CC BY
46Е. В. Станиславская1 А. С. Горченко
Е. V. Stanislavskaja A. S. Gorchenko
РАЗНООБРАЗИЕ ВОДОРОСЛЕЙ ПЕРИФИТОНА В ПРИТОКАХ
ЛАДОЖСКОГО ОЗЕРА
DIVERSITY OF PERIPHYTON IN TRIBUTARIES OF LAKE LADOGA
1 Институт озероведения РАН Лаборатория гидробиологии 196105, Санкт-Петербург, ул. Севастьянова, д. 9 [email protected] Санкт-Петербургский государственный университет Кафедра ботаники Санкт-Петербург, Университетская наб., д. 7/9 [email protected]
В сентябре 1997 г. и июле 1998, 2000 годов были проведены исследования водорослей перифитона основных 13 притоков Ладожского озера и реки Невы. Наблюдения проводились у крупных мостов, расположенных, как правило, недалеко от впадения этих рек в Ладожское озеро. Обрастания собирались с камней и основных зарослеобразующих макрофитов, характерных для рек данного региона. В основном это были стрелолист (,Sagittaria sagittifolia Lemm), ежеголовник (Sparganium gramineum Georgi), рдесты (Potamogetonperfoliatus Lemm.), кубышка (Nyphar lutea Lemm.). Пробы водорослей перифитона собирались и обрабатывались по методикам, описанным ранее (Станиславская, Трифонова 1984; Станиславская, 1995). При определении водорослей использовали определители: серия «Определитель пресноводных водорослей СССР» (1951-1982); Bacillariophyceae (2/1-2/4) (Süßwasserflora von Mitteleuropa) (1986-1991); «Флора споровых растений СССР» т. 5 (1960); «Краткий определитель хлорококковых водорослей Украинской ССР» (1990). В флористическом списке таксоны приводятся согласно системе, принятой в справочнике «Водоросли» (1989), а зеленые хлорококковые водоросли по системе, приведенной в работе П. М. Царенко (1990), диатомовые — в монографии «The Diatoms» (Round et al., 1990).
Основной целью исследования было определение разнообразия видового состава и доминирующих комплексов водорослей перифитона этих рек.
Ладожское озеро является крупнейшим, пресным водоемом Европы, на формирование гидрохимического режима которого, а также на состав его альгоценозов существенное влияние оказывают впадающие в него реки. Впервые вопросы качественного состава водорослей Ладожского озера и его притоков были освящены Е. Н. Балахонцевым (1909) в начале прошлого века. В своей работе, посвященной главным образом изучению Ладожского и Невского фитопланктона, он описывал также обрастания прибрежной зоны Ладоги. Отмечалась общая скудность прибрежной растительности, хотя в некоторых районах наблюдалось развитие (местами обильное) Ulothrix zonata1 Не разделяя бентосные и перифитонные сообщества, Балахонцев указывал на преобладание диатомовых водорослей среди микроскопических форм. Также в работе рассматривался планктон рек Волхова, Свири и Морьи. Для каждой реки автор подробно разбирал состав фитопланктона, выделял типично планктонные формы, прибрежных и донных обитателей, среди которых также преобладали диатомовые водоросли. Далее фитопланктон и перифитон Ладожского озера также изучался, начиная с 60-х годов прошлого века (Давыдова, Петрова, 1969; Распопов и др., 1998; Rychkova, 1995; Рычкова, 2003а, б).
Изучению фитопланктона реки Невы посвящен ряд работ других исследователей (Порецкий, 1928, 1931; Воронихин, 1931; Раскина, 1968). Помимо исследования фитопланктона р. Невы Е. Е. Раскина (1968) касалась в своей работе и водорослей обрастаний самой реки и ее притоков — рек Славянки и Ижоры. В перифитоне р. Невы преобладали нитчатые зеленые водоросли — Ulothrix sp., Spirogyra sp. Из диатомовых водорослей были обильны Synedra vaucheriae, S. actis, S. ulna, Gomphonema sp., Di atonía vulgare, D. anceps. В р. Славянке массовыми были диатомовые — Meridian circulare, Navícula sp., Diatoma vulgare, Achnanthes minutissima, Synedra actis, S. idna и зеленая водоросль Ulothrix sp. В обрастаниях р. Ижоры доминировали синезеленые — Oscillatoria sp., Phormidium sp., а также зеленые — Ulothrix sp., Spirogyra sp.
Фитопланктону притоков Ладожского озера посвящены работы И. С. Трифоновой с соавторами(1995, 1996, 2001). Наиболее распространенными в большинстве притоков оказались представители родов Aulacosira, Cyclotella, Stephanodiscus, Synedra, а также виды — Asterionella formosa и Tabellaría fenesrata из диатомей, Lyngbia linmetica и Gomphosphaeria lacustris из синезеленых и зеленая водоросль Scenedesmus quadricauda.
1 Полные названия видов и внутривидовых таксонов с указанием авторов приведены в систематическом списке (табл. 1).
