Научная статья на тему 'Генетический контроль окраски язычковых цветков подсолнечника'

Генетический контроль окраски язычковых цветков подсолнечника Текст научной статьи по специальности «Сельское и лесное хозяйство»

CC BY
63
24
Поделиться

Аннотация научной статьи по сельскому и лесному хозяйству, автор научной работы — Толмачев В. В.

Установлено наследование новых признаков: сернистая (лимонно-желтая) пигментация и белый кончик язычковых цветков подсолнечника. Изучено взаимодействие генов, обусловливающих шесть основных окрасок язычковых цветков подсолнечника: желтую, светло-желтую, абрикосовую, оранжевую, сернистую, лимонную.

Похожие темы научных работ по сельскому и лесному хозяйству , автор научной работы — Толмачев В.В.,

Genetic control of sunflower ray flower color

OIL CROPS. Scientific bulletin. VNIIMK, 2006, iss. 1 (134). Inheritance of new traits was established: sulphurous (citreous) pigmentation and white tip of sunflower ray flowers. Interaction of the genes determining six basic colors of sunflower ray flowers (yellow, light yellow, apricot, orange, sulphurous, citric) was investigated.

Не можете найти то, что вам нужно? Попробуйте наш сервис подбора литературы.

Текст научной работы на тему «Генетический контроль окраски язычковых цветков подсолнечника»

МАСЛИЧНЫЕ КУЛЬТУРЫ

В. В. Толмачёв,

кандидат биологических наук

Научно-технический бюллетень

Всероссийского научно-исследовательского института масличных культур 2006, вып. 1 (134)

Запорожский филиал европейского университета

ГЕНЕТИЧЕСКИЙ КОНТРОЛЬ ОКРАСКИ ЯЗЫЧКОВЫХ ЦВЕТКОВ ПОДСОЛНЕЧНИКА

УДК 633.854.78:575.113

Подсолнечник сейчас одна из самых востребованных культур в ряде стран, в том числе и в Российской Федерации. В семеноводстве уже известно несколько примеров использования окраски язычковых цветков в качестве маркерного признака. Однако генетика этого признака изучена недостаточно.

Наследования различия окраски язычковых цветков подсолнечника выявляются и изучаются с начала ХХ века. По сообщению G. N. Fick [1] ещё в начале 1912 г. Соксеге11 указывал, что наряду с широко распространенной обычной желтой окраской язычковых цветков у подсолнечника существует изменчивость от красно-вишнёвой до почти белой окраски. Одновременно с развитием гетерозисной селекции была проведена большая часть исследований по изучению генетического контроля окраски язычковых цветков.

Первооткрыватель цитоплазматической мужской стерильности у подсолнечника Ьее!егд Р. [2] впервые установил ген оранжевой окраски язычковых цветков (ген о). Чешские исследователи Шкалоуд В., Ковачик А. [3] впервые публикуют результаты изучения наследования лимонной окраски (синоним "сернисто-желтая", "бело-желтая" окраска) язычковых цветков, контролируемой одним рецессивным геном, который Р1ск в. N. [4] в одновременно проведенном генанализе этого признака обозначил как ген I(синоним ген /а). Р1ек в. N. [1] сообщает о рецессивном эпистазе лимонной окраски по отношению к оранжевой, что повлекло дискуссию о моно- или дигенном контроле признака лимонной окраски в работах Махачека И. [5], Ковачека А., Шкалоуда В. [6].

Отсутствие генетической коллекции подсолнечника с идентифицированными генами морфологических признаков (в том числе признаков окраски язычковых цветков), принятой и используемой в качестве эталона научными учреждениями, хотя бы в Российской Федерации, приводит к такому показательному факту, что через 30 лет после описания идентичных генов /и /а, Константинова Е. А. [7] в своей работе, выполненной в НИИСХ Юго-Востока (г. Саратов), по изучению генетического контроля окраски язычковых цветков использует символы / и /а для обозначения разных генов окраски.

Ранее нами был установлен моногенный рецессивный контроль светло-желтой окраски язычковых цветков (ген /), а также абрикосовой окраски язычковых цветков (ген

Целью работы явилось полномасштабное изучение коллекций подсолнечника по признаку окраски язычковых цветков, изучение генетического контроля этого признака, идентификация генов и выяснение типов взаимодействия генов, контролирующих окраску язычковых цветков подсолнечника.

