CC BY
199
/ЗЯУУ 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2003, Экспресс-выпуск 219: 412-423
Развитие птенцов воробьиных птиц и формирование их поведения
Е.В.Лукина
Второе издание. Первая публикация в 1960*
Для понимания существенных особенностей нервной деятельности птиц важно изучение самого процесса формирования их поведения в период онтогенетического развития, когда впервые начинают проявляться основные, жизненно важные реакции организма, претерпевающие затем закономерные возрастные изменения.
Учитывая общебиологический интерес этого вопроса, мы даём здесь краткий итог наблюдений и опытов А.Н.Промптова, проведённых с целью изучения развития птенцов и формирования их поведения. В качестве подопытного материала автором были использованы птенцы мелких воробьиных птиц: семейства вьюрковых, дроздовых, славковых, синиц, трясогузко-вых и др. В описании первой и второй стадий развития птенцов приводятся фрагменты из неопубликованных рукописей А.Н.Промптова. Дружескую помощь при составлении настоящей статьи оказал мне Э.Г.Вацуро.
По мнению исследователей, занимавшихся изучением онтогенеза не-зреловылупляющихся (птенцовых) видов, в развитии птенцов воробьиных птиц можно отметить несколько различных стадий. Это подразделение на стадии производилось большинством авторов по степени совершенствования с возрастом двигательных координаций птицы. А.Н.Промптов придерживался в этом отношении иного мнения. Он полагал, что исходя из представления об исключительной роли анализаторов в формировании и специализации рефлекторных актов, правильнее различать качественно различные возрастные стадии незреловылупляющихся птенцов по наиболее существенным моментам в развитии анализаторных систем.
Основываясь на этом принципе, мы разделяем весь период развития птенцов воробьиных птиц с момента их вылупления до начала самостоятельной жизни на три стадии:
1) от вылупления до прозревания,
2) с начала прозревания до оставления птенцами гнезда,
3) с момента оставления гнезда до угасания у птенца пищевых связей с кормящей птицей, т.е. до начала самостоятельной жизни.
Движения птенца, освобождающегося от скорлупы, являются уже определёнными координационными актами. Вылупление (вернее — его заключительный этап) осуществляется в результате разгибательных движений конечностей, шеи и спины, благодаря чему скорлупа, проклюнутая с помощью яйцевого зуба, разламывается на две половинки. Нам приходилось наблюдать вылупление у птиц разных отрядов, и можно отметить, что в
* Лукина Е.В. 1960. Развитие птенцов воробьиных птиц и формирование их поведения ЦТр. проблемн. и темат. совещаний Зоол. ин-та АН СССР 9: 287-297.
движениях, совершаемых при этом птенцами разных видов, нет существенных различий. По-видимому, данная реакция является выражением эволюционно обусловленных координаций, унаследованных всеми современными птицами от своего рептилеобразного предка. Но в продолжительности акта вылупления есть значительные расхождения. По нашим данным, птенцы кукушки Сиси1т сапогиз и мелких воробьиных птиц могут вылупиться в течение 8-10 мин; птенец пеночки-веснички РкуИоБсорт &о-скИиз вылупился однажды в Iх/2 мин.
Во время вылупления, когда птенец уже освободил переднюю часть тела, иногда наблюдались своеобразные, как бы “зевающие” движения челюстей (замедленное открывание и закрывание). По-видимому, эта реакция, а также слабое пощёлкивание, которое слышно при взламывании скорлупы птенцом, связаны с установлением нормального дыхания.
Обычно самка сидит на вылупляющихся птенцах и лишь время от времени приподнимается на ножках, заглядывая под себя, в гнездо. Она иногда трогает клювом освобождающегося от скорлупы птенца. Но нам ни разу не приходилось видеть, чтобы самка как-либо помогала птенцу в его усилиях.
Первая стадия развития
От вылупления до начала прозревания, когда приоткрываются щели глаз, у разных видов мелких воробьиных птиц проходит в большинстве случаев 3-5 дней. Слуховые проходы у некоторых открываются раньше глаз (например, у дроздовых на 3-и сутки), у других одновременно или немного позднее (у канарейки).
Некоторое время после вылупления птенец лежит, подогнув под себя голову, т.е. в таком же положении, в каком он находился в яйце. Но вскоре после того, как все птенцы в гнезде вылупятся и обсохнут, они уже располагаются в характерной для этого периода их жизни групповой позе: грудками к центру гнезда, гузками к его краю, а шеи их как бы переплетаются между собой, так как голова одного лежит на спине другого. Такое положение птенцов, тесно прижавшихся друг к другу, хорошо способствует сохранению тепла во время отлучек самки.
