Исследования антропогенно-измененных экосистем и урбоэкология
Оригинальное исследование
DOI: 10.31862/2500-2961-2020-10-3-265-289 И.Р. Грибуст, М.Н. Белицкая
Федеральный научный центр агроэкологии, комплексных мелиораций и защитного лесоразведения Российской академии наук, 400062, г. Волгоград, Российская Федерация
Разнообразие населения насекомых в градиенте лесоаграрного ландшафта
Система мероприятий по созданию насаждений с целью улучшения природных и ландшафтных условий территорий в зонах сухих степей и полупустынь обусловливает формирование качественно новой биоценотической среды. Лесомелиоративная трансформация влечет за собой изменение не только состава деревьев и кустарников в регионе, но и преобразование животного мира, в том числе населения насекомых. Элиминация ряда типичных обитателей безлесных степных экосистем, внедрение специализированных, характерных для лугово-степных, луговых и лесных биоценозов видов, влечет за собой изменение таксономического разнообразия и численности энтомокомплексов обустроенных биоценозов. Введение лесонасаждений в значительной степени оптимизирует микроклиматический режим, что, в свою очередь, способствует модификации видового состава энтомокомплексов и их структурно-функциональной организации в пространстве. Эффект этих изменений отмечается уже в первые годы существования посадок. В дальнейшем жизнедеятельность и размещение насекомых тесно связаны с дендрологическим составом, конструктивными и экологическими параметрами насаждений, особенностями их вертикальной структуры и пр. В лесомелиоративно обустроенных экосистемах важным экологическим аспектом снижения деструктивной деятельности
_ © Грибуст И.Р., Белицкая М.Н., 2020
Контент доступен по лицензии Creative Commons Attribution 40) International License _ r
каЙ^Н The content s licensed under a Creative Comimiorrs Attribution 40) International License Z.OD
ISSN 2500-2961 Environment and Human: Ecological Studies. 2020. Vol. 10. No. 3 _)
вредителей является сохранение, поддержание и активизация роли энтомо-фагов. Формирование групп полезных насекомых сопряжено с разнообразием дендрофлоры и наличием в ее составе энтомофильных древесно-кустарнико-вых видов, обеспечивающих привлечение полезных насекомых и активизацию межфациального фаунистического обмена. Принципиально важно в этих условиях создание дендроконвейера, обеспечивающего энтомофагов дополнительной трофической базой и убежищами. Лесомелиоративное обустройство территорий определяет состав и состояние энтомокомплексов, способствует восстановлению, сохранению и поддержанию регионального биологического разнообразия, обеспечивая эффективность функционирования трансформированных территорий.
Ключевые слова: биоразнообразие, защитные лесные насаждения, насекомые, виды-индикаторы, насекомые-вредители, энтомофаги, лесоаграрный ландшафт
ССЫЛКА НА СТАТЬЮ: Грибуст И.Р., Белицкая М.Н. Разнообразие населения насекомых в градиенте лесоаграрного ландшафта // Социально-экологические технологии. 2020. Т. 10. № 3. С. 265-289. DOI: 10.31862/2500-2961-202010-3-265-289
Original research
DOI: 10.31862/2500-2961-2020-10-3-265-289 I.R. Gribust, M.N. Belitskaya
Federal Scientific Centre of Agroecology, Complex Melioration and Protective Afforestation of the Russian Academy of Sciences, Volgograd, 400062, Russian Federation
Diversity of insect populations to the gradient of the forest-agrarian landscape
System of measures for creating plantings in order to improve the natural and landscape conditions of territories in the zones of dry steppes and semi-deserts causes the formation of a qualitatively new biocenotic environment. Forest reclamation transformation entails a change not only in the composition of trees and shrubs in the region, but also in the transformation of the animal world,
хя £ E но ел но ек мэ
m О s vo ия но-и урб I I s
£ £ s
о о £ ч с с £ о S
^ о. и
сто снк
го m
including the insect population.Elimination of a number of typical inhabitants of treeless steppe ecosystems, introduction of specialized species typical for meadow-steppe, meadow and forest biocenoses, entails a change in taxonomic diversity and the number of entomocomplexes of transformable biocenoses. The introduction of forest plantations leads to the optimization of the microclimatic regime, which, in turn, contributes to modifications of the species composition of entomocomplexes and their structural and functional organization in space. The effect of these changes is observed in the first years of the plantings existence. In the future, the vital activity and placement of insects are closely related to the dendrological composition, structural and environmental parameters of plantings, features of their vertical structure, etc. In forest reclamation ecosystems an important environmental aspect of reducing the destructive activity of pests is preserving, maintaining and activating the role of entomophages. The formation of groups of useful insects is associated with the diversity of dendroflora and the presence in its composition of entomophilic tree and shrub species that ensure the attraction of useful insects and activation of interfacial faunal exchange. The creation conveyor of dendrologicalis crucial in these conditions, providing entomophages with an additional trophic base and shelters. Forest reclamation development of territories and interaction of elements of these ecosystems determine the composition and condition of entomocomplexes, promote recovery, conservation and maintenance of regional biological diversity, ensuring efficiency of functioning of transformed territories.
Key words: biodiversity, protective forest stands, insects, indicator species, insects pests, entomophages, forest-agrarian landscape
CITATION: Gribust I.R., Belitskaya M.N. Diversity of insect populations to the gradient
of the forest-agrarian landscape. Environment and Human: Ecological Studies. 2020.
Vol. 10. No. 3. Pp. 265-289. (In Russ.) DOI: 10.31862/2500-2961-2020-10-3-265-289
Введение
Стабильное получение высококачественной и экологически безопасной продукции возможно при условии сбалансированного управления фитосанитарным состоянием агролесных экосистем [Яновский, 2002; Белицкая, 2004; Линдеман, Быков, 2007; Белицкая, Грибуст, 2009; Кот-лярова, Лаптиев, 2009; Караев, Аксенов, 2017; Belitskaya et al., 2018]. В этих условиях становится актуальным перевод защиты растений на экосистемный уровень, важнейшей составляющей которого является лесомелиоративное обустройство аграрных ландшафтов с оптимальным соотношением сельскохозяйственных угодий разных типов [Bonkowska,
Ч ^
£ Е
I о
со ^
I о
ф ^
s ™
m О
I VO
i ° £
S £ 2
О О £
Ч I G
£ О I ^ ни
Н о
U I
го m
i ° -i i ^ s
о о ^ а с С
сн
ro m
1970; Мухин, 2001; Жученко, 2004; Agroforestry..., 2012; Белицкая, Грибуст, 2016; Белицкая, 2016]. Введение в агроландшафт системы многопородных полифункциональных защитных лесных насаждений сопровождается кардинальным преобразованием территории. Появляются новые элементы и структуры (лесополоса, опушка, экологический коридор), формируются специфические экотоны, изменяются состав растительности, ее обилие и ярусность [Мухин, 2001; Белицкая, 2004; Грибуст, 2009, 2016]. В трансформированных экосистемах улучшаются гидротермический режим, газообмен, снижается уровень инсоляции, изменяется ряд других процессов. Формирование качественно новой экологической среды приводит к преобразованию энтомофауны за счет внедрения несвойственных для безлесных ландшафтов видов насеко-мых-мезофилов и энтомофагов, которые находят в обустроенных агро-экосистемах оптимальные условия для жизнедеятельности и богатую трофическую базу. Все это указывает на важное экологическое значение лесомелиоративных комплексов как резерватов регионального биоразнообразия, следствием чего становится состояние гомеостаза трансформированных экосистем за счет укрепления в них природных регулятор-ных механизмов [Синещеков, Южаков, 2002; Соколов, 2004; Белицкая, 2004; Грибуст, 2009б]. Отсюда следует, что защитные лесные насаждения выступают как важный фактор экологически безопасной защиты растений и биологизации земледелия [Белицкая, 2004; Захаренко, 2004; Сейфулина, 2005; Грибуст, 2009; Котлярова, Лаптиев, 2009].
