Развитие экосистемных представлений в экологии и продукционные аспекты исследования биосферы Текст научной статьи по специальности «История и археология»

памятные даты

Б01 10.24411/2076-8176-2021-11007

развитие экосистемных представлений в экологии и продукционные аспекты исследования биосферы

А.Л. РижинАшвили

Санкт-Петербургский филиал Института истории естествознания и техники им.С.И. Вавилова РАН, Санкт-Петербург, Россия; [email protected]

Одним из главных принципов изучения эволюции биосферы, намеченных Э.И. Колчинским в его монографии «Эволюция биосферы» (1990), является необходимость сравнительного исследования продуктивности экосистем, биотического круговорота в них. однако именно экосистемные работы в современной экологии занимают ничтожно малое количество сравнительно с публикациями, посвящёнными образу жизни и демографии конкретных видов. В статье раскрываются исторические причины отторжения биологами системных взглядов. Они заключаются и в особенностях мышления многих учёных, и в социальных факторах. В частности, анализируются предпосылки и пути возникновения двух теоретических концепций, составивших основу современной энергетической трактовки процессов в экосистемах и биосфере — трофодинамика Р. Линдемана (1942) и биотический баланс Г.Г. Винберга (1946). Показано, что две системы взглядов отличаются оценкой роли живых организмов: согласно линдеману живые организмы и абиотическое окружение в экосистеме неотделимы друг от друга, тогда как по Винбергу биота выступает активным руководящим началом в круговороте веществ и связанном с ним потоке энергии. Трофодинамическая концепция Линдемана является выражением физикалистского подхода к экосистеме, а биотический баланс Винберга выступает как проявление организмоцентристского, физиологического стиля мышления. Вместе с тем и Линдеман, и Винберг отталкивались от глубокого осознания биологической сущности экосистемы. Сегодняшняя недооценка роли живых организмов в экосистемных процессах, отношение к экосистеме, например, как к ландшафту, привело к «размыванию» предмета и задач экологии, превращению её в меганауку об окружающей среде и её защите. В таком положении вещей видится причина неуспеха биосферных исследований. Показано, что для преодоления современных природоохранных проблем необходима разработка теории экологии, в которой особое значение будет придаваться метаболическим и продукционным процессам.

© Рижинашвили А.Л., 2021

Ключевые слова: биосфера, экосистема, Э.И. Колчинский, эволюция биосферы, история экологии, трофодинамика, биотический баланс, Р. Линдеман, Г.Г. Винберг, продукционная экология.

Работа выполнена при частичной финансовой поддержке РФФИ (проект 18-01100733).

Памяти профессора Э.И. Колчинского (1944—2020) и к 30-летию выхода в свет его монографии «Эволюция биосферы» (1990)

Научное наследие доктора философских наук, профессора Эдуарда Израилевича Колчинского (1944—2020) включает огромный пласт исследований по истории развития эволюционной теории в СССР — России и в мире (Кавуненко, Валентейчик, 2020). Определённое место в его творчестве занимали и вопросы эволюции на глобальном уровне организации жизни — биосферном, свидетельством чему является выход в 1990 г. его монографии «Эволюция биосферы. Историко-критические очерки исследований в СССР» (Колчинский, 1990). В 1995 г. монография была удостоена премии Санкт-Петербургского общества естествоиспытателей. В предпоследний год своей жизни Эдуард Израилевич вновь вернулся к биосферной проблематике в связи с анализом вклада крупного эколога С.С. Шварца в развитие эволюционной теории1. К сожалению, по мнению некоторых историков науки, исследования Колчинского в области биосферы не получили должного внимания и оценки, несмотря на довольно высокую цитируемость самой книги (Кавуненко, Валентейчик, 2020).

В результате монографического анализа проблемы учёный пришёл к выводу о необходимости изучения связи микро- и макроэволюционного процессов, а также закономерностей биотического круговорота отдельных экосистем. Биотический круговорот согласно Э.И. Колчинскому представляет собой биогеохимические потоки, организованные за счёт жизнедеятельности живых организмов и охватывающие как биоту, так и её абиотическое окружение. По Колчинскому:

Наиболее крупные этапы в эволюции биосферы были связаны, как правило, с появлением новых групп организмов, выполняющих специфические геохимические и энергетические функции в экосистемах. <...> Переломные моменты в развитии биосферы и перестройка механизмов эволюции у доминирующих таксонов в биосфере совпадают во времени. Поэтому совместное изучение этих процессов дает возможность выработать единую адекватную методологию выделения основных этапов в истории органического мира и биосферы в целом (1990, с. 179).

Таким образом, эволюция биосферы проявляется в эволюции биотического круговорота. В свою очередь, эволюция биотического круговорота протекает через

1 Э.И. Колчинский подготовил на эту тему пленарный доклад для международного симпозиума «Экология и эволюция: новые горизонты», посвященного 100-летию со дня рождения С.С. Шварца и проходившего в Екатеринбурге в Институте экологии растений и животных Уральского научного центра РАН в апреле 2019 г. (доклад был зачитан А.Л. Рижинашвили; материалы доклада опубликованы (Колчинский, 2019)).

изменение продуктивности отдельных экосистем. Меняется биомасса таксонов, запасы энергии и т. д.

Нужно сказать, что в своей монографии Эдуард Израилевич, опираясь на исто-рико-научную базу, наметил только общие принципы изучения эволюции биосферы, практически не развивая их в последующих работах. Большинство его работ посвящено истории СТЭ и эволюционизма как такового (обобщение этих исследований см. в: Колчинский, 2014).

Если говорить о развитии этих принципов с позиции биосферы как глобальной экосистемы, заложенных Э.И. Колчинским, то необходимо продукционно-биологическое изучение отдельных экосистем. к сожалению, современные исследователи биосферного уровня не уделяют никакого внимания продукционному аспекту (см., например, Яблоков, 2017).

Экосистемы формировались в процессе эволюции живого вещества как структуры, использующие и организующие поток солнечной энергии (никольский, 2014). Существенной чертой живых организмов является их способность в ходе продукционных процессов удлинять путь перехода солнечной энергии (Винберг, 1960) и фиксировать её в виде собственной биомассы. Степень использования солнечной энергии в конкретном сообществе достигнута за счёт сложного сочетания эволюционных преобразований каждого члена этого сообщества. Пищевые цепи являются единственным путём расходования запасённой солнечной энергии в виде органических веществ, часть которых выключаются в состав донных отложений океана и пресных вод, распадаются с образованием газообразных соединений и т. д. в результате продукционные процессы оказываются сопряжёнными с глобальными изменениями, протекающими в географических оболочках, и определяют уровень развития таких явлений, как, например, «парниковый эффект» и связанное с ним потепление климата.

изучение биотического круговорота, конечно, невозможно без применения холистического стиля мышления, предполагающего рассмотрение биоты в совокупности с неживыми компонентами экосистем как целого, объединённого потоками веществ и энергии. иными словами, изучение биосферы немыслимо вне рамок экосистемного подхода, который в свою очередь предполагает осмысление взаимоотношений организмов с точки зрения продукционных процессов (т. е., процессов новообразования, продукции, и разрушения, деструкции, органических соединений). «Экосистема» — центральное понятие современной экологии (Одум, 1986), однако на сегодня экосистемные исследования явно в меньшинстве, заметно уступая по количеству работам, выполненным на уровне вида и популяции (Carmel et al., 2013). Почему так происходит? Это один из главных вопросов, на который я постараюсь дать ответ в ходе настоящего исследования. Его решение имеет ключевое значение для понимания сущности и задач современной экологии, а с этим — и судьбы биосферных исследований.

Цель настоящей работы — рассмотреть происхождение холистических (экосистемных) воззрений в истории экологии в XX в. с точки зрения восприятия концепции экосистемы в современной биологии и перспектив изучения биосферного уровня организации жизни. основным материалом для анализа послужат исследования в области водной экологии (гидробиологии). Причина такого выбора — эко-системные представления в наиболее полном и завершённом виде были сформированы именно в ходе исследования водоёмов (главным образом, пресных). Сами

вопросы эволюции биосферы будут затронуты кратко через призму программы их исследований, намеченной Э.И. Колчинским.

Происхождение холистических представлений в экологии

Как известно, впервые термин «экология» появился в 1866 г. Его ввёл крупный немецкий естествоиспытатель Э. Геккель, предложив обозначать им раздел зоологии, занимающийся взаимодействием организмов друг с другом (Watts, Hossfeld, Levit, 2019). Геккель рассматривал экологию как «физиологию взаимоотношений организмов», однако почти не касался вопроса, почему нашёл место новой науки именно в рамках физиологии. Но последующие исследования, уже в XX в. доказали удивительную прозорливость «эколога № 1» (Розенберг, 2004).

Геккель, разрабатывая свою систему зоологии, стоял на двух принципиальных теоретических основах. Во-первых, учёный был проводником и популяризатором теории естественного отбора Ч. Дарвина. Во-вторых, в своём обосновании экологии Геккель опирался на архаический принцип «экономии природы», или «баланса природы» (Egerton, 1973). Основной мыслью Геккеля, объединяющей эти два принципа, было несоответствие числа вновь нарождающихся организмов имеющимся свободным «местам» в природе, за которые и протекает ожесточённая борьба за существование (в смысле дарвина). Это соотношение Геккель афористично сформулировал в виде известной поговорки: «много званых, да мало избранных» (Новиков, 1970).

Физиолог В. Гензен в 1887 г. ввёл термин «планктон» и разработал методику количественного учёта этой группы организмов (Винберг, 1967). На основе данных учётов Гензен вычислил количество рыб, которые могут питаться имеющимся запасом планктона. Впоследствии представление о планктоне как «еде еды» (food for the food) (Джонстон, 1919), т. е. начальном объекте пищевых связей в водоёмах и морях, стало основополагающим в работах гидробиологов и лимнологов. Более того, в начале XX в. многие из специалистов склонялись к тому, что рыбы предпочитают преимущественно планктонное питание. Во всяком случае, по количеству планктона в озере, как считалось, можно судить о его потенциальной продуктивности в отношении рыбы.

В начале XX в. А. Пюттер, также физиолог, изучая закономерности обмена некоторых организмов, пришёл к идее рассчитать соответствие между количеством потребляемой ими пищи и количеством пищевых частиц, находящихся во взвешенном состоянии в морской воде (не только планктона, но и детрита) (Ерохин, 2009). Он сделал вывод, что имеющегося пищевого материала недостаточно для покрытия потребностей в нём организмов. Пюттер предположил, что организмы могут удовлетворять эти потребности за счёт осмотического питания растворёнными органическими соединениями, выделяемыми планктонными водорослями. Для проверки гипотезы Пюттер нуждался в методике, которая позволяла бы определять количество вновь образованных фитопланктоном веществ. Учёный проводил эксперименты по выделению/поглощению кислорода в образцах воды в прозрачных и затемнённых склянках, которые размещал в наполненном водой аквариуме. Поскольку количество кислорода и глюкозы (для упрощения это вещество рассматривается как основной продукт фотосинтеза) стехиометрически связано, то по кислороду не-

трудно рассчитать количество соответствующих ему образуемых или разрушаемых органических соединений.