Сообщества прикрепленных водорослей ряда ладожских притоков, протекающих по Ленинградской, Мурманской областям и Республике Карелия описаны в публикациях С. Ф. Комулайнена (1996а, б, 2002). Он отмечает, что большинство массовых видов в этих водоемах являются типичными для холодноводных олиготрофных рек. Структура альгоценозов определяется звперифитонными формами из родов Tabellaría, Ceratoneis, Synedra, Achnanthes, Mougeotia, которые составляют основу «северного» типа альгофлоры. Роды СутЬеПа, Gomphonema, Cladophora определяли основу «южного» типа. Однако, по мнению автора, для данного региона характерно сочетание этих двух типов флор. В его работах отмечались заметные различия в структуре доминирующих комплексов видов фитоперифитона по численности и биомассе в разных реках. Кроме того, автор делает интересный вывод о том, что повышение антропогенной нагрузки на реки вызывало увеличение разнообразия донных представителей в составе перифитона, снижение числа доминирующих видов и упрощение структуры сообщества в целом (1996, б).
В работах Станиславской (Станислаская 1999, 2003; Stanislavskaja, 2003) приводятся некоторые данные по количественному развитию и видовому разнообразию перифитонных сообществ в основных притоках Ладожского озера. Во всех притоках наибольшего видового разнообразия достигали диатомовые водоросли. Большинство встреченных диатомовых водорослей являются типичными перифитонными и бентосными формами. Наиболее распространены виды родов Achnanthes, Navícula, Gomphonema, Cocconeis, Synedra, Fragilaria. Причем в большинстве рек по количеству видов преобладают мелкоклеточные виды этих родов. Из зеленых водорослей чаще встречались виды из родов Mougeotia, Oedogonium, Spírogyra, Stigeoclonium. В реках с высокой цветностью вод более развиты были десмидиевые водоросли из родов Closterium, Cosmarium, Desmidium. Нередко встречались крупноклеточные виды из родов Pleurotaenium, Penium, Gonatozygon. Среди синезеленых водорослей отмечались виды родов Oscillatoria, Calothrix, Homeothrix. Содержание хлорофилла «а» и биомассы в крупных «южных» реках изменялось от 0.27 до 52.7 мг/г субстр. и от 0.26 до 5.65 г/г субстр. соответственно. В «северных» реках содержание хлорофилла было несколько ниже и изменялось от 0.03 до 2.8 мг/г субстр., а биомассы от 0.09 до 1.53 г/г субстр.
В составе перифитона исследованных рек было обнаружено 393 вида и внутривидовых таксонов водорослей из 103 родов, принадлежащих к 6 отделам: Bacillariophyta — 205 видов, подвидов и разновидностей, Chlorophyta — 133, Cyanophyta — 48, Xanthophyta — 2, Euglenophyta — 3, Rhodophyta — 2 (табл. 1).
В целом в альгофлоре перифитона изученных рек наиболее разнообразно был представлен отдел Bacillariophyta — 205 видовых и внутривидовых таксона (51%). Этот отдел включал два класса — Centrophyceae и Pennatophyceae.
Первый класс насчитывал 14 видовых и внутривидовых таксонов, принадлежащих к 5 родам. Представители этого класса встречались во всех исследованных реках, но, как правило, в незначительных количествах. Исключение составляли Melosira varicms, Aulacoseira italica, A. cimbiquci, которые входили в состав доминирующих и постоянно встречающихся видов, особенно в крупных притоках.
Класс Pennatophyceae выделялся максимальным разнообразием — 190 видовых и внутривидовых таксонов. Во всех реках обнаруживались представители таких родов диатомовых, как Tabellaría, Fragilaria, Synedra из порядка Araphales и Achncmthes, Cocconeis, Navícula, Cymbella, Gomphonema из порядка Raphales.
Порядок Araphales представлен 26 видовыми и внутривидовыми таксонами из 10 родов. Наиболее разнообразны роды Fragilaria (12) и Di atonía (6). Постоянно встречались такие виды как: Fragilaria capucina var. rumpens, F. ulna, F. fasciculate, Fragilariforma virescens, Tabellaría flocculosa, Г. fenesrata, несколько реже отмечались Staurosirella pinnata, Meridion circulare, Diatoma vulgare.
Порядок Raphales представлен 164 видовыми и внутривидовыми таксонами из 27 родов. Наиболее разнообразными по количеству видов были роды: Eunotia (18), Gomphonema (17), Nitzschia (17), Navícula (17), Achnanthes (15), Cymbella (13), Pinnularia (10). Представители этого порядка играли важную роль в формировании сообществ перифитона. Среди наиболее часто встречающихся шовных диатомей можно было отметить: Achnanthes lanceolata, A.minutissima, Cocconeis placentida var.euglypta, Navícula cryptocephala, N. rhynchocephala, Cymbella minuta, Gomphonema parvulum, G. trucatum, G. olivaceum, Nitzschia palea, TV. dissipata, Cocconeis placentida var. euglypta.
Отдел Chlorophyta в перифитоне изученных рек занимал второе место по количеству таксонов рангом ниже рода — 133 (34%), и был представлен классами: Chlorophyceae и Conjugatophyceae.
