CC BY
7
Труды Карельского научного центра РАН № 12. 2020. С. 16-26 DOI: 10.17076/eco1074
УДК 581.2653-247.7 (23:4705)
РЕАКЦИЯ ГОРНО-ТУНДРОВЫХ РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ УРАЛА НА ВНЕДРЕНИЕ JUNIPERUS SIBIRICA BURGSD.
О. В. Ерохина, С. Ю. Соковнина
Институт экологии растений и животных Уральского отделения РАН, Екатеринбург, Россия
Рассматриваются вопросы изменения состава и структуры растительных сообществ горных тундр Урала в условиях внедрения Juniperus sibirica Burgsd. Для изучения перестройки горно-тундровых сообществ проведены описания растительных сообществ на Северном и Южном Урале. На Северном - на г. Зыряновка (хр. Чувальский Камень) и хр. Кваркуш. На Южном Урале исследования проведены на г. Большой (Северный) Нургуш (хр. Нургуш) и на г. Поперечная (хр. Зигальга). Всего выполнено 60 геоботанических описаний. Участки горных тундр для описания подобраны на одной высоте над уровнем моря, типологически и топологически однообразны, расположены на расстоянии 20-50 м друг от друга. Описания выполнены по стандартным геоботаническим методикам. Методами кластерного анализа показано, что вне зависимости от широтного положения и типологической приуроченности обособляются участки горных тундр с доминированием J. sibirica. Участки горных тундр без J. sibirica или с его участием до 30-40 % закономерного распределения не имеют. Анализ соотношения экологических групп сосудистых растений горно-тундровых сообществ показывает, что изменения на Северном и Южном Урале происходят по-разному. Северный Урал: на г. Зыряновка значимо возрастает проективное покрытие мезофитов, на хр. Кваркуш резко снижается покрытие психрофитов. Южный Урал: на г. Нургуш значимо снижается покрытие мезофитов. Изменение ценотической структуры горно-тундровых сообществ наиболее выражено на Северном Урале: на г. Зыряновка значимо увеличивается доля опушечных и снижается покрытие высокогорных видов; на хр. Кваркуш значимо уменьшается покрытие высокогорных видов. Горно-тундровые сообщества Северного и Южного Урала имеют общие виды, а также в них произрастают эндемики Урала и реликты разного происхождения.
Ключевые слова: горные тундры; Северный и Южный Урал; состав и структура сообществ; можжевельник сибирский; изменение растительности.
O. V. Erokhina, S. Yu. Sokovnina. THE MOUNTAIN TUNDRA PLANT COMMUNITIES RESPONSE TO INTRODUCTION OF JUNIPERUS SIBIRICA BURGSD. IN THE URALS
Changes in the species composition and structure of high-mountain vegetation of the Urals are described and characterized in connection with the introduction of Juniperus sibirica. About 60 plots (relevés) of mountain tundra communities were studied in the Northern Urals: Zyryanovka Mountain (N60°57', E58°58'); Kvarkush Ridge (N60°08', E58°44'), and the Southern Urals: Northern Nurgush Mountain (N54°48', E59°08'); Poperechnaya Mountain (N54°39', E58°39'). Common geobotanical methods were used. Study plots were chosen to represent different abundances of J. sibirica. The structure of tundra plant communities dominated by J. sibirica departs from other groups of plant communities
in the dendrogram. Tundra areas without J. sibirica or where its contribution was up to 30-40 % did not have any regularity in the distribution. Changes in the ratio of vascular plant ecological and coenotic groups were measured, showing significant differences between Northern and Southern Urals. Northern Urals: on Zyryanovka Mountain a significant increase happened in the percentage cover of mesophytes, while on the Kvarkush Ridge the percentage cover of psychrophytes declined greatly. Southern Urals: the percentage cover of mesophytes declined significantly on Mt. Nurgush. The ratio of coe-notic groups of vascular plants in the mountain-tundra communities changed the most notably in the Northern Urals: on Mt. Zyryanovka the percentage cover of marginal tree species significantly increased while the percentage cover of high-mountain species decreased; the Kvarkush Ridge experienced a significant decline in the percentage cover of high-mountain species. Data about vascular plants species common for tundra communities in the Northern and Southern Urals, and about the composition of endemic and relict species are presented.
Keywords: mountain tundra; Northern and Southern Urals; species composition and structure of communities; Juniperus sibirica; vegetation changes.
Введение
Экстремальные природно-климатические условия высокогорий и зональных тундр обусловливают их крайнюю чувствительность к любым природным изменениям и антропогенным воздействиям [Walker et al., 2006; Myers-Smith et al., 2015]. Во второй половине XX века отмечено глобальное изменение климата [Elmendorf et al., 2012] и, как следствие этого, активное продвижение верхней границы лесной растительности и внедрение кустарников в сообщества равнинных и горных тундр Северного полушария [Tape et al., 2006, 2012; Шиятов, 2009]. Однако данных о трансформации растительности тундровых экосистем немного и они крайне разрозненны.
влияние кустарниковой растительности на равнинные и горные тундры в основном изучено на примере листопадных кустарников (Al-nus sp., Betula sp., Salix sp.). Показано, что под пологом кустарников формируются особые микроклиматические условия: увеличение влажности воздуха и почвы за счет более позднего таяния снега, снижение эолового иссушения и инсоляции [Tsuyuzaki et al., 2012], уменьшение колебаний температуры почвы [Elmendorf et al., 2012; Tsuyuzaki et al., 2012]. Разрастание листопадных кустарников, имеющих вертикальную форму роста и ежегодно образующих значительное количество листового опада, в большинстве регионов приводит к увеличению высоты и обилия сосудистых растений и снижению видового разнообразия сообществ, а также обилия мхов и лишайников [Walker et al., 2006; Pajunen et al., 2011; Elmendorf et al., 2012].