Цель исследования состоит в комплексном анализе сообществ насекомых лесомелиоративно обустроенных территорий с учетом влияния лесных насаждений и экологических особенностей смежных биотопов.
Для реализации обозначенной цели требуется последовательное решение нескольких задач, в числе которых: изучение разнообразия и структуры биотопических групп насекомых, эколого-фаунистический анализ локальных энтомосообществ в разных местообитаниях лесоа-грарного ландшафта.
Методика и материалы
Исследования проводили (1985-2012) в лесоаграрных ландшафтах
5 т
^ аридной зоны страны (рис. 1), созданных по технологиям Всероссийско
го научно-исследовательского агролесомелиоративного института (ныне ФНЦ агроэкологии РАН) [Энциклопедия агролесомелиорации, 2004]. ^ § ^ Установление видового разнообразия, численности и особенностей
^ о. и
§ пространственного распределения насекомых в биоценозах выполняли с учетом форм, сортов злаковых культур; ассортимента, конструктивных
параметров и фитосанитарного состояния лесополос, времени заселения вредителями и т.д. [Грибуст, 2009б; Белицкая, 2016]. Для сбора материала применяли следующие методы: кошение древесной и травянистой растительности стандартным энтомологическим сачком, почвенные ловушки, осмотр ветвей и стволов модельных деревьев [Песенко, 1982; Мозолевская, Матусевич, 2004; ТпсеСз..., 2013; Белицкая, 2016].
Урюпинский
Новониколлаевский
Еланский
Киквидзенский Руднянский
УрЮпиНск
Жирновскийi
▲
к Нехаевский Новоаннинский
Даниловский Камышенский Старополтавский
Котовский
Алексеевский Михайловский1 о
Фроловский
▲
Николаевский
^ Кумылженский
Ольховский
Серафимовичский Павловский
Иловлинский Дубовский Быковский
Клетский
Среднеахтубинский
Калачевский Суровикинский
А
Городищенский
° Волжский
Волгоград Светолоярский
Ленинский
Чернышковский
Октябрьский
Котельниковский
Камышин
Рис. 1. Расположение объектов исследований в Волгоградской области Fig. 1. Location of research objects in Volgograd region
Анализ структуры сообществ насекомых осуществляли с использованием метода экологического профиля, который позволяет оценить биоценотическую роль лесных насаждений путем сравнения энто-мокомплексов различных биотопов. Данный подход отражает особенности пространственного распределения видового разнообразия
£ Е
I о
ш ^
I о
ф ^
s ™
m О
s VO
i ° £
I I S
iE £ S
о о ^
ч с G
Ф О s ^ ни
Н I- о и I
го m
и численности насекомых в лесомелиоративно обустроенном агроланд-шафте [Белицкая, 2004; Грибуст, 20096], что позволяет решить вопросы инвентаризации пространственного распределения биоразнообразия. Использование метода экологического профиля дает возможность разграничить факторы, влияющие на структуру населения насекомых, отражающие различия экологической среды сравниваемых биотопов. В результате градиентные изменения этих факторов обусловливают преобразование основных эколого-фаунистических характеристик локальных энтомосообществ.
Экологические профили межполосных полей определены влиянием лесонасаждений: северный и южный профили располагались на равном расстоянии от вспомогательных лесополос и характеризовали совокупное влияние главных и поперечных лесополос; средний - проходил по средней линии межполосного пространства и отражает состояние энтомоценоза под действием только основных лесополос (рис. 2) [Там же].
Ч ^
£ Е
I о
со ^
I о
ф ^
s ™
m О
I VO
° -
£ £ s
о (5 £
£ О I
^ и
Н о
" I i
го m
3 4 5
Экологический профиль [Ecological profile]
Рис. 2. Схема обследования основных биотопов агролесоландшафта:
1 - лесополоса; 2, 3 - опушка лесной полосы; 4, 5, 6 - зоны межполосного поля
Fig. 2. Survey scheme of the main habitats of the agroforestry landscape: 1 - protective forest plantations; 2, 3 - edge of the forest strip; 4, 5, 6 - zones of a field protected by forest strip
Сравнительный анализ биотопических комплексов осуществляли с помощью спектра разнообразия насекомых по Маргалефу, уровня доминирования (показатель Бергера-Паркера и обратная ему величина).
Специфику изменения состава сообществ, равномерность распределения насекомых и определение особенностей пространственной организации энтомокомплексов оценивали с использованием матрицы сходства на основе коэффициента Чекановского-Серенсена. Кластеризация осуществлялась на основе преобразовании матриц «методом ближнего соседа» по максимальному значению сходства между группами [Песен-ко, 1982; Белицкая, 2016]. Иерархическая классификация сходства биотопов составлена на основании видового богатства локальных сообществ насекомых.
Объекты
Сбор материала и учеты выполняли на постоянных пробных площадках в основных биотопах агролесоландшафта: лесополоса, опушка лесополосы, агроценоз, естественный луг. В каждом биотопе закладывали по 6-10 учетных площадок. Учтено более 56 000 экземпляров насекомых [Дунаев, 1997; Ильинский, 1964; Наставление..., 2001; Грибуст, 2009б; Белицкая, 2016].
Результаты и обсуждение
В ходе многолетних наблюдений на лесомелиоративно обустроенной аграрной территории выявлено 1526 видов насекомых, относящихся к 13 отрядам и 189 семействам.
Изучение влияния лесомелиоративного обустройства открытых аграрных территорий показало, что уже в первые годы после создания лесных полос начинается внедрение в агроэкосистемы нетипичных для них видов (рис. 3) [Белицкая, 2004]. В составе герпетобионтов появляются нехрущ Amphimallon solstitiale (Linnaeus, 1758), щелкуны Agrypnus murinus (Linnaeus, 1758), Athous haemorrhoidalis (Fabricius, 1801) и другие. В травянистом ярусе нарастает количественное обилие цикадок Edwardsiana flavescens (Fabricius, 1794), в несколько меньшей степени Deltocephalus abdominalis (Fabricius, 1803) и ряда других видов, обла- § g дающих повышенной экологической пластичностью. Заметно снижа- j о ется представленность характерных для безлесных степных экосистем | | видов жесткокрылых - полосатой хлебной блошки Phyllotreta vittula 3v§ (Redtenbacher, 1849), гречишного листоеда Gastrophysa (Gastrophysa) | S ^ polygoni (Linnaeus, 1758), коровки изменчивой Hippodamia (Hippodamia) g g § variegata (Goeze, 1777), щитоносок рыжей Hypocassida subferruginea ш § s (Schrank, 1776) и свекловичной Cassida (Cassida) nebulosa (Linnaeus, 1758), а также представителей рода Sitona.