Класс Chlorophyceae включает 4 порядка, 29 родов и 74 видовых и внутривидовых таксонов. Однако только в порядке Chlorococcales, который насчитывал 23 рода и 51 таксон рангом ниже рода, отмечен наиболее богатый видами род Scenedesmus (15). Виды этого рода встречались во всех реках, кроме того, практически в каждом водотоке было зафиксировано присутствие водорослей из рода Monoraphidium (4), а
также Characium acuminatum. Виды других родов были представлены меньшим количеством видов. Порядок Ulotrichales представлен всего четырьмя родами, среди которых большее количество видов отмечалось у рода Stigeoclomum (8). Роды Ulothrix, Microspora и Aphanohaete насчитывали 2-3 вида, но они играли существенную роль в сообществах перифитона. Порядок Cladophorales представлен единственым видами Cladophora glomerata, который отмечен лишь в обрастаниях реки Невы и Rhizoclonium hieroglipticiim, распространение которого было несколько шире. Развитие видов рода Oedogonium из порядка Oedogoniales отмечено во всех исследованных водотоках, тогда как второй представитель этого порядка — Bulbochaeta sp., был встречен лишь в реках Тулокса и Тулема.
Класс Conjugatophyceae представлен двумя порядками Zygnematales, Desmidiales, 13 родами и 56 видовыми и внутривидовыми таксонами. К первому из них относятся всего три вида из трех родов: Spyrogira sp., Mougeotia sp., Zygnema sp. В силу того, что все они имеют достаточно крупные по размеру клетки, данные водоросли часто доминируют по биомассе. Второй порядок — Desmidiales, более разнообразен в изученной флоре, всего отмечено 10 родов и 56 таксонов. Максимальное количество представителей насчитывали рода Cosmarium (27) и Closterium (14). Во всех реках были распространены Closterium acicalare, С. leibleinii, Cosmarium botrytis, С. renifrme, С. laeve. Также интересными элементами флоры являются одноклеточные формы из родов Euastrum, Cosmoastriim и нитчатые — Teilingia, Spondylosium, видовое разнообразие которых было невелико.
Третий по таксономическому разнообразию отдел Cyanophyta, включал 48 видовых и внутривидовых таксонов из 3-х классов. Класс Chamaesiphonaphyceae был представлен всего одним видом из рода Chamaesiphon. Класс Chroococcophyceae состоял из одного порядка, 6 родов и 15 таксонов, которые не были широко распространены в изученных реках. По числу видов можно выделить роды Microcystis (7) Merismopedia (4) и Coelosphaerium (3). Наиболее многочисленным был класс Hormogonophyceae, который включал 2 порядка, 11 родов и 32 видовых и внутривидовых таксонов. Среди них по разнообразию можно выделить водоросли порядка Oscillatoriales: Lyngbya (7), Phormidium (6), Oscillatoria (5). Почти во всех реках отмечено развитие Lyngbya kuetzingii и Phormidium ambiguum.
Из отдела Xanthophyta в перифитоне были обнаружены представители одного рода — Tribonema. Это виды Tribonema affine и Tribonema vulgare, которые иногда имели значительное развитие в доминирующих комплексах перифитона.
Отдел Rhodophyta представлен одним идентифицированным видом Batrachospermum monilifirum из порядка Nemalionales класса Floridophyceae и видов, которые идентифицировать не удалось. Возможно, они принадлежат водорослям родов Schartransia или Auduniella.
Отдел Euglenophyta также немногочисленен. Он представлен в составе перифитона всего двумя родами — Euglena и Trachelomonas, хотя виды этих родов постоянно встречались во всех притоках.
В целом таксономическое разнообразие водорослей перифитона в исследованных реках невелико. Количество обнаруженных видов водорослей в разных реках колебалось от 84 до 130 (табл. 2). Наибольшее количество видов водорослей в составе перифитона обнаружено в р. Волхов — 130 таксонов рангом ниже рода, далее следуют два других крупных притока — р. Свирь (125 видовых таксона) и Сясь (110). Минимальное число видов отмечено в реке Неве — 84 таксона рангом ниже рода. Диатомовые водоросли наиболее многочисленны в Свири, в Неве отмечено минимальное их количество. Зеленые водоросли наиболее разнообразно были представлены в обрастаниях р. Тулема (40), а также в р. Сясь, Тулокса и Видлица, Меньше всего зеленых водорослей в р. Паша и Бурная. Максимальное число видов синезеленых водорослей зафиксировано для р. Сясь, минимальное разнообразие для этой группы приходится на р. Тулокса, Волхов, Олонка, Бурная и Уксун. Виды отдела Rhodophyta обнаружены в р. Нева, Уксун, Олонка, Оять, Паша, Тулокса и Видлица; отдела Xanthophyta - в Неве, Видлице, Тулоксе Волхове, Сясь, Тулеме; отдела Euglenophyta в большинстве рек, кроме Тулемы и Бурной.
Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ, грант № 04-04-49461.