В этот период жизни у птенца проявляются две координированные реакции: пищевая и дефекационная; им сопутствуют движения конечностей и шеи, связанные с постепенным формированием установочных реакций.
В первое время после вылупления пищевая реакция у птенцов воробьиных птиц включает в себя два момента: раскрывание рта и глотание. В отношении стимуляции эти два рефлекса представляют собой совсем различные координации.
Врождённый рефлекс раскрывания рта начинает проявляться очень рано, как только птенец обсохнет. Ещё не будучи в состоянии поддерживать голову и лёжа на дне гнезда в полусогнутой позе или даже вверх брюшком, птенец уже раскрывает клюв и попискивает. Опыты показали, что раскрывание рта вызывается самыми разнообразными тактильными раздражениями, и рецептивным полем этого рефлекса является, по-видимому, вся поверхность тела. Прикосновение к голове, шее и спине птенца, сотрясение гнезда или дуновение воздуха, раздражающие кожу вследствие непосредст-
венного воздействия на неё или в результате колебания пушинок, обычно сразу же вызывают раскрывание рта. Резкие звуки: свист, щёлканье, произведённые близко от птенца,— также вызывают рефлекс раскрывания рта, но возможно, что в данном случае эффект получается не только от действия на слуховой рецептор, но и в результате толчка воздуха на всю поверхность тела. Некоторые громкие звуки воспринимаются птенцами даже в первые дни жизни, когда слуховые проходы у них ещё затянуты кожей.
Благодаря образованию условнорефлекторных связей пищевой рефлекс раскрывания рта по истечении некоторого времени начинает вызываться только теми внешними воздействиями, за которыми следует кормление. Стереотипно повторяющиеся прыжки птицы на край гнезда, когда она возвращается с кормом, а также её прикосновение к птенцам являются обычными возбудителями пищевой реакции. В тех же случаях, когда птенцы вследствие сытости или длительного охлаждения не реагируют на появление родителей, самка (по лабораторным наблюдениям) начинает трогать их клювом или даже теребит пух на голове, пока птенцы не раскроют рты.
Заключительный момент пищевой реакции — глотание — вызывается тактильным раздражением глубокой части полости рта, когда птица вкладывает пищу птенцу в глотку. Если же корм не попал достаточно глубоко, птенец его не глотает. В таких случаях кормящая птица вынимает корм изо рта птенца и снова вкладывает его (у насекомоядных видов).
Опыты с искусственным возбуждением глотательного рефлекса путём раздражения полости рта показали, что реакция наступает в момент прикосновения (например, тупым пинцетом) к глубоким частям нёба и окологлоточной зоне. Рецептивное поле глотательного рефлекса находится около глоточного отверстия.
Интересно отметить, что у птенцов некоторых видов на нёбной части зева находятся яркие пятнышки (например, у камышевок Асгосер1га1ш), являющиеся указателями для кормящих птиц. Можно думать, что они наряду с яркой окраской зева у многих птенцов служат основой для условнорефлекторных “надстроек” на врождённом рефлексе кормления.
У недавно вылупившихся птенцов раскрывание клюва сопровождается сначала беспорядочными, некоординированными движениями конечностей и попытками поднять голову — птенец как бы барахтается в гнезде. Возникновение этих движений может быть объяснено распространением возбуждения при пищевой реакции. Но с двух-трёхдневного возраста птенцы при появлении родителей уже мгновенно поднимают голову, сильно вытягивают шею и раскрывают рот.
Эту способность птенца держать голову вертикально в момент пищевой реакции можно считать определённым этапом в развитии общих установочных рефлексов. При этом существенное значение приобретают движения ног, так как птенец, упираясь цевками в дно гнезда, несколько приподнимается.