внедрению физиологических методик в экологические исследования в начале XX в. в большой степени способствовала широкая популярность организмоцен-тристского представления о сложных совокупностях живых организмов и неживых компонентов среды (Jax, 2020). Развитие представлений о лесе или озере как сложном организме привело к появлению прямых аналогий между организмом и неживыми объектами.

Руководствуясь такой аналогией, Ф. Клементс разрабатывает понятие о сукцессии наземных растительных сообществ, уподобляя ход этой смены индивидуальному развитию особи, которое в конце концов заканчивается старением («климакс») (van der Valk, 2014). Э. Бёрдж (Birge, 1907) писал о том, что озеро можно сравнить с таким низкоорганизованным существом, как амёба, а его воду можно рассматривать как плазму крови. Цикл перемешивания озера Бёрдж рассматривает в терминах «вдох» (inspiration) и «выдох» (expiration). A.A. Лебединцев уподоблял поверхность водоёма лёгким, к которым притекает венозная кровь (бедная кислородом вода), а оттекает — артериальная (вода, богатая кислородом). Лебединцев в отличие от Бёрджа на основе представления о «дыхании» озера осуществил первую (по всей видимости, даже во всем мире) количественную оценку взаимосвязи организмов на уровне всего озера (Лебединцев, 1908). Для Лебединцева связь между рыбой и планктоном представлялась не как прямолинейная и непосредственная, а как часть более общей системы связей в водоёме (через потребление кислорода разными компонентами в водоёме). При этом возможна оценка доли участия каждого из компонентов водоёма в общем кислородном балансе (автор употребляет именно такой термин; учитывая, что исследовался подлёдный период, то речь может идти только о расходной части). Если исходить из терминологии, то в подходе Лебединцева нашли отражение не только организмоцентристская аналогия, но и принцип экономики природы.

Таким образом, заложенное Геккелем представление об экологии как физиологии взаимоотношений получило совершенно конкретное выражение в работах тех учёных, которые пытались в конце XIX — начале XX в. на количественном уровне осмыслить надорганизменные объекты. Показательно, что большой вклад в обоснование основы связей в них внесли физиологи (В. Гензен, A. Пюттер) и представители экспериментального направления науки (A.A. Лебединцев по образованию был гидрохимиком).

очевидно, что организмоцентристская трактовка такого сложного объекта, как озёра, была интуитивно более понятна, более доступна мышлению учёных (Ghilarov, 1992). В результате организмоцентризм (органицизм) был (и, пожалуй, остаётся) одной из самых популярных систем взглядов в биологии.

два пути трактовки надорганизменных систем в середине ХХ в.:

организм vs машина

В конце 1930-х — начале 1940-х гг. одновременно и независимо в двух странах были предложены две системы взглядов на целостность водоёма как надорганиз-менного объекта. В нашей стране Г.Г. Винбергом к концу 1930-х гг. были разрабо-

таны основные положения концепции биотического баланса водоёма, получившей своё законченное выражение в докторской диссертации, защищённой им в 1946 г. В 1942 г. в США молодой гидробиолог Р. Линдеман в своей широко известной статье обосновал общие принципы энергетического подхода к изучению экосистемы (тогда нового понятия) озера при его старении — трофодинамики. Оба учёных рассматривали взаимоотношения организмов с точки зрения потока энергии между ними. При определённых отличиях в их взглядах, которые будут обсуждаться ниже, ведущие положения обеих концепций в своём дальнейшем развитии составляют основу современной теории функционирования экосистем.

Биотический баланс

Ещё раз подчеркну, что организмоцентристская трактовка целостности водоёма на рубеже XIX—XX вв. находилась в тесной связи с планктонными исследованиями. Неслучайно основатель американской школы лимнологов Э. Бёрдж пришёл к изучению газового режима водоёма от обычных в то время фаунистических и таксономических исследований планктона (Frey, 1963).

Если говорить о развитии гидробиологии в ссср, то хорошей иллюстрацией влияния планктонологии на формирование экосистемных идей может служить история разработки концепции биотического баланса водоёма, автор которой — Г.Г. Винберг. Концепция биотического баланса рассматривается современными гидробиологами как основополагающая в экосистемных исследованиях водоёмов (Алимов, Богатов, Голубков, 2013).

Традиционно принято считать, что Винберг пришёл к идее биотического баланса только под влиянием балансового принципа изучения водоёмов, предложенного в 1934 г. Л.Л. Россолимо (см., например, Гиляров, 2005). Однако анализ его научной биографии и исследование опубликованных работ позволяют прийти к выводу о более существенном влиянии на взгляды Винберга установок российской школы планктонологов (Рижинашвили, 2020b).

Представление о планктоне как физиологическом единстве было впервые чётко сформулировано Н.В. Воронковым:

Изучение планктона особенно интересно потому, что сравнительно легко учесть физиологические отношения входящих в его состав организмов и окружающей их среды. Мы всегда можем подвергнуть анализу естественные воды или воды аквариума, в котором находятся исследуемые планктонные организмы. Таким образом нами определяются вещества, необходимые для этих форм, вещества, поглощаемые ими в известный период времени из окружающей среды, и вещества, в эту среду выделяемую. Исследования такого рода не требуют при этом сложных специальных приспособлений, какие необходимы для опытов по физиологии наземных организмов. Кроме того, здесь мы можем иметь дело с физиологическими явлениями не у одной особи, а сразу у целого громадного комплекса их, можем определять влияние этого комплекса на окружающую среду, с одной стороны, и зависимость его от этой среды, с другой (1913, с. IV).

С.Н. Скадовский (1928), на которого в начале его научной карьеры Воронков оказал большое влияние, рассматривал физико-химические процессы в планктонном сообществе (прежде всего, изменение рн воды под влиянием ассимиляции и диссимиляции у водорослей) как основу для понимания процессов «физиоло-

studies in the history of biology. 2021. Volume 13. No. 1

139

гии водоёма как целого». Он даже ввёл специальный термин «гидрофизиология». Планктон Скадовский рассматривал как наиболее удобный объект для разработки вопроса о взаимосвязи организма и среды, ибо влияние различных факторов, несомненно, легче всего изучать именно на малых организмах, взвешенных в толще воды. Существенно, что Скадовский и другие планктонологи того времени (наиболее явно и последовательно — В.М. Рылов) акцентировали внимание на организме как факторе среды. Рассуждая о «водоёме как биологически целом», Рылов (1923) говорил о взаимном характере связи между организмом и водной средой. По Рылову, организм за счёт своей жизнедеятельности изменяет химический состав воды и таким образом выступает мощным преобразующим фактором. Скадовский (1928) считал, что рН, величина которого меняется в зависимости от соотношения фотосинтеза и дыхания планктона, может служить индикатором жизнедеятельности водоёма в целом.

Винберг (1928), ученик Скадовского, в самой первой своей научной работе говорит о связи рН и режима кислорода в пруду. В 1932 г. Винберг провёл первые эксперименты по измерению метаболизма водной толщи в озере, адаптировав уже известный метод тёмных и светлых склянок2 регистрации количества выделенного и поглощённого планктоном кислорода (Винберг, 1960). В результате проведённой им серии исследований на водоёмах разных типов учёный пришёл к фундаментальному обобщению: интенсивность фотосинтеза и дыхания в водной толще не зависит от таксономического состава планктона, а является функцией общей совокупности физико-химических условий в водоёме (прежде всего, его глубины и прозрачности, а также температуры воды). Поэтому скорость процессов метаболизма в водной толще гораздо лучше и точнее могут служить в качестве характеристики водоёма как целого, нежели таксономический состав организмов в нём.

Винберг всегда подчёркивал, что водная толща и планктон — не единственные источники органического вещества в водоёме, однако именно в планктонном сообществе продуцируется его основная масса. Для Винберга планктон выступал и как производитель и как потребитель этих соединений — он рассматривал планктон как единую продуцирующую систему (Винберг, 1956). В данной системе основная роль потребителей выпадает на долю бактерий.

Возможность измерить метаболизм водной толщи с помощью учёта количества поглощённого/выделенного кислорода облегчила для Винберга энергетическую трактовку процессов круговорота органических веществ (Винберг, 1960). Выражение фотосинтеза и дыхания «в кислороде» позволяет сразу же рассчитать стехиометрически эквивалентное количество поглощаемой/выделяемой в ходе этих процессов энергии. Получается, что биотический баланс органических веществ в водоёме — это количественный итог жизнедеятельности всех организмов в нём, выраженный в единицах энергии (Винберг, 1948а).

Переходя к водоёму в целом, Винберг рассматривает скорость обмена непланктонных организмов (бентоса, рыбы), которая также может быть выражена в единицах энергии. Объём деструкции, приходящийся на каждую из группировок, возможно сопоставить с уровнем первичной продукции и в результате оценить роль

2 Г.Г. Винберг знал об опытах А. Пюттера с измерением поглощения и выделения кислорода в склянках с водой (Винберг, 1960). Подробнее о существе метода тёмных и светлых склянок можно прочитать практически в любом руководстве по гидробиологии.

конкретных сообществ гидробионтов в утилизации веществ фотосинтеза. Можно также рассчитать долю энергии, потребляемой планктоном озёр, от общего количества поступающей на поверхность водоёма солнечной радиации. Согласно Винбергу, доля использования солнечной энергии в ходе фотосинтеза может иметь значение как функциональная характеристика сообщества в биосфере. По Винбергу:

Не подлежит сомнению, что в результате длительного исторического процесса для всех типов природных сообществ установился определенный уровень использования энергии солнечной радиации, отражающий наиболее основные свойства их (1948Ь, с. 29).

трактовка процессов круговорота органических веществ в рамках концепции биотического баланса связывает процессы в конкретном водоёме с биогеохимическими потоками в биосфере в целом. Вероятно, это понимал основоположник концепции биосферы В.И. Вернадский, который в 1940 г. рекомендовал к публикации в журнале «Доклады Академии наук СССР» статью Винберга об обмене кислородом между водоёмом и атмосферой (Винберг, 1940). Интересно, что эта работа вышла в разделе «Гидрохимия». Винберг в данной статье считает, что газовое равновесие между водоёмами и атмосферой всегда нарушается за счёт жизнедеятельности организмов, т. е. продукции и деструкции в водоёме. Согласно расчётам Винберга, скорость обмена кислородом между водой и воздухом пропорциональна чистой продукции водоёма (разница между валовым фотосинтезом и тратами на дыхание). Это вытекает из того факта, что длительное пересыщение воды кислородом возможно только в силу избыточного (по сравнению с дыханием) продуцирования его фитопланктоном.