Литература
Балахонцев Е. Н. Ботанико-биологические исследования Ладожского озера. Спб., 1909. 410 с. —Водоросли. Справочник. Киев, 1989. 606 с. —Воронихин Н. Н. Фитопланктон р. Б. Невки в период 1923-1926 гг. // Тр. Бот. сада АН СССР. Л., 1931. Т. 44. С. 104-224. — Давыдова Н. Н., Петрова Н. А. Эколого-систематическая характеристика водорослей Ладожского озера // Растительный мир Ладожского озера. Л, 1969. С. 20-56. — Комулайнен С. Ф. Перифитон рек Ленинградской, Мурманской областей и республики Карелия. Петрозаводск, 1996а. 38 с. — Комулайнен С. Ф. Таксономическое и структурное разнообразие речного
перифитона // Эколого-физиологические исследования водорослей и их значение для оценки состояния природных вод. Ярославль, 19966. С. 47-48. —Комулайнен С. Ф. Формирование структуры фитоперифитона рек Карелии // Автореф. дис. ... канд. биол. наук. СПб., 2002. 23с. — Косинская Е. К. Десмидиевые водоросли // Флора споровых растений СССР. Т. V. Коньюгаты (2). М.-Л., 1960. 760 с. — Определитель пресноводных водорослей СССР. М., 1951. Вып.4. 619 с; М., 1953. Вып. 2. 651 е.; М-Л., 1955. Вып. 7. 281 е.; М.-Л, 1959. Вып. 8. 230 е.; Л., 1982. Вып. 11 (2). 620 с. — Порецкий В. С. Периодичность в развитии диатомовых планктона р. Б. Невки // Дневник Всесоюзного съезда ботаников в Ленинграде. Л., 1928. С. 159-160. — Порецкий В. С. Наблюдения над диатомовыми планктоном р. Б. Невки // Тр. Бот. сада АН СССР. 1931. Т. 44. С. 245-349. —Раскина Е. Е. Фитопланктон и обрастания реки Невы и притоков // Загрязнение и самоочищение реки Невы. Л., 1968. С. 168-192. — Распопов И. М., Андроникова И. Н., Слепухина Т. Д., Расплетина Г. Ф., Рычкова М. А., Барбашова М. А., Доценко О. Н, Протопопова Е. В Прибрежно-водные экотоны больших озер. СПб., 1998. 54 с. — Рычкова М. А. Структура и динамика сообществ перифитона Ладожского озера // Перифитон континентальных вод: Современное состояние изученности и перспективы дальнейших исследований. Материалы международного симпозиума. Тюмень, 2003а. С. 78-79. — Рычкова М. А. Сезонная сукцессия эпифитона Ладожского озера // Озерные экосистемы: Биологические процессы, антропогенная трансформация, качество воды. Материалы II Международной конференции, Минск - Нарочь, 20036. С. 345-348. — Станиславская Е. В., Трифонова И. С. Продукционная характеристика растительного перифитона // Особенности формирования качества воды в разнотипных озерах Карельского перешейка. Л., 1984. С. 192-207. — Станиславская Е. В. Состав и продуктивность водорослей перифитона разнотипных озер. Автореф. дисс. ... канд. биол. наук. СПб., 1995. 23с. — Станиславская Е. В. Состав и структура биомассы растительного перифитона Вуоксинской озерно-речной системы // Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера. Петрозаводск, 1999. С. 176-178. — Станиславская Е. В. Разнообразие перифитонных сообществ в водоемах Северо-Запада России // Озерные экосистемы: Биологические процессы, антропогенная трансформация, качество воды. Материалы II Международной конференции, Минск - Нарочь, 2003. С. 363-366. - Трифонова И. С. Исследования фитопланктона р. Вуоксы // Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера. Петрозаводск, 1995. С. 73-75. — Трифонова И. С.,
Павлова О. А. Летне-осенний фитопланктон притоков Ладожского озера // Крупные озера Европы — Ладожское и Онежское. Петрозаводск, 1996. С. 161-163. — Трифонова И. С., Афанасьева А. Л., Павлова О. А. Видовой состав и биомасса фитопланктона притоков Ладожского озера и реки Невы // Бот. журн. 2001. Т. 86, № 11. С. 10-20. — Царенко П. М. Краткий определитель хлорококковых водорослей Украинской ССР. Киев, 1990. 208 с. —Krammer К., Lange-Bertalot Н. Bacillariophyceae 1. Teil: Naviculaceae // Süßwasserflora von Mitteleuropa. Bd 2/1. 1986. 875 S. —Krammer K., Lange-Bertalot H. Bacillariophyceae 2. Teil: Bacillariaceae, Epithemiaceae, Surirellaceae // Süßwasserflora von Mitteleuropa. Bd 2/2, 1988. 596 S. — Krammer K., Lange-Bertalot H. Bacillariophyceae 3. Teil: Centrales, Fragilariaceae, Eunotiaceae // Süßwasserflora von Mitteleuropa. Bd 2/3. 1991a. 576 S. — Krammer K., Lange-Bertalot 11. Bacillariophyceae 4. Teil: Achnanthaceae. Kritische Ergänzungen zu Navicula (Lineolatae) und Gomphonema // Süßwasserflora von Mitteleuropa. Bd 2/3. 1991b. 438 S. — Round F. E., Crawford R. M., Mann D. G. The Diatoms. Biology and Morphology of the genera. Cambrige, 1990. 747 p. — Rychkova M. A. Periphyton of Lake Ladoga // Abstract of the First International Lake Ladoga Symposium. Joensuu, 1995. P. 165-168. — Stanislavskaja E. V. Periphyton of tributaries of Lake Ladoga // Proceedings of the Fourth International Lake Ladoga Symposium. 2002. Joensuu, 2003. P. 238-241.