60
„, 50
о 40
30
20
10
Ll
□ □ □ □
Безлесная степь [Treeless steppe]
Лесозащищенныйагроценоз -[Forest protected agrocenosis]
Опушка лесополосы [Forest edge]
Лесная полоса [Forest strip]
п
1
3
Рис. 3. Влияние лесомелиоративного обустройства на численность и распределение населения насекомых:
1 - виды-убиквисты; 2 - широкие индикаторы; 3 - индикаторы безлесной степи; 4 - индикаторы опушек лесополос; 5 - индикаторы лесонасаждений
Fig. 3. Survey scheme of the main habitats of the agroforestry landscape: 1 - ubiquist species; 2 - broad indicators; 3 - treeless steppe indicators; 4 - forest belt edge indicators; 5 - afforestation indicators
0
Ряд ксерофилов, кобылки Stauroderus scalaris (Fischer von Waldheim, 1846), Oedaleus decorus (Germar, 1826), цикадка Platymetopius (Platymetopius) undatus (De Geer, 1773), листоблошки Craspedolepta pilosa (Oshanin, 1870), щелкун Agriotes (Agriotes) gurgistanus (Faldermann, 1835), пластинчатоусые жуки Scarabaeus (Scarabaeus) sacer (Linnaeus, 1758), Alocoderus hydrochaeris (Fabricius, 1798), хищная коровка з g Hyperaspis reppensis (Herbst, 1783), долгоносики Baris (Baris) artemisiae
I о (Herbst, 1795), Gymnetron linariae (Schoenherr, 1825) и другие, являющи-
| | еся индикаторами биоценозов открытых полей, элиминируют за преде-
§ о лы трансформированной территории. В то же время здесь появляются
| § ^ жуки-навознички Aphodius (Calamosternus) granaries (Linnaeus, 1767),
g g § пьявица красногрудая Oulema melanopus (Linnaeus, 1758), щелкун
ш о s шахматный Prosternon tessellatum (Linnaeus, 1758), долгоносики Lixus
^ ср и
У £ § (Compsolixus) linnei (Faust, 1888), Metadonus distinguendus (Boheman,
E TO m
1842)и пр.
^_
Лесозащищенные угодья заселяют кобылка египетская Acridium subulatum (Linnaeus, 1758), цикадки желтоватая Edwardsiana flavescens и зеленая Cicadella viridis (Linnaeus, 1758), лепирония жесткокрылая Lepyronia coleoptrata (Linnaeus, 1758), щитник древесный Palomena prasina (Linnaeus, 1761), элия носатая Aelia rostrata (Boheman, 1852), клопы Lygus pratensis (Linnaeus, 1758), Myrmus miriformis (Fallen, 1807), щелкун Melanotus (Melanotus) brunnipes (Germar, 1824), кистехвост Orgyia (Clethrogyna) dubia (Tauscher, 1806), бражник Hyles livornica (Esper, 1780), коконопряд Euthrix potatoria (Linnaeus, 1758) и другие типичные обитатели увлажненных биотопов. Они служат своеобразным индикатором, характеризующим выраженную мезофитность обустроенной территории.
Формирование энтомофауны защитных лесных насаждений происходит на протяжении 15-20 лет [Белицкая, 2004]. Уже на первом этапе (до смыкания крон в ряду) лесополосы проявляют функцию резерватов биоразнообразия: в них появляются нетипичные для открытых степных экосистем виды - щелкун серый Agrypnus murius (Linnaeus, 1758), цикадка желтоватая Edwardsiana flavescens и ряд других, обладающих повышенной экологической пластичностью. С увеличением возраста насаждений (5-10 лет) и, соответственно, контрастности экологических условий, тенденция преобразования состава энтомокомплекса усиливается. Начинается заселение посадок хвое- и листогрызущими вредителями (представители семейств Tortricidae, Lymantriidae, Geometridae, Noctuidae, Chrysomelidae, Tenthredinidae) и нарастание их численности. К началу третьего этапа (10-15 лет) возникает угроза массового размножения специализированных филлофагов. Ветви и стволы древесных растений начинают повреждать различные виды ксилофагов из семейств Scolytinae, Buprestidae, Cerambycidae, Cossidae и Sesiidae. Четвертый этап (насаждения старше 15 лет) характеризуется наличием в защитных лесных насаждениях действующих очагов хвое- и листо-грызущих вредителей. § g
По степени количественного обилия видов (на долю которых прихо- j о дится не менее 1% от общей численности энтомокомплекса в каком либо | |
из биотопов) выделяются следующие группы. Виды-убиквисты доволь- § v§
к о S
но широко распространены и имеют достаточно высокую численность | i ~
практически во всех биотопах. В то же время среди них присутствуют т
S £ о о
ш
виды с максимумом в конкретных местообитаниях: Harpalus (Harpalus) ш § s
^ с^ и
hirtipes (Panzer, 1796) на опушках лесополос, Pimelia subglobosa (Pallas, tí £ §
1781) на лесозащищенных степных участках. Другая группа представлена
широкими индикаторами и включает виды, имеющие на всей обустроенной территории высокое количественное обилие. Однако среди них присутствуют виды, имеющие максимальную численность в одном или двух соседствующих биотопах: Gonocephalum granulatumpusillum (Fabricius, 1791), Corsura fusula (Fischervon Waldheim, 1820), Dermestes (Dermestinus) laniarius (Illiger, 1801), Opatrum sabulosum (Linnaeus, 1761), Calathus (Neocalathus) ambiguous (Paykull, 1790), C. (Dolichus) halensis (Schaller, 1783) (рис. 4а), Harpalus (Harpalus) smaragdinus (Duftschmid, 1812), Tentyria nomas (Pallas, 1781).
Calathus (Dolichus) halensis Calosoma (Campalita) auropunctatum
Рис. 4. Жесткокрылые - индикаторы лесомелиоративно обустроенных экосистем
Fig. 4. Coleoptera - indicators of forest-reclaimed ecosystems
4 * £ iE
I о
Наиболее специфичными в биоценотическом отношении являются группы насекомых, встречающиеся с высокой относительной численностью в близких по экологическим условиям, но отсутствующие в биотопах открытого типа: индикаторы опушек - жуки Pleurophorus caesus (Creutzer, 1796), Calosoma (Caminara) denticolle (Gebler, 1833), бегун настоящий Harpalus (Harpalus) froelichii (Sturm, 1818), долгоносик-скосарь Otiorhynchus (Cryphiphorus) ligustici (Linnaeus, 1758),
ф ° индикаторы лесозащищенных биоценозов - скарабеины Onthophagus
I ^ (Furconthophagus) furcatus (Fabricius, 1781), медляки Blaps halophila
So (Fischer von Waldheim, 1830), B. lethifera (Marsham, 1802), хрущик
I § ^ Amphicoma (Pygopleurus) vulpes (Fabricius, 1781).