Влияние хвойных (Juniperus sibirica Burgsd., Pinus pumila (Pall.) Regel) на состав и структуру высокогорных тундровых сообществ изучено недостаточно.
Известно, что площади горных тундр Северного и Южного Урала невелики [Горчаковский, 1975], и при сохранении современной тенденции продвижения верхней границы леса, отмеченной в ХХ веке [Harsch et al., 2009; Myers-Smith et al., 2011; Шиятов и др., 2014; Моисеев и др., 2016], может произойти утрата гено- и цено-фонда горно-тундровых экосистем. Нами впервые для Уральского региона дана характеристика состава и структуры горных тундр отдельных вершин Урала в условиях внедрения можжевельника сибирского [Ерохина, Соковнина, 2018; Григорьев и др., 2018]. В данной работе мы представляем обобщение материалов исследований на четырех горных вершинах Урала.
Цель работы - изучение видового состава сосудистых растений и лишайников, оценка экологической и ценотической структуры сообществ горных тундр Урала в условиях разрастания Juniperus sibirica Burgsd.
Материалы и методы
В 2016 году на г. Зыряновка (хр. Чувальский Камень, ГПЗ «Вишерский», Северный Урал, N60°57', E58°58') сделано 15 геоботанических описаний; на г. Поперечная (хр. Зигальга, Южный Урал, N54°39', E58°39') - 18 геоботанических описаний. В 2017 г. на перевале хр. Квар-куш в верховьях р. Жигалан-2 (Северный Урал, N60°08', E58°44') сделано 15 геоботанических описаний, на г. Северный (Большой) Нур-гуш (хр. Нургуш, НП «Зюраткуль», Южный Урал, N54°48', E59°08') - 12 геоботанических описаний.
Описания выполнены по стандартным геоботаническим методикам на площадках 100 м2 с фиксацией GPS-координат для каждой. Площадки для описания на каждой горной вершине подбирались с учетом топологического и типо-
0
то .о .с
Й
СС
I
(Р
с ч
W I m X СЕ
Я С
§ ■£ £ у
m "о
^ О
о
0
1 -О
W
о
СО
с
о
а тз
I
I
СО
о
1=
о
V
о ч
СО
о 1=
а
W £ СО
с
СО X
а)
0
1
о
о
с
а>
* # ^
СЕт^ Осло >о> dera
СС t —
О CL
Л О О СО
^ ° - й Je
Z га"
Ты W
_ _ ,UC0 —
-С
Со П
s? S
О iCQ чр Ф
О ^^
^ _- со
s Я —
* £ ц
(Л
о
CL
О СЛ
о СЛ
н ш
0 с
1 8 I*
? О) О&СЛ ¡»8 га
tH» уХ
d >
Л
i a
се о
га ш
СЛ
a)
Л is
га
£ a> 'ш I
х
_Q
I ^ (Л
£ Ш а. 1
И » I
ray^t
г "НО
§ s а °
ш > ^ тз
О D ёй
I га
га 2 g «
СО со
CQ
о
X
о ел ? §
ii £F S »
га га
ЭЙ
Л
CQ CO
кОя = 11 L r^E
CQ
о
X
о ел ? §
ii ¡= S %
га ra
ЭЙ
ш a тз
ii и га
CQ
ra
L $
га и
s 3
.0 с
ii a
ш £
CQ i-
Ш о
о z
о « СЛ
2 га
3 и
> о
¡ИР
> з I Z
сл
з 2
■ I a о к ,
огасл ^о, о
^ 5
| £ i_0-E
Q. 3
> С
s S
логического единства (табл.). На каждой площадке фиксировали: высоту над уровнем моря, положение в рельефе, ярусность, общее проективное покрытие и покрытие по ярусам,разделение на подъярусы и их высоту. На площадках учитывался видовой состав сосудистых растений с обилием, выраженным в %. Растительные сообщества по доле участия Juniperus sibirica разделили на 3 группы: А - с отсутствием J. sibirica, Б - со значительным участием (30-40 %) и В - с доминированием (85-95 %).
Определение видовой принадлежности сосудистых растений подтверждено в Гербарии Музея ИЭРиЖ УрО РАН (SVER).
Обработка полученных материалов произведена в программе MS Excel 2007, а также с применением пакета Statistica 8.0 for Windows. Для оценки сходства/различия видового состава и структуры описанных сообществ применялся кластерный анализ, с использованием метода Варда и оценкой евклидова расстояния. Оценка значимости изменений экологической и це-нотической структуры растительных сообществ каждой вершины проведена с помощью одно-факторного дисперсионного анализа (ANOVA) с уровнем значимости р < 0,05. Отнесение видов к определенной экологической и ценотиче-ской группам взято из Конспекта флоры Челябинской области (сосудистые растения) [Куликов, 2005].
Результаты исследования
При типизации горных тундр Урала авторы работ [Игошина, 1964; Горчаковский, 1975; Флора..., 2008; Овеснов и др., 2010] выделили лишайниковые щебнистые, пятнистые травяно-моховые и моховые горные тундры. На изученной нами территории описаны растительные сообщества из формаций лишайниково-мохо-во-травяных, мохово-травяных и травяно-мо-ховых тундр. Сосудистые растения преобладали в составе всех изученных растительных сообществ, мохообразные вносили различный вклад, синузии лишайников занимали подчиненное положение (проективное покрытие не превышало 20 %).
