect of acute and subacute exposure to cadmium on the interrenal and thyroid function in rainbow trout Oncorhynchus mykiss // Aquat. Toxiciol. 1996. V. 35. P. 171-182.
Isani G., Carpene E. Review Metallothioneins, Unconventional Proteins from Unconventional Animals: A Long Journey from Nematodes to Mammals // Biomolecules. 2014. V. 4. P. 435-457.
Jezierska B., Witeska M. Metal Toxicity to Fish. Siedlce:Wydawnictwo A. P. 2001. 318 p.
Johansson-Sjöbeck M.L., Larsson A. The effect of cadmium on the hematology and on the activity of delta-aminolevulinic acid dehydratase (ALA-D) in blood and hematopoietic tissues of the flounder, Pleuronectes fle-sus L. // Environ. Res. 1978. V. 17. № 2. P. 191-204.
Kakkar P., Jaffery F.N. Biological markers for metal toxicity // Envion. Toxicol. Pharm. 2005. V. 19. P. 335-349.
Kalman J., Riba I., Del Valls Ä.T., Blasco J. Comparative toxicity of cadmium in the commercial fish species Sparus aurata and Solea senegalensis // Ecotoxicol. Environ. Saf. 2010. V. 73. P. 306-311.
Kaoud H.A., Zaki M.M., El-Dahshan A.R., Saeid S., El Zorba H.Y. Amelioration the Toxic Effects of Cadmium-Exposure in Nile Tilapia (Oreochromis niloticus) by using Lemna gibba L. // Life Sci. J. 2011. V. 8. № 1. P. 185-195.
Karuppasamy R., Subathra S., Puvaneswari S. Haematological responses to exposure to sublethal concentration of cadmium in air breathing fish, Channapunctatus (Bloch). // J. Environ. Biol. 2005. V. 26. P. 123-128.
Kori-Siakpere O., Ake J.E.G., Avworo U.M. Sublethal effects of cadmium on some selected haematological parameters of He-teroclarias (a hybrid of Heterobranchus bidorsales and Clarias gariepinus) // Intern. J. Zool. Res. 2006. V. 2. № 1. P. 77-83.
Krishnani K.K., Azad I.S., Kailasam M., Thirunavukkarasu A.R., Gupta B.P. Acute toxicity of some heavy metals to Lates calcarifer fry with a note on its histopathological manifestations // J. Environ. Sci. Health. 2003. V. 38. P. 645-655.
Ladhar-Chaabouni R.,-Machreki-Ajmi M., Hamza-Chaffai A. Use of metallothioneins as biomarkers for environmental quality assessment in the Gulf of Gabes (Tunisia) // Environ. Monit. Assess. 2012. V. 184. P. 2177-2192.
Larsson Ä., Haux C. Altered carbohydrate metabolism in fish exposed to sublethal levels of cadmium // J. Environ. Biol. 1982. V. 3. P. 71-81.
Lucas A. Physical concepts of bioenergetics. Bioenergetics of aquatic animals. 1996. English edition, Taylor & Francis, France. 169 p.
Maier D., Blaha L., Giesy J.P., Henneberg A., Köhler H.R. Biological plausibility as a tool to associate analytical data for micropollutants and effect potentials in wastewater, surface water, and sediments with effects in fishes // Water Research. 2015. V. 72. P. 127-144.
Matovic V., Buha A., Bulat Z., Dukic-Cosic D. Cadmium toxicity revisited: Focus on oxidative stress induction and interactions with zinc and magnesium // Arh. Hig. Rada Toksikol. 2011. V. 62. P. 65-76.
Mazeaud M.M., Mazeaud F. Adrenergic responses to stress in fish. In: Stress and fish. 1981. Academic Press. New York. P. 49-55.
Mini V.S. Haematological changes in a freshwater fish, Anabas testudineus Bloch, on exposure to heavy metal toxicant cadmium chloride // Asian J. Sci. and Technol. 2015. V. 6. № 1. P. 988-992.
Mommsen T.P., Vijayan M.M., Moon T.W. Cortisol in teleosts: dynamics, mechanisms of action, and metabolic regulation // Rev. Fish Biol. Fish. 1999. V. 9. № 3. P. 211-268.
Nordberg G.F., Nogawa K., Nordberg M., Friedmann J.M. Cadmium / Handbook on the Toxicology of Metals. Amsterdam: Elsevier. 2007. P. 445-486.
Norey C.G., Cryer A., Kay J. Induction of metallothioneins gene expression by cadmium and the retention of the toxic metal in the tissues of rainbow trout (Salmo gairdneri) // Comp. Biochem. Physiol. 1990. V. 97. C. P. 215-220.
O'Neill J.C. The humoral immune response of Salmo trutta (L.) and Cyprinus carpio (L.) exposed heavy metals // J. Fish. Biol. 1981. V. 19. №. 3. P. 297-306.
Okada I.A., Sakuma A.M., Maio F.D., Dovidemskas S., Zenebon O. Evaluation of lead and cadmium in milk due to environmental contamination in Paraiba Valley region of South Eastern Brazil // Revista de Saúde Públication. 1997. V. 31. P. 140-143.