§ ¡5 ш Особенно специфична группа индикаторов защитных лесных
ш о s насаждений - жук Aphodius (Chilothorax) distinctus (Müller, 1776), щел-
У £ § кун Prosternontes selatum (Linnaeus, 1758), медляк зерновой Crypticus
quisquilius (Linnaeus, 1761), красотел золотистый Calosoma (Campalita)
auropunctatum (Herbst, 1784) (рис. 4, b), жужелица-бегунчик Bembidion quadrimaculatum (Linnaeus, 1761), долгоносики-скосари Otiorhynchus (Choilisanus) raucus (Fabricius, 1777), O. (Pendragon) ovatus (Linnaeus, 1758), кожеед Dermestes (Dermestinus) erichsoni (Ganglbauer, 1904), быстряк Calathus (Calathus) distinguendus (Chaudoir, 1846). Она включает значительное число дендрофильных видов насекомых, что связано с формированием в лесополосах благоприятного для жизнедеятельности данной группы членистоногих микроклимата. Важное значение также имеет наличие лесной подстилки, снижающей колебания температуры у поверхности почвы.
В трансформированных ландшафтах повышается доля мезофиль-ных видов (28,6%) при одновременном снижении доли участия мезок-серофилов (53,6%) и ксерофилов (71,5%). Изменение относительного обилия отдельных экологических групп насекомых подчеркивает резкую смену условий среды. Под воздействием лесных полос происходит закономерное увеличение количества эврибионтов, особенно в лесозащищенных агроценозах (5,6-33,4%). В защитных насаждениях наблюдается рост участия насекомых-мезофилов, на долю которых приходится более половины всего населения (55,3%). Опушки по экологической структуре энтомофауны занимают промежуточное положение между лесными полосами и лесозащищенными угодьями, но ближе к последним.
Защитные насаждения различного породного состава и конструктивных параметров обладают неодинаковой экологической емкостью, что проявляется в особенностях таксономического богатства, численности и пространственной дифференциации насекомых. Так, в число постоянных обитателей сосновых культур входят пилильщики-ткачи крас-ноголовый Acantholyda (Acantholyda) erythrocephala (Linnaeus, 1758) (рис. 5, a) и одиночный A. (Itycorsia) hieroglyphica (Christ, 1791), обыкновенный сосновый пилильщик Diprion pini (Linnaeus, 1758), рыжий сосновый пилильщик Neodiprion sertifer (Geoffroy, 1785) (рис. 5, b). Реже встречаются клоп сосновый подкоровый Aradus cinnamomeus (Panzer, 1806), короеды стенограф Ips sexdentatus (Böerner, 1776) ï § и вершинный I. acuminatus (Gyllenhal, 1827), усачи черный сосно- | ^ вый Monochamus galloprovincialis (Olivier, 1795), серый длинноусый Зю Acanthocinus aedilis (Linnaeus, 1758) и короткоусый Spondylis buprestoides | S ^ (Linnaeus, 1758), большой сосновый лубоед Tomicuspiniperda (Linnaeus, g g § 1758), сосновая синяя златка Phaenops cyanea (Fabricius, 1775), смолев- ш о s ки вершинная Pissodes (Pissodes) piniphilus (Herbst, 1797) и сосновая У £ §
§ 5
Л
P. (Pissodes)pini (Linnaeus, 1758).
Acantholyda (Acantholyda) erythrocephala Neodiprion sertifer
Рис. 5. Опасные вредители сосновых культур Fig. 5. Dangerous pests of pine crops
К числу обычных обитателей лиственных лесополос относятся: дубовая зеленая листовертка Tortrix viridana (Linnaeus, 1758), пестро-золотистая листовертка-толстушка Archips xylosteana (Linnaeus, 1758), бурополосая Lycia hirtaria (Clerck, 1759) и зимняя Operophtera brumata (Linnaeus, 1758) пяденицы, пяденица-обдирало Erannis defoliaria (Clerck, 1759,) лунка серебристая Phalera bucephala (Linnaeus, 1758), ильмовый ногохвост Dicranura ulmi (Denis & Schiffermuller, 1775), многоцветница Nymphalis polychloros (Linnaeus, 1758), боярышница Aporia crataegi (Linnaeus, 1758), американская белая бабочка Hyphantria cunea (Drury, 1773) (рис. 6).
Для населения филлофагов характерна ярко выраженная агрегирован-ность в искусственных насаждениях. Это связано с неоднородностью физиологического состояния деревьев [Белицкая, 2004; Белицкая, Грибу ст, Нефедьева, 2017]. Сосны опушечных рядов отличаются более высокой жизнеспособностью, особенно при выпадении соседних деревьев. Доля сосен I—II категории состояния здесь на 37,4-48,1% выше, чем внутри насаждения, где четко выражена конкуренция между деревьями за влагу и питательные вещества. J § Повышенная численность хвоегрызущих вредителей на деревьях ^ * внутри лесополос, особенно в условиях жесткого климатического стрес-
m CD r
s vo са, обусловливает усиление интенсивности патологических процессов, | ° ^ изменение защитных свойств и биохимического состава хвои, увеличе-
CD 'S
о о ^ ние доступа света и ужесточение микроклимата под пологом, падение
ш о s прироста, повышение расходов запасов влаги из почвы. В результате
У £ § происходит еще большее ослабление деревьев, сопровождающееся сни-
§ 5
жением интенсивности смоловыделения и нарастанием влажности луба.
Более динамично эти процессы протекают в комлевой части деревьев. Изменение качества древесины приводит к появлению в насаждениях стволовых вредителей.
Phalera bucephala
Tortrix viridana
Nymphalis polychloros
Lymantria dispar
Dicranura ulmi
Geometridae sp.
Erannis defoliaria
Рис. 6. Комплекс листогрызущих вредителей защитных насаждений Fig. 6. Complex of the gnawing the leaves pests of protective plantings
В лиственных насаждениях также наблюдается дифференциация агрегированности дендрофильных насекомых, колеблющаяся от случайного распределения до сильно скученного. Среди большого разнообразия древесных пород, используемых в защитном лесоразведении, наименее заселяемы филлофагами клены. Низкая численность вредных насекомых наблюдается в тополевых, березово-тополевых полосах.
Ч ^
£ Е
I о
ш ^
I о
ф ^
s ™
m О
I VO
i ° £
S £ S
о о £
ч I и
£ О I Ч ни
Н i- о и I
го m
i ° -^ i
Ж p
о о ч с
ф
В то же время дубовые, дубово-березовые насаждения отличаются повышенной численностью листогрызущих насекомых. Здесь систематически происходят вспышки их массового размножения, а очаги носят комплексный характер. Численность важнейших вредителей изменяется в зависимости от породного состава посадок. Например, плотность популяций Lymantria dispar (Linnaeus, 1758) в дубовых и дубово-березовых насаждениях в два и более раз выше по сравнению с вязовыми и березово-тополевыми лесными полосами.