Таким образом, для Винберга первоначальное внимание к метаболизму (ассимиляции и диссимиляции) планктонного сообщества, «унаследованное» им от своего учителя Скадовского, оказалось ключевым для разработки энергетической трактовки целостности водоёма. Хотя Винберг нигде не высказывает своего отношения к организмоцентризму, можно увидеть, что его концепция биотического баланса представляет собой глубокую количественную разработку данной системы взглядов. Организмоцентризм у Винберга вышел на принципиально новый уровень. Совокупность процессов жизнедеятельности всех гидробионтов может быть не просто измерена, но и поставлена в связь с глобальными процессами круговорота веществ.

Трофодинамика

В 1935 г. ботаник А. Тэнсли вводит новое понятие в экологии — «экосистема». В статье, где впервые обсуждается данный термин, ему даётся весьма широкое толкование (Таш1еу, 1935). Обосновывая свою позицию, Тэнсли полагает неправильным проводить аналогию между биоценозами (сообществами) и организмами. Он резко отвергает организмоцентризм как систему мышления. По его мнению, это упрощает сложный характер связи организмов. Взамен Тэнсли предлагает рассматривать совокупность живых организмов и их абиотического окружения как некую физическую систему. характерно, что в тексте статьи сначала появляется термин «система», который затем по ходу изложения без объяснений превращается в «экосистему».

По Тэнсли, экосистемы представляют собой:

<...> не только комплексы организмов, но также целый комплекс физических факторов, формирующих то, что мы называем окружающей средой биома — факторы местообитания в широчайшем смысле. Несмотря на то, что организмы могут вызывать наш первейший интерес, когда мы пытаемся мыслить фундаментально, мы не можем отделить их от особой среды, вместе с которой они формируют одну физическую систему [курсив Тэнсли. — Прим. А.Р.]. Именно такая система с точки зрения эколога и есть основная единица природы [курсив мой. — Прим. А.Р.] на лике Земли. Наше естественное человеческое предубеждение побуждает нас рассматривать организмы (в смысле биолога) как более важные части этих систем, но, конечно, неорганические «факторы» тоже части — без них нет систем, а также идет постоянный обмен самых разных вариантов внутри каждой системы, не только между организмами, но и между органическим и неорганическим. Эти экосистемы [курсив Тэнсли. — Прим. А.Р.], как мы можем назвать их, разнообразны в размерах и видах. Они формируют одну категорию многомерных физических систем мира [курсив Тэнсли. — Прим. А.Р.], которые варьируют от космоса до атома [курсив мой. — Прим. А.Р.] (Таш1еу, 1935, с. 299).

Существенно, что для Тэнсли экосистемы есть объекты, укладывающиеся в линию систем от атома до космоса. Для Тэнсли, как понятно из приведённой цитаты, живые организмы и абиотическое окружение составляют такое единство, что их невозможно отделить друг от друга. Он не выделяет роль организмов, не считает их жизнедеятельность определяющей. Историки экологии полагают, что на воззрения Тэнсли в сильной степени повлияли успехи современной ему физики (в частности, работы Кавендишской лаборатории) (Оо11еу, 1993). Тэнсли по праву может считаться основателем иного пути трактовки концепции экосистемы — физикалистского вместо организмоцентристского.

В 1942 г. вышла в свет, пожалуй, одна из самых высокоцитируемых сегодня среди экологов статей — работа Р. Линдемана о трофодинамическом направлении в изучении водоёмов (Ипёешап, 1942). В этой статье автор основывался на введённом Тэнсли понятии «экосистема». Справедливо Линдемана считают первым учёным, придавшим данному понятию конкретное биологическое содержание (Оо11еу, 1993).

В центре внимания Линдемана — экосистема в её динамике, в ходе сукцессии. Главное связующее звено между организмами — пищевая цепь, по которой передаётся энергия. Эффективность передачи энергии определяется Линдеманом как соотношение энергетических эквивалентов биомасс соседних трофических уровней. По Линдеману, по мере повышения трофического статуса водоёмов эффективность консументов падает, так как выпадающий по мере старения водоёма ил ухудшает кислородные условия, что затрудняет прирост гидробионтов.

В отличие от Винберга Линдеман не обращается к скоростям процессов продукции и деструкции, а оперирует только пересчётом массы организмов в энергию, исходя из их калорийности. Это несходство исходных методических посылок оказывается принципиальным при сравнении трофодинамики Линдемана и биотического баланса Винберга. Очевидно, что Линдемана в большей степени привлекала энергетическая трактовка пищевой цепи (Полищук, 1992). Несмотря на, казалось бы, ведущую роль живых организмов в потоке энергии в экосистеме, ибо именно их питание придаёт ему организованность, для Линдемана, как и для Тэнсли, жизнедеятельность гидробионтов отходила на второй план. Линдеман

подчеркивал: «Анализ пищевых отношений показывает, что биотическое сообщество не может быть четко отделено от его абиотической среды...» (Lindeman, 1942, p. 415). Такое положение вещей является следствием того факта, что учёный использовал статический показатель (биомассу) взамен динамического (скорость физиологических процессов). Линдеман не использовал известный ему, очевидно, метод склянок, который к тому времени уже был широко применяемым на пресных водах. Винберг, напротив, оперировал скоростями процессов потребления и выделения кислорода. Он исходил не из количественного учёта организмов, а из их средопреобразующей активности. Для Винберга организм не просто часть целого (водоёма), а такая часть, которая имеет в этом целом определённое функциональное значение:

Рассматривая озеро как в достаточной мере автономную систему определенного уровня интеграции явлений, и население, как один из взаимозависимых компонентов ее, необходимо учитывать особое положение этого компонента, благодаря присущей живым организмам особенности удлинять путь рассеяния энергии солнечной радиации, нарушать равновесные физико-химические системы в окружающей среде и служить на этой основе мощным фактором трансформации материи. Это та «активность» живых организмов, которая отличает их от косных тел (Вернадский). <...> Определяя количественно функциональную роль населения в системе водоема, мы, тем самым, измеряем и силу преобразующей среду деятельности его, находим определенное выражение для некоторого дифференциального момента биогеохимической функции жизни. Такая постановка вопроса подчеркивает не только неразрывную связь биотических и абиотических явлений в водоеме, но и особую своеобразную роль живых организмов [курсив мой. — Прим. А.Р.]» (1946, с. 25).

Внимание Винберга к организму как фактору среды можно рассматривать как следствие опыта работы этого учёного с планктонным сообществом. Винберг (1946) прямо указывал, что мнение линдемана о тесном единстве живого и неживого является «крайним», поэтому с ним нельзя согласиться.

Но дальнейшее развитие теории экосистем пошло именно по пути трофодина-мики Линдемана. Это легко объяснимо тем, что после окончания Второй мировой войны английский язык стал доминирующим языком в общении внутри научного сообщества. К тому же существует мнение, что в США были более благоприятные условия для разработки холистических представлений (Golley, 1993). В числе факторов — и лучшее финансирование в стране, слабее остальных пострадавшей от войны, а также относительная свобода взглядов. В Европе же холизм стал активно отвергаться многими учёными, поскольку они видели в данной системе взглядов следы национал-социалистической идеологии (Jax, 2020).

Сам Линдеман по причине своей ранней смерти, к сожалению, в процессе развития теории экосистем участвовать не мог. существенный шаг в данном направлении был сделан Ю.П. Одумом в его знаменитой монографии «Fundamentals of Ecology» 1953 г. (Golley, 1993). В этой книге «экосистема» стала для Одума центральным понятием экологии. Он уделил большое внимание энергетическим потокам в экосистемах и их продуктивности. Благодаря Одуму язык потоков энергии стал идиоматическим в экологии. наиболее важно, что использование единиц энергии сближало экологию и теорию термодинамики в физике. Постепенно грань

между живым и неживым в представлениях учёных всё более легко преодолевалась. Развитие кибернетики и общей теории систем (также возникновение general system movement) в начале 1950-х гг. способствовало включению экосистемы в круг внимания учёных разных специальностей, отнюдь не только биологов. Этому также сопутствовало широкое развёртывание природоохранного движения. Всё это вместе в конечном счёте привело к постулированию отсутствия резких различий между естественными и искусственными системами в природе. в экологии начался период так называемого технократического оптимизма (Taylor, 1988). В рамках этой парадигмы экосистему стали рассматривать как техническую конструкцию, систему цепей, в которых течёт энергия. Поведение этой системы, как считалось тогда, можно предсказывать относительно легко, подобно тому, как это происходит с движением машины (отсюда термин «оптимизм»). Очевидно, что на смену органицизму пришёл технократизм.

Видный историк экологии Ф.Б. Голли (Golley, 1993) писал по этому поводу, что исследования экосистем в 1950-е гг. (post-Lindeman period) носили описательный характер. Экологи для объяснения процессов в экосистемах предлагали принципы, которые были ими заимствованы не из биологии, а из физики, информатики, экономики. Например, энергия стала рассматриваться как аналог валюты. Голли негативно оценивал такую тенденцию:

Несмотря на большие возможности [такого подхода. — Прим. А.Р.], упущение состояло в том, что биологическая реальность видов оказалась забыта [здесь и далее в этой цитате курсив мой. — Прим. А.Р.]. В экосистемных моделях виды действуют абстрактно, подобно роботам. Такое решение «отрезает» экосистемные исследования от биологии и естественной истории и связывает их близко с инженерией, физикой, и математикой. Даже, несмотря на то, что эту аналогию можно уважать, цена за нее также высока (Golley, 1993, p. 106-107).

Закономерная тенденция превращает экологию в отдельную науку, стоящую как бы над биологией, физикой, химией, географией, но аккумулирующую их. По мнению Голли, такая постановка вопроса очень удобна обществу, поскольку создаётся иллюзия наличия специальной науки, нацеленной на решение сразу всех проблем окружающей среды. В то же время сама экология страдает от отсутствия собственного научного аппарата, ибо она заимствует его из других отраслей знания, причём небиологических.

Стоит подчеркнуть, что Линдеман был, по всей видимости, далёк от радикального технократизма. Как следует из его немногочисленных работ, молодой учёный был хорошим натуралистом, провёдшим детальный количественный и качественный учёт флоры и фауны изученного им водоёма. Однако его увлечённость идеей Тэнсли об экосистеме как физической единице и энергетическое выражение трофических связей, вероятно, сыграли определённую роль в формировании технократического оптимизма. не является ли технократизм причиной современного отторжения биологами экосистемных взглядов? Некоторые историки экологии считают, что так и есть (Golley, 1993). Однако в СССР идеи Линдемана и других американских учёных по понятным причинам (изоляционизм) хотя и были известны, но не пользовались большой популярностью. каковы же возможные исторические корни трудностей с исследованиями экосистем биологами в России?

