CC BY
93
УДК 574.52:574.32
Е. А. Костромин, С. М. Никитина
РЕАКЦИЯ МИЗИД NEOMYSIS INTEGER LEACH 1815 НА ИЗМЕНЕНИЕ СОЛЕНОСТИ КАЛИНИНГРАДСКОГО (ВИСЛИНСКОГО) ЗАЛИВА БАЛТИЙСКОГО МОРЯ
Выявлено, что ракообразные вида Neomysis integer выдерживают резкие изменения солености от 0,2 до 147т, воспроизводя жизнеспособное потомство. Соленость, превышающая 147т, вызывает гибель 100 % особей в эксперименте.
This article proves that the individuals of Neomysis integer species can survive dramatic changes in water salinity of 0,2 — 147oo producing viable posterity. A salinity exceeding 147 leads to the death of 100% individuals used in the experiment.
Ключевые слова: мизиды, соленость воды, адаптация, распределение.
Key words: Mysidacea, water salinity, adaptation, distribution.
Введение
Соленость воды — один из экологических факторов, который участвует в регуляции роста, обмена, репродуктивной биологии гидробио-нтов, лимитирует их свободное распределение, формирует уникальные экосистемы [2; 7; 11].
Калининградский (Вислинский) залив — полузакрытая солоноватоводная эстуарная экосистема в юго-восточной части Балтийского моря с соленостью от 0,2 до 8,2 %о (рис. 1) [5]. Морфологические и гидрологические условия отдельных районов залива определяют особенности распределения и биологии гидробионтов, в том числе и у Neomysis integer Leach, 1815 (s. N. vulgaris Thompson 1828). В Калининградском заливе N. integer — единственный и многочисленный представитель мизид [1; 9].
67
Рис. 1. Схема станций в Вислинском заливе Балтийского моря (станция 4 — Прибалтийский район; О — месго оглова самок N. integer)
Вестник Балтийского федерального университета им. И. Канта. 2012. Вып. 7. С. 67 — 74.
68
Мизиды (класс Crustaceae, отряд Mysidacea) — некгобентические ракообразные, фильтраторы, важнейшее звено в трофических цепях (до 80 % рациона трески, судака, салаки и других промысловых рыб) [3; б; 8; 10]. Для увеличения кормовой базы в отдельные рыбохозяйственные водоемы проводится интродукция мизид [12]. Кроме того, они применяются в качестве биоиндикаторов загрязнения водоемов токсическими соединениями [14]. Механизм осморегуляции мизид, как и других высших ракообразных, позволяет им осваивать водоемы с различной соленостью [2; 7].
Цель работы состояла в изучении реакции мизид N. integer на изменение солености воды (в эксперименте) и на их распределение в Калининградском заливе.
Материалы и методы
Использованы материалы, которые получены при количественных сборах в открытой части Калининградского залива, проведенных по стандартной сетке гидробиологических станций (рис. 1) в июле 200б г. донным салазочным мизидным тралом с параметрами устья 0,27 х 0,б7 м [9]. Траление проходило в течение 5 мин при скорости 1,2 —
1,б узла. Пробы фиксировались на месте 4%-ным формалином. Камеральная обработка проб проводилась по стандартной методике (Вин-берг, Алимов, 1983) в модификации В. В. Тен [8]. Численность мизид (экз./м;2) вычисляли по количеству рачков в пробе по отношению к площади обловленного дна.
Экспериментальное изучение реакции N. integer на изменение солености среды (0,2; 4; 8; 10; 12; 14; 1б; 32 V) проведено на одноразмерных (10—11 мм) яйценосных самках из прибрежной зоны залива в июне, июле и августе — сентябре 2010 г. Выполнено две серии экспериментов в четырех (первая серия) или двух (вторая серия) повторностях. В эксперименте использовано 780 животных (78 групп по 10 самок). Соленость в опыте в первой серии — 0,2, 4, 8, 10, 12, 14, 1б, 32 V. Во второй контрольной серии — 4, 8, 10, 12, 14, 1б, 32 V.
Вода для эксперимента отбиралась в месте отлова мизид и отфильтровывалась через мельничный газ № 74. Необходимая соленость воды получена добавлением в нее соответствующих навесок морской соли. Температура (t°C) и соленость (V) воды измерялись при помощи прибора для оценки качества воды HORIBA U-10. Температура воды (18 — 20 °С) и интенсивность освещенности в эксперименте были идентичны режиму естественных условий обитания. Мизиды единовременно помещались в прозрачные аквариумы (1б х 1б х 25 см) по 10 самок на б литров воды соответствующей солености. Контрольная группа мизид содержалась при солености воды 4 V — такой же, как и в месте отлова.