Большое значение в изменении уровня численности листогрызущих насекомых имеет рядность насаждений. В узких (3-4 ряда) лесополосах количественное обилие вредителей данной группы на 18-22% меньше, чем в многорядных. Еще более показательна определяющая роль данного фактора в формировании пространственной структуры населения. Результаты количественных учетов свидетельствуют о существенном изменении численности насекомых в зависимости от расположения деревьев в посадках. Такие хозяйственно опасные вредители, как L. dispar и Tortrix viridana, предпочитают откладывать яйца на деревья опушечных рядов (рис. 7). С продвижением внутрь лесных полос число кладок этих вредителей на деревьях снижается на 37-91%. Особенно отзывчив на изменение экологических условий непарный шелкопряд. Следует отметить, что в узких лесополосах (3-4 ряда) пространственная дифференциация количественного обилия листогрызущих насекомых выражена ярче, нежели в многопородных (6-8 рядов).
Более высокая плотность яйцекладок филлофагов во внешних рядах насаждений связана, очевидно, с более высоким уровнем инсоляции. Увеличение освещенности отдельных элементов древостоя сопровождается подъемом температуры. Во избежание перегревания и гибели яиц вредители размещают кладки на затененные части деревьев. Например, при наличии кустарников или густого травостоя количество яйцекладок непарного шелкопряда в опушечных рядах на 10,0-16,3% выше по сравнению с лесополосами без кустарников и слабо развитым травостоем.
В отличие от листогрызущих насекомых стволовые вредители локализуются во внутренних рядах, где ими бывает освоено до 80-85% деревьев. Характерно, что заселенность ксилофагами узких (2-3 ряда) насажде-
I о ф ^
I о
ф ^
5 m
m ^ ний на 25-27% ниже таковой в широких (7-10 рядов и более) посадках.
Введение в открытый агроландшафт системы защитных лесных насаждений вызывает перемены и в комплексе энтомофагов [Мухин, ф о ^ 1986; Белицкая, Грибуст, 2016; Грибуст, 2016]. Под воздействием изме-У £ § нившейся экологической обстановки состав хищников пополняется за счет таких видов, как Harpalus distinguendus, Anthicus antherinus
(Linnaeus, 1761), Dermestes (Dermestinus) kaszabi (Kalik, 1950). В то же время здесь снижается доля Calathus (Calathus) distinguendus (Chaudoir, 1846), Amara (Xenocelia) ambulans (Zimmermann, 1832), Harpalus hirtipes, Licinus (Licinus) depresus (Paykull, 1790), тогда как для Harpalus (Harpalus) smaragdinus (Duftschmid, 1812), Dermestes (Dermestinus) laniarius (Illiger, 1801), D. (Montandonia) olivieri (Lepesme, 1939) и некоторых других видов отмечается противоположная ситуация.
Coccinella (Coccinella) septempunctata (Linnaeus,1758) (рис. 8), Coccinula
§ 5
ZL
Рис. 7. Кладка Lymantria dispar Fig. 7. Egg laying of Lymantria dispar
К числу доминантных и константных видов данного комплекса относятся жужелицы Pseudoophonus (Pseudoophonus) rufipes (DeGeer,
1774), Bembidion (Metallina) properans (Stephens, 1828), Bembidion ï °
(Metallina) lampros (Herbst, 1784), Bembidion quadrimaculatum L., | ^
Poecilus (Poecilus) cupreus (Linne, 1758), Pterostichus (Adelosia) macer So
^ о
(Marsham, 1802), Synuchus vivalis (Illiger, 1798), Microlestes minutulus | ^ s
(Goeze, 1777). В меньшем количестве, но довольно часто встречаются g g |
кожееды Dermestes (Dermestinus) laniarius Ill., D. (Dermestinus) eruchsoni ш о s
Ganglb., D. (Dermestinus) coronatus (Steven, 1808); хищные коровки У £ g
I _ _
ISSN 2500-2961 Environment and Human: Ecological Studies. 2020. Vol. 10. No. 3
quatuordecimpustulata (Linnaeus,1758), Hippodamia variegata Goeze., Bulaea lichatschovi (Hummel, 1827); MxrKOTenKH Cantharis (Cantharis) annularis (Menetriez, 1836), C. (Cantharis) fusca (Linnaeus, 1758).
4 K £ iE
I о
ш ^
I о
ф ^
5 m m О s vo
i ° £ lie s
s
о о £ ч с G
Ф О s
^ Q. U
H I- о
U x ^
го m
Рис. 8. Питание хищных коровок Coccinella (Coccinella) septempunctata Fig. 8. Food of predatory cows Coccinella (Coccinella) septempunctata
В лесомелиоративно обустроенном ландшафте обитает весьма разнообразный по составу и обильный по численности комплекс паразитических насекомых, которые находят здесь оптимальные условия для зимовки (летовки), размножения и богатую трофическую базу. Среди них в биоценозах трансформированной территории широко распространены и многочисленны паразитические виды насекомых: перепончатокрылых - Apanteles dilectus (Haliday, 1834), Meteorus gyrator (Thunberg, 1822), Itoplectis alternans (Gravenhorst, 1829), Phaeogenes invisor (Thunberg, 1822), Monodontomerus aereus (Walker, 1834); двукрылых - Elodia morio (Fallen, 1820); Eliozeta helluo (Fabricius, 1805) и Phasia subcoleoptrata (Linnaeus, 1767) и др. (рис. 9).
Формирование сообщества энтомофагов тесно связано с присутствием в защитных насаждениях хозяйственно ценных деревьев и кустарников [Мухин, 2001; Белицкая, Грибуст, 2016; Грибуст, 2016]. Наиболее выражена связь паразитов и хищников со скумпией (рис. 10, а), черемухой, иргой, шиповником, робинией, караганой и смешанных посадках ее с жимолостью (рис. 10, b), смородиной.
Менее охотно полезная биота посещает бирючину, яблоню, грушу и ряд других пород. В лесных полосах, включающих энтомофильные породы, в 1,6-3,5 раз меньше вредителей, чем в чистых вязовых или дубовых насаждениях. Общая численность полезных насекомых здесь в 2,3-6,1 раза выше, чем в монокультурах. Наиболее многочисленны среди них паразиты из семейств Ichneumonidae, Braconidae и надсемей-ства Chalcidoidea. Хищные насекомые и пауки в меньшей степени реагируют на наличие в лесополосах цветущих растений.
Рис. 9. Результаты жизнедеятельности паразитических насекомых Fig. 9. Results of life activity of parasitic insects
Рис. 10. Lonicera tatarica L.
и Cotinus coggygria Scop. в защитных лесополосах
Fig. 10. Lonicera tatarica L.
and Cotinus coggygria Scop. in the protective forest belts
В защитных насаждениях миграционные потоки энтомофауны находятся в тесной взаимосвязи со структурой опушек. Отсюда начинаются весной и здесь завершаются осенью сезонные миграции жужелиц (СагаЫс1ае), божьих коровок (Соссте1Шае), листоедов (СЬ^ошеШае) и других насекомых. На цветущем разнотравье опушек находят дополнительное питание паразитические насекомые, гнездятся насекомые-опылители. Засеивание опушек культурой межполосного поля или их опашка приводят к полному уничтожению данных экотонов и, как следствие, подавлению численности полезной биоты и возникновению необходимости ведения борьбы с вредителями лесных культур.