Öner M., Atli G., Canli M. Changes in serum biochemical parameters of freshwater fish Oreochromis niloticus following prolonged metal (Ag, Cd, Cr, Cu, Zn) exposures // Environ. Toxicol. Chem 2008. V. 27. № 2. P. 360-366.
Park H., Ahn I.Y., Choi H.J. Pyo S.H., Lee H.E. Cloning, expression and characterization of metallothionein from the Antarctic clam Laternula elliptic // Prot. Expres. Purif. 2007. V. 52. P. 82-88.
Peyghan R., Khadjeh G. H., Enayati A. Effect of water salinity on total protein and electrophoretic pattern of serum proteins of grass carp, Ctenopharyngodon idella // Vet. Res. Forum. 2014. V. 5. № 3. P. 225-229.
Pottinger T.G. Changes in blood Cortisol, glucose and lactate in carp retained in anglers' keepnets // J. Fish Biol. 1998. V. 53. Р. 728-742.
Pourang N. Heavy metal bioaccumulation in different of two fish species with regard to their feeding habits and trophic levels // Environ. Monit. Ass. 1995. № 35. P. 207-219.
Pratap H.B., Bonga W.S.E. Effects of water-borne cadmium on plasma cortisol and glucose in the cichlid fish Oreochromis mossambicus // Comp. Biochem. Physiol. Part C: Comp. Pharmac. 1990. V. 95. № 2. P. 313-317.
Rangsayatorn N., Kruatrachue M., Pokethitiyook P., Upatham E.S., Lanza G.R., Singhakaew S. Ultrastructural changes in various organs of the fish Puntius gonionotus fed cadmium-enriched cyanobacteria // Environ. Toxicol. 2004. V. 19. № 6. P. 585-593.
Rani M.J.A., Milton J.M.C., Uthiralingam M., Azhaguraj R. Quantitative variation of protein in the tisues of a fresh water fish Clarias batrachus exposed to mercury and chromium // Int. J. Curr. Res. 2011. V. 33. P. 230-236.
Rani U.A., Ramamurthi R. Histopathological alteration in the liver of freshwater teleost Tilapia mossambica in response to cadmium toxicity // Ecotoxicol. Environ. Saf. 1989. V. 17. № 2. P. 221-216.
Ricard A.C., Daniel C., Anderson P., Hontela A. Effect of subchronic exposure to cadmium chloride on endocrine and metabolic functions in rainbow trout Oncorhynchus mykiss. // Arch. Environ. Contam Toxicol. 1998. V. 34. P. 377-381.
Ruparellia S.G., Verma J., Sayed S.R., Rawae U.M. Effect of cadmium on blood of Tilapia, Oreochromis mossambicus (Peters), during prolonged exposure// Bull. Environ. Contam. and Toxicol. 1990. V.45. № 2. P. 305-312.
Sastry K.V., Shukla V. Acute and chronic toxic effect of cadmium on some haemotological, biochemical and enzymological parameters in the freshwater teleost fish Channa punctatus // Acta Hydrochim. Hydrobiol. 1994. V. 22. P. 171-176.
Sastry K.V., Subharda K. In vivo effects on cadmium on some enzyme activities in tissues of the fresh water catfish, Heteropneustes fossils // Environ. Res. 1985. V. 36. P. 32-45.
Satheeshkumar P., Ananthan G., Kumar D. S., Jagadeesan L. Haematology and biochemical parameters of different feeding behaviour of teleost fishes from Vellar estuary, India // Comp. Clin. Pathol. 2012a. V. 21. P. 1187-1191.
Satheeshkumar P., Ananthan G., Senthilkumar D., Khan A.B., Jeevanantham K. Comparative investigation on haematological and biochemical studies on wild marine teleost fishes from Vellar estuary, southeast coast of India // Comp. Clin. Pathol. 2012b. V. 21. P. 275-281.
Saxena M.P., Gopal K., Jones W., Ray P.K. Immune responses to Aeromonas hydrophila in cat fish (Heteropneustis fossilis) exposed to cadmium and hexachlorocyclohexane // Bull. Environ. Contam. And Toxicol. 1992. V.48. № 2. P. 194-201.
Sevcikova M., Modra H., Kruzikova K., Zitka O., Hynek D., Adam V., Celechovska O., Kizek R., Svobodova Z. Effect of Metals on Metallothionein Content in Fish from Skalka and Zelivka Reservoirs // Int. J. Electrochem. Sci. 2013. V. 8. P. 1650-1663.
Sevcikova M., Modra H., Slaninova A., Svobodova Z. Metals as a cause of oxidative stress in fish: a review // Vet. Med. 2011. V. 56. № 11. P. 537-546.
Sfakianakis D.G., Renieri E., Kentouri M., Tsatsakis A.M. Effect of heavy metals on fish larvae deformities: A review // Envir. Res. 2015. V. 137. P. 246-255.
Soengas J.L., Agra-Lago M.J., Carballo B., Andrés M.D., Veira J.A. Effect of an acute exposure to sublethal concentrations of cadmium on liver carbohydrate metabolism of Atlantic salmon (Salmo salar) // Bull. Environ. Contam. Toxicol. 1996. V. 57. № 4. P. 625-631.
Swindell W.R. Metallothionein and the biology of aging // Ageing Res. Rev. 2010. V. 10. P. 132-145.