Почему оказалась «потеряна» экосистема?

Ещё раз отмечу, что доля экосистемных исследований в общем количестве работ по экологии остаётся крайне малой на протяжении последних 50 лет. Интересно, что эта тенденция характерна как для мировой научной литературы в целом (Carmel et al., 2013), так и только для российских публикаций (Рижинашвили, 2020a). Такое положение вещей дискутируется некоторыми ведущими биологами также уже не одно десятилетие. Так, В.Д. Фёдоров (1977) писал о кризисе экологии, обусловленном отсутствием полноценных системных исследований и единой парадигмы. С.С. Шварц (1973) полагал, что в ближайшем будущем должна быть создана теория, объединяющая популяционный и экосистемный уровни организации жизни, что выведет экологию на принципиально иную стадию развития. А.М. Гиляров (2013) считал, что в современной экологии (по крайней мере, российской) доминирует описательный подход в духе традиционной естественной истории, нежели попытки выявить общие принципы функционирования экосистем. В результате в общественном сознании экология стала восприниматься как наука обо всём, далеко выходящая за пределы биологии (Большаков и др., 1996). Интересно, что представление самих учёных — биологов о содержании и задачах экологии на сегодня также крайне расплывчатое и неопределённое (Алимов, 2002). Об этом свидетельствует и разнообразие даваемых в научной литературе определений экологии (Розенберг, 1999), и мнения биологов, которые полагают, что экология должна заниматься широким кругом вопросов взаимоотношения организмов и даже общества и окружающей среды (неопубликованные данные автора настоящей статьи). Более того, налицо отождествление экологии и практики защиты окружающей среды. При этом сами биологи осознают нечёткость границ экологии с другими биологическими и небиологическими дисциплинами, хорошо понимают, что это проблема, тормозящая развитие экологии. Существует парадокс: специалисты хотели бы видеть экологию наукой с чётко сформулированными задачами, однако подчас сами не могут эти задачи обозначить. для разрешения этого парадокса нужно попытаться понять — как и почему экология стала характеризоваться неопределённостью содержания. Базой для разрешения этого вопроса служат исторические данные о развитии экологии.

Известный морской биолог В.А. Водяницкий ещё в 1951 г. (Водяницкий, 1951) писал о том, что проблема определения границ и задач экологии обусловлена объективной сложностью изучения взаимодействия организмов и среды. В наше время мы бы добавили, что эта сложность порождена тем, что в экосистему входят наряду с организмами также абиотические компоненты, которые изучаются небиологическими науками. В результате экологию уже на интуитивном уровне сложно считать сугубо биологической наукой. Примеры такой «дебиологизации» в истории экологии многочисленны. В 1936 г. С.Д. Муравейский предложил рассматривать гидробиологию в составе гидрологии в качестве отдельного раздела, для которого ввёл специальный термин «биогидрология» (Муравейский, 1936). Л.А. Зенкевич (Броцкая, Зенкевич, 1936) говорил о необходимости отнесения гидробиологии к геофизике. основанием для таких предложений послужил тот неоспоримый факт, что водоём сам по себе является объектом географическим, для которого определяющим будет положение в глобальной системе стока. Однако уже тогда у таких взглядов были противники. Так, В.И. Жадин (1940) считал, что гидробиология — наука исключительно биологическая, занятая изучением водоёма как целого с биологи-

ческих позиций. Биологическая целостность водоёма, по Жадину, выражается в том, что биологические процессы в нём сливаются с гидрологическими, определяя закономерности и уровень воспроизводства органического вещества в виде живых организмов, т. е. продуктивность.

В те же годы отдельными учёными высказывались и сомнения в существовании экологии в целом как отдельной науки, поскольку, согласно их взглядам, она не имеет своего предмета исследований. Так, в известной идеологической дискуссии по теоретическим установкам экологии геоботаник Р.И. Аболин считал, что для экологии нигде в биологии не остаётся места, ибо все приписываемые ей проблемы могут быть успешно решены другими давно существующими науками (Основные установки..., 1934). По его мнению, морфологические приспособления организмов к среде изучают экспериментальная морфология и экспериментальная систематика, сообщества организмов изучает геоботаника, а общая биология выводит закономерности жизни организмов во взаимодействии с внешней средой на основе данных морфологии, систематики, физиологии и ценологии. Экологию нередко смешивали с физиологией и особенно биогеографией. весьма ярким примером такого смешения могут служить учебники по зоогеографии 1930-х гг., в которых заметная часть объёма была посвящена сугубо экологическим вопросам без их специального выделения (Rizhinashvili, 2019).

Одним из защитников самостоятельности экологии в 1930-е гг. был K.M. Завадский (учитель Э.И. Колчинского), который говорил о «полифилетиче-ском» происхождении экологии (Основные установки., 1934). По Завадскому, «неустроенность» экологии лишь кажущаяся. Она связана с тем, что экология возникла из недр нескольких классических разделов биологии. Но экология сама по себе не синтетическая наука, а особый раздел биологии, занятый изучением воздействий условий существования на организмы. Сходной позиции придерживался один из основателей советской школы экологов Д.Н. Кашкаров (Основные установки., 1934). Кашкаров указал на значимость данных экологии для разрешения эволюционной проблематики. По Кашкарову, эволюция видов протекает в связи с другими, т. е. в составе сообществ. Пожалуй, Кашкаров одним из первых подчеркнул холистическую специфику экологии: его учебник по экологии (первый учебник по экологии в России) назывался «Среда и сообщество» (Кашкаров, 1933). Поэтому биоценология согласно Кашкарову есть часть экологии, а отнюдь не отдельная наука.

Понимание содержания и границ экологии было почти всегда чётко связано с холистической трактовкой природных объектов. Как уже отмечалось, в 1930-е гг. была начата разработка первых концепций целостности водоёма в гидробиологии (биотический баланс Г.Г. Винберга, трофодинамика Р. Линдемана). И именно гидробиологов традиционно считают пионерами экосистемных исследований, объясняя их первенство лёгкостью восприятия водоёма в его целом. Исследование водоёма как целого всегда было связано с продукционной проблематикой. но первым в количественном исследовании продуктивности сообществ всё же следует считать «наземного» эколога В.В. Станчинского (Weiner, 1988). Станчинский указывал на закономерную количественную связь автотрофной и гетеротрофной частей в потоке энергии в биоценозе. Работы Станчинского были практически в самом своём начале атакованы И.И. Презентом, будущим сподвижником Т.Д. Лысенко и главнейшим идеологом мичуринской биологии. Атака эта закончилась для Станчинского, как известно, весьма тяжело — он был двукратно репрессирован и скончался в

тюрьме в годы войны. Презент критиковал исследования Станчинского по двум основным линиям — за их абстрактность и за «узурпацию» биологических явлений математическими методами. Абстрактность, по Презенту, состояла в том, что учёт некой «безликой» биомассы ничего не даёт для практики хозяйствования, которая нуждается в поиске путей получения максимального урожая. Презент также разделял биомассу на «полезную» и «вредную». Характерно, что его позиция по этому вопросу и по поводу применения математических методов импонировала многим биологам старшего поколения. Очень многим из них, особенно зоологам, был более близок описательный, фаунистический подход к сообществам. В принципе такая позиция биологов серьёзно не повлияла на развитие продукционных исследований. Идеологи и сторонники Лысенко также не делали нападок, например, на концепцию биотического баланса Г.Г. Винберга. Арест Винберга в 1940 г. не был связан с этими исследованиями, что доказывает тот факт, что в 1946 г. он смог защитить по их результатам докторскую диссертацию (Гиляров, 2005).

Вместе с тем в СССР с 1930-х гг. господствовала парадигма утилитарного отношения к природе, выражавшаяся в таких крайностях, как попытки переделки фауны путём акклиматизации новых видов, а также в интенсивной эксплуатации биологических ресурсов, пренебрежении к необходимости сохранения редких видов ^етег, 1988). В рамках утилитаризма требовалось найти пути управления полезными видами и подавления вредных. Такое внимание к виду было особенно характерно для экологии 1950-х гг. В этот период выходили отдельные монографии, посвящённые конкретным животным, представлявшим интерес для промысла или вредившим хозяйству (Новиков, 1980). После внедрения сталинского плана преобразования природы с конца 1940-х гг. интерес вызывали так называемые массовые виды. В 1950 и 1954 гг. прошли две дискуссии под общим названием «Массовые размножения животных и их прогноз». характерно, что в первом послевоенном учебнике по экологии она стала рассматриваться как наука об образе жизни конкретных видов, что, впрочем, встретило острую критику со стороны ряда биологов (КиЫпаяЬуШ, 2019).

Несмотря на все описанные особенности, на мой взгляд, нельзя однозначно связывать популярность «видового» стиля мышления отечественных экологов исключительно с идеологическим влиянием на науку (иначе непонятно, почему такой же стиль характерен и для стран, наука в которых не была идеологизирована). При анализе работ складывается впечатление, что идеологический пресс на экологию был не столь силён по сравнению, скажем, с генетикой. Дискуссии 1930-х гг. и даже осуждение продукционных исследований Станчинского Презентом не повлияли сильно на развитие немногочисленных в то время работ в данной области. Примечательно, что на сессии ВАСХНИЛ 1948 г. вопросы экологии и гидробиологии не обсуждались, соответствующие специалисты на ней не выступали. А, например, попытка идеологизировать проблему биологической продуктивности, переведя её в плоскость вопросов получения хозяйственно ценного продукта, на специально инспирированной дискуссии 1950—1952 гг. практически провалилась (Заика, 2002).

Конечно, популяционные исследования были в сильной степени связаны с запросами эксплуатации запасов тех или иных видов, разработкой мер борьбы с вредными организмами. Скорее всего, это верно по отношению, например, к работам школы Н.П. Наумова, который в 1930-е гг. активно занимался биологией

грызунов — переносчиков заболеваний, а также пушных зверей (Поярков, Симкин, Поярков, 2013). В дальнейшем уже в 1960-е гг. Наумов, став одним из крупных по-пуляционистов, разработал представления об иерархической структуре популяций. С конца 1950-х гг. разворачиваются исследования популяций школы С.С. Шварца (Новиков, 1980). Однако Шварц исходил не из утилитарных предпосылок, а, как и Кашкаров, из эволюционных представлений. По Шварцу, вид осваивает среду в форме вполне конкретных единиц — популяций, поэтому экология есть наука о популяциях. Необходимость изучения адаптаций на популяционном уровне привела Шварца к разработке в 1959 г. метода морфофизиологических индикаторов, которые, по его мнению, позволяют оценивать отношение популяции к среде. Впоследствии Шварц отказался от радикального сведения экологии к задачам изучения только популяций. Работы «позднего» Шварца были связаны с проблемами исследования биосферного уровня организации жизни, на что обращал особое внимание Э.И. Колчинский (2019).