Важно подчеркнуть, что установочные рефлексы, созревающие вместе с общим развитием нервной системы и имеющие определённую наследственную основу, функционально складываются и тренируются в неразрывной связи с ранее созревшей, врождённой координацией раскрывания рта. Пищевая реакция является определённой функциональной основой для
возникновения установочных координационных отношений. Вместе с тем пищевая реакция, особенно уже подкрепляемая кормлением, является и мощным стимулом к укреплению и согласованию установочных рефлексов. Именно во время пищевой реакции птенец функционально испытывает эти зреющие координации, тогда как в промежутках между кормлениями он лежит спокойно и мусьсулатура его не тренируется. В данный период развития установочных рефлексов птенца происходит существенное усложнение координаций пищевой реакции. В момент получения корма из клюва родителей птенец начинает трепетать крыльями. У маленьких птенцов эти движения лишь намечаются, но со временем они становятся вполне определёнными и закономерно проявляются при каждом кормлении. Как только взрослая птица сунет свой клюв в рот птенца, он начинает махать крылышками. Вынимается клюв, и движения эти тотчас прекращаются.
Углы рта у птенцов имеют утолщения, клювные валики, очень чувствительные к раздражениям. Мы заметили, что тактильное раздражение уголка рта мгновенно вызывает раздвигание крыла соответствующей стороны. Этот рефлекс (его можно получить и у взрослых птиц), включающийся с развитием статокинетических координаций птенца в систему его пищевой реакции, приобретает стимулирующее значение для кормящих птиц.
Но это лишь одна сторона явления — усложнение координаций пищевой реакции. Другая сторона более существенна. Ведь крыло — важнейший орган движения птицы, орган первостепенного биологического значения, и оказывается, что первое функциональное включение этого органа стоит в рефлекторной связи с тактильным раздражением краёв клюва при пищевой реакции. Характерно, что при кормлении птенец не просто взмахивает крыльями, а производит ими частые колебательные движения, функционально близкие к полётным, лишь с меньшей амплитудой взмахов. Несомненно, что каждое кормление, рефлекторно вызывая эти движения, вместе с тем тренирует мускулатуру крыльев, подготовляя её к настоящему полёту.
У птенцов многих видов вслед за развитием способности хорошо держать голову с раскрытым клювом появляются характерные ритмические движения шеи. Так, непрозревшие птенцы садовой славки Sylvia borin, получив тактильное раздражение, вскидывают голову вверх и, раскрыв рот, трясут ею в очень частом ритме. В более медленном темпе мотают головой полевые жаворонки Alauda arvensis. У вьюрковых птиц эти движения появляются в старшем возрасте. Можно думать, что они имеют стимулирующее значение для родителей, возбуждая у них рефлекс кормления.
Дефекационная реакция тоже появляется с первых часов жизни птенца. Вначале освобождение прямой кишки и клоаки, по-видимому, не связано ни с какими специфическими движениями, но вскоре происходит быстрое формирование определённой системы движений, предшествующих дефекации. Птенец начинает испражняться в определённой позе, приподняв заднюю часть тела. Эта поза замечательна своей адаптивностью, согласованностью с поведением птиц-родителей, которые принимают помёт птенцов прямо в клюв и уносят его от гнезда (вьюрковые кал маленьких птенцов съедают).
В первые день-два после вылупления птенцы ещё не могут ориентировать положение тела в гнезде при дефекации. Сначала гузка просто при-
поднимается вверх, но по мере того как птенец подрастает, эта реакция начинает усложняться, и в возрасте 3-4 дней птенец во время дефекации уже направляет гузку к краю гнезда.
Наблюдения и опыты дали основание предполагать, что дефекацион-ный акт возбуждается пищевой реакцией. Птенец в гнездовой период жизни, как правило, испражняется тотчас после получения пищи, пока покормившая его птица ещё не улетела из гнезда. Биологическое значение такой связи между пищевой реакцией и дефекацией совершенно ясно. Это эво-люционно сложившаяся, жизненно важная адаптация.
Вторая стадия развития
С началом активного включения зрительного анализатора развитие птенцов переходит во вторую стадию. В данный период жизни, продолжающийся до развития покровного оперения и выхода из гнезда, происходит установление первых жизненно необходимых дистант-рецепторных связей птенца с окружающим миром. В соответствии с этим идёт дальнейшее совершенствование двигательных координаций.
Условия, в которых протекает птенцовое развитие, накладывают отпечаток на всю последующую жизнь особи. Поэтому детальное изучение той стадии развития, когда начинают функционировать главные для птиц дистантные анализаторы — зрительный и слуховой, представляет большой интерес. Именно в этот период жизни начинается формирование поведения, или, точнее говоря, адаптивных комплексных реакций, свойственных особям того или иного вида.