Theron A.J., Tintinger G.R., Anderson R. Harmful Interactions of Non-Essential Heavy Metals with Cells of the Innate Immune System // J. Clinic Toxicol. 2012. V. 3. P. 1-10.
Uribe C., Folch H., Enriquez R., Moran G. Innate and adaptive immunity in teleost fish: a review // Vet. Med. 2011. V. 56. № 10. P. 486-503.
Vasak M., Hasler D.W. Metallothioneins: new functional and structural insights // Curr. Opin. Chem. Biol. 2000. V. 4. № 2. P. 177-183.
Vergani L., Grattarola M., Borghi C., Dondero F., Viarengo A. Fish and molluscan metallothioneins // FEBS Journal. 2005. V. 272. № 23. P. 6014-6023.
Viarengo A., Ponzano E., Dondero F., Fabbri R. A simple spectrophotometry method for metallothionein evaluation in marine organisms: an application to Mediterranean and Antarctic mollusks // Mar. Environ. Res. 1997. V. 44. P. 69-84.
Vijayram K.P., Geraldine P., Varadarajan T.S., John G., Loganathan P. Cadmium induced changes in the biochemistry of an air breathing fish Anabas testudineus // J. Ecobiol. 1989. V. 1. P. 245-251.
Vosyliene M. Z., Jankaite A. Effect of heavy metal model mixture on rainbow trout biological parameters // Ekologija. 2006. V. 4. P. 12-17.
Walker C.J., Gelsleichter J., Adams D.H., Manire C.A. Evaluation of the use of metallothionein as a biomarker for detecting physiological responses to mercury exposure in the bonethead, Sphyrnatibur // Fish. Physiol. Biochem. 2014. V. 40. № 5. P. 1361-1371.
Wedemeyer G.A., Barton B.A., McLeay D.J. Stress and acclimation. In: Methods for fish biology. American Fisheries Society: Bethesda, Maryland. 1990. P. 451-489.
Woo P.T.K., Sin Y.M., Wong M.K. The effects of short-term cadmium exposure on blue tilapia, Oreochromis aureus // Environ. Biol. Fish. 1993. V. 37. P. 67-74.
Woodward D.F., Brumbaug W.G., DeLonay A.J., Smith C. Effects on rainbow trout of a metals contaminated diet of benthic invertebrates from the Clark Fork river, Montana // Trans. Amer. Fish. Soc. № 123. 1994. P. 51-62.
REFERENCES
Abadi D.R.V., Dobaradaran S., Nabipour I., Lamani X., Ravanipour M. 2014. Comparative investigation of heavy metal, trace, and macro element contents in commercially valuable fish species harvested off from the Persian Gulf // Environ. Sci. Pollut. Res. V. 22. № 9. P. 6670-6678.
Al-Asgah N.A., Abdel-Warith A.W.A., Younis E.S.M., Allam H.Y. 2015. Haematological and biochemical parameters and tissue accumulations of cadmium in Oreochromis niloticus exposed to various concentrations of cadmium chloride // Saudi J. Biol. Sci. V. 22. P. 543-550.
Al-Attar A.M. 2005. Biochemical Effects of Short-term Cadmium Exposure on the Freshwater Fish, Oreochromis niloticus // J. Biol. Sci. V. 5. P. 260-265.
Almeida J.A., Novelli E.L., Pai S.D.M., Junior R.A. 2001. Environmental cadmium exposure and metabolic responses of the Nile tilapia (Oreochromis niloticus) // Environ. Pollut. V. 114. № 2. P. 169-175.
Aria A. 2014. Evaluation of biochemical and histochemical changes following the combined treatment of mercury and cadmium in a fresh water cat fish, Clarias batrachus (Linn) // Int. J. Pharm. Pharm. Sci. V. 6. № 10. P. 356-358.
Arillo A., Calamari D., Margiocco C. 1984. Biochemical effects of long-term exposure to cadmium and cooper on rainbow trout (Salmo gairdneri): validation on quantity criteria // Ecotoxiciol. Environ. Saf. V. 8. № 2. P. 106-117.
Authman M.M.N., Zaki M.S., Khallaf E.A., Abbas H.H. 2015. Use of Fish as Bioindicator of the Effects of Heavy Metals Pollution // J. Aquac. Res. Develop. V. 6. P. 328-341.
Barnhart R.A. 1969. Effects of certain variables on haematological characteristics of rainbow trout (Salmo gairdneri) // Trans. Am. Fish. Soc. V. 98. P. 411-418.
Bedii C.K., Kenan N. 2005. The Effects of Cadmium on Levels of Glucose in Serum and Glycogen Reserves in the Liver and Muscle Tissues of Cyprinus carpio (L., 1758) // Tur. J. Vet. An. Sci. V. 29. P. 113-117.
Borgmann U., Couillard Y., Doyle P., Dixon D.G. 2005. Toxicity of sixty-three metals and metalloids to Hyalella azteca at two levels of water hardness // Environ. Toxicol. Chem. V. 24. № 3. P. 641-652.
Bremner I., Beattie J.H. 1990. Metallothionein and the trace minerals // Ann. Rev. Nutr. V. 10. P. 63-83.