В целом холистические традиции в экологии, особенно в наземной, в СССР в 1950—1960-е гг. были не очень сильны. В исследованиях был достаточно выраженным популяционный крен. И это происходило, несмотря на разработку в начале 1940-х гг. В.Н. Сукачёвым концепции биогеоценоза. Понятие «биогеоценоз» во многом близко понятию «экосистема», хотя и предполагает более чёткие пространственные границы совокупности (Рафес, 1970).

Определённую роль в развитии экологии в мире в целом сыграло и то, что примерно с середины 1960-х гг. она приобретает всё большую популярность в глазах широких кругов представителей разных специальностей (включая небиологические), а также и населения в целом (Оо11еу, 1993). Конкретно в СССР поводом для этого послужило изменение политической обстановки в стране. Оттепель вызвала к жизни всплеск природоохранного движения. По мнению Д. Вайнера ^етег, 1999), появление относительной политической свободы выразилось в противостоянии интеллигенции и общественности различным индустриальным проектам преобразования природы. Сопротивление покорению природы рассматривалось активистами как одновременно сопротивление давлению на человеческую личность. Это не кажется удивительным, ибо, например, гидротехническое строительство и лесозаготовки последние десятилетия проводились силами заключённых ГУЛАГа. Учёные, как биологи, так и географы, физики, химики, а также журналисты, писатели, активно включились в пропаганду необходимости сохранения природы. Яркий пример — полемика вокруг судьбы озера Байкал, с выступлений в защиту которого собственно началось возрождение природоохранного движения в СССР. многие известные учёные старались объяснить правительственным кругам — почему нельзя вмешиваться в природные процессы. Для этого они часто пользовались относительно доступными аналогиями, заимствованными не из биологии, а, например, из физики и химии. Так, физик академик П.Л. Капица говорил о наличии в природе очень чётко установленных равновесий, нарушение которых может повлечь за собой непредсказуемые последствия (Рижинашвили, Тихонова, 2017). Но известно, что равновесия в сообществах и экосистемах намного сложнее и не сводятся к формуле «тронь одно и всё развалится» (Гиляров, 2013).

Увлечение такими яркими аналогиями и внимание к экосистемам представителей разных специальностей — один из факторов отхода от сугубо биологического содержания экологии, её «дебиологизации». В очень заметной форме это вырази-

лось в США, где был популярен уже анализировавшийся мной технократический взгляд на экосистему: «Энтузиазм физического или инженерного подхода к системам привел к ослаблению [deemphasize в оригинале. — Прим. А.Р.] значимости биологических различий» (Оо^у, 1993, р. 80). Как писал другой крупный историк экологии Ф. Эгертон, мышление в рамках так называемого равновесия природы приобрело характер «поэтической или пропагандистской фразы в дискуссиях о сохранении природы или загрязнении среды» (Egerton, 1973, р. 346). По его мнению, такой стиль мышления затрагивает не только самого специалиста, но и публичное восприятие экологии.

В СССР определённую роль в «дебиологизации» экологии сыграл и неизбежный контакт с наиболее близкой к ней исторически наукой — географией. Изучение биогеохимических потоков в экосистемах (точнее, в биогеоценозах) привело к формированию в 1970-е гг. таких междисциплинарных направлений, как «геоэкология», «ландшафтная экология», имеющих неопределённый предмет изучения. здесь же нужно отметить, что представление о биогеоценозе как биокосной системе вызвало попытки выделения биогеоценологии в отдельную отрасль вне экологии (Номоконов, 1981). Впрочем, само понятие «биогеоценоз» даже исходно имело ландшафтную трактовку (Рафес, 1970).

В результате всех этих процессов примерно к середине — концу 1970-х гг. содержание экологии стало становиться всё более неопределённым и подчас далёким от биологии. Появилось большое количество определений, сформулированных как биологами, так и представителями небиологических специальностей (Розенберг, 1999). многие известные биологи пытались активно бороться с утратой экологией её сущности как биологической науки (см., например, Алимов, 2002). К сожалению, это не привело к заметным сдвигам в создавшемся положении.

Результат такого постепенного «размывания» предмета и задач экологии выразился в предпочтении «настоящими» биологами популяционно-видового уровня жизни в качестве объекта исследования. Экосистема же в силу своей комплексности пока остаётся на периферии внимания большинства биологов.

Перспективы изучения биосферы как глобальной экосистемы

и роль экологии

Э.И. Колчинский писал:

Поиск интегральных характеристик эволюции биосферы является одним из важнейших, но, к сожалению, и наименее разработанных подходов к изучению исторических преобразований этой формы организации жизни. К числу параметров, характеризующих биосферу как целостную систему, следует отнести ее общую биомассу и биологическую продуктивность, энергетику, информационный «фонд» и, наконец, общепланетарный биотический круговорот (1990, с. 147; курсив мой. — Прим. А.Р.).

В частности, Э.И. Колчинский говорил о необходимости изучения соотношения продукции и биомассы продуцентов и консументов. В этой связи он принимал во внимание различия между водными и наземными экосистемами. Учёный писал

о большой актуальности исследований по определению суммарной биомассы биосферы земли и энергетической роли отдельных организмов и их групп в её общей энергетике. По мнению колчинского, появление новых доминирующих таксонов организмов (ароморфозы) и перестройка биотического круговорота биосферы совпадают по времени. В частности, таким событием стало возникновение гомотер-мии. Интенсификация энергетических затрат на поддержание постоянной температуры тела у птиц и млекопитающих привела к резкому изменению в наземных экосистемах соотношения между биомассой продуцентов и консументов в пользу первых.

Естественно, что исследование биологической продуктивности биосферы и биотического круговорота в ней невозможно без изучения продуктивности отдельных экосистем. Определение продуктивности экосистем предполагает измерение уровня продукции и деструкции в её сообществах — основных элементов биотического баланса, концепция которого была разработана Г.Г. Винбергом в конце 1930-х гг. В этой связи обращает на себя внимание относительно недавно опубликованная работа коллектива авторов по дыханию и валовой первичной продукции озёр мира (Solomon et al., 2013). Насколько мне известно, подобные попытки глобальных оценок для наземных экосистем пока ещё не предпринимались. С другой стороны, озёра, по общему признанию лимнологов, являются «горячими точками» круговорота углерода в ландшафтах, как на местном, так и на глобальном уровнях. Возникло даже понятие «карбоцентрической лимнологии» (carbocentric limnology). изучение цикла углерода и эмиссии парниковых газов (углекислого и метана) действительно стало в центр внимания не только лимнологов, но и представителей других специальностей. Например, нужно особенно отметить многочисленные работы почвоведов по эмиссии углекислого газа почвами и болотоведов — по эмиссии метана (пример подобных исследований — Керженцев, Деева, Тращеев, 2015).

В заключительной главе своей монографии «Эволюция биосферы» Э.И. Колчинский писал:

Глобальные изменения в поверхностных оболочках Земли, прошедшие за последние десятилетия под влиянием промышленности, расширения сельскохозяйственных угодий, урбанизации и т. д., превратили проблему эволюции биосферы в одну из важнейших проблем, стоящих перед современным человечеством. <...> Между тем выработка способов управления эволюционным процессом в условиях все возрастающего давления общества на природу возможна лишь на основе знаний не только общих, но и специфических факторов эволюции видов и всей биосферы в целом. Изучение особенностей факторов и движущих сил эволюции в современной биосфере необходимо для планирования будущего. (Колчинский, 1990, с. 192).

Призыв к изучению эволюции жизни на биосферном уровне организации, сформулированный Э.И. Колчинским более четверти века назад, не только не потерял своей актуальности сегодня, но и приобретает всё большую остроту, поскольку темпы воздействия человечества на биосферу ускоряются всё больше, что приводит к целому ряду общеизвестных глобальных проблем современности. Проблемы количества и качества ресурсов биосферы, их доступности разным странам и слоям населения выступают как важнейшие факторы социальной напряжённости в мире.

Необходимость перехода от антропоцентрического мышления к биосферному более чем очевидна (Воронцов, 1999). В немалой степени этому должно содействовать правильное понимание экологии, служащей теоретической основой разрешения природоохранных проблем (Фёдоров, 1977). Существенным шагом здесь будет отказ от антропоцентрического взгляда на живую природу (Большаков и др., 1996), например, от распространённого представления о том, что значение каждого вида будто бы состоит в поддержании некоего равновесия в природе (Гиляров, 2013). Необходимо исследование объективных закономерностей функционирования экосистем, т. е. биотического круговорота в них. Э.И. Колчинский писал, что для исследования эволюции биосферы необходимо сравнительное изучение продукционных особенностей (биомассы, продуктивности, энерговооруженности) современных экосистем, «каждая из которых может быть рассмотрена как модельная система какого-либо этапа в эволюции биосферы. Особенно перспективными оказываются сравнительные исследования биомассы и биологической продуктивности океана и суши.» (1990, с. 150). В частности, Колчинский предлагал сравнивать отношение ежегодной продукции к биомассе для экосистем и типов растительности различного эволюционного возраста. Учёный с сожалением отмечал, что большинство эволюционных исследований посвящено эволюции конкретных видов или в лучшем случае — сообществ. В то же время обычно забывают, что эволюция каждого вида определяется его местом в трофической структуре биосферы.

Э.И. Колчинский постоянно подчёркивал активную роль живых организмов в биосфере. В этом он был последовательным приверженцем идей В.И. Вернадского. Колчинский акцентировал внимание на биотическом круговороте как центральном процессе в биосфере:

Характерной чертой в эволюции биотического круговорота оказалось то, что жизнь, извлекая из окружающей среды необходимые вещества и обогащая ее продуктами жизнедеятельности и свободной энергией, неизбежно изменяет свои условия существования. Поэтому она должна постоянно приспосабливаться ко все новым и новым созданным ею же условиям существования. И вместе с ней неизбежно должен меняться и биотический круговорот (Колчинский, 1990, с. 175).

Автор заключает: «Развитие биосферы было связано с усложнением биотического круговорота» (там же).

Очевидно, что биосферное мышление невозможно без признания взаимной связи организмов и окружающей среды при активной роли первых. А исследование эволюции биосферы немыслимо без изучения конкретных водных и наземных экосистем, получения и сравнительного анализа их интегральных показателей. В первую очередь эти показатели должны отражать скорость наращивания биомассы и её кругооборота, т. е. продукционные характеристики экосистем. Таким образом, продукционная экология (и продукционная гидробиология, в частности) служит первейшей опорой в изучении процессов в биосфере.