Материалы и методы. Материал в исследованиях включал в себя образцы коллекций Всероссийского института растениеводства им. Н. И. Вавилова (г. Санкт-Петербург), Всероссийского научно-исследовательского института масличных культур им. В. С. Пустовойта (г. Краснодар), Института масличных культур (г. Запорожье) с различными окрасками язычковых цветков.

Посев производился ручными сажалками по схеме 70 х 70 см. Линии высевались на 1-6-рядковых делянках в 2 срока, гибриды первого поколения - на однорядковых делянках, а гибриды второго поколения - на 10-рядковых делянках площадью 35 м2.

Не можете найти то, что вам нужно? Попробуйте наш сервис подбора литературы.

В фазе цветения подсолнечника проводилась гибридизация. Скрещивания проводились по методике Плотникова А. И. [9]. Генетический анализ потомств проводился по методике Тихомировой М. М. [10]. Самоопылению на каждой делянке подвергалось 46 растений. Для этого использовались пергаментные изоляторы размером 500 х 400 мм.

ар) [8].

Результаты и обсуждение. При скрининге по морфологическим признакам подсолнечника в питомниках самоопыленных линий лаборатории селекции подсолнечника Института масличных культур УААН (г. Запорожье) был выделен образец с промежуточной окраской язычковых цветков по отношению к генетически изученным светло-желтой (ген /У) и лимонной (ген /) окраскам. Происхождение образца достоверно не установлено, на его основе получена линия КГ108.

Мутантный фенотип можно охарактеризовать как светло-желто-лимонную окраску, которую для терминологического удобства мы предлагаем обозначить как сернистую окраску. В своём проявлении мутация отличается стабильностью, высокой экспрессивностью, легко идентифицируется.

Нами проведен гибридологический анализ признака сернистая окраска язычковых цветков. При скрещивании линии КГ108 и линии ВА1 (светло-желтая окраска язычковых цветков) в потомстве Р1 растения обладали желтой окраской язычковых цветков. В потомстве Р2 наблюдалось расщепление в отношении 9:3:3:1 на следующие фенотипы: желтая, светло-желтая, сернистая, сернисто-светло-желтые язычковые цветки (я. ц.) (табл. 1).

Таблица 1 - Наследование сернистой (желто-лимонной) и светло-желтой пигментации язычковых цветков в Р2 в дигибридном скрещивании линий ВА1 (светло-желтые язычковые цветки) х КГ108 (сернистые язычковые цветки)

Потомство Фенотип Fi Расщепление в F2 по признаку пигментации язычковых цветков Всего Значение х2

желтые светло- желтые сернистые сернисто- светло- желтые

636/96 Желтые 95 32 37 7 171 2,24

640/96 Желтые 107 37 44 11 199 1,58

Всего 202 69 81 18 370

Ожидаемое отношение 9 3 3 1

Теоретически ожидаемое расщепление 209 69 69 23 370

Примечание. х2=3,41< X205(k=3)=7,84

В потомствах, полученных от анализирующего скрещивания, в комбинации (ВА1 х КГ108) х КГ108 наблюдалось расщепление по окраске язычковых цветков на 2 фенотипических класса: желтые и сернистые в отношении 1:1 (табл. 2).

Не можете найти то, что вам нужно? Попробуйте наш сервис подбора литературы.

Таблица 2 - Наследование сернистой пигментации язычковых цветков в анализирующем скрещивании (ВА1 > КГ108) < КГ108)

Потомство Фенотип F1 Пигментация язычковых цветков Всего Значение х2

желтые сернистые

638/96 Желтые 93 81 174 0,02

641/96 Желтые 103 103 206 0,00

Всего 186 184 370 0,01

Ожидаемое отношение 1 1

Теоретически ожидаемое расщепление 185 185 370

Примечание. x205(k=i)=3,84

Из результатов гибридологического анализа следует, что сернистый тип пигментации язычковых цветков подсолнечника линии КГ108 контролируется одним рецессивным геном, который мы предлагаем обозначить как su (от английского "sulphur"- сера).

При анализе Р2 в комбинации скрещивания линий СЛ2349 (лимонные язычковые цветки) и КГ108 (сернистые язычковые цветки) установлено также независимое наследование признаков лимонной и сернистой пигментации язычковых цветков. Растения с генотипом БиБиИ, выщепляющиеся в отношении 15:1, обладали окраской отличной от обеих родительских линий, которую можно охарактеризовать как светло-лимонную ("сернисто-лимонную").