Burgess D., Frerichs N., George S. 1993. Control of metallothionein expression by hormones and stressors in cultured fish cell lines // Mar. Environ. Res. V. 35. P. 25-28.
Cairns J., Dickson K.L. 1981. Biological methods for the assessment of water quality. Cockeysville: Amer. Soc. for testing and materials. 256 p.
Chowdhury M.J., McDonald D.G., Wood C.M. 2004. Gastrointestinal uptake and fate of cadmium in rainbow trout acclimated to sublethal dietary cadmium // Aquat. Toxicol. V. 69. № 2. P. 149-163.
Coyle P., Philcox J.C., Carey L.C., Rofe A.M. 2002. Metallothionein: the multipurpose protein // Cell. Mol. Life Sci. V. 59. № 4. P. 627-647.
Dallinger R., Egg M., Giinther K., Hofer R. 1997. The role of metallothionein in cadmium accumulation of Arctic char (Salvelinus alpinus) from high alpine lakes // Aquat. Toxicol. V. 38. P. 47-66.
Dallman M., Strack A., Akana S., Bradbury M., Hanson E., Scribner K., Smith M. 1993. Feast and famine: critical role of glucocorticoids with insulin in daily energy flow // Front Neuroendocrinol. V. 14. P. 303-347.
Dangre A.J., Manning S., Brouwer M. 2010. Effects of cadmium on hypoxia-induced expression of hemoglobin and erythropoietin in larval sheepshead minnow, Cyprinodon variegates // Aquat. Toxicol. V. 99. № 2. P. 168-175.
Davydova A.O., Klimov E.S., Vaganova E.S., Vaganov A.S. 2014. Vliyanie fiziko-himicheskih faktorov na soderzha-nie tyazhelyh metallov v vodnyh ehkosistemah [Influence of physical and chemical factors on the content of heavy metals in aquatic ecosystems] Ul'yanovsk: UlGTU. 167 s. [In Russian]
De Fronzo R., Sherwin R., Felig P. 1980. Synergistic interactions of counter regulatory hormones: a mechanism for stress hyperglycemia // Acta Chir. Scand. [Suppl.] V. 498. P. 33-39.
De Smet H., Blust R. 2001. Stress responses and changes in protein metabolism in carp Cyprinus carpio during cadmium exposure // Ecotoxicol. Environ. Saf. V. 48. № 3. P. 255-262.
De Smet H., Blust R., Moens L. 2001. Cadmium-binding to transferrin in the plasma of the common carp Cyprinus carpio // Comp. Biochem. Physiol. C: Toxicol. Pharmacol. V. 128. P. 45-53.
Demirak A., Yilmaz F., Levent T.A, Özdemir N. 2006. Heavy metals in water, sediment and tissues of Leuciscus cephlaus from a stream in southwestern Turkey // Chemosphere. V. 63. P. 1451-1458.
Dhanakumar S., Solaraj G., Mohanraj R. 2015. Heavy metal partitioning in sediments and bioaccumulation in commercial fish species of three major reservoirs of river Cauvery delta region, India // Ecotoxicol. Environ. Saf. V. 113. P. 145-151.
Dimitriadis G., Leighton B., Parry-Billings M., Sasson S., Young M., Krause U., Bevan S., Piva T., Wegener G., Newsholme E.A. 1997. Effects of glucocorticoid excess on the sensitivity of glucose transport and metabolism to insulin in skeletal muscle // Biochem. J. V. 321. P. 707-712.
Din W.S., Frazier J.M. 1985. Protective effect of metallothionein on cadmium toxicity in isolated rat hepatocytes // Bio-chem. J. V. 230. P. 395-402.
Drastichova J., Svobodova Z., Luskova V., Celechovska O., Kalab P. 2004. Effect of Cadmium on Blood Plasma Biochemistry in Carp (Cyprinus carpio L.) // Bull. Environ. Contam. Toxicol. V. 72. P. 733-740.
Ehkologicheskaya himiya: Osnovy i koncepcii. 1997 [Ecological Chemistry: Basics and concepts]. M.: Mir. 396 s. [In Russian]
El-Boshy M.E.S., Gadalla H.A., El-Hamied F.M.A. 2014. Immunological, hematological and biochemical changes induced by short term exposure to cadmium in catfish (Clarias gariepinus) // J. Coast. Life Med. V. 2. № 3. P. 175-180.
Flodmark L.E.W., Urke H.A., Halleraker J.H., Arnekleiv J.V., V0llestad L.A., Poleo A.B.S. 2002. Cortisol and glucose responses in juvenile brown trout subjected to a fluctuating flow regime in an artificial stream // J. Fish Biol. V. 60. № 1. P. 238-248.