Как уже отмечалось, первые признаки функционирования дистант-рецепции можно наблюдать у ещё непрозревших птенцов. Примерно накануне открытия глаз пищевая реакция у некоторых видов дуплогнездников начинает вызываться и световыми раздражениями, в частности затемнением летка, которое обычно сопутствует появлению в нём кормящей птицы. Однако наиболее важные условнорефлекторные связи, образующиеся на базе зрительного и слухового анализаторов, начинают возникать лишь после прозревания.
Открывание глаз и окончательное развитие органа слуха сопровождаются ясно заметным, как бы скачкообразным (иногда в одну ночь) развитием способности двигательно реагировать на дистантные раздражители. Этим отчётливо иллюстрируется роль и значение анализаторов в специализации рефлекторных актов и в совершенствовании двигательных координаций.
Прозревание происходит не сразу. Вначале глаза лишь слегка приоткрываются в моменты кормления или при прикосновении к птенцам. Тактильные раздражения ещё сохраняют в большинстве случаев своё значение возбудителей пищевой реакции, но после того как глаза полностью откроются, пищевыми сигналами становятся те зрительные и звуковые раздражители, которые непосредственно предшествуют кормлению. Весь комплекс движений, составляющих пищевую реакцию, начинает теперь возбуждаться уже дистантно. Увидев или услышав подлетающую взрослую птицу, птенец раскрывает рот, кричит и принимается махать крыльями ещё до того, как получит корм в рот. Может быть, и само раскрывание клюва уже
производит раздражение углов рта и клювных валиков, рефлекторно вызывающее трепетание крыльев.
В первые дни после прозревания пищевая реакция может возбуждаться не только видом родителей. Птенцы зачастую “просят” и у чужих, случайно подлетевших к гнезду птиц, но постепенно они начинают отличать птиц, которые их кормят, от всех других.
Результаты опытов искусственного выкармливания птенцов в лаборатории и пересадок их от одних видов к другим с несомненностью свидетельствуют, что пищевая связь птенцов с родителями имеет условнорефлекторный характер. Так, зрячие птенцы коноплянки СаппаЫпа саппаЫпа, чечевицы Сагро(1аст егуМппт, зеленушки СМопз сЫот и др., будучи пересаженными в гнездо канарейки, не сразу устанавливают с ней пищевой контакт. В первое время у птенцов наблюдалось полное торможение пищевой реакции, тем более длительное, чем старше были приёмыши. Появление около гнезда незнакомой птицы иногда вызывало у подросших птенцов даже оборонительную реакцию, но затем начиналось установление нового пищевого контакта с канарейкой за счёт перестройки уже сложившегося ранее в природных условиях стереотипа внешних воздействий. При этом существенным фактором оказывалось повышение пищевого тонуса. Проголодавшийся птенец начинал просить корм, что вызывало у канареек первые попытки кормления приёмышей. Как известно, в движениях кормящих взрослых птиц и птенцов, принимающих пищу, наблюдается определённая, эволюционно выработавшаяся взаимная согласованность, имеющая видовые различия. В связи с этим можно было видеть, как новые для птенца движения кормящей канарейки вызывали у него торможение или даже “испуг”, связанный с действием экстрораздражителя (новизна). В этих начальных моментах своеобразной тренировочной “пришлифовки” взаимно необходимых координаций птенца и взрослой птицы отчётливо выступала физиологическая сложность, комплексность акта кормления, “инстинктивного” по существу, но состоящего из врождённых и индивидуально вырабатываемых компонентов.
На основании такого рода данных можно полагать, что “зрячая” стадия развития птенцов (до оставления гнезда) характеризуется установлением и укреплением условных пищевых связей с определёнными, в нормальной ситуации многократно повторяющимися дистантными и контактными стимулами. Такой комплекс раздражителей, включаясь в стереотип кормления, натурализуется, т.е. приобретает значение биологически естественного, в данных природных условиях нормального пищевого сигнала.
Включение дистант-рецепции сказывается и на координации движений, предшествующих акту дефекации. Перед дефекацией птенец теперь не просто поднимает гузку вверх или к краю гнезда, как это было на первой стадии развития, а непременно поворачивает её всякий раз в сторону покормившей птицы. Наблюдая за поведением гнездовых птенцов в те моменты, когда к ним прилетают родители, можно видеть такую картину. При появлении матери все птенцы сначала дружно тянутся к ней, раскрыв рты. Но затем тот из них, который только что получил корм, быстро расталкивая соседей, поворачивается на 180 градусов и, приподняв заднюю часть тела, подставляет гузку прямо к клюву матери.