В этой связи необходимо преодолеть главные методологические проблемы современной экологии. Эти проблемы, как уже сказано, вызваны заметным отторжением системных взглядов. Можно рассматривать экосистему как биокосный объект, как ландшафт, в котором на равных присутствует биота и абиотическое окружение (добавим сюда ещё и человеческое общество). можно говорить об эко-

системе как контуре, в котором протекает энергия, как о своеобразной машине. Оба этих варианта принципиально неправильны, ибо не учитывают ведущую роль живых организмов, без метаболизма которых невозможно поддержание целостности экосистемы.

обращение к историческому прошлому экологии показало, что экосистемные представления смогли зародиться и развиться в первой половине XX в. только при признании активной средопреобразующей роли жизнедеятельности живых организмов в круговороте веществ. Неслучайно ранние попытки осмыслить целостность, например, водоёма, носили организмоцентристский характер (достаточно вспомнить работы A.A. Лебединцева). Особенно ярко эта идея выражена в концепции биотического баланса Г.Г. Винберга. В меньшей степени она присутствует и в трофодинамике Р. Линдемана. Однако, как показывает история экологии, последующее развитие теории экосистем пошло с утратой признания специфической функции живого. Смешение теории экосистем с эмоциональными всплесками сторонников природоохранных движений привело к современной «размытости» содержания экологии. В результате собственно биологическое содержание экологии свелось к исследованию образа жизни видов и их демографии.

современное исследование биосферы настоятельно требует синтеза популя-ционного и экосистемного уровней исследования жизни. Это возможно только при признании необходимости изучения метаболических процессов («физиологии взаимоотношений», по Э. Геккелю). На пути такого синтеза, который пока не осуществлён, необходимо, в частности, изучение количественных закономерностей роста и обмена организмов в зависимости от условий среды. Именно в этих процессах заложена основа связи интегральных характеристик экосистемы и популя-ционных процессов. Масштабы рассеяния энергии в результате деструкции органических веществ определяет роль конкретных групп организмов в энергетических процессах в экосистемах. Хорошо известно, что скорость потребления кислорода зависит от массы организма, которая определяется в значительной мере демографическими процессами. Следовательно, популяционная экология служит объяснительным началом, позволяющим истолковывать экосистемные показатели. Данное заключение не является новым, об этом писали многие ведущие экологи (Полищук, 1986). Особенное значение приобретает продолжительность жизни организмов, определяемая уровнем обмена, с одной стороны, и особенностями роста организмов, с другой. Одной из немногочисленных попыток связать воедино популяции и экосистемы является разработанная на рубеже XX—XXI вв. метаболическая теория экологии (Brown et al., 2004). И одним из центральных показателей в этой теории служит как раз масса организма.

В заключение я хотела бы ещё раз подчеркнуть, что решение современных насущных глобальных проблем окружающей среды совершенно невозможно без исследования эволюции биосферы. работы в этой области могут быть осуществимы только на основе системного мышления экологов, которое подразумевает невозможность разрыва популяций и экосистем. Необходимо осознать пагубность утраты экологией своего биологического содержания, переведения её в разряд меганауки, занимающейся абстрактными проблемами защиты окружающей среды. Историческая рефлексия, обращение к работам прошлого, позволит, на мой взгляд, побороть эту негативную тенденцию и разработать современную теорию общей экологии.

Литература

АлимовА.Ф. Об экологии всерьез // Вестник РАН. 2002. Т. 72. № 12. С. 1075-1080. Алимов А.Ф., Богатов В.В., Голубков С.М. Продукционная гидробиология / Под ред.

B.В. Хлебовича. СПб.: Наука, 2013. 343 с.

Большаков В.Н., Криницин С.В., Кряжимский Ф.В., Мартинес Рика Х.П. Проблемы восприятия современным обществом основных понятий экологической науки // Экология. 1996. № 3. С. 165-170.

Броцкая В.А., Зенкевич Л.А. Биологическая продуктивность морских водоемов // Зоологический журнал. 1936. Т. 15. Вып. 1. С. 13-24.

Винберг Г.Г. Планктонологические и физико-химические исследования Попова пруда // Применение методов физической химии к изучению биологии пресных вод / Под ред.

C.Н. Скадовского. М.: Изд-во Государственного института народного здравоохранения, 1928. С. 352-365.

Винберг Г.Г. Об измерении скорости обмена кислорода между водоемом и атмосферой // Доклады АН СССР. 1940. Т. 26. № 7. С. 674-677.

Винберг Г.Г. Биотический баланс вещества и энергии озер. дисс. на соиск. уч. ст. д. б. н. Биостационар АН СССР «Борок», 1946. 630 с.

Винберг Г.Г. Биотический баланс Черного озера // Бюллетень МОИП. Отдел биологии. 1948a. Т. 53. Вып. 3. С. 11-19.

Винберг Г.Г. Эффективность утилизации солнечной радиации планктоном // Природа. 1948b. № 12. С. 29-35.

Винберг Г.Г. Первичная продукция планктона // Журнал общей биологии. 1956. Т. 17. № 5. С. 364-376.

Винберг Г.Г. Первичная продукция водоемов. Минск: Изд-во АН БССР, 1960. 329 с. Винберг Г.Г. Гидробиология пресных вод // Развитие биологии в СССР. М.: Наука, 1967. С. 307-322.

Водяницкий В.А. О проблеме продуктивности водоемов и о так называемой динамике численности стада рыб // Зоологический журнал. 1951. Т. 30. Вып. 4. С. 325-330. Воронков Н.В. Планктон пресных вод. М.: тип. М.М. Рябушинского, 1913. 317 с. Воронцов Н.Н. Развитие эволюционных идей в биологии. М.: Прогресс-Традиция, ABF, 1999. 639 с.

Гиляров А.М. Феномен Винберга // Природа. 2005. № 12. С. 47-60. Гиляров А.М. Современная экология под грузом «естественной истории» // Журнал общей биологии. 2013. Т. 74. № 4. С. 243-252.

Джонстон Дж. Условия жизни в море. Петроград: 9 Гос. Типография, 1919. 372 с. Жадин В.И. Фауна рек и водохранилищ. М., Л.: Изд-во АН СССР, 1940. 992 с. Ерохин В.Е. Профессор Август Пюттер. Судьба теории // Морський еколопчний журнал. 2009. Т. 8. № 2. С. 91-100.

Заика В.Е. В.А. Водяницкий и всесоюзная дискуссия 1951 г. о биологической продуктивности водоемов // Экология моря. 2002. Вып. 62. С. 86-87.

КавуненкоЛ.Ф., Валентейчик Т.Н. Предопределенность и неожиданность. Науковедческие очерки о лидерах цитирования историков науки и техники. М.: ЮНИТИ-ДАНА, 2020. 615 с.

Кашкаров Д.Н. Среда и сообщество (основы синэкологии). М.: Государственное медицинское издательство, 1933. 242 с.

Керженцев А.С., Деева Н.Ф., Тращеев Р.В. Эмиссия С/СО2 почвенным покровом в сук-цессионном процессе // Экология. 2015. № 1. С. 16-22.

Колчинский Э.И. Эволюция биосферы: Историко-критические очерки исследований в СССР. л.: Наука, 1990. 236 с.

Колчинский Э.И. Единство эволюционной теории в разделенном мире ХХ века. СПб: Нестор-История, 2014. 824 с.

Колчинский Э.И. С.С. Шварц и актуальные проблемы эволюционной теории и экологии // Экология и эволюция: новые горизонты: материалы международного симпозиума, посвящённого 100-летию академика С.С. Шварца (1—5 апреля, 2019, г. Екатеринбург). Екатеринбург: Гуманитарный университет, 2019. С. 163—165.

Лебединцев А.А. Попытка определить запасы рыбы в озере по его кислородному балансу // Из Никольского рыбоводного завода. 1908. № 11. С. 81—111.

Муравейский С.Д. Пути построения теории биологической продуктивности водоемов // Зоологический журнал. 1936. Т. 15. Вып. 4. С. 563—583.

Никольский А.А. Великие идеи великих экологов: история ключевых концепций в экологии. М.: ГЕОС, 2014. 189 с.

Новиков Г.А. Сто лет экологии Эрнста Геккеля // Очерки по истории экологии. М: Наука, 1970. С. 22-76.

Новиков Г.А. Очерк истории экологии животных. Л.: Наука, 1980. 287 с.

Номоконов Л.И. Экология, биогеоценология и место их в системе наук // Журнал общей биологии. 1981. Т. 42. № 6. С. 805-813.

Одум Ю. Экология. В 2 т. Т. 1. М.: Мир, 1986. 328 с.

Основные установки и пути развития советской экологии // Советская ботаника. 1934. № 3. С. 3-71.

Полищук Л.В. Динамические характеристики популяций планктонных животных. М.: Наука, 1986. 130 с.

Полищук Л.В. Современное состояние продукционной гидробиологии: комментарий к книге А.Ф. Алимова «Введение в продукционную гидробиологию» (Л.: Гидрометеоиздат, 1989. 152 с.) // Журнал общей биологии. 1992. Т. 53. № 6. С. 864-872.

Поярков А.Д., Симкин Г.Н., Поярков Н.Д. Николай Павлович Наумов: творческая жизнь // Биологическое сигнальное поле млекопитающих. М.: КМК, 2013. С. 250-279.

Рафес П.М. Развитие учения о биогеоценозах // Очерки по истории экологии. М.: Наука, 1970. С. 147-193.

Рижинашвили А.Л. Фундаментальная экология в России за 50 лет: опыт количественного анализа тематической структуры исследований // Успехи современной биологии. 2020а. Т. 140. № 2. С. 195-205.

Рижинашвили А.Л. Школа экспериментальной биологии Н.К. Кольцова и становление концепции биотического баланса Г.Г. Винберга // Вопросы истории естествознания и техники. 2020Ь. Т. 41. № 3. С. 458-483.

Рижинашвили А.Л., Тихонова Е.П. Судьба озера Байкал в центре международного внимания (переписка трех гидробиологов — Дж.Э. Хатчинсона, М.М. Кожова и В.И. Жадина) // Вопросы истории естествознания и техники. 2017. Т. 38. № 4. С. 643-661.

Розенберг Г.С. Анализ определений понятия «экология» // Экология. 1999. № 2. С. 89-98.

Розенберг Г.С. Лики экологии. Тольятти: Самарский НЦ РАН, 2004. 225 с.

Рылов В.М. Об одной из основных проблем гидробиологии и о некоторых ближайших задачах гидробиологических исследований // Труды Первого Всероссийского Съезда зоологов, анатомов и гистологов. Петроград: Главнаука, 1923. С. 68-69.