Gabibov M.M., Rabadanova A.I., Abdullaeva N.M., Kurbanova I.K., Sulejmanova U.Z., Alieva G.S. 2009. Vliyanie hronicheskogo vozdejstviya ionov svinca i kadmiya na soderzhanie obshchego belka i ego frakcij v tkanyah segole-tok karpa (Cyprinus carpio L.) [Effect of chronic exposure to lead and cadmium ions in the total protein content and its fractions in the tissues of carp fingerlings (Cyprinus carpio L.)] // Izv. Samarskogo nauch. centra RAN. T. 11. № 1 (5). S. 1066-1069. [In Russian]
Galaktionov V.G. 2005. Evolyucionnaya immunologiya: Ucheb. posobie [Evolutionary immunology: tutorial]. M: IKC "Akademkniga". 408 s. [In Russian]
Garmaza YU.M., Tamashevskij A.V., Slobozhanina E.I. 2016. Metallotioneiny mlekopitayushchih: struktura i biolog-icheskaya rol' [Mammalian metallothioneins: structure and biological role] // Ser. boil. nauk. № 1. S. 107-116. [In Russian]
George S., Burgess D., Leaver M., Frerichs N. 1992. Metallothionein induction in cultered fibroblasts and liver of a marine flatfish, the turbot, Scophtalamus maximus // Fish Phisiol. Biochem. V. 10. P. 43-54.
Giles M.A. 1988. Accumulation of Cadmium by Rainbow Trout, Salmo gairdneri, during Extended Exposure // Can. J. Fish. Aquat. Sciences. V. 45. № 6. P. 1045-1053.
Gill T.S., Pant J.C. 1983. Cadmium toxicity: inducement of changes in blood and tissue metabolites in fish. // Toxicol. Lett. V. 18. № 3. P. 195-200.
Grishchenko L.I., Akbaev M.SH., Vasil'kov G.V. 1999. Bolezni ryb i osnovy rybovodstva [Fish diseases and fishery bases]. M.: Kolos. 456 s. [In Russian]
Hamilton S.J., Mehrle P.M. 1986. Metallothionein in Fish: Review of Its Importance in Assessing Stress from Metal Contaminants // Trans. Amer. Fish. Soc. V. 115. P. 596-609.
Heydarnejad M.S., Khosravian-Hemamai M., Nematollahi A. 2013. Effects of cadmium at sub-lethal concentration on growth and biochemical parameters in rainbow trout (Oncorhynchus mykiss) // Irish Vet. J. V. 66. № 11. P. 1-7.
Hontela A., Daniel C., Ricard A.C. 1996. Effect of acute and subacute exposure to cadmium on the interrenal and thyroid function in rainbow trout Oncorhynchus mykiss // Aquat. Toxiciol. V. 35. P. 171-182.
Isani G., Carpenè E. 2014. Review Metallothioneins, Unconventional Proteins from Unconventional Animals: A Long Journey from Nematodes to Mammals // Biomolecules. V. 4. P. 435-457.
Ivanov A.A. 2003. Fiziologiya ryb [Fish physiology]. M.: Mir. 284 s. [In Russian]
Ivanova N.T. 2005. Materialy k sravnitelnoj morfologii sistemy krovi cheloveka i zhivotnyh [Materials for the comparative morphology of the system of human and animal blood]. Rostov na Donu: RGPU. 156 s. [In Russian]
Jezierska B., Witeska M. 2001. Metal Toxicity to Fish. Siedlce:Wydawnictwo A. P. 318 p.
Johansson-Sjöbeck M.L., Larsson A. 1978. The effect of cadmium on the hematology and on the activity of delta-aminolevulinic acid dehydratase (ALA-D) in blood and hematopoietic tissues of the flounder, Pleuronectes fle-sus L. // Environ. Res. V. 17. № 2. P. 191-204.
Kakkar P., Jaffery F.N. 2005. Biological markers for metal toxicity. Envion. Toxicol. Pharm. V. 19. P. 335 -349.
Kalman J., Riba I., Del Valls Â.T., Blasco J. 2010. Comparative toxicity of cadmium in the commercial fish species Sparus aurata and Solea senegalensis // Ecotoxicol. Environ. Saf. V. 73. P. 306-311.
Kaoud H.A., Zaki M.M., El-Dahshan A.R., Saeid S., El Zorba H.Y. 2011. Amelioration the Toxic Effects of Cadmium-Exposure in Nile Tilapia (Oreochromis niloticus) by using Lemna gibba L // Life Sci. J. V. 8. № 1. P. 185-195.
Karuppasamy R., Subathra S., Puvaneswari S. 2005. Haematological responses to exposure to sublethal concentration of cadmium in air breathing fish, Channapunctatus (Bloch). // J. Environ. Biol. V. 26. P. 123-128.
Kondrat'eva I.A., Kitashova A.A. 2002. Funkcionirovanie i regulyaciya immunnoj sistemy ryb [Function and regulation of fish immune system] // Immunologiya. № 2. S. 97-101. [In Russian]
Konovalov YU.D. 1993. Svyazyvanie kadmiya i rtuti belkami i nizkomolekulyarnymi tiolovymi soedineniyami ryb [Binding of cadmium and mercury by proteins and low molecular weight thiol compounds of fish] // Gidrob. Zhurn. № 1. S. 42-51. [In Russian]
Kori-Siakpere O., Ake J.E.G., Avworo U.M. 2006. Sublethal effects of cadmium on some selected haematological parameters of Heteroclarias (a hybrid of. Heterobranchus bidorsales and Clarias gariepinus) // Intern. J. Zool. Res. V. 2. № 1. P. 77-83.
Krishnani K.K., Azad I.S., Kailasam M., Thirunavukkarasu A.R., Gupta B.P. 2003.Acute toxicity of some heavy metals to Lates calcarifer fry with a note on its histopathological manifestations // J. Environ. Sci. Health. V. 38. P. 645-655.