Характеристика горно-тундровых сообществ
СЕВЕРНЫЙ УРАЛ
Гора Зыряновка, хребет Чувальский Камень
Травяно-моховые тундры без участия J. sibirica (группа А). ПП травяно-кустарничко-
вого яруса 50-70 %, видовое богатство сосудистых растений 7-13 видов. в этих фитоценозах доминировала Deschampsia flexuosa (L.) Trin.; содоминантами выступали Rumex acetosa L., Solidago virgaurea L., Carex arctisibirica (Jurtz.) Czer. и Anemonastrum biarmiensis (Juz.) Holub. ПП мохово-лишайникового яруса 60 %, высота 5-7 см. Доминируют Hylocomium splen-dens (Hedw.) Bruch et al., Aulacomnium palustre (Hedw.) Schwägr., Polytrichum commune Hedw. Из лишайников единично встречены Cetraria islandica (L.) Ach., Cladonia arbuscula (Wallr.) Flot, C. uncialis (L.) F. H. Wigg.
Травяно-моховые тундры со значительным участием (30-40 %) J. sibirica (группа Б). ПП травяно-кустарничкового яруса 40-70 %, видовое богатство сосудистых растений 7-11 видов. в этих фитоценозах доминировала Deschampsia flexuosa; содоминантами в разных фитоценозах выступали Rumex acetosa, Anemonastrum biarmiensis, Vaccinium uligi-nosum L. и Rubus idaeus L. ПП мохово-лишайни-кового яруса 70 %, высота 6-7 см. Доминируют Hylocomium splendens, Polytrichum commune, Dicranum montanum Hedw. Лишайники единичны: dadonia macroceras (Delise) Hav., С. gracilis var. gracilis (L.) Willd, C. uncialis.
Травяно-моховые тундры с доминированием (85-95 %) J. sibirica (группа в). ПП тра-вяно-кустарничкового яруса 20-40 %, видовое богатство сосудистых растений 7-14 видов. в этих фитоценозах доминировали Deschamp-sia flexuosa, иногда Chamaenerion angustifolium (L.) Scop.; содоминантами в разных фитоценозах выступали Calamagrostis arundinacea L., Rumex acetosa, Solidago virgaurea, Hypericum maculatum Crantz. ПП мохово-лишайникового яруса 40 %, высота 5-6 см. Доминируют Hylocomium splendens, Polytrichum commune. Лишайники представлены единично: Cetraria islandica, Cladonia rangiferina (L.) F. H. Wigg, C. uncialis.
Плато хребта Кваркуш
Травяно-моховые горные тундры без участия J. sibirica (группа А). ПП травяно-кус-тарничкового яруса 50-80 %, видовое богатство сосудистых растений 10-13 видов. Доминировали Vaccinium uliginosum, Poa alpigena (Blytt) Lindm., Aster sibiricus L., Juncus trifidus L., Anemonastrum biarmiensis. ПП мохово-ли-шайникового яруса 80 %. в нем доминировали мохообразные. Среди доминантов Hylocomium splendens, Rhytidium rugosum (Hedw.) Kindb, Polytrichum commune. Среди лишайников единично представлены Cetraria islandica, Cladonia arbuscula, С. macroceras, C. uncialis.
Травяно-моховые горные тундры со значительным участием (30-40 %) J. sibirica
(группа Б). ПП травяно-кустарничкового яруса 40-70 %, видовое богатство сосудистых растений 9-14 видов. В травяно-кустарничковом ярусе доминировали Vaccinium uliginosum, Poa alpígena, Juncus trifidus. ПП мохово-лишайникового яруса 80 %. В ярусе преобладали мохообразные: Hylocomium splendens, Rhytidium rugosum, Polytrichum commune. Лишайники представлены единично: Cetraria islandica, Cladonia arbuscula, С. gracilis var. gracilis, C. uncialis.
Травяно-моховые горные тундры с доминированием (85-95 %) J. sibirica (группа В). ПП травяно-кустарничкового яруса 30-40 %, видовое богатство 9-12 видов. Доминировали Vaccinium uliginosum, Poa alpigena, Juncus trifidus. ПП мохово-лишайникового яруса 60 %. В ярусе доминировали мохообразные. Среди доминантов - Hylocomium splendens, Rhytidium rugosum, Polytrichum commune. лишайники представлены единично: Cladonia arbuscula, С. gracilis var. gracilis, C. rangiferina, C. uncialis.
ЮЖНЫЙ УРАЛ
Гора Большой (Северный) Нургуш,
хребет Нургуш
Мохово-травяные горные тундры без участия J. sibirica (группа А). ПП травяно-кус-тарничкового яруса 50-85%, видовое богатство сосудистых растений 10-12 видов. В этих сообществах доминировали Alchemilla vulgaris L., Alopecurus glaucus Less., Rumex acetosa, Festuca supine Schur. ПП мохово-лишайниково-го яруса 70 %. В ярусе доминировали зеленые мхи: Hylocomium splendens, Rhytidium rugosum, Polytrichum commune. В сообществах единично присутствовали Cladonia arbuscula, C. rangiferina, C. amaurocraea, C. gracilis var. gracilis.
Мохово-травяные горные тундры со значительным участием (30-40 %) J. sibirica (группа Б). ПП травяно-кустарничкового яруса 60-70 %, видовое богатство сосудистых растений 10-14 видов. В этих сообществах доминировали Alchemilla vulgaris, Alopecurus glaucus, Festuca supina, Carex hyperborea Drej. ПП мохо-во-лишайникового яруса 60 %. В нем преобладали мохообразные. Доминировали Hylocomi-um splendens, Rhytidium rugosum, Polytrichum commune. В сообществах единично присутствовали Cladonia arbuscula, C. rangiferina, C. pleurota (Florke) Schaerer, Cetraria laevigata Rass., Flavocetraria cuculata (Bellardi) Kärnefelt et A. Thell.