Ч ^
£ Е
I о
со ^
I о
ф ^
s ™
m О
I VO
i ° £
S £ 2
О О £
Ч I и
^ О и Ч ни
Н о и I
го m
На лесомелиоративно обустроенной территории отмечено два максимума таксономического богатства энтомофауны - на опушках лесополос и в естественных фитоценозах (табл. 1). Здесь доля наиболее разнообразно представленных отрядов составляет 97,3%, а в агроландшафтах без участия лесополос колеблется на уровне 76-78%.
Таблица 1
Биотопическое распределение видового разнообразия насекомых в лесоаграрном ландшафте [Biotopic distribution of insect species diversity in the forest-agrarian landscape]
Отряд [Order] Количество видов [Number of species]
Всего [Total] Лесополоса [Forest belt] Опушка лесополосы [Forest edge] Агроценоз [Agrocenosis] Естественный луг [Natural meadow]
Odonata 36 - 21 19 25
Mantoptera 2 1 2 1 2
Orthoptera 75 9 72 69 71
Dermaptera 4 4 4 - -
Homoptera 104 26 90 86 92
Heteroptera 112 24 97 62 105
Thysanoptera 8 2 5 8 4
Coleoptera 701 464 490 451 418
Raphidioptera 1 - - 1 1
Neuroptera 10 4 5 3 5
Lepidoptera 164 152 47 24 54
Hymenoptera 171 124 129 65 133
Diptera 138 55 54 47 92
Всего [Total] 1526 869 1046 836 1002
Основная масса насекомых локализуется в биотопах, испытывающих непосредственное воздействие полезащитных насаждений. Высокое разнообразие фауны на этих участках поля обусловливает относительную сбалансированность данных сообществ. По представленным в табл. 2 показателям отчетливо просматривается зависимость видового обилия насекомых межполосного поля от приуроченности местообитания.
С
Таблица 2
Изменение разнообразия насекомых по экологическому профилю [Modification of the diversity of insects at the ecological profile]
Направление трансекты [Transect direction] Показатели разнообразия (экологические индексы) [Indicators (indices)]
Индекс Менхиника DMn [Menchinik index DmJ Индекс Бергера-Паркера d [Berger-Parker index d ] Обратная величина индекса d (1 - d) [The reciprocal of the index d (1 - d)]
Северная [Northern] 3,72 0,16 0,84
Средняя [Middle] 2,25 0,36 0,64
Южная [Southern] 3,24 0,18 0,82
Таблица 3
Вариации разнообразия насекомых на лесомелиоративно обустроенных участках [Variations diversity of insect by the habitats on the areas protected by forests]
Показатели (индексы) [Indicators (indices)] Биотопы [Biotopes]
Лесополоса [Forest belt] Опушка лесополосы [Forest edge] Агроценоз [Agrocenosis] Естественный луг [Natural meadow]
Индекс Менхиника D [Menchinik Index DMn] 1,76 1,56 1,01 1,44
Индекс Шеннона H [Shannon index H ] 2,05 1,65 0,72 1,24
Индекс Бергера-Паркера d [Berger-Parker index d] 0,43 0,11 0,56 0,25
Обратная величина d (1 - d) [The reciprocal of the index d (1 - d)] 0,57 0,89 0,44 0,75
4 ^ £ E
I о
CO ^
I о
си ^
5 m m О s vo
i ° fi
I I I
s
о о ^
ч с G
£ О s ^ Q. U
M I- о
U x
го m
Изменение видового богатства и численности энтомофаунистических сообществ на лесомелиоративно обустроенных территориях происходит по ландшафтным элементам неравномерно (табл. 3).
Фаунистический состав энтомокомплексов различных ландшафтных элементов неоднозначен. Единый кластер с максимальным видовым богатством насекомых образуют опушки лесных полос и естественные луга (рис. 11). Население насекомых других биотопов характеризуется незначительным сходством состава фауны с энтомосо-обществами вышеуказанных структурных элементов лесоаграрного ландшафта.
1,0
0,9
0,8
0,7
es
о 0,6
iot
CQ
Z 0,5
О
от и 0,4
LD
0,3
0,2
0,1
0,0
Ч ^
£ Е
I о
со ^
I о
ф ^
s ™
m О
s VO
° -
I ± s
£ £ S
о о £
ч с G
Ф О s
^ и
М I- О
" I i
го m
Коэффициент Чекановского-Сёренсена [Czekanowski-S0rensen coefficient]
Рис. 11. Сходство состава населения насекомых разных структурных элементов лесоаграрного ландшафта:
1 - лесополоса; 2 - опушка лесной полосы; 3 - агроценоз; 4 - естественный луг
Fig. 11. Similarity of a communities of insects in differing on the structural of agroforest elements in the landscape:
1 - protective forest plantations; 2 - edge of the forest strip; 3 - agrocenosis; 4 - natural meadow
3
Социально-экологические технологии. 2020. Т. 10. № 3 Заключение
Защитные лесные насаждения играют важную организационную роль в формировании таксономического состава и структуры населения насекомых. Лесомелиоративное обустройство территории приводит к экологизации природной среды, элиминации ряда насекомых-ксеро-филов за пределы трансформированной территории, появлению группы неморальных видов, нарастанию участия обитателей увлажненных биотопов, повышению разнообразия полезной фауны и активизации естественных регуляторных механизмов.
Существует четко выраженная зависимость разнообразия, обилия и пространственного распределения дендрофильных насекомых от породного состава и конструктивных параметров защитных полос.
Биоценотическое влияние защитных лесных насаждений определяет состояние фаунистических комплексов на прилегающих участках. Позитивный эффект, характеризующий состояние экологического напряжения, складывается в зонах непосредственного влияния лесопосадок. По мере удаления от зон прямого защитного влияния насаждений начинает проявляться эффект экологического регресса, достигая максимума в центре межполосного поля.
Формированию комплекса энтомофагов и активизации их деятельности способствует введение в лесные насаждения цветущих древесных растений и создание на их опушках конвейера энтомофильных культур, что обеспечивает рост численности полезных насекомых и их более высокую потенциальную эффективность на трансформированных территориях.
Библиографический список / References
Белицкая М.Н. Экологические аспекты управления фитосанитарным состоянием лесоаграрных ландшафтов аридной зоны: Дис. ... д-ра биол. наук. Краснодар, 2004. [Belitskaya M.N. Ekologicheskiye aspekty upravleniya fitosanitarnym sostoyaniyem lesoagrarnykh landshaftov aridnoy zony [Ecological aspects of phytosanitary management of forest agrarian landscapes in the arid zone]. Dr. Hab. dis. Krasnodar, 2004.]
Белицкая М.Н. Концептуально-методологические основы анализа энтомо-комплексов насаждений различного хозяйственного назначения в засушливой зоне // IX Чтения памяти О.А. Катаева. Дендробионтные беспозвоночные животные и грибы и их роль в лесных экосистемах: Материалы международной конференции / Под ред. Д.Л. Мусолина, А.В. Селиховкина. СПб., 2016. С. 6-7. [Belitskaya M.N. Conceptual and methodological foundations of the analysis of entomocomplexes of stands for various economic purposes in the arid zone. IX Chteniya pamyati O.A. Katayeva. Dendrobiontnyye bespozvonochnyye zhivotnyye
Ч. к
£ ЕЕ
i о
ф ^
I о
ф ^
s ™
m О
I VO
i ° -
S £ S
о о ^
ч I и
Ф О I ^ ни
Н i- о
u i ^
го m
J
i griby i ikh rol v lesnykh ekosistemakh. D.L. Musolin, A.V. Selikhovkin (eds.). St. Petersburg, 2016. Pp. 6-7. (In Rus.)]