Скадовский С.Н. Активная реакция среды в пресных водоемах и её биологическое значение // Применение методов физической химии к изучению биологии пресных вод / Под ред. С.Н. Скадовского. М.: Изд-во Государственного института народного здравоохранения, 1928. С. 11-74.

Фёдоров В.Д. Заметки о парадигме вообще и экологической парадигме в частности // Вестник Московского университета. Серия «Биология». 1977. № 3. С. 8-22.

Шварц С.С. Теоретические основы и принципы экологии // V Всесоюзная экологическая конференция. М.: Изд-во МГУ, 1973. С. 21-31.

Яблоков А.В. О механизме эволюции на экосистемном уровне организации жизни // Журнал общей биологии. 2017. Т. 78. № 2. С. 74-80.

Birge E.A. The Respiration of an Inland Lake // Transactions of the American Fisheries Society. 1907. Vol. 36. Iss. 1. P. 223-245.

Brown J.H., Gilooly J.F., Allen A.P., Savage V.M., West G.B. Toward a Metabolic Theory of Ecology // Ecology. 2004. Vol. 85. No. 7. P. 1771-1789.

Carmel Y., Kent R., Bar-Massada A., Blank L., Liberzon J., Nezer O., Sapir G., Federman R. Trends in Ecological Research during the Last Three Decades — a Systematic Review // PLOS One. 2013. Vol. 8. Iss. 4. e59813.

Egerton F. Changing concepts of the balance of nature // The Quarterly Review of Biology. 1973. Vol. 48. P. 322-350.

Frey D.G. Wiskonsin: the Birge — Juday Era // Limnology in North America / Ed. by D.G. Frey. Madison: The University of Wisconsin Press, 1963. P. 3-54.

Ghilarov A.M. Ecology, mythology and the organismic way of thinking in limnology // Trends in Ecology and Evolution. 1992. Vol. 7. No. 1. P. 22-25.

Golley F.B. A History of the Ecosystem Concept in Ecology (More than the Sum of the Parts). New Haven, London: Yale University Press, 1993. 254 pp.

Jax K. "Organismic" positions in early German-speaking ecology and its (almost) forgotten dissidents // History and Philosophy of the Life Sciences. 2020. Vol. 42. Article 44. DOI: https://doi. org/10.1007/s40656-020-00328-9.

Lindeman R. The trophic-dynamic aspect of ecology // Ecology. 1942. Vol. 23. No. 4. P. 399418.

RizhinashviliA.L. Ernst Haeckel's "ecology" in Russia of the first half of the twentieth century // Theory in Biosciences. 2019. Vol. 138. No. 1. P. 89-103.

Solomon C.T., Bruesewitz D.A., Richardson D.C., Rose K.C., Van de Bogert M.C., Hanson P.C., Kratz T.K., Larget B., Adrian R., Babin B.L., Chiu C.-Y., Hamilton D.P., Gaiser E.E., Hendricks S., Istvanovics V., Laas A., O'Donnell D.M., Pace M.L., Ryder E., Staehr P.A., Torgersen T., Vanni M.J., Weathers L.C., Zhu G. Ecosystem Respiration: Drivers of Daily Variability and Background Respiration in Lakes around the Globe // Limnology and Oceanography. 2013. Vol. 58. No. 3. P. 849-866.

TansleyA.G. The Use and Abuse of Vegetational Concepts and Terms // Ecology. 1935. Vol. 16. No. 3. P. 284-307.

Taylor P.J. Technocratic Optimism, H.T. Odum, and the Partial Transformation of Ecological Metaphor after World War II // Journal of the History of Biology. 1988. Vol. 21. No. 2. P. 213-244.

Valk van der A.G. From Formation to Ecosystem: Tansley's Response to Clements' Climax // Journal of the History of Biology. 2014. Vol. 47. No. 2. P. 293-321.

Watts E., Hossfeld U., Levit G.S. Ecology and Evolution: Haeckel's Darwinian Paradigm // Trends in Ecology and Evolution. 2019. Vol. 34. P. 681-683.

WeinerD.R. Models of Nature. Ecology, Conservation and Cultural Revolution in Soviet Russia. Bloomington: Indiana University Press, 1988. 324 p.

Weiner D. A Little Corner of Freedom: Russian Nature Protection from Stalin to Gorbachev. Berkeley, Los Angeles, London: University of California Press, 1999. 556 p.

The development of ecosystemic views in ecology with the production aspects of the biosphere research

Alexandra L. Rizhinashvili

S.I. Vavilov Institute for the History of Science and Technology, St. Petersburg Branch, Russian Academy of Sciences, Saint-Petersburg, Russia; [email protected]

One of the main principles in the studies on the evolution of the biosphere, outlined by Professor Eduard I. Kolchinsky in his monograph "The Evolution of the Biosphere" (1990), is a need for a comparative study of ecosystems' productivity and their biotic cycle. However, it is the works on ecosystems that are extremely few in modern ecology, compared to publications devoted to individual species' way of life and demography. This article reveals the historical causes of the rejection of systemic (holistic) views by the biologists: these are both the specifics of many scientists' thinking style and the social factors. We analyse the background for, and the ways of, emergence of two theoretical concepts that formed the basis for modern energy-based understanding of processes in the ecosystems and in the biosphere: Raymond Lindeman's trophodynamics (1942) and Georgii G. Vinberg's biotic balance (1946). It is shown that these two systems of views differ in how they see the role of living organisms: according to Lindeman, living organisms and their abiotic environment in an ecosystem cannot be differentiated from each other, while according to Vinberg, biota acts as an active element in matter cycles and energy flows. Lindeman's trophodynamic concept is a manifestation of the physicalist approach to ecosystems while Vinberg's biotic balance reflects the organism-centered, physiological style of thinking. At the same time, both Lindeman and Vinberg proceeded from a deep understanding of ecosystems as essentially biological. Today's underestimation of the role of living organisms in ecosystem processes, the attitude towards an ecosystem as, e. g., a landscape, has led to the blurring of the subject and tasks of ecology, turning it into a megascience about the environment and its protection. This is seen as a reason for the failure of biosphere research. It is shown that, to overcome the current environmental problems, it is necessary to develop a theory of ecology that would lay special emphasis on the metabolic and production processes.

Keywords: biosphere, ecosystem, Eduard I. Kolchinsky, evolution of biosphere, history of ecology, trophodynamics, biotic balance, R. Lindeman, Georgii G. Vinberg, production ecology.

References

Alimov A.F. (2002). Ob ekologii vser'ez [On ecology seriously], Vestnik RAN [Herald of the Russian Academy of Sciences], 72 (12), 1075-1080.

Alimov A.F., Bogatov V.V., Golubkov S.M. (2013). Produktcionnaia gidrobiologiia [Production hydrobiology], St. Petersburg: Nauka.

Birge E.A. (1907). The Respiration of an Inland Lake, Transactions of the American Fisheries Society, 36 (1), 223-245.

Bolshakov V.N., Krinizyn S.V., Kriazhymskiy F.V., Martines Rica J.P. (1996). Problemy vospriiatiia sovremennym obshchestvom osnovnykh poniatii ekologicheskoi nauki [Problems of the perception of basic ideas of ecology in modern society], Ekologiia [Ecology], 3, 165-170.

Brotzkaya V.A., Zenkevich L.A. (1936). Biologicheskaia produktivnost' morskikh vodoemov [Biological productivity of marine water bodies], Zoologicheskii zhurnal [Zoological journal], 15, 13-24.

Brown J.H., Gilooly J.F., Allen A.P., Savage V.M., West G.B. (2004). Toward a Metabolic Theory of Ecology, Ecology, 85 (7), 1771-1789.

Carmel Y., Kent R., Bar-Massada A., Blank L., Liberzon J., Nezer O., Sapir G., Federman R. (2013). Trends in Ecological Research during the Last Three Decades — a Systematic Review, PLOS One, 8, e59813.

Egerton F. (1973). Changing concepts of the balance of nature, The Quarterly Review of Biology, 48, 322-350.

Erokhin V.E. (2009). Professor August Putter. Sud'ba teorii [Professor August Putter. Destiny of the theory], Morskolekologicheskilzhurnal [Marine Environmental Journal], 8 (2), 91-100.

Fedorov V.D. (1977). Zametki o paradigme voobshche i ekologicheskoi paradigme v chastnosti [Note on a paradigm in general and ecological paradigm in particular], Vestnik Moskovskogo Universiteta [Herald of the Moscow University], 3, 8-22.

Frey D.G. (1963). Wiskonsin: the Birge — Juday Era. In D.G. Frey (ed.), Limnology in North America, (pp. 3-54). Madison: The University of Wisconsin Press.

Ghilarov A.M. (1992). Ecology, mythology and the organismic way of thinking in limnology, Trends in Ecology and Evolution, 7 (1), 22-25.

Ghilarov A.M. (2005). Fenomen Vinberga [Vinberg's phenomenon], Priroda [Natura], 12, 47-60.

Ghilarov A.M. (2013). Sovremennaia ekologiia pod gruzom estestvennoi istorii [Modern ecology under pressure of natural history], Zhurnal obshchei biologii [Journal of General Biology], 74 (4), 243-252.

Golley F.B. (1993). A History ofthe Ecosystem Concept in Ecology (More than the Sum ofthe Parts), New Haven and London: Yale University Press.

Jax K. (2020). "Organismic" positions in early German-speaking ecology and its (almost) forgotten dissidents, History and Philosophy ofthe Life Sciences, 42 (44). DOI: https://doi.org/10.1007/ s40656-020-00328-9.

Jonston J. (1919). Usloviia zhizni v more [Life conditions in the sea], Petrograd: Devyataia Gosudarstvennaia Tipografiia.

Kashkarov D.N. (1933). Sredaisoobshchestvo(osnovysinekologii) [Environment and community], Moscow: Gosudarstvennoe meditsinskoe izdatel'stvo.

Kavunenko L.F., Valenteychik T.N. (2020). Predopredelennost' i neozhidannost'. Naukovedcheskie ocherki o liderakh tsitirovaniia istorikov nauki i tekhniki [Predetermination and unexpectedness. Scientific essays on the leaders of citation of historians of science and technology], Moscow: YUNITI-DANA.

Kerzhentsev A.S., Deeva N.F., Trashcheev R.V. (2015). Emissiia C/CO2 pochvennym pokrovom v suktsesionnom protsesse [Carbon dioxide emission by soils during succession], Ekologiia [Ecology], 1, 16-22.

Kolchinsky E.I. (1990). Evoliytsiia biosfery [Evolution of the Biosphere], Leningrad: Nauka.

Kolchinsky E.I. (2014). Edinstvo evoliytsionnoi teorii v razdelennom mire XX veka [Evolutionary theory unity in the 20th century divided world], St. Petersburg: Nestor-Istoriia.