Из потомств второго поколения, полученных от ряда скрещиваний, были выделены источники, совмещающие в себе по два гена окраски. Так из комбинации ВА1 х КГ108 была получена линия, совмещающая два рецессивных гена, обусловливающих светло-желтую и сернистую окраску язычковых цветков. Эта линия была названа КГ110, и её генотип по окраске язычковых цветков можно представить как 1у1уБиБи. Подобным же образом были получены линии, совмещающие рецессивные гены абрикосовой и светло-желтой окраски язычковых цветков, обладающие светло-абрикосовыми язычковыми цветками, и имеющие генотип 1у1уарар. В последствии на базе светло-абрикосовой линии КГ109 был создан сорт декоративного подсолнечника Нежность, занесенный в реестр сортов Украины с 2003 г.

При работе с окрасками язычковых цветков были выяснены все типы межаллель-ных взаимодействий генов, контролирующих основные типы окраски язычковых цветков подсолнечника (табл. 3). Из всех изученных аллелей только аллель лимонной окраски язычковых цветков эпистатирует над аллелем, обусловливающим светло-желтую окраску язычковых цветков подсолнечника. Во всех остальных комбинациях обнаруживается комплементарность аллелей.

Таблица 3 - Наследование и взаимодействие генов основных типов неантоциановой пигментации язычковых цветков подсолнечника

Название, фенотип и генотип родительских форм Расщепление в Р2 по классам (статистически достоверное) в соотношении: 9:3:3:1 Межгенное взаимодей- ствие

Не можете найти то, что вам нужно? Попробуйте наш сервис подбора литературы.

ВА1х ВК268 светло-желтые х оранжевые 1у1уОО у /.у/./со Желтые /.у/уОо Желтые /.у-О- Светло- желтые /у/уО- Оранже- вые /.у-оо Светло- желто- оранже- вые /у/уоо Комплемен- тарное

ВА1 х КПЗ светло-желтые X абрикосовые \ytyApAp у /_у/_уарар Желтые /.у/уА- рар Желтые /.у-Ар- Светло- желтые /у/уАр- Абрикосовые /.у-арар Светло- абрикосо- вые /у/уарар Комплемен- тарное

ВА1 х КГ 108 светло-желтые X сернистые /у/уБиБи У 1-У1-У5и5и Желтые /.у/уБи- Би Желтые /.у-Би- Светло- желтые /у/уБи- Серни- стые /.у-БиБи Светло- сернисто- желтые /у/уБиБи Комплемен- тарное

ВА1 х С/12349 светло-желтые х лимонные \ylyLL х 1_у1.у// Желтые /.у/уИ Желтые /у/- Светло- желтые /у/уБи- Лимон- ные /.у-// Лимонные /у/уН Эпистаз

С/12349 х ВИР130 лимонные х оранжевые //00 х Иоо Желтые иОо Желтые /.-О- Лимон- ные /Ю- Оранжевые /--оо Лимонно- оранже- вые /оо Комплемен- тарное

С/12349 х КПЗ лимонные X абрикосовые 1 /АрАру иарар Желтые ИОо Желтые /.-Ар Лимон- ные ИАр- Абрикосовые /--арар Лимонно- абрикосо- вые //арар Комплемен- тарное

С/12349 х КГ 108 лимонные х сернистые НБиБи У 1.1-5и5и Желтые ЦБиБи Желтые /.-Би- Лимон- ные ИБи- Серни- стые /.-БиБиБ Сернисто- лимонные /БиБи Комплемен- тарное

Представленная схема основных окрасок язычковых цветков вносит значительную ясность в понимание генетической структуры этого признака, но в данном исследо-12

вании мы оставили за рамками исследования окраску антоциановой природы, в которой можно предположить также участие нескольких генов.

Кроме вышеперечисленных окрасок, представленных в признаковой и генетической коллекциях подсолнечника, нами был обнаружен ещё один интересный тип окраски, который обусловлен появлением белеющего кончика у язычковых цветков подсолнечника. Этот признак был впервые отмечен в расщеплениях от скрещивания линии ВА1 и образца коллекции ВИР К3159. Из потомств второго поколения были выделены растения с этим признаком, которые затем инцухтировали. Признак хорошо наследовался в потомстве, проявлялся во все годы наблюдения. Признак проявляется уже на второй день цветения, а в дальнейшем осветление кончиков язычковых цветков продолжается ещё несколько дней и достигает четкого, визуально фиксируемого проявления.