©
Мохово-травяные горные тундры с доминированием (85-95 %) J. sibirica (группа В). ПП травяно-кустарничкового яруса 15-25 %, видовое богатство сосудистых растений 11-13 видов. Доминировали Bistorta major F. Gray, Rumex acetosa, Hieracium sp. ПП мохово-лишайникового яруса 60 %. Из мохообразных преобладали Hylocomium splendens, Rhytidium rugosum, Polytrichum commune. Среди лишайников отмечены единично Cladonia arbuscula, C. stygia (Fr.) Ruoss, С. amaurocraea, C. macroceras.
Гора Поперечная, хребет Зигальга
Лишайниково-мохово-травяные тундры без участия J. sibirica Burgsd. (группа А). ПП травяно-кустарничкового яруса 60 %, видовое богатство сосудистых растений 7-19 видов. Доминировали Lusula sibirica V. Krecz., Festuca igoschinii Tzvel., Poa alpigena (Blytt) Lindm., Aco-nogonon alpinum (All.). ПП мохово-лишайнико-вого яруса 40 %, высота 7-11 см. Доминировали Hylocomium splendens, Polytrichum commune, Dicranum montanum. Содоминантами были Cladonia arbuscula, C. rangiferina, C. stellaris (Opiz) Pouzar & Vëzda, C. stygia, C. amaurocraea.
Лишайниково-мохово-травяные тундры со значительным участием (30-40 %) J. sibirica (группа Б). ПП травяно-кустарничкового яруса 60-80 %, видовое богатство 7-19 видов. В этих фитоценозах доминировала Festuca igoschinii, Aconogonon alpinum, Anemonastrum biarmiensis и Veratrum lobelianum Bernh. ПП мохово-лишайникового яруса 40 %, высота 7-9 см. Доминировали Hylocomium splendens, Polytrichum commune, Dicranum montanum. Среди лишайников преобладали Cladonia arbuscula, C. rangiferina, также отмечены C. stellaris, C. stygia, C. uncialis, Cetraria laevigata, Fla-vocetraria cuculata, Cladonia pleurota.
Лишайниково-мохово-травяные с доминированием (85-95 %) J. sibirica (группа В). ПП травяно-кустарничкового яруса 5-40 %. Видовое богатство 11-20 видов. В этих фито-ценозах доминировали Hieracium iremelense (Elfstr.) Juxip, Festuca igoschinii и Lusula sibirica. ПП мохово-лишайникового яруса 40 %, высота 8,5-10 см. В сообществах доминировали Hy-locomium splendens, Dicranum montanum, Polytrichum commune. Содоминантами были Cladonia arbuscula, C. rangiferina, также отмечены C. stellaris, C. stygia, C. uncialis, C. amaurocraea, C. macroceras, C. subfurcata (Nyl.) Arnold.
Общими видами сосудистых растений для всех изученных сообществ явились Anemonastrum biarmiensis, Carex ensifolia Turcz.
Ex V. Krecz., Solidago lapponica With., Vaccinium uliginosum, V. vitis-idaea L., Veratrum lobelianum Bernh.
в горных тундрах отмечены эндемичные для высокогорий Урала виды [Куликов, 2005]: Alopecurus glaucus, Anemonastrum biarmiensis, Cerastium krylovii Schischk. et Gorczak., Festuca igoschinii, Hieracium imerelense, Lagotis ura-lensis Schischk., Rhodiola iremelica Boriss. При этом наибольшее число эндемиков (до 27 % от общего состава) отмечено для г. Поперечная (хр. Зигальга, Южный Урал).
Изученные горные тундры содержали реликтовые виды разного времени и происхождения [Куликов, 2005]. Плейстоценовые пери-гляциальные реликты арктического происхождения: Calamagrostis lapponica (Wahlenb.) C. Hartm., Diphasiastrum alpinum (L.) Holub., Hieracium alpinum L., Juncus trifidus, Poa alpigena. Плейстоценовые перигляциальные реликты южносибирского происхождения: Carex ensifolia, Lusula sibirica. Голоценовые реликты неморального комплекса: Viola biflora L.
в изученных горных тундрах отмечены внесенные в Красную книгу Пермского края [2008] сосудистые растения Cerastium krylovii и Lagotis uralensis; в Красную книгу Челябинской области [2017] - Dianthus superbus L., Lagotis uralensis и Rhodiola iremelica.
Анализ структуры горно-тундровых сообществ с разной степенью участия J. sibirica
Методом кластерного анализа показали обособление участков с доминированием J. sibirica во всех изученных горных тундрах -кластеры с буквой в в левой части графиков (рис. 1). Растительные сообщества с отсутствием или незначительным участием (до 30-40 %) не демонстрировали закономерного распределения, при этом ПП J. sibirica не имело определяющего значения.
Изменение структуры растительных сообществ с увеличением ПП J. sibirica могло проявиться в первую очередь в изменении соотношения экол огических и ценотических групп растений.
На рис. 2 показано соотношение экологических групп растений в горно-тундровых сообществах с разной долей участия J. sibirica на Северном и Южном Урале.
С увеличением участия J. sibirica сохранился общий характер распределения экологических групп в растительных сообществах. При этом в сообществах горы Зыряновка выявлено значимое увеличение проективного покры-
®
50
30
20
a зо
20
10
X
л
Г^РД.