Учитывали смертность (%) и двигательную активность каждой особи N. integer по принятой нами шкале. Эксперимент начинали с 22 часов, так как мизиды наиболее активны ночью. Интервал наблюдений — от 15 до 180 минут (табл. 1). Продолжительность эксперимента зависела от его серии.
Таблица 1
Интервал наблюдений
№ п/п Интервал, мин
1 15
2 15
3 15
4 30
5 30
6 60
7 60
8 360
9 120
10 120
11 120
12 120
13 180
14 180
Каждый последующий интервал 180
69
Во второй серии на восьмые сутки эксперимента соленость воды была увеличена на 2%о: 8 ^ 10; 10 ^ 12; 12 ^ 14. Общий контроль составил 4 V, дополнительный — 8, 10, 12 V.
Реакция животных на изменение среды отмечается с первых минут опыта, что и определило принятие нами частоты (интервалов) наблюдения.
Двигательная активность является показателем реакции особи на воздействие факторов среды и общим критерием оценки устойчивости группы (табл. 2).
Таблица 2
Критерий оценки балла двигательной активности (БДА)
Балл Характер двигательной активности
0 Неподвижно на дне, вверх брюхом, редкие эпизодические движения грудными конечностями
1 Зависли у дна
1,5 У дна, периодически зависая
1,6 Ровное плавное движение у дна
1,8 Активны у дна
2 Ровное плавное движение в центральной части толщи воды
2,2 Быстрое ровное движение в центральной части толщи воды
2,4 Активны в центральной части или зависают у поверхности
2,7 Плавно, ровно у поверхности воды
3 Активно двигаются у поверхности воды
4 Резкое, беспорядочное движение во всей толще воды
5 Выпрыгивают из воды
Средний балл двигательной активности (СБДА) рассчитан стандартным методом. Статистическая обработка данных осуществлялась при помоши программы Microsoft Excel.
Результаты исследования
Первая серия экспериментов. Пересадка адаптированных мизид в воду той же солености (контроль — 4 %о) достоверных изменений двигательной активности не вызвала. СБДА мизид в контроле до 105-й минуты эксперимента — 2 ±0,08 балла. С 1 до 2 часов ночи СБДА максимален (2,3 ±0,1 балла), минимален (1,6 ± 0,07 балла) с 3 до 6 часов утра. Утром и днем его колебания незначительны (1,8 ±0,2 балла). В вечерний период в контроле СБДА составляет до 2± 0,1. Различия в динамике суточной двигательной активности мизид в контроле недостоверны. В первые и последующие сутки эксперимента среднесуточный СБДА в контроле — 1,9 ± 0,4. Летальных случаев не отмечено.
В первые 15 минут эксперимента во всех группах активность мизид выше контроля (рис. 2). Достоверно увеличение СБДА у мизид в воде с наибольшей соленостью — 14, 16 и 32 %о.
В первые 15 минут эксперимента в солености 32 %о СБДА мизид составил 2,6±0,1 и отмечена 90%-ная смертность. У живых 10 % особей отмечалось резкое снижение СБДА (0,5 ±0,08) на фоне заторможенного рваного характера движения. В течение 30 минут эксперимента отмечена 100 % смертность.
СБДА
Интервал наблюдения
Рис. 2. Средний балл двигательной активности N. integer в группах разной солености в первые сутки эксперимента
Особи в среде 16 %о в первые 15 минут эксперимента показали наибольший СБДА (2,7 ±0,1), поднимаясь к поверхности либо активно перемещаясь по всей толще воды. Первые единичные смертельные случаи в группе были зарегистрированы к концу третьего часа эксперимента. Через восемь часов эксперимента смертность в группе составила
36,6 %. Движения угнетенные, редкие, скачкообразные с зависаниями. Угнетение в данной группе развивалось параллельно с ростом смертности особей. Через сутки эксперимента погибло 97 % особей группы (рис. 3).
Группа □ Соленость, %о
— Смертность
- Полиномиальный (смертность)
100
80
60
40
20
0
°/
%
71
Рис. 3. Смертность N. integer в первые сутки эксперимента
В солености 14 % на протяжении эксперимента мизиды имели повышенную двигательную активность. Среднесуточный БДА — 2,2 ±0,3. Признаки угнетения особей единично отмечены через 45 минут, а гибель первой особи была зарегистрирована через 16 часов эксперимента. За первые сутки смертность в данной серии — 5 %.