Для изучения наследования источник этого признака был скрещен с двумя линиями, имеющими нормальное желтое окрашивание язычковых цветков. Результаты расщепления по фенотипу в потомствах Р2 от этого скрещивания приведены в табл. 4.

Таблица 4 - Наследование признака белого кончика язычковых цветков подсолнечника

Комбинация скрещивания Фенотип F1 Расщепление в F2 по признаку равномерности окрашивания язычковых цветков Всего Значение х2

равномерно желтые с белым кончиком желтые

3/1102 х КГ120-1 Равномерно желтые 74 26 100 0,053

Не можете найти то, что вам нужно? Попробуйте наш сервис подбора литературы.

ВК678 х КГ120-2 Равномерно желтые 104 36 140 0,003

Ожидаемое отношение 3 1

Примечание. х205(к=1)=3,84

Результаты расщепления свидетельствуют, что этот признак наследуется рецессивно и имеет моногенную природу. Ген, контролирующий признак белый кончик язычковых цветков, предлагаем обозначить fwt (от английского "flower white tip" - белый кончик цветка).

При отборе растений в F2 и их самоопылении были получены образцы с белым кончиком на желтом и оранжевом фонах основной окраски язычкового цветка подсолнечника. При вовлечении их в скрещивания было установлено независимое наследование гена белого кончика язычкового цветка и гена оранжевой окраски язычковых цветков подсолнечника. Полученные данные представлены в табл. 5.

Таблица 5 - Независимое наследование признака оранжевая окраска язычковых цветков и белого кончика язычковых цветков подсолнечника в F2 в дигибридном скрещивании линий ЗЛ102 (желтые я.ц) х КГ120-1 (оранжевые с белым кончиком я. ц)

Потомства Фенотип F1 Расщепление в F2 по признаку пигментации язычковых цветков Всего Значение х2

желтые желтые с белым кончиком оранжевые оранжевые с белым кончиком

395/05 Желтые 50 18 24 8 100 2,68

Ожидаемое отношение 9 3 3 1

Теоретически ожидаемое расщепление 56,25 18,75 18,75 6,25 100

Примечание. х2=2,68< х205(к=з)=7,84

В потомствах Р2 были выделены растения, обладающие признаками светлокоричневого окрашивания листа (ген /Ь) и признаком белеющего кончика язычкового цветка (ген Яу£), на основе которых была создана дигомозиготная линия КГ120-2. При вовлечении их в скрещивания были получены расщепления, свидетельствующие о независимом наследовании этих двух признаков (табл. 6.).

Это очень интересно с той точки зрения, что ген, обусловливающий светлокоричневое окрашивание листа, проявляется и на других частях растения: семядолях, листочках обертки, тыльной стороны корзинки. Окрашивание вызывается флавоноида-ми, придающими оранжевый цвет вакуолям, и можно было предположить наличие генетической и физиологической связи между флавоноидной окраской вегетативных частей растения и язычковых цветков подсолнечника.

Таблица 6 - Независимое наследование признаков белый кончик язычковых цветков подсолнечника и светло-коричневая окраска листьев в Р2 в дигибридном скрещивании линий ВК678(желтые я.ц) х КГ120-2 (светло-коричневый лист, язычковые цветки с белым кончиком)

Не можете найти то, что вам нужно? Попробуйте наш сервис подбора литературы.

Потомства Фенотип Р1 Расщепление в Р2 по признаку пигментации язычковых цветков Всего Значение х2

желтые язычковые цветки язычковые цветки желтые с белым кончиком

зеленый лист светло- коричневый лист зеленый лист светло- коричневый лист

391/05 Желтые я. ц., зеленый лист 176 40 50 19 285 5,20

Ожидаемое отношение 9 3 3 1

Теоретически ожидаемое расщепле- ние 160,3 53,4 53,4 17,8 285

Примечание: х2=5,20< Х205(к=3)=7,84

Кроме того, были проведены скрещивания образца коллекции ВИР К3159 - источника гена /Ь- с линией со светло-желтыми язычковыми цветками (ген /у). Результаты представлены в табл. 7.