Белицкая М.Н., Грибуст И.Р. Насекомые защитных насаждений аридной зоны // Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. Вып. 187. СПб., 2009. С. 47-55. [Belitskaya M.N., Gribust I.R. Insects of protective plantings of the arid zone. Izvestiya Sankt-Peterburgskoy Lesotekhnicheskoy Akademii. Vol. 187. St. Petersburg, 2009. Pp. 47-55. (In Rus.)]
Белицкая М.Н., Грибуст И.Р. Оптимизация фитосанитарного состояния лесомелиоративных комплексов // Вестник аграрной науки Дона. 2016. Вып. 2 (34). С. 42-49. [Belitskaya M.N., Gribust I.R. Optimization of the phytosanitary state of forest reclamation complexes. Bulletin of Agricultural Science of the Don. 2016. Vol. 2 (34). Pp. 42-49. (In Rus.)]
Белицкая М.Н., Грибуст И.Р., Нефедьева Е.Э. Оценка воздействия экологических факторов на биоразнообразие насекомых и жизнеспособность защитных лесонасаждений // Вестник Новосибирского государственного аграрного университета. 2017. № 2 (43). С. 41-51. [Belitskaya M.N., Gribust I.R., Nefedieva E.E. Evaluation of the impact of environmental factors on the biodiversity of insects and the viability of protective afforestation. Vestnik Novosibirskogo gosudarstvennogo agrarnogo universiteta. 2017. No. 2 (43). Pp. 41-51. (In Rus.)]
Грибуст И.Р. Особенности энтомофауны лесозащищенных полей // Защита и карантин растений. 2009а. № 12. С. 37-38. [Gribust I.R. Features of the entomofauna of forest-protected fields. Zashchita i karantin rasteniy. 2009. No. 12. Pp. 37-38. (In Rus.)]
Грибуст ИТ. Экологическая оценка состава и структуры энтомофауны агроландшафтов Нижнего Поволжья: Дис. ... канд. с.-х. наук. Волгоград, 2009б. [Gribust I.R. Ekologicheskaya otsenka sostava i struktury entomofauny agrolandshaftov Nizhnego Povolzhya [Ecological assessment of the composition and structure of the entomofauna of agrolandscapes of the Lower Volga]. PhD dis. Volgograd, 2009.]
Грибуст ИТ. Обзор результатов применения методологических основ анализа энтомофауны в лесомелиоративных комплексах засушливой зоны // IX Чтения памяти О.А. Катаева. Дендробионтные беспозвоночные животные и грибы и их роль в лесных экосистема: Материалы международной конференции / Под ред. Д.Л. Мусолина, А.В. Селиховкина. СПб., 2016. С. 21-22. [Gribust I.R. Review of the results of the application of the methodological foundations of the analysis of entomofauna in forest reclamation complexes of the arid zone. IX Chteniya pamyati O.A. Katayeva. Dendrobiontnyye bespozvonochnyye zhivotnyye i griby i ikh rol v lesnykh ekosistemakh. D.L. Musolin, A.V. Selikhovkin (eds.). St. Petersburg, 2016.
§ g Pp. 21-22. (In Rus.)]
£ о Дунаев Е.А. Методы эколого-энтомологических исследований. М., 1997.
I о [Dunaev E.A. Metody ekologo-entomologicheskikh issledovaniy [Methods of ecolog-
s g ical and entomological research]. Moscow, 1997.
E ^ Жученко А.А. Конструирование адаптивных агроэкосистем и агроландшаф-I § ^ тов // Биологическая защита растений - основа стабилизации агроэкосистем:
g ш 5 Материалы докладов научно-практической конференции, 29 сентября - 1 октя-
g g ¡з бря 2004 г. Краснодар, 2004. Вып. 2. С. 5-31. [Zhuchenko A.A. Design of adaptive
ё R 5 agroecosystems and agroland shafts. Biologicheskaya zashchita rasteniy - osnova
i § stabilizatsii agroekosistem. Materialy dokladov nauchno-prakticheskoy konferentsii,
29 sentyabrya - 1 oktyabrya 2004 g. Krasnodar, 2004. Vol. 2. Pp. 5-31. (In Rus.)]
Захаренко В.А. Фундаментальные и приоритетные прикладные исследования биологической защиты растений в системе управления фитосанитарным состоянием агроэкосистем // Биологическая защита растений - основа стабилизации агроэкосистем: Материалы докладов научно-практической конференции, 29 сентября - 1 октября 2004 г. Краснодар, 2004. Вып. 2. С. 31-46. [Zakharenko V.A. Fundamental and priority applied research of biological plant protection in the system for controlling the phytosanitary state of agroecosystems. Biologicheskaya zashchita rasteniy - osnova stabilizatsii agroekosistem. Materialy dokladov nauchno-prakticheskoy konferentsii, 29 sentyabrya - 1 oktyabrya 2004 g. Krasnodar, 2004. Vol. 2. Pp. 31-46. (In Rus.)]
Ильинский А.И. Надзор, учет и прогноз массовых размножений хвое- и листо-грызущих насекомых в лесах СССР. М., 1965. [Ilyinsky A.I. Nadzor, uchet i prognoz massovykh razmnozheniy khvoye- i listogryzushchikh nasekomykh v lesakh SSSR [Supervision, accounting and forecast of mass reproduction of needles and leaf-eating insects in the forests of the USSR]. Moscow, 1965.]
Караев Н.В., Аксенов М.П. Использование минеральных удобрений в растениеводстве // Science Time. 2017. № 5 (41). С. 202-207. [Karaev N.V., Aksenov M.P. Use of mineral fertilizers in crop production. Science Time. 2017. No. 5 (41). Pp. 202-207. (In Rus.)]
Котлярова Е.Г., Лаптиев А.Б. Особенности распределения энтомофауны по структурным элементам агроландшафта // Вестник РАСХН. 2009. № 1. С. 40-42. [Kotlyarova E.G., Laptiev A.B. Features of the distribution of entomofauna among structural elements of the agrolandscape. Vestnik of the Russian Agricultural Science. 2009. No. 1. Pp. 40-42. (In Rus.)]
Линдеман Г.В., Быков А.В. Итоги 50-летнего формирования фауны в искусственных лесных насаждениях в полупустынном Заволжье // Материалы меж-дунар. науч.-практ. конф. «Экология биосистем: проблемы изучения, индикации и прогнозирования». Астрахань, 2007. Ч. 2. С. 299-304. [Lindeman G.V., Bykov A.V. Results of the 50-year-old formation of fauna in artificial forest plantations in the semi-desert Trans-Volga. Ekologiya biosistem: problem izucheniya, indikatsii i prognozirovaniya. Astrakhan, 2007. Part 2. Pp. 299-304. (In Rus.)]