о
В-33 В-23 В-13 В-53 В-13 Б-53 Б-13 Б-13 А-53 Б-33 Б-23 А43 А-23 А-33 А-13 30 г С
А-ЗК В-4К В-2К В-1К Б-5К Б-4К А-4К А-1К В-5К В-ЗК Б-ЗК Б-1К А-5К Б-2К А-2К
В-ЗН В-2Н Б-1Н А-4Н Б-ЗН А-2Н
В-4Н В-1Н Б-4Н А-ЗН Б-2Н А-1Н
В-ЗП В-6П В-2П А-ЗП А-5П А-2П Б-5П Б-6П Б-2П В-4П В-5П В-1П Б-ЗП Б-4П А-4П Б-1П А-бП А-1П
Рис. 1. Дендрограмма различий (метод Варда) тундровых сообществ с разной долей участия J. sibirica в горах Северного и Южного Урала: а - г. Зыряновка; b - хр. Кваркуш; c - г. Б. Нургуш; d - г. Поперечная.
По оси х - варианты геоботанических описаний с разной долей участия J. sibirica, где первая буква - группа описаний с учетом доли J. sibirica (ПП): А - 0 %, Б - 30-40 %, В - 80-95 %, цифра после дефиса - номер геоботанического описания из полевого дневника, последняя буква - название горы: З - Зыряновка, К - Кваркуш, Н - Нургуш, П - Поперечная. По оси у - евклидово расстояние
Fig. 1. Dendrogram of differences (Ward's method) of tundra communities with different abundance of J. sibirica in the Northern and Southern Urals: a - Zyryanovka mountain; b - the Kvarkush ridge; c - Nurgush mountain; d - Poperechnaya mountain.
X-axis - geobotanical releves with different abundance of J. sibirica: where the first letter is a group of tundra communities with different cover of J. sibirica (percentage cover): A - 0 %, B - 30-40 %, C - 80-95 %, the number after the hyphen is the number of the geobotanical releves from the field notebook, the last letter is the name of the mountain: З - Zyryanovka, K - Kvarkush, Н - Nurgush, П - Poperechnaya. Y-axis - Euclidean distance
b
тия видов группы мезофитов (Р (2, 12) = 14,19; р < 0,01). Тогда как в сообществах хр. Кваркуш проявилось значимое уменьшение проективного покрытия сосудистых растений группы психрофитов (Р (2, 9) = 13,5; р < 0,01). Эта тенденция свидетельствует о мезофитизации условий среды обитания горных тундр Северного Урала в настоящее время. В сообществах горных тундр Южного Урала изменения экологической структуры иные. На горе Нургуш показано значимое снижение покрытия сосудистых растений группы мезофитов (Р (2, 9) = 4,72; р = 0,04). Тогда как на горе Поперечная значимых изменений экологической структуры
сообществ с разной долей участия и. в1Ь1пса не выявлено.
Таким образом, отмечаем, что изменения экологической структуры горных тундр в ответ на внедрение и. в1Ыг1са на Северном и Южном Урале протекают по-разному. Причем на Северном Урале эти изменения более выражены.
На рис. 3 показано соотношение ценоти-ческих групп растений в горно-тундровых сообществах с разной долей участия и. в1Ыг1са на Северном и Южном Урале.
Изменение ценотической структуры горнотундровых сообществ при внедрении и. в1Ь1г1са также наиболее выражено на Северном Урале.
(2D
Рис. 2. Соотношение экологических групп сосудистых растений тундровых сообществ в условиях внедрения J. sibirica на вершинах Северного и Южного Урала: а - г. Зыряновка; b - хр. Кваркуш; c - г. Б. Нургуш; d - г. Поперечная.
Здесь и на рис. 3: по оси х - группы описаний с разной долей участия J. sibirica (ПП): А - 0 %, Б - 30-40 %, В - 80-95 %; по оси у - проективное покрытие экологических групп сосудистых растений (%) в виде средних арифметических с ошибкой среднего
Fig. 2. Ratio of ecological groups of vascular plants in mountain-tundra communities during J. sibirica introduction in the Northern and Southern Urals: a - Zyryanovka mountain; b - the Kvarkush ridge; c - Nurgush mountain; d - Poperechnaya mountain.
Here and in Fig. 3: X-axis - groups of tundra communities with different percentage cover of J. sibirica: A - J. sibirica cover 0 %, B - J. sibirica cover 30-40 %, C - J. sibirica cover 80-95 %, Y-axis - percentage cover (%) of ecological groups of vascular plants (mean with mean error)
На г. Зыряновка отмечено значимое снижение покрытия высокогорных видов (Р (2, 12) = 5,21; р = 0,02) и значимое увеличение доли опушечных (Р (2, 12) = 5,62; р = 0,02). На хр. Кваркуш покрытие высокогорных видов сосудистых растений значимо уменьшается (Р (2, 9) = 23,04; р < 0,01). Это косвенным образом свидетельствует об изменении условий местообитания на Северном Урале при увеличении доли участия и. в1Ь1г1оа. Тогда как на Южном Урале значимых изменений ценотической структуры не выявлено.