Kryuchkov V.N., Alinovskaya YU.B. 2000. Obratimost nekotoryh immunologicheskih pokazatelej karpa posle intoksi-kacii kadmiem [The reversibility of some immunological parameters of carp after cadmium intoxication] // Vopr. rybolovstva. T. 1. № 2-3. S. 21-22. [In Russian]
Kryuchkov V.N., Bojko A.V. 2002. Izuchenie mekhanizma nefrotoksichnosti kadmiya dlya ryb [The study of the of nephrotoxicity mechanism of cadmium for fish] // Sovr. prob. Kaspiya. Tez. dokl. mezhd. konf. Astrahan. S. 152 -155. [In Russian]
Kutyakov V.A., Salmina A.B. 2014. Metallotioneiny kak sensory i regulyatory obmena metallov v kletkah [Metallothioneins as a sensors and regulators of metals exchange in the cells] // Byul. sib. med. T. 13. Vyp. 3. S. 91-99. [In Russian]
Ladhar-Chaabouni R.,-Machreki-Ajmi M., Hamza-Chaffai A. 2012. Use of metallothioneins as biomarkers for environmental quality assessment in the Gulf of Gabes (Tunisia) // Environ. Monit. Assess. V. 184. P. 2177-2192.
Lapirova T.B. 2001. Vliyanie subletal'nyh koncentracij rtuti, medi i kadmiya na immunofiziologicheskoe sostoyanie molodi lenskogo osetra [Influence of sublethal salts concentrations of hydrargyrum, coppers and cadmium on some immunophisiological parameters of the sturgeon fingerling (Acipenser baeri Brandt)] // Inl. wat. biol. № 3. P. 80-84. [In Russian]
Lapirova T.B., Mikryakov V.R. 2005. Vliyanie nekotoryh stress-faktorov na funkcional'noe sostoyanie gumoral'nogo zvena nespecificheskogo immuniteta molodi karpa [The effect of some stress factors on the functional state of humoral component of carp fingerlings innate immunity] // Vopr. rybolovstva. T. 6. № 24. S. 771-780. [In Russian]
Larsson Ä., Haux C. 1982. Altered carbohydrate metabolism in fish exposed to sublethal levels of cadmium // J. Environ. Biol. V. 3. P. 71-81.
Lucas A. 1996. Physical concepts of bioenergetics. In: Bioenergetics of aquatic animals. London: Taylor & Francis. 169 р.
Maier D., Blaha L., Giesy J.P., Henneberg A., Köhler H.R. 2015. Biological plausibility as a tool to associate analytica l data for micropollutants and effect potentials in wastewater, surface water, and sediments with effects in fishes // Water Research. V. 72. P. 127-144.
Matovic V., Buha A., Bulat Z., Dukic-Cosic D. 2011. Cadmium toxicity revisited: Focus on oxidative stress induction and interactions with zinc and magnesium // Arh. Hig. Rada Toksikol. V. 62. P. 65-76.
Mazeaud M.M., Mazeaud F. 1981. Adrenergic responses to stress in fish. In: Stress and fish. New York: Academic Press. P. 49-55.
Mini V.S. 2015. Haematological changes in a freshwater fish, Anabas testudineus Bloch, on exposure to heavy metal toxicant cadmium chloride // Asian J. Sci. and Technol. V. 6. № 1. P. 988-992.
Miroshnichenko Yu.Yu., Yurmazova T.A. 2010. Himicheskie zagryazneniya v biosfere i ih opredelenie: uchebnoe posobie [Chemical pollution in the biosphere and their definition: a tutorial]. Tomsk: Izd. NITPU. 86 s. [In Russian]
Mommsen T.P., Vijayan M.M., Moon T.W. 1999. Cortisol in teleosts: dynamics, mechanisms of action, and metabolic regulation // Rev. Fish Biol. Fish. V. 9. № 3. P. 211-268.
Nordberg G.F., Nogawa K., Nordberg M., Friedmann J.M. 2007. Cadmium // Handbook on the Toxicology of Metals. Amsterdam: Elsevier. P. 445-486.
Norey C.G., Cryer A., Kay J. 1990. Induction of metallothioneins gene expression by cadmium and the retention of the toxic metal in the tissues of rainbow trout (Salmo gairdneri) // Comp. Biochem. Physiol. V. 97. C. P. 215-220.
O'Neill J.C. 1981. The humoral immune response of Salmo trutta (L.) and Cyprinus carpio (L.) exposed heavy metals // J. Fish. Biol. V. 19. № 3. P. 297-306.
Okada I.A., Sakuma A.M., Maio F.D., Dovidemskas S., Zenebon O. 1997. Evaluation of lead and cadmium in milk due to environmental contamination in Paraiba Valley region of South Eastern Brazil // Revista de Saüde Püblication. V. 31. P. 140-143.
Öner M., Atli G., Canli M. 2008. Changes in serum biochemical parameters of freshwater fish Oreochromis niloticus following prolonged metal (Ag, Cd, Cr, Cu, Zn) exposures // Environ. Toxicol. Chem. V. 27. № 2. P. 360-366.