В солености 12 % на протяжении первых суток эксперимента мизи-ды также имели повышенную относительно контроля двигательную активность. Среднесуточный БДА 2,1 ±0,2. За первые сутки смертность в данной серии составила 2,5 %.
Реакция мизид в среде с 10 % и 8% солености практически идентична таковой в контрольной группе. Среднесуточный БДА в группах — 1,9±0,2 и 2±0,2 соответственно. Гибель в первые сутки эксперимента не зарегистрирована.
В группе с пресной водой у мизид в течение 12 часов эксперимента отмечена повышенная двигательная активность. СБДА — 2,4 ±0,2, смертность — 10 %. Затем активность уменьшилась до уровня контроля. СБДА — 1,8 ± 0,2. Общая смертность в группе к концу первых суток эксперимента составила 26,6 % (рис. 3).
К концу первой серии эксперимента (седьмые сутки) в группах с 4 (контроль), 0,2, 8, 10 и 12 % солености произошло отрождение молоди. Смертность единична. В группе с 14 % смертность — 100 %.
Вторая серия экспериментов. В начале эксперимента в контроле отмечался наименьший СБДА — 1,8 ± 0,04, к концу — в четвертой группе (12 ^ 14 %) СБДА был наибольший (2,5 ±0,1).
Среднесуточный СБДА: в 4% (контроле) 1,7± 0,4 балла; в 8% — 2,09±0,42; в 10 % — 2,08± 0,4; в 12% — 1,76 ±0,38; в 8 ^ 10 % — 2,2 ± 0,3; в 10^ 12% — 2±0,3; в 12^ 14% — 2± 0,4 (рис. 4).
3 Г 2,5 -2 -
<
И
рэ j-С 1,5 С
1
0,5
0
Группа
72
4 8 ^ 10 10 ^ 12 12 ^ 14 % □ Контроль □ + 2 %
Рис. 4. Среднесуточный СБДА (ССБДА) N. integer в группах с увеличенной соленостью (восьмые сутки эксперимента)
На протяжении второй серии эксперимента СБДА в группах с 4, 8, 10, 12 % и в группах с увеличенной соленостью располагался в пределах отклонений средней ошибки. Гибель взрослых особей и молоди во всех сериях минимальна. Наибольшая стабильность особей выявлена в группе с 8 и 10 %о.
Распределение. Наибольшее значение численности мизид (83,79 — 51,51 экз./м2) и биомассы (0,71 — 0,54 г/м2) отмечалось на станциях 1—4 (см. рис. 1). Минимальные значения численности (25,49 — 34,42 экз./м2) и биомассы (0,14—0,32 г/ м2) определены в Приморской бухте (станция 9) и пограничном с польской частью залива участке (станции 5, 6). Самые высокие показатели численности (83,79 экз./м2) и биомассы (0,71 г/м2) зарегистрированы на станции 4, расположенной вблизи наибольшего контакта залива с Балтийским морем.
Обсуждение результатов
Устойчивость к изменяющимся факторам среды (температура, соленость и т. д.) и формирование механизмов адаптации у гидробионтов обеспечивают глюкокортикоиды, концентрация которых, выявленная у N. integer Балтийского моря, составляет от 1 до 2,3 нмоль/г и соответствует содержанию в теле беспозвоночных животных, обитающих в водоемах с солоновато-водным режимом [4]. Характеристикой, наиболее полно отражающей возможности организмов адаптироваться к изменению факторов среды, становится их потенциальный толерантный диапазон [11]. Толерантность N. integer к солености воды, установленная в нашем эксперименте и по литературным данным, — от 0,2 до 34 % [1; 3; 13; 14]. Мизиды Калининградского залива не используют в полной мере свои адаптационные возможности. В этом заливе неоми-зис сформировал группу, потенциально устойчивую к возможному естественному изменению солености воды (от 0,2 до 8,2%). В эксперименте неомизис Калининградского залива выдерживает резкое изменение солености воды, адаптируется и производит жизнеспособное потомство в воде с соленостью от 0,2 (пресная) до 12% (максимальная со-
леность воды Калининградского района Балтийского моря) [3]. Потенциальная резкая перемена солености, соответствующая местному режиму водного обмена залива и моря, не является причиной избегания мизидами района наибольшего контакта вод и, как следствие, не препятствует возможным миграциям и смешиванию морских мизид с мизидами Калининградского залива. Резкое изменение солености воды, превышающее 12 %, приводит к гибели особей. Ступенчатая адаптация к новому уровню солености воды расширяет диапазон устойчивости N. integer до 14%. Учитывая, что Балтийское море — солоноватоводное с колебанием солености от 0,2 до 17 % [3], представляет интерес продолжение изучения возможности соленостной адаптации N. integer и к этой, максимальной в юго-восточной части Балтийского моря солености. Особи N. integer адаптируются на новом уровне солености воды.