При этом сравнение полученных данных с результатами мировых исследований затруднено из-за различий в особенностях функционирования хвойных и лиственных кустарников. Так, внедрение J. sibirica не приводит к увеличению высоты и обилия сосудистых растений и снижению видового разнообразия сообществ, как это было показано для листопадных кустарников в работах [Walker et al., 2006; Pajunen et al., 2011; Elmendorf et al., 2012]. В изученных сообществах Ура-
(22)
Рис. 3. Соотношение ценотических групп сосудистых растений тундровых сообществ в условиях внедрения J. sibirica на вершинах Северного и Южного Урала: а - г. Зыряновка; b - хр. Кваркуш; c - г. Б. Нургуш; d - г. Поперечная
Fig. 3. Ratio of coenotical groups of vascular plants in mountain-tundra communities during J. sibirica introduction in the Northern and Southern Urals: a - Zyryanovka mountain; b - the Kvarkush ridge; c - Nurgush mountain; d - Poperechnaya mountain
ла видовой состав сосудистых и лишайников практически не изменяется. Однако с увеличением участия и. в1Ь1г1са отмечается снижение проективного покрытия сосудистых растений.
Выводы
1. Внедрение и. в1Ь1г!са преобразовало горно-тундровые растительные сообщества Урала и привело к их структурной перестройке. На Северном и Южном Урале эта перестройка проявилась по-разному.
2. Наибольшие изменения в экологической и ценотической структуре показаны для горных тундр Северного Урала. В растительных сообществах Южного Урала наименее выражены структурные изменения.
3. Наличие большого числа эндемичных и реликтовых видов, незначительные площади горных тундр свидетельствуют о высокой научной и природоохранной ценности изученных сообществ. Дальнейшее зарастание горных тундр и. в1Ыг1са и направленное продвижение верхней границы леса может привести к их исчезновению.
Работа выполнена в рамках государственного задания Института экологии растений и животных УрО РАН.
Литература
Горчаковский П. Л. Растительный мир высокогорий Урала. М.: Наука, 1975. 284 с.
Григорьев А. А., Ерохина О. В., Соковнина С. Ю., Шалаумова Ю. В., Балакин Д. С. Продвижение дре-весно-кустарниковой растительности в горы и изменение состава тундровых сообществ (хр. Зигаль-га, Южный Урал) // Журнал СФУ. Биология. 2018. Вып. 11(3). С. 218-236. doi: 10.17516/1997-13890067
Ерохина О. В., Соковнина С. Ю. Характеристика горно-тундровых растительных сообществ с разной долей участия можжевельника сибирского (Juniperus sibirica Burgsd.) Северного и Южного Урала // Экология и география растений и растительных сообществ: Матер. IV Междунар. науч. конф. (Екатеринбург, 16-19 апреля 2018 г.). Екатеринбург, 2018. С. 262-265.
Игошина К. Н. Растительность Урала // Труды Бо-тан. ин-та им. В. Л. Комарова АН СССР. 1964. Сер. 3. Вып. 16. С. 83-230.
Красная книга Пермского края / Под ред. А. И. Шепеля. Пермь: Книжный мир, 2008. 256 с.
Красная книга Челябинской области: Животные. Растения. Грибы. Изд. 2-е / Под ред. В. Н. Большакова. М.: Реарт, 2017. 511 с.
Куликов П. В. Конспект флоры Челябинской области (сосудистые растения). Екатеринбург; Миасс: Геотур, 2005. 537 с.
Моисеев П. А., Шиятов С. Г., Григорьев А. А. Кли-матогенная динамика древесной растительности на верхнем пределе ее распространения на хребте Большой Таганай за последнее столетие. Екатеринбург: УрО РАН, 2016. 136 с.
Овеснов С. А., ЕфимикЕ. Г., ПлешивыхН. В. Флора и растительность ООПТ «Кваркуш» // Вестник Удмуртского ун-та. Сер. Биология. Науки о Земле. 2010. № 4. С. 74-85.
Флора и растительность Южно-Уральского гос. природного заповедника / Под ред. Б. М. Миркина. Уфа: Гилем, 2008. 516 с.
Шиятов С. Г. Динамика древесной и кустарниковой растительности в горах Полярного Урала под влиянием современных изменений климата. Екатеринбург: УрО РАН, 2009. 216 с.
Шиятов С. Г., Моисеев П. А., Григорьев А. А. Мониторинг климатогенной динамики высокогорной древесной растительности при помощи ландшафтных фотоснимков на Южном Урале // Исследования
References
Erokhina O. V., Sokovnina S. U. Kharakteristika gorno-tundrovykh rastitel'nykh soobshchestv s raznoi dolei uchastiya mozhzhevel'nika sibirskogo (Juniperus sibirica Burgsd.) Severnogo i Yuzhnogo Urala [Characteristics of mountain tundra plants communities with
гор. Горные регионы Северной Евразии. Развитие в условиях глобальных изменений (Вопросы географии). 2014. Вып. 137. С. 125-155.
Elmendorf S. C., Henry G. H. R., Hollister R. D. et al. Plot-scale evidence of tundra vegetation change and links to recent summer warming // Nat. Clim. Change. 2012. Vol. 2. P. 453-457. doi: 10.1038/nclimate1465
Harsch M. A., Hulme P. E., McGlone M. S., Dun-ca R. P. Are treelines advancing? A global meta-analysis of treeline response to climate warming // Ecology Letters. 2009. Vol. 12, no. 10. Р. 1040-1049. doi: 10.1111/ j. 1461-0248.2009.01355.x
Myers-Smith I. H., Elmendorf S. C., Beck P. S. A. Climate sensitivity of shrub growth across the tundra bi-ome // Nat. Clim. Change. 2015. Vol. 5. P. 887-891. doi: 10.1038/nclimate 2697
Myers-Smith I. H., Forbes B. C., Wilmking M., Hallinger M., Lantz T., Blok D., Tape K. D., Macias-Fau-ria M., Sass-Klaassen U., Levesque E., Boudreau S., Ropars P., Hermanutz L., Trant A., Collier L. S., Wei-jers S., Rozema J., Rayback Sh. A., Schmidt N. M., Schaepman-Strub G., Wipf S., Rixen Ch., Menard C. B., Venn S., Goetz S., Andreu-Hayles L., Elmendorf S., Ravolainen V., Welker J., Grogan P., Epstein H. E., Hik D. S. Shrub expansion in tundra ecosystems: dynamics, impacts and research priorities // Environ. Res. Lett. 2011. Vol. 6, no. 4. Р. 1-15. doi: 10.1088/1748-9326/6/4/045509
Pajunen A. M., Oksanen J., Virtanen R. Impact of shrub canopies on understorey vegetation in western Eurasian tundra // J. Veg. Sci. 2011. Vol. 22, no. 5. P. 837-846. doi: 10.1111/j.1654-1103.2011.01285. x
Tape K. D., Hallinger M., Welker J. M., Ruess R. W. Landscape heterogeneity of shrub expansion in Arctic Alaska // Ecosystems. 2012. Vol. 15, no. 5. P. 711-724.
