CC BY
35
10. Мастицкий, С. Э. Методическое пособие по использованию программы STATISTICA при обработке данных биологических исследований / С. Э. Мастицкий. - Минск, 2009. - 76 с.
11. Полевой, В. В. Физиология растений: учеб. для биол. спец. вузов / В. В. Полевой. - М., 1989. - 464 с.
12. Программа и методика сортоизучения плодовых, ягодных и орехоплодных культур / ВНИИСПК ; под общ. ред. Е. Н. Седова и Т. П. Огольцовой. - Орел : ВНИИСПК, 1999. - 608 с.
13. Учеты, наблюдения, анализы, обработка данных в опытах с плодовыми и ягодными растениями: метод. рекомендации / под ред. Г. К. Карпенчука и А. В. Мельника. - Умань: Уман. с.-х. ин-т, 1987. - 115 с.
14. Jaumien, F. Rozgal^zianie drzew jabloni w szkölce [Electronic resource] / F. Jaumien, R. Dziuban, R. Nowakowski // Szkolkarstwo. - 2004. - № 3. - Mode of access: http://www.szkolkarstwo.pl./article.php?id=409&rok=2004&numer=03. - Date of access: 28.09.2007.
15. Jaumien, F. ^ wplywa na rozgal^zianie drzewek jabloni w szkölce? [Electronic resource] / F. Jaumien // Szkolkarstwo. -2004. - № 4. - Mode of access: www.szkolkarstwo.pl/article.php. - Date of access: 12.01.2009.
УДК 633.854.54:631.524.01
М. Н. ЯГЛО, В. А. ЛЯХ
РАЗНООБРАЗИЕ ОКРАСОК СЕМЯН У ЛЬНА МАСЛИЧНОГО И ОСОБЕННОСТИ ИХ НАСЛЕДОВАНИЯ
(Поступила в редакцию 20.05.2015)
Изучено наследование отдельных типов окрасок семян у We have examined inheriting of certain types of colouring in
льна масличного. Установлено, что желтая окраска семян oil flax seeds. We have established that yellow colour of seeds is
является рецессивным признаком в скрещиваниях со всеми a recessive indicator in crossings with all types of colourings
типами окрасок, которые изучались. Коричневая и горчич- that have been studied. Brown and mustard colour dominate
ная окраски доминируют над желтой, а кремовая - над yellow, and cream colour dominates brown. We have shown that
коричневой. Показано, что желто-коричневая пятни- yellow-brown spots in crossings with brown seed samples are
стость в скрещиваниях с коричневосемянными образцами inherited in monogenic and recessive way. наследуется моногенно и рецессивно.
Введение
В современном темпе развития сельского хозяйства большое внимание уделяется семеноводческой работе, а требования к созданию новых сортов становятся более жесткими. Среди требований к идеальному сорту обязательным условием является наличие в нем четких визуально отличимых морфологических признаков, именуемых маркерными, что улучшает качество апробации и проведение сортопрочисток.
Маркерные признаки льна разнообразны. Существенные морфологические отличия касаются признаков цветка. Оценку по признакам окраски и формы цветка проводят в период цветения. Однако в силу биологических особенностей льна, обусловленных непродолжительностью периода цветения, такая оценка является недостаточно эффективной. Поэтому в качестве маркерных признаков используют и цвет семян как стабильно проявляемую характеристику, не зависящую от времени [6, 8]. Предпринимаются также попытки выявить возможную связь между признаками окраски семян льна и жирно-кислотным составом масла [4, 7].
Анализ источников
Выделяют три основных типа окраски семян льна: желтый, горчичный и коричневый, а также их разнообразные оттенки. При этом семена могут быть однотонными и пятнистыми. Проведены исследования по изучению генетики основных окрасок [1, 5-8].
По признаку окраски оболочки семян льна в генетической коллекции лаборатории селекции льна Института масличных культур НААН Украины обнаружен целый спектр изменчивости, включая различные оттенки основных окрасок - от кремового (тускло-желтого) и светло-желтого до темно-коричневого (черно-коричневого). Значительная часть этой коллекции представлена образцами, полученными в результате проведенных нами исследований по индуцированному физическому и химическому мутагенезу [3].
С целью обогащения генофонда культуры и решения практических задач селекции по созданию ценного исходного материала представляет интерес установление характера наследования более широкого спектра окрасок семян льна, имеющегося на сегодняшний день. В этом плане особый интерес представляют индуцированные мутанты, наследование окраски семян которых ранее не исследовалось или их окраска ставилась в один ряд с уже известными.