Результаты нашего эксперимента и то, что максимальная численность N. integer (83,79 экз./м2) выявлена нами именно в районе наибольшего контакта залива с Балтийским морем (станция 4), не позволяют считать предположение В. В. Тен [9] об изолированности N. integer Калининградского залива и Балтийского моря достаточно обоснованным.
Выводы
Neomysis integer Калининградского залива выдерживает резкое изменение солености воды, адаптируется и производит жизнеспособное потомство в диапазоне от 0,2% (пресной) до 12%. Ступенчатая адаптация расширяет соленосный: диапазон до 14 %.
Наибольшие показатели численности (83,79 экз./м2) и биомассы (0,71 г/м2) отмечались на станции 4, расположенной вблизи наибольшего контакта залива с Балтийским морем.
Мизиды N. integer Калининградского залива не изолированы от популяции Балтийского моря, а оказываются ее частью.
Список литературы
1. Костромин Е. А. Биология и жизненный цикл мизид Калининградского морского канала // Вестник Российского государственного университета им. И. Канта. 2010. Вып. 7. С. 89 — 96.
2. Кулаковский Э. Е. Проблема адаптаций с позиций концепции информационной связи // Адаптация животных и растений к условиям арктических морей : тез. докл. междунар. семинара. Апатиты, 1999. С. 110 — 113.
3. Никитина С. М., Спасский Н. Н. Некоторые вопросы биологии морского таракана и мизид южной части Балтийского моря // Атлантический научноисследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии : тр. Калининград, 1963. Вып. 10. С. 72 — 77.
4. Никитина С. М. Стероидные гормоны беспозвоночных животных. Л., 1982.
5. Науменко Е. Н. Зоопланктон Вислинского залива. Калининград, 2007.
6. Павлов В. Я. Характер и типы скоплений пелагических ракообразных, используемых в пищу рыбами : сб. науч. тр. / Всесоюз. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. М., 1985.
7. Саранчова О. Л., Кулаковский Э. Е. Влияние солености среды на разные стадии развития морской звезды Asterias rubens и мидии Mytilus edulis // Биология моря. 1982. № 1. С. 134—139.
8. Тен В. В. Биологические особенности мизид Вислинского залива Балтийского моря // Гидробиологический журнал. 1991. Т. 27, № 1. С. 32—39.
9. Тен В. В. Популяционная структура, жизненный цикл и продукционная характеристика мизид Вислинского залива // Экологические рыбохозяйственные исследования в Вислинском заливе Балтийского моря : сб. науч. тр. Калининград, 1992. С. 64 — 82.
10. Монахов А. В. Питание пресноводных беспозвоночных. М., 1998.
11. Хлебович В. В., Станкявичус А. Б. Пределы ступенчатой адаптации к опреснению Macoma balthica, Mytilus edulis и Mya arenarea из восточной части Балтийского моря. Моллюски. Основные результаты их изучения. Л., 1979.
12. Хлопников М. М. Кормовая емкость Вислинского залива для бентосояд-ных рыб : автореф. дис. ... канд. биол. наук. М., 1990.
13. Kotta I., Kotta J., Herktil K. Seasonal changes in the population structure and life cycle of Neomysis integer in Parnu Bay, northeastern Baltic Sea / Proc. Estonian Acad. Sci. Biol. Ecol. 2007. № 56, 4. P. 312—325.
14. Roast S. D., Widdows J., Jones M. B. Scope for growth of the estuarine mysid Neomysis integer (Peracarida: Mysidacea): effects of the organophosphate pesticide chlorpyrifos // Marine ecology progress series. 1999. Vol. 191. P. 233 — 241.
Об авторе
Евгений Александрович Костромин — канд. биол. наук, Балтийский федеральный университет им. И. Канта, Калининград.
E-mail: [email protected]
Светлана Михайловна Никитина — д-р биол. наук, проф., Балтийский федеральный университет им. И. Канта, Калининград.
E-mail: [email protected]
About author
Dr Yevgeny Kostromin, Immanuel Kant Baltic Federal University, Kaliningrad.
E-mail: [email protected]
Prof. Svetlana Nikitina, Immanuel Kant Baltic Federal University, Kaliningrad.
E-mail: [email protected]