Tape K. D., Sturm M., Racine C. The evidence for shrub expansion in Northern Alaska and the Pan-Arctic // Glob. Change Biol. 2006. Vol. 12, no. 4. P. 686-702.
Tsuyuzaki S., Matsuda M., Akasaka M. Effect of a deciduous shrub on microclimate along an elevation gradient, Mount Koma, northern Japan // Clim. Res. 2012. Vol. 51, no. 1. P. 1-10. doi: 10.3354/cr01047
Walker M. D., Wahren C. H., Hollister R. D., Henry G. H. R., Ahlquist L. E., Alatalo J. M., Bret-Harte M. S., Calef M. P., Callaghan T. V., Carroll A. B., Epstein H. E., Jonsdottir I. S., Klein J. A., Magnus-son B., Molau U., Oberbauer S. F., Rewa S. P., Robinson C. H., Shaver G. R., Suding K. N., Thompson C. C., Tolvanen A., Totland 0., Turner P. L., Tweedie C. E., Webber P. J., Wookey Ph. A. Plant community responses to experimental warming across the tundra bi-ome // PNAS. 2006. Vol. 103, no. 5. P. 1342-1346. doi: 10.1073/pnas.0503198103
Поступила в редакцию 06.05.2019
different cover of Juniperus sibirica in the Northern and Southern Urals]. Ekol. i geografiya rastenii i rast. soobshchestv: Mat. IV mezhdunar. nauch. konf. (Ekaterinburg, 16-19 aprelya 2018 g.) [Ecol. and geography of plants and plant communities: Proceed. IV int. sci.
conf. (Ekaterinburg, April 16-19, 2018)]. Ekaterinburg, 2018. P. 262-265.
Flora i rastitel'nost' Yuzhno-Ural'skogo gos. prirod-nogo zapovednika [Flora and vegetation of the Southern-Ural Nature Reserve]. Ufa: Gilem, 2008. 516 p.
GorchakovskiiP. L. Rastitel'nyi mir vysokogorii Urala [Vegetative world of the Ural high mountains]. Moscow: Nauka, 1975. 284 p.
Grigor'evA. A., Erokhina O. V., Sokovnina S. U., Shalaumova Yu. V., Balakin D. S. Prodvizhenie dreves-no-kustarnikovoi rastitel'nosti v gory i izmenenie sostava tundrovykh soobshchestv (khr. Zigal'ga, Yuzh-nyi Ural) [The advance of woody and shrub vegetation to the mountains and changes in the composition of tundra communities (Poperechnaya Mountain, the Zigalga Mountain Range in the Southern Urals)]. Zhurn. Sibir-skogo fed. univ. Biol. [J. Siberian Fed. Univ. Biol.]. 2018. Iss. 11(3). P. 218-236. doi: 10.17516/1997-1389-0067
Igoshina K. N. Rastitel'nost' Urala [Vegetation of the Urals]. Tr. Botan. in-ta im. V. L. Komarova AN SSSR [Proceed. Komarov Botan. Inst. AS USSR]. 1964. Ser. 3. Iss. 16. P. 83-230.
Krasnaya kniga Permskogo kraya [Red Data Book of the Perm Region]. Perm': Knizhnyi mir, 2008. 256 p.
Krasnaya kniga Chelyabinskoi oblasti: Zhivotnye. Rasteniya. Griby [Red Data Book of the Chelyabinsk Region: Animals. Plants. Fungi]. Moscow: Reart, 2017. 511 p.
KulikovP. V. Konspekt flory Chelyabinskoi oblasti (sosudistye rasteniya) [Compendium of flora of the Chelyabinsk Region (vascular plants)]. Ekaterinburg; Miass: Geotur, 2005. 537 p.
MoiseevP. A., ShiyatovS. G., GrigorievA. A. Kli-matogennaya dinamika drevesnoi rastitel'nosti na verkh-nem predele ee rasprostraneniya na khrebte Bol'shoi Taganai za poslednee stoletie [Climatogenic dynamics of woody vegetation at the upper limit of its distribution on the Big Taganay ridge during the last century]. Ekaterinburg: UB RAS, 2016. 136 p.
Ovesnov S. A., Efimik E. G., Pleshivykh N. V. Flora i rastitel'nost' OOPT "Kvarkush" [Flora and vegetation of the Kvarkush specially protected natural area]. Vest-nik Udmurtskogo un-ta. Ser. Biol. Nauki o Zemle [Bull. Udmurt Univ. Ser. Biol. Earth Sci.]. 2010. No. 4. P. 74-85.