Park H., Ahn I.Y., Choi H.J. Pyo S.H., Lee H.E. 2007. Cloning, expression and characterization of metallothionein from the Antarctic clam Laternula elliptic // Prot. Expres. Purif. V. 52. P. 82-88.
Peyghan R., Khadjeh G. H., Enayati A. 2014. Effect of water salinity on total protein and electrophoretic pattern of serum proteins of grass carp, Ctenopharyngodon idella // Vet. Res. Forum. V. 5. № 3. P. 225-229.
Pliseckaya EH.M. 1975. Gormonal'naya regulyaciya uglevodnogo obmena u nizshih pozvonochnyh [Hormonal regulation of carbohydrate metabolism in lower vertebrates]. L.: Nauka. 216 s. [In Russian]
Pottinger T.G. 1998. Changes in blood cortisol, glucose and lactate in carp retained in anglers keepnets // J. Fish Biol. V. 53. Р. 728-742.
Pourang N. 1995. Heavy metal bioaccumulation in different of two fish species with regard to their feeding habits and trophic levels // Environ. Monit. Ass. № 35. P. 207-219.
Pratap H.B., Bonga W.S.E. 1990. Effects of water-borne cadmium on plasma cortisol and glucose in the cichlid fish Oreochromis mossambicus // Comp. Biochem. Physiol. Part C: Comp. Pharmac. V. 95. № 2. P. 313-317.
Pyhteeva E.G. 2010. Metallotionein: biologicheskie funkcii 3. Prakticheskoe primenenie metallotioneina i ego diag-nosticheskoe znachenie [Metallothionein: biological functions 3. Practical application of metallothionein and its diagnostic significance] // Akt. prob. transp. med. № 2 (20). S. 58-63. [In Russian]
Pyhteeva E.G., Potapov E.A., Bol'shoj D.V., Pyhteeva E.D. 2011. In vitro modelirovanie dejstviya kadmiya na ehpiteli-al'nye kletki pri predvaritel'noj indukcii metallotioneina in vivo [In vitro modeling of cadmium action on epithelial cells in vivo during the preliminary metallothionein induction] // Akt. prob. transp. med. № 2 (24). S. 88-93. [In Russian]
Rangsayatorn N., Kruatrachue M., Pokethitiyook P., Upatham E.S., Lanza G.R., Singhakaew S. 2004. Ultrastructural changes in various organs of the fish Puntius gonionotus fed cadmium-enriched cyanobacteria // Environ. Toxicol. V. 19. № 6. P. 585-593.
Rani M.J.A., Milton J.M.C., Uthiralingam M., Azhaguraj R. 2011. Quantitative variation of protein in the tisues of a fresh water fish Clarias batrachus exposed to mercury and chromium // Int. J. Curr. Res. V. 33. P. 230-236.
Rani U.A., Ramamurthi R. 1989. Histopathological alteration in the liver of freshwater teleost Tilapia mossambica in response to cadmium toxicity // Ecotoxicol. Environ. Saf. V. 17. № 2. P. 216-221.
Ricard A.C., Daniel C., Anderson P., Hontela A. 1998. Effect of subchronic exposure to cadmium chloride on endocrine and metabolic functions in rainbow trout Oncorhynchus mykiss. // Arch. Environ. Contam. Toxicol. V. 34. P. 377-381.
Ruparellia S.G., Verma J., Sayed S.R., Rawae U.M. 1990. Effect of cadmium on blood of Tilapia, Oreochromis mossambicus (Peters), during prolonged exposure// Bull. Environ. Contam. and Toxicol. V.45. № 2. P. 305-312.
Saenko G.N. 1992. Metally i galogeny v morskih organizmah [Metals and halogens in marine organisms]. M.: Nauka. 200 s. [In Russian]
Salovarova V. P., Pristavka A. A., Berseneva O.A. 2007. Vvedenie v biohimicheskuyu ehkologiyu: ucheb. posobie [Introduction to Biochemical Ecology: a tutorial]. Irkutsk: IrGU. 159 s. [In Russian]
Sastry K.V., Shukla V. 1994. Acute and chronic toxic effect of cadmium on some haemotological, biochemical and enzymo-logical parameters in the freshwater teleost fish Channa punctatus // Acta Hydrochim. Hydrobiol. V. 22. P. 171-176.
Sastry K.V., Subharda K. 1985. In vivo effects on cadmium on some enzyme activities in tissues of the fresh water catfish, Heteropneustes fossils // Environ. Res. V. 36. P. 32-45.
Satheeshkumar P., Ananthan G., Kumar D. S., Jagadeesan L. 2012a. Haematology and biochemical parameters of different feeding behaviour of teleost fishes from Vellar estuary, India // Comp. Clin. Pathol. V. 21. P. 1187-1191.
Satheeshkumar P., Ananthan G., Senthilkumar D., Khan A.B., Jeevanantham K. 2012b. Comparative investigation on haematological and biochemical studies on wild marine teleost fishes from Vellar estuary, southeast coast of India // Comp. Clin. Pathol. V. 21. P. 275-281.
Saxena M.P., Gopal K., Jones W., Ray P.K. 1992. Immune responses to Aeromonas hydrophila in cat fish (Hetero-pneustis fossilis) exposed to cadmium and hexachlorocyclohexane // Bull. Environ. Contam. And Toxicol. V. 48. № 2. P. 194-201.
