Разработка точечной модели популяции сибирского шелкопряда Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

УДК 57:519.6 Ю.В. Никитина СГГ А, Новосибирск

РАЗРАБОТКА ТОЧЕЧНОЙ МОДЕЛИ ПОПУЛЯЦИИ СИБИРСКОГО ШЕЛКОПРЯДА

Наибольший вред насаждениям тёмнохвойных формаций наносит сибирский шелкопряд (DendroHmus superans sibiricus Fisch), разрушающий лесные экосистемы на обширных территориях, площадь которых может достигать нескольких миллионов гектар. В благоприятных экологических условиях вспышки массового размножения вредителя реализуются в среднем через 10-11 лет.

Для эффективного управления лесными ресурсами и принятия своевременных решений по проведению лесозащитных мероприятий необходимо выполнять прогнозирование ситуации в лесном фонде, поэтому современные технологии мониторинга должны быть основаны на использовании материалов аэрокосмической съёмки, алгоритмов автоматизированного дешифрирования и математического моделирования динамики лесных экосистем.

Сибирский шелкопряд относится к эруптивным открытоживущим видам насекомых, дающим вспышки массового размножения. В определённых условиях резкое повышение численности насекомых-фитофагов способно привести к разрушению и полной перестройке лесных экосистем.

Для изучения факторов, приводящих к вспышкам массового размножения насекомых, для прогнозирования вспышек и их интенсивности используют различные виды математических моделей процессов, протекающих в экосистемах. Однако в анализируемых литературных источниках не приводится описание моделей популяции сибирского шелкопряда, пригодных для практического моделирования динамики численности, которые позволили бы получить результаты, соответствующие поведению популяции во время вспышки массового размножения.

В данной работе предлагается вариант эмпирико-статистической модели популяции сибирского шелкопряда, предназначенной для изучения внутрипопуляционных процессов в различные фазы вспышки массового размножения насекомых. Эмпирико-статистические модели [1] не отражают структуру популяции и строятся на основе пространственно-временных рядов изменения её численности.

Эруптивный тип динамики численности особей характеризуется наличием зон стабильности и вспышки. Выход популяции из зоны стабильности осуществляется за счёт модифицирующих факторов (основным из которых является засуха в течение двух и более лет), однако после их устранения численность не возвращается к прежнему уровню из-за эффектов запаздывания, или, другими словами, из-за инерциальных механизмов регуляции численности. В случае с сибирским шелкопрядом это означает

«ускользание» популяции от своих естественных врагов - энтомовредителей, благодаря чему происходит быстрое нарастание численности до тех пор, пока этот процесс не замедлится из-за возрастающей внутривидовой конкуренции (фаза нарастания численности и фаза максимума). После этого возросшее число энтомовредителей начинает оказывать повышенное давление на популяцию шелкопряда, в результате чего наступает фаза разреживания, которая затем перетекает в фазу депрессии. Благодаря защитным механизмам, таким как эффект убежища и миграции, происходит стабилизация численности насекомых на достаточно низком уровне, после которой в фазе восстановления популяция возвращается к равновесному состоянию.

Таким образом, на фазовом портрете популяции сибирского шелкопряда можно выделить три различные зоны регуляции [2]: слабоинерционную зону малой численности, инерционную зону средней численности (регулирующим фактором являются естественные враги) и безинерционную зону действия внутрипопуляционных механизмов при максимальной численности насекомых.

Предлагаемая модель популяции сибирского шелкопряда относится к группе разностных моделей в дискретном времени [1]. В качестве единицы временного шага t выбран один календарный год. В общем виде модель можно записать следующим образом

N,+1 = N хМхгх(/ х/ х/)> (1)

где N^1 - плотность популяции на шаге t+1;

Nt - плотность популяции на шаге ^

М - влияние модифицирующего фактора численности

насекомых;

г - максимальное значение коэффициента размножения;

/, /, / - функции, описывающие действие регуляционных

механизмов в соответствующих зонах регуляции, их значения лежат в диапазоне (0,1].

Регулирующие факторы слабоинерционной первой зоны начинают действовать при малом количестве особей сибирского шелкопряда, обеспечивая (при отсутствии модифицирующих факторов) равновесное состояние популяции. Однако этот слабоинерционный регулятор численности имеет ограниченную зону действия, поэтому функция /

должна отвечать следующим требованиям:

Быть неотрицательной на всей положительной оси численности;

(1 ^

Иметь минимальное значение — > / . > 0 справа от точки

^г /1тт ) *

равновесия;

- Функция должна принимать значение, близкое к единице при любой другой численности насекомых.

В работе предлагается функция / , удовлетворяющая перечисленным требованиям, вида:

1 -ё1^т—' (2)

Nt + а

где ^, а - параметры функции / (“).