Таблица 7 - Независимое наследование светло-желтого окрашивания язычковых цветков подсолнечника и светло-коричневой окраски листьев в Р2 в дигибридном скрещивании линий ВА1 (зеленыйлист, светло-желтые Я. ц) X К3159 (светло-коричневыйлист, желтые я. ц.)

Потомство Фенотип р! Расщепление в Р2 по признаку пигментации язычковых цветков Всего Значе- ние х2

желтые язычковые цветки светло-желтые язычковые цветки

зеле- ный лист светлокоричневый лист зеле- ный лист светлокоричневый лист

62/00 Желтые я. ц., зеленый лист 304 94 103 42 555 2,73

Ожидаемое отношение 9 3 3 1

Теоретически ожидаемое расщепление 312,1 104,1 104,1 34,7 555

Не можете найти то, что вам нужно? Попробуйте наш сервис подбора литературы.

Примечание: Х2=2,73< Х205(к=3)=7,84 14

Из результатов, приведенных в табл. 7, можно сделать вывод о независимом наследовании этих двух признаков. В результате был выделен образец со светло-желтыми язычковыми цветками и светло-коричневым окрашиванием листа. С использованием этого образца получена линия КГ118 с генотипом lylylblb.

Заключение. 1. Обнаружен новый тип пигментации язычковых цветков подсол-

нечника - сернистая (лимонно-желтая) пигментация. Признак контролируется одним рецессивным геном, который предлагаем обозначить как su (от английского "sulphur" -сера).

2. Изучено взаимодействие генов, обусловливающих шесть основных окрасок язычковых цветков подсолнечника: желтую, светло-желтую, абрикосовую, оранжевую, сернистую, лимонную. Установлено, что аллель лимонной окраски язычковых цветков эпистатирует над аллелем, обусловливающим светло-желтую окраску язычковых цветков подсолнечника. Во всех остальных аллельных комбинациях обнаруживается комплемен-тарность аллелей.

3. Обнаружен признак белый кончик язычковых (язычковых) цветков подсолнечника. Установлено, что признак контролируется одним рецессивным геном, который предлагаем обозначить fwt (от английского "flower white tip" - белый кончик цветка).

4. Признак белый кончик язычковых цветков подсолнечника наследуется независимо от признаков оранжевого окрашивания язычковых цветков и светло-коричневого окрашивания листьев.

Литература

1. Fick G. N. Breeding and genetics // Sunflower science and technology. - Madison, Wisconsin, USA, 1978 - P. 279-339.

2. Lederq P. Heredite de quelques caracteres qualitatifs chez le tournesol. Ann.Amelior. Plant. - 1968. - 18. - Р. 307-315.

3. Ska/oud V., KovacikA. Inheritance of some weakly known phenotypic manifestations of morphological traits in sunflower (Heianthus annuus L.). Scientia Agriculturae Bo-hemoslovaca. - 1975. - 7(XXIV). - Р. 11-17.

4. FickG. N. Genetics of floral color and morphology in sunflowers // The Journal of Heredity. - 1976. - Vol. 67, 1 4, July-August. - P. 227-230.

5. Machacek C (research Institute for Crop Production, Praha-Ruzyne); Study of the Inheritance of the Color of Ligulae Flowers in Helianthus annuus L. Sbor. UVTIZ-Genet. A Slecht., 16, 1980. - P. 15-19.

6. КоvacikA., Ska/oud V. Collection of sunflower marker genes available for genetic studies // Helia. - 1980. - N. 3. - P. 296-299.

7. Константинова Е. А. Генетический контроль и селекционная ценность окраски язычковых цветков у подсолнечника // Автореф. на соиск. уч. ст. к. б. н. - Саратов, 2004. - 18 с.

Не можете найти то, что вам нужно? Попробуйте наш сервис подбора литературы.

8. Толмачёв В. В. Наследование и взаимодействие генов неантациановой пигментации язычковых цветков подсолнечника // Науково-техн. бюл. Інституту олійних культур УААН. - 1998. - Вип. 3.- С. 75-81.

9. Плотников А. И. Биология цветения подсолнечника // Подсолнечник. - Краснодар, 1940. - С. 44-87.

10. Тихомирова М. М. Генетический анализ. - Л.: Из-во ЛГУ, 1990. - 280 с.