Птицы-дуплогнездники, родители которых попадают в гнездо не сбоку, а сверху, испражняясь, поднимают гузку более вертикально, чем птенцы открыто гнездящихся птиц. Кал здоровых птенцов заключён в маслянистую плёнку и не растекается, когда птица берёт его в клюв.
Общая активность птенцов в этом возрасте значительно повышается. Если в первые 5-6 дней своей жизни они большую часть времени проводили в покое, оживляясь лишь в моменты кормления, то теперь в промежутках между кормёжками прозревшие птенцы становятся всё более деятельными. Они начинают ощипываться и привставать на неокрепших ещё ногах, зачастую падая опять на дно гнезда. Вскоре у них появляются движения потягивания, распускания крыла и поднимания крыльев вверх.
В гнёздах, имеющих сверху прикрытие (например, у лугового чекана Saxicola rubetra, пеночек Phylloscopus), прозревшие птенцы всегда сидят, повернувшись головками к свету.
В связи с включением дистант-рецепции всё ярче проявляется ориентировочная реакция (рефлекс “что такое?”). В первое время после прозре-вания птенцы в большинстве случаев ещё относятся индифферентно к появлению около гнезда новых для них раздражителей, например человека, или даже проявляют пищевую реакцию, но по истечении некоторого времени все непривычные для птенца раздражения начинают вызывать у него ориентировочный рефлекс, который при особенно сильном внешнем воздействии (например, при прикосновении к птенцам) переходит в оборонительную реакцию — “страх”. На этой стадии развития оборонительная реакция выражается обычно в затаивании птенцов. Втянув голову в плечи и приподняв заднюю часть тела, они прижимаются к дну гнезда и замирают. У некоторых видов оборонительная реакция имеет в этом возрасте и агрессивные черты. Так, птенцы пеночек-желтобровок Phylloscopus sibilatrix и больших синиц Parus major, когда их трогаешь рукой, начинают иногда особым образом дёргаться и шипеть, щёлкают клювом.
У старших птенцов (за 2-3 дня до оставления гнезда) оборонительная реакция выражается уже в ином двигательном комплексе. Потревоженные птенцы стремительно, с особым, впервые появляющимся у них в этот момент, криком выскакивают из гнезда в разные стороны и затаиваются уже где-нибудь на земле, в траве или под кустами.
Реакция проявляется совершенно внезапно (в этом и заключается её основной биологический смысл) и является возрастной фазой реагирования. Она имеет ясную конституциональную основу, так как осуществляется лишь в определённый момент развития птенца — на грани между гнездовой стадией развития и стадией слётков.
Крик, которым сопровождается преждевременное выскакивание птенцов из гнезда, проявляется в дальнейшем у взрослых особей в случаях наиболее сильного возбуждения — когда птица схвачена каким-нибудь хищником или человеком. В противоположность другим голосовым реакциям этот крик почти не имеет видового характера. В момент наибольшей опасности для жизни все мелкие воробьиные птицы кричат очень сходно.
Интересно отметить, что реакция преждевременного оставления гнезда почти никогда не проявляется у канарейки. Её подросшие птенцы могут выбрасываться из гнезда только в том случае, если их вынуть из него, а по-
том снова поместить обратно. Прикосновение же к гнезду или резкие движения около него, которых обычно не выдерживают птенцы воробьиных птиц, вызывают лишь рефлекс затаивания. Такое ослабленное реагирование на сильное внешнее раздражение несомненно является следствием более чем трёхсотлетнего одомашнения канарейки. Условия однообразного и безопасного существования в неволе наложили очень существенный отпечаток на нервную систему этой птицы, в результате чего произошли значительные изменения в комплексе её реакций на различные внешние воздействия.
Перед вылетом из гнезда птенцы становятся ещё более активными. Они то и дело привстают, потягиваются, чистят перья, вылезают на край гнезда и, цепко держась за него пальцами, начинают с силой махать крыльями. Иногда птенец даже отходит по ветке на некоторое расстояние от гнезда или выскакивает в траву, если гнездо расположено на земле, но потом опять возвращается в него.
Третья стадия развития
С момента оставления гнезда до полного угасания у птенцов-слётков пищевой условной связи с родителями проходит обычно не менее недели, у некоторых видов этот период, видимо, более продолжителен.