Таблица 1. Видовой состав водорослей перифитона притоков Ладожского озера и
реки Невы
Нева Волхов Сясь Паша Оять Свирь Олонка Тулокса Видлица Тулема Уксун Ян ис Бурная
BACILLARIOPHYTA
Achncmthes biorettii Germain + + + + + +
A. calcar Cl. + +
A. fragilarioides Petersen + + + +
A. joursacense Heribaud + +
JL ¡cmceolata (Bréb.) Gran. + + + + + + + + + + + +
A. 1cmceolata ssp. dubia (Gran.) Lange-Bertalot + +
JL lanceolata ssp. frequentissima Lange-
Bertalot +
JL lanceolata ssp. rostrata (Oestr.) Lange-
Bertalot + + + + + + + + +
JL lanceolata var. haynaldü (Schaarschinidt) Cl. +
JL laterostrata Hust. + +
JL linearis (W. Sin.) Gran. + + D D + + + + +
A. linearis var. pusilla Gran. + + +
A. minutissima Kütz. + + + D D + + + D + D D
A. obliqua (Greg.) Hust. + + +
A. rossii Hust. + +
Amphora fogediana Krammer +
A. ovalis Kütz. + + + + + + + +
A. ovalis xar. gracilis Gran. + + +
A. ovalis var. libyca Ehr. + + +
A. pediculus (Kütz.) Gran. + +
A. veneta Kütz. + + +
Amphora sp. + + + D +
Amphora sp.2 + +
Amphora sp.3 D
Amphora sp.4 D + +
Amphora sp.5 +
Anamoeoneis brahvsira (Bréb.) Gran. +
A. vitrea (Gran.) Ross +
Asterionella formosa Hass. + + + + + + + + + + + + +
Aulacosira ambigua (Gran.) Simon. + + + + + + + + + + + + +
A. granulata (Ehr.) Simon. + + + + +
A. islándico (0. Müll.) Simon, morpliotyp
islándico + + + + + + D
A. islándico (0. Müll.) Simon, morpliotyp
helvetica +
A. itálico (Ehr.) Kütz. + D + D D + +
Aulacosira subarctica (0. MM.) Havorth + + + + + + + + D + + + +
Caloñéis amphisbaena (Bory) CI. + + +
C. bacillum (Gran.) CI. + +
C. silicula (Ehr.) CI. + + + + + +
Cavinula cocconeiformis (Greg.) Mami et
Stickle + +
C. pserudoscutiformis (Hust.) Mann et Stickle + + +
Cocconeis placentida var. eiiglvpta Ehr. D D D D D + + + D + + + +
C. placentida var. rouxii Ehr. + + +
Cosmioneispusilla (W. Sin.) Mann et Stickle + + + + +
Ctenophora pulchella (Ralfs) Williams et
Round + D + + + + + + + D
Cyclotella planctónica Brunnt. +
C. pseudostelligera Hust. + + T + + + +
C. radiosa (Grun.) Lemm. + + T + + + + +
C. stelligera CI. et Gran. + + + + + + T + +
Cyclotella sp. + +
Cymatopleura elliptica var. hibernica (W. Sm.)