Минимальное значение функция / примет при численности насекомых Nt = = л]а . При этом её значение составит

/1 (К1 )= Л„ш = 1 -ФИ' (3)

Тогда функцию / (Ж,) (2) можно записать в виде:

, ч / \ 2К“

71 (“)= 1 -1 -/1 ™ “ЧК2 . (4)

Вторая зона регуляции обладает инерционным действием. Здесь степень влияния регулирующих факторов на размножение насекомых зависит от численности сибирского шелкопряда в предыдущие моменты времени. Эффект запаздывания в данной зоне проявляется в том, что энтомовредители не способны эффективно контролировать численность насекомых, если она превышает некоторое пороговое значение. Очевидно, что пороговое значение тесно связано с численностью насекомых в предыдущие моменты времени. Кроме того, инерционные механизмы при малой численности популяций не действуют или действуют слабо. Вероятно, это связано с проявлением эффекта убежищ или с механизмом миграции насекомых. На основании анализа жизненного цикла сибирского шелкопряда для описания воздействия регулирующих факторов второй зоны предлагается использовать следующую функцию:

/ N, N _п ) =

1, при Ж, < К2

а2 х~^~,приК2 ^ N < N-п ’ (5)

-п

1 -(1 -а2)х, пРи^ -п

где -п - численность популяции сибирского шелкопряда на шаге

п - показатель инерции энтомовредителей в выбранных временных шагах;

К2 - пороговое значение численности популяции насекомых, когда

перестают действовать инерционные механизмы регуляции;

- параметр функции /2 {NÍ, Nt _п ).

Таким образом, первый интервал функции (5) соответствует участку фазового портрета, где инерционные механизмы не действуют. Второй интервал характеризует усиление степени воздействия энтомофагов на популяцию при их большой численности. Третий интервал описывает снижение регулирующей роли энтомофагов из-за запаздывания, делая возможным «ускользание» популяции сибирского шелкопряда из под контроля. Фактически в этом интервале отражено количество особей сибирского шелкопряда, погибших в результате действия энтомофагов.

В качестве механизма, описывающего внутривидовую конкуренцию за пищевые ресурсы (/), выбрана модель Морана-Риккера [1], в которой динамика популяции описывается уравнением:

1 N

-1п г/

Ní+l = N^6 3, (6)

где К - численность популяции, при которой обеспечивается её

равновесное состояние в результате внутривидовой конкуренции.

На основании уравнения (6) получим, что:

_1п Г^

/з = е 3 . (7)

Для моделирования численности популяции сибирского шелкопряда определены параметры предлагаемой модели

М, К, К, К, г, / ^ , п, ^ на основе данных систематического учёта

численности сибирского шелкопряда в тёмнохвойных лесах Енисейского кряжа в 1956-1972 гг. [2]. В этот период коэффициент размножения колебался в интервале от 0,008 до 11. Высокие значения максимальных коэффициентов размножения можно связать с действием модифицирующих факторов М, которые увеличивают коэффициент размножения в 3-4 раза. Вне действия модифицирующих факторов максимальный коэффициент равен 4. С учётом смертности от различных регуляционных механизмов можно считать, что максимальное значение коэффициента размножения г составляет около 5. Численность популяции К, при которой обеспечивается равновесное

состояние в результате внутривидовой конкуренции, по тем же данным [2] получена равной 3000-4000. Для популяции сибирского шелкопряда в районе устойчивого равновесия минимальное значение коэффициента размножения будет при численности К = 1. Значение параметра / ^ с учётом

величины коэффициента размножения г составило 0,1. Пороговое значение численности популяции К2, при котором перестают действовать

инерционные механизмы регуляции, определённое на основе данных учёта, является численность популяции, равная 0,5. Задержка инерционного механизма n не превышает одного шага. Параметр ^ функции

инерционного механизма f2 получен равным 0,1.

Компьютерное моделирование численности популяции сибирского шелкопряда, проведённое с использованием разработанной математической модели, показало хорошее качественное и количественное согласование результатов с данными систематического учёта, приведёнными в источнике [2]. Данная модель является точечной, т.е. описывающей изолированную популяцию сибирского шелкопряда. На основе полученных результатов может быть построена пространственно-распределённая модель популяции сибирского шелкопряда с использованием технологии клеточных автоматов и принципов эволюционной оптимальности [3]. Комплексное применение данной модели, картографических материалов и данных дистанционного зондирования позволит выполнять краткосрочное прогнозирование динамики численности насекомых-вредителей, а также детально изучить характер миграционных процессов в различные фазы вспышки массового размножения.

БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК

1. Шаров, А.А. Моделирование динамики численности насекомых [Текст] / А.А. Шаров // Итоги науки и техники. Сер. Энтомология.- Т. 6.- М.: ВИНИТИ, 1986.- С. 3 -115.

2. Динамика численности лесных насекомых [Текст] / Исаев А.С., Хлебопрос Р.Г., Недорезов Л.В. и др. - Новосибирск: Наука, 1984.

3. Садовский, М.Г. Оптимизационные модели миграции глобально информированных особей [Текст] / М.Г. Садовский // Математическое моделирование в биологии и химии. Новые подходы. - Новосибирск: Наука, 1992. - С. 37- 68.

© Ю.В. Никитина, 2006