Оставление птенцами гнезда и переход их к существованию в условиях полной свободы передвижения знаменуется максимальным включением двигательного анализатора. Этот момент определяет начало важнейшего периода в формировании поведения птиц. Дело в том, что птенец, перемещающийся в пространстве, получает значительно большее количество разнообразных внешних раздражений, чем он получал в гнезде. Относительно немногочисленные стереотипные раздражители (например, пищевые — со стороны кормящих родителей), воздействовавшие на птенца в период его гнездовой жизни, сочетаются теперь в различных комбинациях с новыми влияниями среды. Благодаря этому умножаются и уточняются адаптивные реакции и всё большее и большее количество природных раздражителей приобретает для птенца определённое сигнальное значение.
В этом процессе натурализации экологических влияний важную роль играет кинестетическая рецепция. Перемещения в пространстве, связанные со сменой ситуаций и раздражителей, вызывают формирование новых координаций и новой активности, развивающейся на основе определённых конституционных особенностей вида. После выхода из гнезда у птенца начинают проявляться новые врождённые двигательные координации (беганье, прыганье, лазанье, полёт), быстро совершенствующиеся в результате тренировки. Совершенно очевидно, что всякое передвижение слётков в пространстве сопровождается возникновением громадного количества про-приоцептивных импульсов, вступающих во взаимодействие с импульсами, идущими как со стороны интеро-, так и со стороны экстерорецепции. В результате этого взаимодействия, а также связи экстеро- и интерорецеп-тивных раздражений с определёнными, биологически важными для организма событиями возникают целые системы временных связей, адаптирующие поведение животных к различным жизненным ситуациям.
В этот период жизни у птенцов воробьиных птиц можно отчётливо наблюдать три фазы развития их пищевой реакции.
В самые первые дни после выхода из гнезда неокрепшие и пока ещё малоподвижные слётки пассивно “ожидают” прилёта родителей с кормом. Появление отца или матери закономерно вызывает у них реакцию “выпрашивания” пищи; эта реакция тормозится, как только покормившая их птица улетает.
По прошествии 2-3 дней пищевая реакция слётков усложняется за счёт прибавления нового двигательного компонента: “выпрашивая” пишу, птенцы начинают теперь активно преследовать своих родителей и перелетают за ними следом с места на место.
И, наконец, уже на грани перехода к самостоятельной жизни у слётков проявляются первые, пока ещё неуклюжие попытки активного захватывания пищи в рот, чередующиеся с выпрашиванием её у родителей. У насекомоядных видов пищевая реакция начинает проявляться теперь не только при появлении родителей, но и при виде ползущего насекомого, а вслед за этим уже осуществляются движения хватания добычи.
Ориентировочная и оборонительная реакции в этот период жизни птенцов выражаются уже в иных комплексах двигательных координаций и приобретают, в конце концов, характер, свойственный взрослой особи.
В этом же возрасте начинают проявляться имитационные реакции, имеющие очень важное биологическое значение.
Естественно, что после выхода птенцов из гнезда изменяется, вернее, упрощается дефекационная координация. При этом сразу же изменяется и консистенция каловой массы: исчезает маслянистая плёнка, обволакивавшая помёт птенцов, пока они находились в гнезде.
С вылетом из гнезда происходит резкое нарушение стереотипа внешних раздражений, воздействовавших на птенца в период его пребывания в гнезде. В связи с этим у слётков, только что оставивших гнездо, наступает более или менее длительное торможение не только пищевой реакции, но зачастую и всех двигательных реакций. Перелетев куда-нибудь на ветку или выпрыгнув из гнезда на землю, птенец на некоторое время замирает тут в полном молчании, но постепенно, в зависимости от видовых особенностей у одних видов медленнее, у других быстрее, эта заторможенность проходит. Продолжая сидеть неподвижно, птенец начинает подавать голос — отрывистые позывки, повторяющиеся через определённые промежутки времени. Эта голосовая реакция птенцов имеет в большинстве случаев чётко выраженный видовой характер, и биологическое значение её, несомненно, очень велико. В период гнездовой жизни птенцы обычно издают звуки только в моменты кормления, причём наиболее крикливыми оказываются птенцы дуплогнездников, лучше других защищённые от опасностей. Птенцы же открыто гнездящихся птиц, в особенности тех, которые гнездятся прямо на земле или невысоко от её поверхности, держатся вообще очень тихо. Защитное значение этой особенности совершенно очевидно. Но выйдя из гнезда, эти же самые птенцы начинают издавать чёткие, довольно далеко слышные позывы. По этим ритмически повторяющимся крикам кормящие птицы находят своих разлетевшихся птенцов в гуще листвы, травы или валежника. Появление родителей вызывает у слётка обычную пищевую реак-
цию. Он начинает кричать более возбуждённо и громко, трепещет крыльями и, раскрыв рот, тянется к приближающейся птице. Но при этом чрезвычайно характерно то, что имея теперь полную возможность передвигаться, птенец не сделает ни одного шага навстречу подбегающей к нему с кормом птице, как будто бы он продолжает ещё находиться в гнезде.