Kolchinsky E.I. (2019). S.S. Schwarz i aktual'nye problemy evoliytsionnoi teorii i ekologii [Prof. Stanislav S. Schwarz and actual problems of the evolutional theory and ecology]. In Ekologiia i evoliutsiia: novye gorizonty [Ecology and evolution: new horizons], (pp. 163-165). Ekaterinburg: Gumanitarnyi universitet.

Lebedintsev A.A. (1908). Popytka opredelit' zapasy ryby v ozere po ego kislorodnomu balansu [An attempt to determine fish resources in the lake through its oxygen balance], Iz Nikolskogo rybovodnogo zavoda [From Nikolsk fish hatchery], 11, 81-111.

Lindeman R. (1942). The trophic-dynamic aspect of ecology, Ecology, 23 (4), 399-418.

Muraveyskiy S.D. (1936). Puti postroeniia teorii biologicheskoi produktivnosti vodoemov [Paths of building of the theory of biological productivity of the water bodies], Zooologicheskiy zhurnal [Zoological journal], 15, 563-583.

Nikolsky A.A. (2014). Velikie idei velikikh ekologov: istoriia kliychevykh kontseptsii v ekologii [Great ideas of great ecologists: the history of key concepts in ecology], Moscow: GEOS.

Novikov G.A. (1970). Sto let ekologii Ernsta Gekkelia [100 years of Ernst Haeckel's ecology]. In Ocherki po istorii ekologii [Essays on the history of ecology], (pp. 22-76). Moscow: Nauka.

Novikov G.A. (1980). Ocherk istorii ekologiizhivotnykh [Essay on the history of animal ecology], Leningrad: Nauka.

Nomokonov L.I. (1981). Ekologiia, biogeotsenologiia i mesto ikh v sisteme nauk [Ecology, biogeocenology and their places within science], Zhurnal obshchey biologii [Journal of General Biology], 42 (6), 805-813.

Odum E. (1986). Ekologiia [Ecology], Moscow: Mir.

Osnovnye ustanovki i puti razvitiia sovetskoi ekologii [Main objectives and path of the development of Soviet ecology], Sovetskaia botanika [Soviet botany], 3, 3-71.

Polishchuk L.V. (1986). Dinamicheskie kharakteristiki populyatsiy planktonnykh zhivotnykh [Dynamic characteristics of plankton populations]. Moskva: Nauka.

Polishchuk L.V. (1992). Sovremennoe sostoianie produktsionnoi gidrobiologii [Modern state of production hydrobiology], Zhurnalobshchey biologii [Journal of General Biology], 53 (6), 864-872.

Poyarkov A.D., Simkin G.N., Poyarkov N.D. (2013). Nikolay Pavlovich Naumov: tvorcheskaia zhizn' [Nikolay P. Naumov: scientific life]. In Biologicheskoe signal'noe pole mlekopitaiushchikh [Biological signaling field in mammals], (pp. 250-279), Moscow: KMK.

Rafes P.M. (1970). Razvitie ucheniia o biogeotsenozakh [Development of the Doctrine of Biocoenoses]. In Ocherki po istorii ekologii [Essays on the History of Ecology], (pp. 147-193). Moscow: Nauka.

Rizhinashvili A.L. (2019). Ernst Haeckel's «ecology» in Russia of the first half of the twentieth century, Theory in Biosciences, 138 (1), 89-103.

Rizhinashvili A.L. (2020a). Fundamental'naia ekologiia v Rossii za 50 let: opyt kolichestvennogo analiza tematicheskoi struktury issledovanii [Basic Ecology in Russia through 50 years: an experience of quantitative analyze of the thematic structure of investigations], Uspekhi sovremennoi biologii [Advances in modern biology], 140 (2), 195-205.

Rizhinashvili A.L. (2020b). Shkola eksperimental'noi biologii N.K. Kol'tsova I stanovlenie kontseptsii bioticheskogo balansa G.G. Vinberga [The Nikolay K. Koltsov school of experimental biology and origin of the biotic balance of Georgiy Vinberg], Voprosy istorii estestvoznaniya i tekhniki [Issues of the history of natural science and technology], 41 (3), 458-483.

Rizhinashvili A.L., Tikhonova E.P. (2017). Sud'ba ozera Baykal v tsentre mezhdunarodnogo vnimaniia (perepiska trekh gidrobiologov — G.E. Khatchinsona, M.M. Kozhova i V.I. Zhadina) [The fate of Lake Baykal in the focus of international attention — the correspondence between G.E. Hutchinson, M.M. Kozhov, V.I. Zhadin], Voprosy istorii estestvoznaniya i tekhniki [Issues of the history of natural science and technology], 38 (4), 643-661.

Rozenberg G.S. (1999). Analiz opredelenii poniatiia "ekologiia" [An analysis of definitions of the term "ecology"], Ekologiia [Ecology], 2, 89-98.

Rozenberg G.S. (2004). Liki ekologii [The faces of ecology], Tolyatti: Samarskii Naucnyi tsentr RAN.

Rylov V.M. (1923). Ob odnoi iz osnovnykh problem gidrobiologii i o nekotorykh blizhaishikh zadachakh gidrobiologicheskikh issledovanii [On one of main problems of aquatic ecology and on some nearest tasks of hydrobiological researches]. In Trudy Pervogo Vserossilskogo Sezda zoologov, anatomov igistologov (pp. 68-69). Petrograd: Glavnauka.

Schwarz S.S. (1973). Teoreticheskie osnovy i printsipy ekologii [Theoretical fundamentals and principles of ecology]. In V Vsesoiuznaia ekologicheskaia konferentsiia [5th All-Union Ecological Conference], (pp. 21-31), Moscow: Izd-vo MGU.

Skadovsky S.N. (1928). Aktivnaia reaktsiia sredy v presnykh vodakh i ee biologicheskoe znachenie [Active reaction in the freshwaters and its biological significance]. In Primenenie metodovfizicheskol khimii k izucheniiu biologii presnykh vod [An application of the methods of physical chemistry to freshwater biology], (pp. 11-74), Moscow: Izd-vo Gosudarstvennogo instituta narodnogo zdravookhraneniia.

Solomon C.T., Bruesewitz D.A., Richardson D.C., Rose K.C., Van de Bogert M.C., Hanson P.C., Kratz T.K., Larget B., Adrian R., Babin B.L., Chiu C.-Y., Hamilton D.P., Gaiser E.E., Hendricks S., Istvanovics V., Laas A., O'Donnell D.M., Pace M.L., Ryder E., Staehr P.A., Torgersen T., Vanni M.J., Weathers L.C., Zhu G. (2013). Ecosystem Respiration: Drivers of Daily Variability and Background Respiration in Lakes around the Globe, Limnology and Oceanography, 58 (3), 849-866.

Tansley A.G. (1935). The Use and Abuse of Vegetational Concepts and Terms, Ecology, 16 (3), 284-307.

Taylor P.J. (1988). Technocratic Optimism, H.T. Odum, and the Partial Transformation of Ecological Metaphor after World War II, Journal of the History of Biology, 21 (2), 213-244.

Valk van der A.G. (2014). From Formation to Ecosystem: Tansley's Response to Clements' Climax, Journal of the History of Biology, 47, 293—321.

Vinberg G.G. (1928). Planktonologicheskie i fiziko-khimicheskie issledovaniia Popova pruda [Plankton and physic-chemical investigations of Popov pond]. In Primenenie metodov fizicheskoi khimii k izucheniiu biologiipresnykh vod [An application of the methods of physical chemistry to freshwater biology], (pp. 352-365), Moscow: Izd-vo Gosudarstvennogo instituta narodnogo zdravookhraneniia.

Vinberg G.G. (1940). Ob izmerenii skorosti obmena kisloroda mezhdu vodoemom i atmosferoi [On the measurement of rate of the oxygen exchange between water body and air], Doklady AN SSSR [Reports of the USSR Academy of Sciences], 26 (7), 674-677.

Vinberg G.G. (1946). Bioticheskii balans veshchestva i energii ozer [Biotic balance of matter and energy in the lakes], Borok.

Vinberg G.G. (1948a). Bioticheskii balans Chernogo ozera [Biotic balance of the Black Lake], Biulleten'MOIP [Bulletin of the Moscow Society of Naturalists], 53 (3), 11-19.

Vinberg G.G. (1948b). Effektivnost' utilizatsii solnechnoi radiatsii planktonom [The efficiency of utilization of solar radiation by plankton], Priroda [Nature], 12, 29-35.

Vinberg G.G. (1956). Pervichnaia produktsiia plankton [Primary production of plankton], Zhurnal obshchei biologii [Journal of General Biology], 17 (5), 364-376.

Vinberg G.G. (1960). Pervichnaia produktsiia vodoemov [Primary production of reservoirs], Minsk: Izd-vo Akademii nauk BSSR.

Vinberg G.G. (1967). Gydrobiologiia presnykh vod [Freshwater Biology]. In Razvitie biologii v SSSR [Development of biology in the USSR], (pp. 307-322), Moscow: Nauka.

Vodyanitsky V.A. (1951). O probleme produktivnosti vodoemov i o tak nazyvaemoi dinamike chislennosty stada ryb [On water bodies productivity and on so-called dynamics of fish stock], Zoologicheskii zhurnal [Zoological journal], 30 (4), 325-330.

Voronkov N.V. (1913). Plankton presnykh vod [Freshwater plankton], Moscow: Tip. M.M. Ryabushinskogo.

Vorontsov N.N. (1999). Razvitie evoliutsionnykh idei v biologii [Development of the evolutionary ideas in biology], Moscow: Progress-Traditsiia, ABF.

Watts E., Hossfeld U., Levit G.S. (2019). Ecology and Evolution: Haeckel's Darwinian Paradigm, Trends in Ecology and Evolution, 34, 681-683.

Weiner D.R. (1988). Models of Nature. Ecology, Conservation and Cultural Revolution in Soviet Russia, Bloomington: Indiana University Press.

Weiner D. (1999). A Little Corner of Freedom: Russian Nature Protection from Stalin to Gorbachev. Berkeley, Los Angeles, London: University of California Press.

Yablokov A.V. (2017). O mekhanizme evoliutsii na ekosistemnom urovne organizatsii zhizni [On the mechanism of evolution at the ecosystem level of life organization], Zhurnal obshchei biologii [Journal of General Biology], 78, 74-80.

Zaika V.E. (2002). V.A. Vodyanitsky i vsesoiuznaia diskussiia 1951 g. o biologicheskoi produktivnosti vodoemov [Vladimir A. Vodyanitskiy and all-union discussion on biological productivity ofwater bodies in 1951], Ekologiia moria [Ecology of the sea], 62, 86-87.

Zhadin V.I. (1940). Fauna rek i vodokhranilishch [Fauna of the rivers and water reservoirs], Moscow, Leningrad: Izd-vo AN SSSR.