V. H. + + +
C. solea (Bréb.) W. Sm. + + +
Cymbella amphicephala Naeg. + +
C. cistula (Ehr.) Kirch. + + + +
C. cvmbiformis V. H. + + + +
C. gracilis (Ehr.) Kütz. + + + +
C. minuta Hilse + C. silesiaca Bleisch + + D + + D + + + + + D +
C. lanceolata (Ehr.) V. H. + + + + + + + +
C. lata Gran. + +
C. túmida (Bréb.) van Heurck + +
C. ven tricosa Kütz. + + +
Cymbella sp. + + + + +
Cymbella sp.2 + + + + + +
Cymbella sp.3 +
Cymbella sp.4 + +
Diatoma hiemale var. mesodon (Ehr.) Gran. + +
D. elongatum (Lungb.) Ag. + + + + +
D. mesodon (Ehr.) Kütz. +
D. moniliformis Kütz. + + +
D. tenuis Ag. + + + + + + D D
D. Vulgare Bory + + D + + + + +
Didvmosphaenia geminata (Lyngb.) M. Schmidt +
Diploneis elliptica (Kütz,) CI. + + +
Eucocconeis lapponica Hust. +
Epithemia sorex Kütz. + + + + +
m túrgida (Ehr.) Kütz. + + +
E. zebra var. porcellus (Kütz) Gran. +
E. zebra var. saxonica (Kütz) Gran. + + D + + +
Epithemia sp. D + +
Epithemia sp. 2 +
Eunotia bilunaris (Ehr.) Mills + + + + + D D + D
E. diodon Ehr. + + +
E. exigua (Bréb.) Rabenh. + + + D D
E. faba Ehr. T
E. fallax var. gracillima Krasske T + + +
E. hexaglyphis Ehr. T
E. incisa Greg. + D + D D D
E. limaris (Ehr.) Grim. + + + +
E. pectinalis (Dilhv.) Rabenh. var. pectinalis + + + + + +
E. pectinalis var. minor (Kütz.) Rabenh. + + + + T + +
E. pectinalis var. undulata Ralfs + + D + + +
E. praerupta Ehr. +
E. re flex a Hust. + + +
E. serra var. tetraodon (Ehr.) Nörpel + +
E. tenella (Gran.) Hust. + D + + + + +
Eunotia sp. +
Eunotia sp.2 +
Eunotia sp. 3 D
Fragilaria berolinensis (Lemm.) Lange-Bertalot + + + + + +
Fl capucina Desm. + + + +
F. capucina var. mesolepta Rabench. + + + + +
F. capucina var. rumpens Kütz. + + + + D + + + + D D D
F. crotonensis Kitt. + + D + + + + + + + +
F. fasciculata ( Ag.) Kütz. + + + + + + + + + + + + +
F. parasitica (W. Sm.) Grun. +
F. parasitica f. subconstricta Mayer +
F. pulchella Ralfs + + + + + +
F. ulna (Nitzsch.) Lange-Bertalot D D D D D + + + + + + D +
F. ulna var. acus (Kütz.) Lange-Bertalot + + + + + + + + + + + + +
F. vaucheriae Kütz. + + + + + + +
Fragilariforma virescéns Ralfs + + + + D
Frustulia rhomboides (Ehr.) D. T. + + D
F. vulgaris Thw. + + + + + +
Gomphonema acuminatum Ehr. + + D + + + +
G. acuminatum var. brebissonü (Kütz.) Cl. + + +
G. acuminatum var. coronatum (Ehr.) W. Sm. + + + + + +
G. angustum Ag. D + +
G. augur Ehr. + + + +
G. clavatum Ehr. + D
G. constrictum Ehr. + + + + + + + +
G. constrictum var. capitatum (Ehr.) Cl. + +
G. intricatum Kütz. + +
G. longiceps Ehr. +
G. olivaceum (Horn.) Bréb. + + + + + + + +
G. olivaceum var. calcareum Cl. + +
G. olivaceum var. minutissimum Hust. +
G. pan'ulum (Kütz.) Grun. + D D D + + D D + + D + +
G. pan'ulum var. lagenulum (Kütz. Gran.) Hust. + +
G. tergestinum (Gran.) Fricke + + + + + +
G. truncation Elir. + + T D + + + + T +
Gomphonema sp. +
Gvrosigma acuminatum (Kütz.) Rabenli. + + + + + + +
Hanne a arcus (Ehr.) Kütz. + + +
Hantzschia amphyoxis (Ehr.) Grun. + +
II. rhaetica Meister +
Luticula mu tica (Kütz.) Mann + + + +
Melosira imdulata (Ehr.) Kütz. + + D + + +
M. var ¡ans Ag. D D D D + D D D + + D
Meridion circulare Ag. + + + + D D D + + +
Navícula capitata Ehr. + + + +
N. capitatoradiata Gennain +
N. cincta (Ehr.) Kütz. + +
N. cryptocephala Kütz. + + D + + + + + + D D +
N. exigua (Greg.) 0. Müll. + +
N. integra (W. Sm.) Ralfs D
M jaernefeltii Hust. + +
N. lanceolata (Ag.) Kütz. + + + +
N. lanceolata var. temirostris Kütz. + + +
N. longirostris Hust. + +
N. menisculus Schum. + + +
N. radiosa Kütz. + + D + + + + +
N. rhynchoeephala Kütz. + + + + + + + + + + +
N. viridula Kütz. + + + +
Navícula sp. + +
Navícula sp. 2 + +
Navícula sp. 3 +
Neidium productum (W. Sm.) CI. +
Nitzschia acicularis W. Sm. + + + + + + + + + + +
N. acuta Hantzsch + +
M. clausii Hantzsch + + + + +
N. communis Rabenh. +
N. dissipa ta (Kütz.) Grim. + + + + + + + + + +
N. fonticola Gran. +