Сохранение некоторых элементов гнездового поведения сказывается, кроме того, и в стремлении слётков опять собираться всем вместе уже вне гнезда. Целым выводком они усаживаются в ряд где-нибудь на ветке, тесно прижавшись друг к другу. Наблюдаются даже возвраты птенцов опять в своё гнездо, но лишь в тех случаях, когда их вылет произошёл нормально, в спокойной обстановке. В противном же случае гнездо теряет для них свою притягательную силу и как бы становится чем-то пугающим.
В первое время после оставления гнезда птенцы ещё мало активны. Они подолгу сидят на одном месте, пассивно ожидая прилёта родителей с кормом, а после кормления иногда даже засыпают. Их движения при перемене места отличаются некоторой неуверенностью, неуклюжестью. Перепархивая по жёрдочкам или с ветки на ветку, птенец зачастую срывается вниз, то перелетит, то не долетит до места присады. Оставшись на одной ноге в момент почёсывания головы, слёток легко теряет равновесие и т.д. Но с каждым днём все эти движения становятся всё более координированными, и общая двигательная активность птенцов увеличивается. При появлении опасности они теперь тотчас же отлетают прочь. В промежутках между прилётами родителей птенца становятся более деятельными: перебегают или перескакивают с ветки на ветку, чистятся, трогают клювом траву, листья, ветки, пытаясь их расщипывать, и т.д. С этого времени у них начинает проявляться реакция активного стремления к пищевому раздражителю. Заметив кого-нибудь из родителей, птенцы подлетают или подбегают к нему и начинают “просить”. Когда покормившая их птица отлетит, они зачастую пускаются за ней вдогонку и долго преследуют её буквально по пятам, настойчиво “выпрашивая” пищу.
В этот период жизни птенцы насекомоядных видов начинают проявлять пищевую реакцию при виде движущегося насекомого, реагируя таким образом ранее сложившимся стереотипом пищевого комплекса активности в новой ситуации. Заметив ползущую гусеницу, птенец подскакивает к ней и, глядя на неё в упор, начинает трепетать крыльями, кричит и раскрывает рот. С точки зрения физиологических механизмов реакцию “выпрашивания”, проявляющуюся у слётка при виде насекомого, следует рассматривать как генерализацию условной пищевой реакции. Очевидно, что в этот период жизни птенец способен к дифференцированию отдельных компонентов в сложных комплексных раздражителях. Вид насекомого в клюве кормящей птицы, благодаря процессу дифференцирования компонентов, приобретает значение самостоятельного сигнала пищевой реакции, некоторое время сохраняющей свой стереотипный характер.
Таким образом, в жизни слётков наступает такой период, когда они, делая первые попытки кормиться самостоятельно, продолжают ещё оставаться на попечении родителей. Вследствие прочно установившейся в гнездовом периоде развития пищевой связи с кормящими птицами птенцы-слётки следуют теперь за ними по всем кормным местам, к водопою и месту
ночлега, повторяя вместе с взрослыми особями весь ритм их суточной активности. В этот важнейший период биологического контакта поколений происходит окончательное формирование видового стереотипа поведения птиц.
Благодаря наличию экологической специализации взрослые особи того или иного вида тяготеют к определённой, характерной для них стации. В этих стациях, уже освоенных предыдущими поколениями, птенцы тренируют свои двигательные координации, в результате чего у них формируется характерная для данного вида поисковая активность, приводящая к контакту с натуральными кормами.
В процессе приспособления молодых особей к тем или иным условиям окружающей среды большое значение имеют имитационные реакции. Летая вслед за своими родителями, слётки сами пробуют есть то, что при них едят взрослые птицы, а в случае опасности повторяют врождённые движения оборонительной реакции; на местах водопоя купание одной особи всегда является стимулом к купанию остальных членов выводка и т.д.