Методы исследования
В скрещивания вовлекали образцы, большинство из которых были мутантного происхождения с визуально отличимой окраской семян. Для получения гибридов использовали искусственное опыление, которое проводили свежей пыльцой в день кастрации. Кастрацию осуществляли в фазу окрашенного конуса бутона. Растения Fl выращивали в открытом грунте или в условиях фитотрона в зимний период. Популяции растений F2 выращивали в полевых условиях. Генетический анализ и математическую обработку полученных данных осуществляли в соответствии с общепринятыми методиками.
Основная часть
В результате проведенных исследований получены модели расщепления в F2 по некоторым типам окрасок семян льна и их оттенкам. Характеризуя поколение гибридов Fo по всем исследуемым нами типам окрасок семян, необходимо отметить, что во всех случаях при наличии прямых и обратных скрещиваний были обнаружены реципрокные различия. Семена в коробочках никогда не давали расщепления по окраске и их фенотип всегда соответствовал фенотипу материнского растения. Так, в Б0 от скрещивания коричневосемянной линии Л-2 с желтосемянной М-24 семена были коричневыми, а в обратной комбинации (М-24 х Л-2) - желтыми (табл.).
Наследование некоторых типов окрасок семян и их оттенков у льна масличного
Фенотип родителей Фенотип гибридов Расщепления в Е2 £, шт. Модель расщепления, %2
Р1 2 Р2 8
Л-2 коричневая М-24 желтая Коричневая Коричневая Коричневая : Горчичная: Желтая 30:10:7 47 12:3:1 6,15**
М-24 Л-2 Желтая Коричневая Коричневая : Горчичная : Желтая 75:15:9 99 12:3:1 2,35*
МС-35-1 светло-желтая М-12 коричневая Желтая Коричневая Коричневая : Горчичная : Желтая 201:54:19 274 12:3:1 0,53*
М-12 МС-35-1 Коричневая Коричневая Коричневая :Горчичная : Желтая 126:27:10 163 12:3:1 0,74*
М-31 темно-горчичная М-24 Горчичная Горчичная Горчичная : Желтая 167:70 237 3:1 2,73*
М-24 М-31 Желтая Темно-горчичная Горчичная : Желтая 404:124 528 3:1 0,64*
М-31 М-12 Горчичная Коричневая Коричневая : Горчичная 107:31 138 3:1 0,61*
М-12 М-31 Коричневая Коричневая Коричневая : Горчичная 24:7 31 3:1 0,16*
21081 горчичная М-12 Горчичная Коричневая Коричневая : Горчичная 131:38 169 3:1 0,51*
М-12 21081 Коричневая Коричневая Коричневая : Горчичная 45:5 50 3:1 5,37***
21081 горчичная М-24 Горчичная Горчичная Горчичная : Желтая 128:36 164 3:1 0,81*
М-24 21081 Желтая Горчичная Горчичная : Желтая 117:49 166 3:1 2,07*
М-1 кремовая Антарес коричневая Кремовая Кремовая Кремовая : Коричневая 254:94 348 3:1 0,74*
Антарес М-1 Коричневая Кремовая Кремовая :Коричневая 78:39 117 3:1 4,58**
М-1 Л-3 желтая Кремовая Кремовая Кремовая: Коричневая : Желтая 30:10:4 44 12:3:1 1,1*
М-29-6 пятнистая Л-2 Пятнистая Коричневая Коричневая : Пятнистая 59:25 84 3:1 1,01*
Л-2 М-29-6 Коричневая Коричневая Коричневая : Пятнистая 38:10 48 3:1 0,44*
Примечание: *%205 (к=1)=3,84, **%2025 (к=1)=5,02, ****%201 (к=1)=6,64, ****х2001 (к=1)=10,83.
Анализ гибридов F1 показал, что при скрещивании желтосемянных образцов с линиями с коричневой окраской семян коричневая окраска семян доминирует над желтой. Во втором поколении от ре-ципрокных скрещиваний между линиями Л-2 и М-24 и МС-35-1 и М-12 получено расщепление по трем фенотипическим классам окраски семян: коричневосемянные с горчичным типом окраски семян и с желтой окраской. Соотношение классов 12:3:1 свидетельствует о наследовании, проходящем по типу доминантного эпистаза. Результаты изучения наследования окраски семян в скрещиваниях ко-
ричневосемянных с желтосемянными линиями льна, полученные нами, согласуются с данными других исследователей [1, 6], которые указывают на двухлокусный контроль окраски семян льна, где двойной рецессив оказывается желтым. Горчичная окраска семян, присущая линиям М-31 и 21081, в F1 доминировала над желтой и подавлялась коричневой окраской в популяциях F2 в обоих случаях, что указывает на различия между родителями по одной паре генов. Однако, если в скрещиваниях с желтосемянными линиями (М-31 с М-24) три четверти растений популяции F2 имели семена горчичной окраски, то при скрещивании с коричневосемянными образцами (21081 с М-12) в расщепляющихся популяциях выщеплялась лишь четверть растений с горчичными семенами
Следует отметить, что различные оттенки наследовались также, как и их основные окраски. При скрещивании и желтосемянной М-24 и линии М-35-1 со светло-желтыми семенами с коричневосемянными образцами в F2 наблюдали расщепление, соответствующее 12:3:1. Также как и горчичная ведет себя в скрещиваниях и темно-горчичная окраска как в комбинациях с участием желтосемян-ных, так и коричневосемянных линий.