if: frustulum (Kütz.) Grim. + + +
Nitzschia gracilis Hantzsch T + T +
Jf: holsatica Hust. + +
N. inconspicua Grim. + +
N. microcephala Grim. +
N. palea (Kütz.) W. Sm. + + T + + + + + T + +
Jf: pusiüa Grim. + +
N. tubicola Gran. + + +
Nitzschia sp. + +
Nitzschia sp. 2 D
Nitzschia sp. 3 +
Pinnularia appendiculata (Ag.) CI. +
P. gibba Ehr. + + + + + +
P. interrupta W. Sm. + D
P. karelica CI. + + +
P. microstauron (Ehr.) CI. + +
P. aff. microstauron var. brebissonü (Kütz.)
Mayer +
P. subcapitata Greg. +
Pinnularia sp. + + + + +
Pinnularia sp. 2 + +
Pinnularia sp. 3 + + +
Pseudostaurosira bre\'istriata (Grim.) Williams
et Round + + +
P. construensxm. binodis (Ehr.) Williams et
Round +
Rhoicosphenia abbreviate! (Ag.) Lange-Bertalot + + +
Rhopalodia gibba (Ehr.) 0. Müll. + D +
Sellaphora pupula (Kütz,) Mer. +
Stauroneis anceps Ehr. + + +
S. lequmen Ehr. +
S. pvgmaea Krieg.
S. smithii Grun. +
Staurosira construens (Ehr.) Williams et Round +
Staurosirellapinnata (Ehr.) Williams et Round + + + +
Stephanodiscus neoastrea Hakanson et Hickel +
Surirella amphyoxis W. Sm. +
S. augusta Kütz. + + +
S. brebissonii var. kuetzingii Krammer et Lange-
Bertalot
S. minuta Bréb. + T
S. ovalis Bréb. +
S. robusta Ehr.
Surirella sp. T +
Surirella sp. 2 T +
Tabellaría fenestrata (Lyngb.) Kütz. + + T + +
T. flocculosa (Roth.) Kütz. + + T + +
CYANOPHYTA
Anabaena sp. + + +
Anabaena sp. 2
Aulosira laxa Kirclin. +
Calothrix braunii Born, et Flah. +
C. kossinskajae V. Poljansk. + + D +
C. stagnalis Gom. +
Calothrix sp. +
Chamaesiphon sp. T
Coelosphaerium confertum W. et G. S. West +
C. kuetzingiammi Näg.
C. pusiUum van Goor
Gloeocapsa minuta (Kütz.) Hollerb.
Gloeotrichia pi sum (Ag.) Thür. +
Gomphosphaeria lacustris Chod. + T
Homeothrix juliana (Menegh.) Kirclin. + D
H. various Geitl. + + + +
Lvngbya aestuarii (Mert.) Liebm. + + D D +
L. kossinskajae Elenk. + + + + + + + +
L. kuetzingii (Kütz.) Sell midie + + D D + D + + + + + +
L. kuetzingii f. ucrainica Elenk. + + + D + +
L. major Menegh. +
L. putealis Mont. + +
Lvngbva sp. +
Merismopedia elegans A. Br. +
M. glauca (Ehr.) Näg. + +
M. punctata Meyen + + + + +
M. tenuissima Lemm. + + +
Microcystis grevillei (Hass.) Elenk. +
M. pulvere a f. delicatissima (W. et G. S. West)
Elenk. +
M. pulvere a f. incerta (Lemm.) Elenk. + +
M. pulvere a f. parasitica (Kütz.) Elenk. + + + +
Mostoc paludosum Kütz. +
N. punctiforme Kütz. +
Oscillatoria agardhii Gom. +
O. granulata Gardn. +
O. formosa Bory +
O. limosa Ag. + + + + +
O. tenuis Ag. + + +
Phormidium ambiguum Gom. + + + D + + + + + D
P. autumn ale (Ag.) Gom.
P. corium (Ag.) Gom. +
P. tenue (Menegh.) Gom. + + + +
Phormidium sp. + +
Phormidium sp. 2 +
Scytonema sp. +
Synechocystis aquatilis Sauv. + +
Tolvpothrix distorta (Fl. Dan.) Kütz. +
Shizothrix sp. +
Genus sp. +
CHLOROPHYTA
Änkistrodesmus fusiformis Corda ex Korsh. T
Ä. spiral is (Turp.) Lemm. +
A. preudomirabilis Korschik. + + + +
Aphcmochaete repens A. Br. Bulbochaete sp. Characium acummatum A. Br. Characium sieboldii var. Simplex (Korsch.) Tzar.
Chaetophora elegans (Roth.) Ag.
Chlorolobium braimii (Näg.) Kom.-Legn.
Chlorhormidium rivulare (Kütz.) St arm ach
Cladophora glomerata (Cl.) Kütz.
Closterium acerosum (Schrank) Ehr.
C. acerosum var. agólense W. et G. S. West
C. aciculare T. West
C. acutum (Lyngb.) Bréb.
C. archeriammi Cl.
C.kuetzingii Bréb.
C. leibleinii Kütz.
C. libélula Focke
C. hindelii Lagerch.
C. moniliferum (Boiy) Ehr.
C. moniliferum var. concavum Klebs
C. pan'iihim Näg.
C. tumidulum Gay
C. venus Kütz.
Coelastrum microporum Näg. Coenochloris pyrenoidosa Korsch. Coenocystis reniformis Korsch. C. subcylindrica Korsch. Cosmarium biretum Bréb. C. botrytis Meneg. C. cyclicum Nords! C. cyclicum var. arcticum Nordst. C. geometricum W. et G. S. West C. granatum Bréb. C. kjelmanii Wille C. lae\>e Rabenli. C. lapponicmn Borge C. meneghinii Bréb. C. omatum Ralfs C. praecisum Borge C. pusillum (Bréb.) Arch.