Таким образом, на безусловной основе пищевой, оборонительной и других реакций и под влиянием стереотипных ситуационно-биологических факторов происходит у развивающейся особи формирование определённой рефлекторной системы актов, в своей адаптивно сложившейся совокупности приводящей к успешному достижению определённого биологического результата — питания, самосохранения и т.д. Если такая система у молодой птицы сложилась, она уже может сама активно искать ту адекватную ситуацию, которая необходима для удовлетворения её жизненных потребностей.
Опыты выращивания птенцов в полной изоляции от естественных условий жизни наглядно показали значение биологических факторов природной обстановки в формировании адаптированного поведения птиц. Лабораторные выкормыши, выпущенные во взрослом состоянии в природу, обнаружили свою беспомощность и неприспособленность к естественным для их вида условиям жизни. Их поведение попросту можно было назвать нелепым, так как в нём совершенно отсутствовала та характерно направленная поисковая активность и осторожность, которые присущи всем диким птицам.
Для рассматриваемой здесь стадии онтогенеза воробьиных птиц характерно также развитие ещё одной очень важной реакции — ориентировочной. Первоначально, у гнездовых птенцов, она выражается в обычной позе настораживания. Примерно такой же она остаётся и в первое время после выхода из гнезда. При появлении чего-нибудь нового, непривычного птенец поворачивает голову, вытянув шею в сторону раздражителя, и замирает на некоторое время, плотно прижав оперение к телу, отчего сразу становится тоньше и как бы меньше в размерах. Птенец первых дней послегнез-довой жизни зачастую остаётся в такой позе длительный срок. Врождённая реакция на новое у него проявилась, но дальнейшая деятельность отсутствует, так как ещё не установилась та или иная условная связь с данным раздражителем. У взрослой же особи при аналогичной ситуации ориентировочная реакция тотчас сменяется той или иной адекватной деятельностью: если раздражитель сигнализирует опасность — птица проявляет свойственную её виду форму оборонительной реакции, если он индиффе-
рентен — она снова продолжает прерванное занятие, например будет купаться, чиститься или кормиться. К тому времени, когда слёток сделается более или менее самостоятельным, ориентировочная реакция начинает выражаться у него, как и у взрослых особей, в более сложном комплексе статотонических и статокинетических рефлексов, приобретая те или иные видовые черты. Птица принимает определённую позу и проделывает ряд характерных движений хвостом и крыльями или только хвостом или особым образом топорщит перья на темени и т.д.
Птенцы, начинающие питаться самостоятельно, всё реже и реже просят у своих родителей, и в связи с этим рефлекс кормления у взрослых птиц постепенно затухает.
Ю СЯ
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2003, Экспресс-выпуск 219: 423-424
К питанию птенцов дерябы Turdus viscivorus и чёрного дрозда Turdus merula на юге Ленинградской области
И. В. Прокофьева
Второе издание. Первая публикация в 1983*
Наблюдения за питанием птенцов дроздов велись в урочище Железо на левом берегу реки Луги (Лужский р-н Ленинградской обл.). У деряб было отобрано 48 порций пищи, состоящих из 95 объектов питания; у чёрных дроздов — 74 порции, содержавшие 379 различных беспозвоночных.
Питание дерябы Turdus viscivorus изучали в сосновом лесу, для которого этот дрозд особенно характерен. В 1977 году наблюдения велись относительно поздно (в конце июня-начале июля), в 1981, наоборот, рано (в конце мая). Несмотря на то, что сбор материала производился в разные по условиям годы и в разные моменты гнездового периода, рационы птенцов в обоих гнёздах оказались во многом сходными. Птенцы получали только животный корм, основу которого составляли насекомые (в 1977 и 1981, соответственно, 87.2 и 76.0%). Среди насекомых преобладали жуки. В первом гнезде на их долю приходилось 55.7% от всех экземпляров корма, во втором 52.0%. Но виды жуков в том и другом случае были не одни и те же. В позднее гнездо дерябы приносили в основном полевых хрущиков Anomala dubia (личинок и имаго) и личинок щелкунов, в раннее — пилоусых щелкунов Corymbites sjaelandicus (имаго). Иногда птенцы получали также жужелиц и коротконадкрылов. Из других видов корма родители приносили в оба гнезда чешуекрылых (8.6 и 16.0%), двукрылых (10.0 и 8.0%) и пауков (5.7 и 20.0%). Чешуекрылые были представлены в основном гусеницами совок,
’Прокофьева И.В. 1983. К питанию птенцов дерябы и чёрного дрозда на юге Ленинградской области //Тез. докл. 11-й Прибалт, орнитол. конф. Таллин: 173-175.