Serpunin G.G. 2010. Gematologicheskie pokazateli adaptacij ryb. [Hematological parameters of fish adaptations] Kaliningrad: FGOU VPO "KGTU". 460 s. [In Russian]
Sevcikova M., Modra H., Kruzikova K., Zitka O., Hynek D., Adam V., Celechovska O., Kizek R., Svobodova Z. 2013. Effect of Metals on Metallothionein Content in Fish from Skalka and Zelivka Reservoirs // Int. J. Electrochem. Sci. V. 8. P. 1650-1663.
Sevcikova M., Modra H., Slaninova A., Svobodova Z. 2011. Metals as a cause of oxidative stress in fish: a review // Vet. Med. V. 56. № 11. P. 537-546.
Sfakianakis D.G., Renieri E., Kentouri M., Tsatsakis A.M. 2015. Effect of heavy metals on fish larvae deformities: A review // Envir. Res. V. 137. P. 246-255.
Soengas J.L., Agra-Lago M.J., Carballo B., Andrés M.D., Veira J.A. 1996. Effect of an acute exposure to sublethal concentrations of cadmium on liver carbohydrate metabolism of Atlantic salmon (Salmo salar) // Bull. Environ. Contam. Toxicol. V. 57. № 4. P. 625-31.
Swindell W.R. Metallothionein and the biology of aging. 2010. / Ageing Res. Rev. V. 10. P. 132-145.
Theron A.J., Tintinger G.R., Anderson R. 2012. Harmful Interactions of Non-Essential Heavy Metals with Cells of the Innate Immune System // J. Clinic Toxicol. V. 3. P. 1-10.
Uribe C., Folch H., Enriquez R., Moran G. 2011 Innate and adaptive immunity in teleost fish: a review // Vet. Med. V. 56. № 10. P. 486-503.
Vasak M., Hasler D.W. 2000. Metallothioneins: new functional and structural insights // Curr. Opin. Chem. Biol. V. 4. № 2. P. 177-183.
Vergani L., Grattarola M., Borghi C., Dondero F., Viarengo A. 2005. Fish and molluscan metallothioneins // FEBS Journal. V. 272. № 23. P. 6014-6023.
Viarengo A., Ponzano E., Dondero F., Fabbri R. 1997. A simple spectrophotometry method for metallothionein evaluation in marine organisms: an application to Mediterranean and Antarctic mollusks // Mar. Environ. Res. V. 44. P. 69-84.
Vijayram K.P., Geraldine P., Varadarajan T.S., John G., Loganathan P. 1989. Cadmium induced changes in the biochemistry of an air breathing fish Anabas testudineus // J. Ecobiol. V. 1. P. 245-251.
Vosyliene M. Z., Jankaite A. 2006. Effect of heavy metal model mixture on rainbow trout biological parameters // Ekologija. V. 4. P. 12-17.
Walker C.J., Gelsleichter J., Adams D.H., Manire C.A. 2014. Evaluation of the use of metallothionein as a biomarker for detecting physiological responses to mercury exposure in the bonethead, Sphyrnatibur // Fish. Physiol. Biochem. V. 40. № 5. P. 1361-1371.
Wedemeyer G.A., Barton B.A., McLeay D.J. 1990. Stress and acclimation. In: Methods for fish biology. Bethesda, Maryland: American Fisheries Society. P. 451-489.
Woo P.T.K., Sin Y.M., Wong M.K. 1993. The effects of short-term cadmium exposure on blue tilapia, Oreochromis aureus // Environ. Biol. Fish. V. 37. P. 67-74.
Woodward D.F., Brumbaug W.G., DeLonay A.J., Smith C. 1994. Effects on rainbow trout of a metals contaminated diet of benthic invertebrates from the Clark Fork river, Montana // Trans. Amer. Fish. Soc. № 123. P. 51-62.
Zabotkina E.A., Lapirova T.B. 2003. Vliyanie tyazhelyh metallov na immunofiziologicheskij status ryb (obzor) [The effect of heavy metals on the immunophysiological status of fish (review)] // Uspekhi sovr. biol. T. 123. № 4. S. 411-418. [In Russian]
Zhiteneva L.D., Makarov EH.V., Rudnickaya O.A. 2001. Evolyuciya krovi. [Evolution of blood]. Rostov-na-Donu: Delovoj mir. 114 s. [In Russian]
REACTION OF FISH PROTEIN AND CARBOHYDRATE METABOLISM PARAMETERS ON THE CADMIUM IMPACT (REVIEW)
T. B. Lapirova
Papanin Institute for Biology of Inland Waters Russian Academy of Sciences 152742 Borok, Russia, e-mail: [email protected]
The paper provides an analysis of the results of studies on the issue of the effect of cadmium on the main parameters of protein and carbohydrate metabolism of fish. It has been shown that even small doses of toxicant cause noticeable changes of these parameters, but the dynamics and direction of their ambiguous. When using these indicators in monitoring activities and in the evaluation of the state of health of the population must be consider dose and timing of toxicant exposure, as well as the species of fish.
Keywords: fish, cadmium, serum proteins, glucose