D
+
+ +
D
+ +
+ +
D
D
+ + +
D
D
+ + +
+ +
+ +
+ +
+
D
+
+ + + + +
D
+
+ D
C. punctulatum Bréb.
C. punctulatum var. subpunctulatum (Nordst.) Borg.
C. quadratulum var. applanation Insam et
Krieg. C. quadrum Lund. C. regnellii Wille E reniforme (Ralfs) Arch. C. reniforme var. compressum Nordst. C. sub contractual W. et G. S. West C. subcrenatum Hantzsch C. turpinii Bréb. C. undiüatum Corda C. iism en se Skuja Cosmarium sp. Cosmarium sp. 2
Cosmoastrum alternans (Bréb.) Pal.-Mordv
C. erasum (Bréb.) Pal.-Mordv. Crucigenia tetrapedia (Kirchn.) W. et G. S.
West
Crucigeniella api culata (Lemm.) Kom. Desmidium swartzii Ag. Dictyosphaerium pulchelhim Wood,
D. tetrachtomum Printz Didymocystis planctónica Korsch. Euastrum dissimile (Nordst.) Schmidle
E. oblongum (Grun.) Ralfs Euastrum turner i W.West Euastrum sp. Gloeotilla sp.
Granulocystispseudocoronata (Korsch.) Hind. Lagerheimia genevensis (Chod.) L. subsalsa Lemm. Micrasterias sp.
Microspora stagnorum (Kütz.) Lagerh. M. tumidula Hazen Microspora sp.
Monoraphidium arcuatum (Korsch.) Hind. M. contortum (Thür.) Kom.-Legn. M. griffithi (Berk.) Kom.-Legn.
D
+ +
+ +
D
D
+ + + + +
D
D
+ +
+ + +
Monoraphidium sp. + + + + + + +
Mougeötia elegantula Wittr. +
Mougeötia sp. D D + D + + D D D
Oedogonium sp. D D D D D + D D + + D D
Oedogonium sp. 2 D D D + D D +
Oedogonium sp. 3 D D +
Oocvstis borgei Snow +
Palmodictyon lobatum Korsch. +
Pan dor in a m or um (Müll.) Bory + +
Pediastrum boryanum (Turp.) Menegh. + + + +
P. duplex Meyen + + +
P. tetras (Ehr.) Ralfs + + + + + + +
Pediastrum sp. +
Rhaphidonema ¡ongiseta Vi sell. +
Rhizoclonium hieroglipticum (Ag.) Kütz. + +
Pseudocharacium obtusion (A. Br.) Perty-Hesse +
Pleurotaenium trabecula (Ehrenb.) Näg. + + + T
Scenedesmus acutiformis Schrod.var.
acutiformis +
S. acutiformis war. costatus (Hub.-Pest.) Pankow T
S. acutus Meyen + +
S. caudatoaculeolatus Chod. + T +
S. denticulus var. linearis Hansg. T +
S. ellipticus Corda +
S. falcatus Chod. + +
S. gutwinskii Chod. + +
S. hystrix Lagerh. +
S. intermedins var. bicaudatus Hortob. +
S. obtusus Meyen +
S. opoliensis P. Rieht +
S. quadricaiida (Turp.) Bréb. + + + + + +
S. sempen'irens Chod. + + + + + +
S. spinosus Chod. + +
Selenastrum gracile Reinsch +
Sphaerocystisplanctónica (Korsch.) Bourr. +
Spondylosium planum (Wille) W. et G. S. West + + +
Spyrogira sp. + D + + + D D D
Staurastrum paradoxum Meyen +
Staurastrum sp. + + + + +
Staurodesmus sp. + + + +
Stigeoclonium aestivale (Hazen) Collins +
S. farctum Berth. + + + +
S. libicum (Dillw.) Kütz. + +
S. affimoebiusianum (Collins) Printz
S. ajf.stagnatile (Hazen) Collins
S. subuligerum Kütz.
S. tenue (Ag.) Kütz. D D +
Stigeoclonium sp. + + D
Teiüngia gramil ata (Roy et Biss.) Bourr.
Tetrastrum staurogeniaeforme (Schrod.) Lemm. +
T. triacanthum Korsch.
T. tri an gal are (Chod.) Kom. +
Ulothrix aequalis Kütz. +
Li variabilis Kütz. D D
Westella botryoides (W. West) De-Wild.
Zvgnema sp.
XANTHQPHYTA
Tribonema affine West + +
Tribonema vulgare Pasch. +
EUGLENOPHYTA
Euglena sp. + +
Trachelomonas hispida (Perty) Stein emend
Defl. + + + + + +
T. voh'ocina Ehr. + + + + +
RHODOPHYTA
Genus sp. D D
Batrachospermum monihforme Roth + +
Примечание: + — вид найден; D — доминирующий вид.
Таблица 2. Таксономическое разнообразие (число видов) водорослей перифитона притоков Ладожского озера и реки Невы
Реки Всего видов Отделы водорослей
1 2 3 4 5 6
Нева 84 12 48 20 2 1 1
Волхов 130 8 85 33 2 2 -
Сясь 118 16 63 36 2 1 -
Паша 90 11 62 15 1 - 1
Оять 118 11 70 34 2 - 1
Свирь 125 12 91 19 2 1 -
Олонка 100 8 59 29 3 - 1
Тулокса 107 7 60 35 2 2 1
Видлица 122 10 73 36 1 1 1
Тулема 116 11 64 40 - 1 -
Уксун 89 8 55 24 1 - 1
Бурная 110 8 83 18 - 1 -
Условные обозначения: 1 — СуапорЬу1:а, 2 — ВасШагюрИ^а, 3 — СЫогорИ^а, 4 — Е1щ1епорЬу1а, 5 — ХагШюрИуга, 6 — Яос1орЬу1а.