Среди образцов со светлоокрашенными семенами, которые, как правило, имели желтую окраску, был один (М-1) с кремовой (тускло-желтая) окраской. Последняя визуально достаточно легко отличалась от желтой окраски семян. Как видно из таблицы, кремовая окраска семян, присущая линии М-1, в F1 доминировала как над желтой, так и над коричневой окраской.
В популяциях F2 кремовая окраска семян наследовалась по-разному. Для комбинации скрещивания кремовая (М-1) х желтая (Л-3) была характерной модель расщепления 12:3:1. В данном случае наследование проходило по типу доминантного эпистаза. При этом, кроме двух исходных типов окраски выделялся третий - растения с темноокрашенными семенами. Такое расщепление является типичным для гибридов, полученных от скрещивания коричневосемянных с желтосемянными линиями.
В реципрокных комбинациях скрещивания образцов М-1 и М-12 соответственно с кремовой и коричневой окрасками кремовая окраска доминировала над коричневой и наследовалась моногенно, показывая в F2 расщепление в соотношении 3 части растений с кремовой окраской семян и 1 часть с коричневой.
Очевидно, в данном случае алелль, детерминирующий кремовую окраску семян, подавляет один из двух доминантных аллелей неаллельных генов А или В, которые при совместном присутствии в одном генотипе (А-B-) обычно обуславливают коричневую окраску семян, т. е. для одного из двух неаллельных генов имеется серия (по крайней мере из двух) аллелей. Иными словами, мы имеем дело с явлением множественного аллелизма до настоящего времени не описанного в отношении окраски семян у льна. В пользу данного предположения может свидетельствовать и тот факт, что образец М-1 с кремовой окраской семян был получен в результате обработки гамма-лучами образца с коричневой окраской семян [2].
Что касается признака пестросемянности, присущего линии М-29-6 (в данном случае имеет место желто-коричневая пятнистость), то в Fi от скрещивания с коричневосемянной линией М-12 как в прямом, так и в обратном направлениях, он подавлялся. При анализе растений популяции F2 было выделено два фенотипических класса в соотношении 3 части растений с коричневыми семенами и 1 часть с желто-коричневой пятнистостью. Такое расщепление указывает на то, что в данных комбинациях скрещивания признак пестросемянности является рецессивным и наследуется моногенно. Это согласуется с данными G. Saeidi и G.G. Rowland, изучавших наследование пятнистостей разных типов [7].
Заключение
В результате проведенных исследований установлено, что желтая окраска семян льна масличного является рецессивным признаком по отношению к горчичной, коричневой и кремовой (тускло-желтой), а горчичная - по отношению к коричневой. Светло-желтая и темно-горчичная окраски семян наследуются аналогично соответственно основным желтой и горчичной окраскам. Показано, что кремовая окраска семян линии М-1, визуально близкая к желтой, доминирует над коричневой и наследуется моногенно, а в скрещиваниях с желтосемянными образцами наследование происходит по типу доминантного эпистаза. Установлен рецессивный моногенный характер наследования желто-коричневой пятнистости в скрещиваниях с коричневосемянными растениями.
ЛИТЕРАТУРА
1. Afzal Naz R. M. Inheritance of seed colour in linseed (Linum usitatissimum L.) in Pakistan // Pakistan J. Agr. Res., 1976. - № 14. - P.13-21.
2. Генетическая коллекция вида Linum usitatissimum L. (каталог) / В. А. Лях, Л. Ю. Мищенко, И. А. Полякова; под общ. ред. В. А. Ляха. - Запоргжжя: 1нститут олшних культур, 2003. - 60 с.
3. Лях, В. А. Индуцированный мутагенез масличных культур / В. А. Лях, И. А. Полякова, А. И. Сорока. - Запорожье: ЗНУ, 2009. - 266 с.
4. Мищенко, Л. Ю. Биохимические особенности линий льна масличного, различающихся по окраске семени / Л. Ю. Мищенко // Науч. - техн. бюл. ВНИИМК. - Краснодар. - 2001. - Вып.124. - С. 112-113.