ShiyatovS. G. Dinamika drevesnoi i kustarnikovoi rastitel'nosti v gorakh Polyarnogo Urala pod vliyaniem sovremennykh izmenenii klimata [Dynamics of woody and shrub vegetation in the Polar Ural mountains under influence modern climate changes]. Ekaterinburg: UD RAS, 2009. 216 p.
Shiyatov S. G., Moiseev P. A., Grigor'ev A. A. Monitoring klimatogennoi dinamiki vysokogornoi drevesnoi rastitel'nosti pri pomoshchi landshaftnykh fotosnimkov na Yuzhnom Urale [Monitoring of climatogenic dynamics highmountain woody vegetation using landscape photos on the Southern Ural]. Issled. gor. Gornye regiony Severnoi Evrazii. Razvitie v usloviyakh global'nykh izme-
nenii (Voprosy geografil) [Mountain research. Mountain regions of Northern Eurasia. Development in global change conditions (Question of geography)]. 2014. Iss. 137. P. 125-155.
Elmendorf S. C., Henry G. H. R., Hollister R. D. et al. Plot-scale evidence of tundra vegetation change and links to recent summer warming. Nat. Clim. Change. 2012. Vol. 2. P. 453-457. doi: 10.1038/nclimate1465
Harsch M. A., Hulme P. E., McGlone M. S., Dun-ca R. P. Are treelines advancing? A global meta-analysis of treeline response to climate warming. Ecology Letters. 2009. Vol. 12, no. 10. P. 1040-1049. doi: 10.1111/ j. 1461-0248.2009.01355.x
Myers-Smith I. H., Elmendorf S. C., Beck P. S. A. Climate sensitivity of shrub growth across the tundra bi-ome. Nat. Clim. Change. 2015. Vol. 5. P. 887-891. doi: 10.1038/nclimate 2697
Myers-Smith I. H., Forbes B. C., Wilmking M., Hallinger M., Lantz T., Blok D., Tape K. D., Macias-Fau-ria M., Sass-Klaassen U., Levesque E., Boudreau S., Ropars P., Hermanutz L., Trant A., Collier L. S., Wei-jers S., Rozema J., Rayback Sh. A., Schmidt N. M., Schaepman-Strub G., Wipf S., Rixen Ch., Menard C. B., Venn S., Goetz S., Andreu-Hayles L., Elmendorf S., Ravolainen V., Welker J., Grogan P., Epstein H. E., Hik D. S. Shrub expansion in tundra ecosystems: dynamics, impacts and research priorities. Environ. Res. Lett. 2011. Vol. 6, no. 4. P. 1-15. doi: 10.1088/1748-9326/6/4/045509
Pajunen A. M., Oksanen J., Virtanen R. Impact of shrub canopies on understorey vegetation in western Eurasian tundra. J. Veg. Sci. 2011. Vol. 22, no. 5. P. 837-846. doi: 10.1111/j.1654-1103.2011.01285.x
Tape K. D., Hallinger M., Welker J. M., Ruess R. W. Landscape Heterogeneity of Shrub Expansion in Arctic Alaska. Ecosystems. 2012. Vol. 15, no. 5. P. 711-724.
Tape K. D., Sturm M., Racine C. The evidence for shrub expansion in Northern Alaska and the Pan-Arctic. Glob. Change Biol. 2006. Vol. 12, no. 4. P. 686-702.
Tsuyuzaki S., Matsuda M., Akasaka M. Effect of a deciduous shrub on microclimate along an elevation gradient, Mount Koma, northern Japan. Clim. Res. 2012. Vol. 51, no. 1. P. 1-10. doi: 10.3354/cr01047
Walker M. D., Wahren C. H., Hollister R. D., Henry G. H. R., Ahlquist L. E., Alatalo J. M., Bret-Harte M. S., Calef M. P., Callaghan T. V., Carroll A. B., Epstein H. E., Jonsdottir I. S., Klein J. A., Magnus-son B., Molau U., Oberbauer S. F., Rewa S. P., Robinson C. H., Shaver G. R., Suding K. N., Thompson C. C., Tolvanen A., Totland 0., Turner P. L., Tweedie C. E., Webber P. J., Wookey Ph. A. Plant Community Responses to Experimental Warming across the Tundra Biome. PNAS. 2006. Vol. 103, no. 5. P. 1342-1346. doi: 10.1073/pnas.0503198103
Received May 06, 2019
0
СВЕДЕНИЯ ОБ АВТОРАХ:
CONTRIBUTORS:
Ерохина Ольга Васильевна
научный сотрудник лаб. биоразнообразия растительного
мира и микобиоты, к. б. н.
Институт экологии растений и животных
Уральского отделения РАН
ул. 8 Марта, 202, Екатеринбург, Россия, 620144
эл. почта: erokhina@ipae.uran.ru
Соковнина Светлана Юрисовна
старший научный сотрудник лаб. динамики арктических экосистем, к. б. н.
Арктический научно-исследовательский стационар Института экологии растений и животных Уральского отделения РАН
ул. Зеленая горка, 21, Лабытнанги, Россия, 629400 эл. почта: sokovnina_su@ipae.uran.ru
Erokhina, Olga
Institute of Plant and Animal Ecology, Ural Branch of the Russian Academy of Sciences 202 8th March St., 620144 Ekaterinburg, Russia e-mail: erokhina@ipae.uran.ru
Sokovnina, Svetlana
Arctic Research Station of the Institute
of Plant and Animal Ecology,
Ural Branch of the Russian Academy of Sciences
21 Zelenaya Gorka St., 629400 Labytnangi, Russia
e-mail: sokovnina_su@ipae.uran.ru