Мозолевская Е.Г., Матусевич Л.С. Методы мониторинга состояния экосистем // Мониторинг состояния лесных и городских экосистем. М., 2004. С. 6-9. [Mozolevskaya E.G., Matusevich L.S. Methods of monitoring the state of ecosystems. Monitoring sostoyaniya lesnykh i gorodskikh ekosistem. Moscow, 2004. Pp. 6-9. (In Rus.)]
Мухин Ю.П. Pезультаты системно-ландшафтного изучения энтомофауны g сс Поволжья и Нижнего Дона // Экология лесоаграрного ландшафта. Вып. 2 (88). Ц g Волгоград. 1986. С. 63-73. [Mukhin Yu.P. Results of a system-landscape study i § of the entomofauna of the Volga and Lower Don Mountains. Ekologiya lesoagrarnogo g m landshafta. Issue 2 (88). Volgograd, 1986. Pp. 63-73. (In Rus.)] 3 vo
Мухин Ю.П. Структурно-функциональная оптимизация сообществ насе- ц § ^ комых в системе лесополоса-поле // Агролесомелиорация: проблемы, пути ™ ш g их решения, перспективы: Материалы международной конференции. Волго- § н град, 2001. С. 13-18. [Mukhin Yu.P. Structural and functional optimization of insect ¡^¡5 communities in the forest-field system. Agrolesomelioratsiya: problemy, puti ikh resheniya, perspektivy. Volgograd, 2001. Pp. 13-18. (In Rus.)]
X §
ru m
J
Наставление по организации лесопатологического мониторинга в лесах России. Волгоград, 2001. [Nastavlenie po organizatsii lesopatologicheskogo monitoringa v lesah Rossii [Manual on the organization of forest pathology monitoring in the forests of Russia]. Volgograd, 2001.]
Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистиче-ских исследованиях. М., 1982. [Pesenko Yu.A. Printsipy i metody kolichestvennogo analiza v faunisticheskikh issledovaniyakh [Principles and methods of quantitative analysis in faunistic studies]. Moscow, 1982.]
Сейфулина Р.Р. Пауки-герпетобионты (Arachnida, Aranei) в агроэкосистемах Подмосковья (видовой состав, пространственное размещение и сезонная динамика) // Зоологический журнал. 2005. Т. 84. № 3. С. 330-346. [Seifulina R.R. Herpetobiont spiders (Arachnida, Aranei) in the agroecosystems of the Moscow Region (species composition, spatial distribution, and seasonal dynamics). Zoologicheskij zhurnal. 2005. Vol. 84. No. 3. Pp. 330-346. (In Rus.)]
Синещеков В.Е., Южаков А.И. Лесополосы в агроландшафтах южной лесостепи Западной Сибири // Аграрная наука. 2002. № 1. С. 13-14. [Sineshchekov V.E., Yuzhakov A.I. Forest belts in the agrolandscapes of the southern forest-steppe of Western Siberia. Agrarnaya nauka. 2002. No. 1. Pp. 13-14. (In Rus.)]
Соколов М.С. Биологическая защита растений как средство адаптивной интенсификации растениеводства // Биологическая защита растений - основа стабилизации агроэкосистем: Материалы докладов научно-практической конференции, 29 сентября - 1 октября 2004 г. Краснодар, 2004. Вып. 2. С. 58-65. [Sokolov M.S. Biological protection of plants as a means of adaptive intensification of crop production. Biologicheskaya zashchita rasteniy - osnova stabilizatsii agroekosistem. Materialy dokladov nauchno-prakticheskoy konferentsii, 29 sentyabrya - 1 oktyabrya 2004 g. Krasnodar, 2004. Vol. 2. Pp. 58-65. (In Rus.)]
Энциклопедия агролесомелиорации / Под ред. Е.С. Павловского. Волгоград, 2004. [Entsiklopediya agrolesomelioratsii [Encyclopedia of agroforestry]. E.S. Pavlovsky (ed.). Volgograd, 2004.]
Яновский В.М. Энтомоиндикация состояния лесных экосистем // Мониторинг состояния лесных урбоэкосистем: Тезисы докладов Междунар. науч. конференции. М., 2002. С. 78-79. [Yanovsky V.M. Entomoindication of the state of forest ecosystems. Monitoring sostoyaniya lesnykh urboekosistem. Moscow, 2002. Pp. 78-79. (In Rus.)]
Agroforestry - the future of global land use. P.K.R. Nair, D. Garrity (eds.). Dordrecht, 2012.
Belitskaya M.N. et al. Thephyllophagous of woody plants of genus Ulmus in protective plantings of arid zone. IOP Conf. Ser.: Earth Environ. Sci. 2018. 115 012015. § g Bonkowska T. The effect of chelter belts on the distribution of Carabidae. Ekol. £ fe Polska. 1970. Vol. 18. No. 28. Pp. 559-569.
i о Insects and diseases damaging trees and shrubs of Europe. M. Z6brik, A. Kunca, s g G. Csoka (eds.). H.A.P. Editions, 2013.
m О s vo
от J Ц Статья поступила в редакцию 26.03.2020, принята к публикации 01.08.2020 о о 2 The article was received on 26.03.2020, accepted for publication 01.08.2020
Сведения об авторах / About the authors
Грибуст Ирина Ромувалдовна - кандидат сельскохозяйственных наук; старший научный сотрудник лаборатории биоэкологии древесных растений, Федеральный научный центр агроэкологии, комплексных мелиораций и защитного лесоразведения Pоссийской академии наук, г. Волгоград
Irina R. Gribust - PhD in Agriculture; Senior researcher at the Laboratory of Bioecology of Woody Plants, Federal Scientific Centre of Agroecology, Complex Melioration and Protective Afforestation of the Russian Academy of Sciences, Volgograd
ORCID: https://orcid.org/0000-0002-7544-674X
E-mail: giromuvaldovna@mail.ru
Белицкая Мария Николаевна - доктор биологических наук, профессор; главный научный сотрудник лаборатории биоэкологии древесных растений, Федеральный научный центр агроэкологии, комплексных мелиораций и защитного лесоразведения Pоссийской академии наук, г. Волгоград
Maria N. Belitskaya - Dr. Biol. Hab.; Chief researcher at the Laboratory of Bioecology of Woody Plants, Federal Scientific Centre of Agroecology, Complex Melioration and Protective Afforestation of the Russian Academy of Sciences, Volgograd
ORCID: https://orcid.org/0000-0001-7853-940X
E-mail: beliczkaya.m@inbox.ru
Заявленный вклад авторов
И.Р. Грибуст - планирование исследования, организация и участие в проведении полевых сборов и лабораторных исследований, анализ первичных данных, подготовка текста статьи
М.Н. Белицкая - общее руководство направлением исследований, планирование исследования, организация и участие в проведении полевых сборов и лабораторных исследований, анализ первичных данных, участие в подготовке текста статьи
Contribution of the authors
I.R. Gribust - planning of research, organization and participation in the field gatherings and the laboratory research, analysis of primary data the preparation of the text of the article g g
M.N. Belitskaya - general direction of research, planning of research, organization J о and participation in the field gatherings and the laboratory research, analysis J g of primary data, participation in the preparation of the text of the article Щ о
S vo i à £
Все авторы прочитали и одобрили окончательный вариант рукописи ^ i jE
All authors have read and approved the final manuscript о о 2
ч с С
£ о s ^ au
M I- о
и х
го m