5. Мищенко, Л. Ю. Наследование окраски цветков и семян у некоторых линий льна / Л. Ю. Мищенко // Научн.- техн. бюл. ИМК. - Запорожье, 2004. - Вып. 9. - С. 59-66.
6. Пороховинова, Е. А. Создание и изучение генетической коллекции льна (LINUM USITATISSIMUML.): автореф. дис. на соиск. степени канд. биол. наук: спец. 03.00.15 «Генетика» / Е. А. Пороховинова. - СПб, 2002. - 18 с.
7. Saeidi G., Rowland G.G. The inheritance of variegated seed color and palmitic acid in flax // J. Hered., 1997. - 88(6) - P. 466468.
8. Ягло, М. М. Успадкування забарвлення насшня у льону олшного / М. М. Ягло, I. О. Полякова, В. О. Лях // Вгсник аграрно! науки. - К., 2008. - Вип. № 3. - С. 47-48.
УДК 634.75
М. Ю. ШПАК, Т. В. НИКОНОВИЧ
ОСОБЕННОСТИ РАЗВИТИЯ РАСТЕНИЙ-РЕГЕНЕРАНТОВ ЗЕМЛЯНИКИ САДОВОЙ (FRAGARIAxANANASSA DUCH.) В КУЛЬТУРЕ IN VITRO ПРИ РАЗЛИЧНОМ ОСВЕЩЕНИИ
(Поступила в редакцию 22.05.2015)
Показана эффективность применения света искусст- We have shown the influence of application of artificial light
венных диодов (СИД) на развитие растений-регенерантов diodes (LEDs) on the development of regenerated plants
Fragaria x ananassa Duch. в культуре in vitro на этапе проли- Fragaria x ananassa Duch. in vitro at the stage of proliferation.
ферации. Установлено, что посредством изменения физиче- We have established that by varying the physical parameters of
ских параметров освещения возможно управлять процесса- lighting it is possible to control the growth and development of
ми роста и развития растений, сводя к минимуму затраты plants, minimizing the cost of the use of growth regulators,
на использование регуляторов роста при сохранении высоких while maintaining high levels of reproduction coefficient. показателей коэффициента размножения.
Введение
Совокупность физических факторов оказывает воздействие на морфофизиологические характеристики растений как in vivo, так и in vitro [5, 7-9]. Одним из наиболее значимых физических условий для нормального роста и развития растений является свет, его интенсивность, спектральный состав и периодичность освещения.
Анализ источников
В культуре in vitro, немаловажное значение играет источник света и его физические характеристики. На сегодняшний день, перспективным направлением является использование светодиодного освещения для культивирования растений в условиях in vitro. Данная технология позволяет сократить расходы на искусственное освещение, а также дает возможность располагать источники света в непосредственной близости к растению, тем самым не влияя на условия температурного режима помещения, в котором культивируются растения. Действие узкополосного света может контролировать и управлять морфофизиологическими процессами, протекающими в растении на разных стадиях его развития. Наиболее значимыми в физиологическом отношении являются синяя и красная области спектра фотосинтетически активной радиации (ФАР), т. к. они способствуют синтезу белков, служат источником энергии для протекания процесса фотосинтеза, а также оказывают непосредственное влияние на скорость развития растительного организма [5, 7]. Данные о роли других спектров монохромного освещения представлены в научной литературе многими авторами и это свидетельствует о том, что рассмотрение вопроса вызывает большой интерес [2-5, 10, 12].
Методы исследования
Целью нашего исследования было изучение особенностей развития растений-регенерантов земляники садовой (Fragaria^ananassa Duch.) в культуре in vitro при различном освещении.
Исследования проводили в лаборатории кафедры сельскохозяйственной биотехнологии и экологии УО «Белорусская государственная сельскохозяйственная академия». Использовали два сорта земляники садовой различного срока созревания Вента и Зенга-Зенгана. Растения культивировали в течение тридцати дней на питательной среде Мурасиге-Скуга по основному составу с добавлением бензиладенина (БА) в концентрации 0,5 мг/л, индолилмасляной кислоты (ИМК) - 0,1 мг/л и гиббе-релловой кислоты (ГК3) — 0,1 мг/л при температуре +23-25 °С, относительной влажности воздуха 70±3 %, при световом режиме 16/8 час. Повторность двукратная, по 5 растений на повторность.
В качестве экспериментальных источников освещения в культуре тканей использовали светодиодные ленты Arlight RT 2 - 500 12V: синего (470 нм), зеленого (525 нм), желтого (590 нм), красного
