CC BY
47
Исследования антропогенно-измененных экосистем и урбоэкология
Оригинальное исследование
DOI: 10.31862/2500-2961-2019-9-3-343-361 М.Н. Белицкая, И.Р. Грибуст
Федеральный научный центр агроэкологии, комплексных мелиораций и защитного лесоразведения Российской академии наук, 400062, г. Волгоград, Российская Федерация
Дендрофаги
лесомелиоративных комплексов с участием древесных интродуцентов в условиях засушливой зоны
Жесткие лесорастительные условия урбанизированных и аграрных территорий аридной зоны обусловливают необходимость оптимизации среды за счет защитных насаждений разных типов и экологических категорий. Использование в составе многофункциональных насаждений несвойственных для данной местности древесных растений является одним из главных приемов увеличения экологической емкости территории, изменения состава и численности населения насекомых. Исследование проводилось на территории Волгоградской, Самарской и Ростовской областей. В спектре адаптированной дендрофло-ры по степени накопления биотического потенциала выделяются растения семейств Ulmaceae, Rosaceae и Fabaceae. Интродукция древесно-кустарни-ковых видов растений сопровождается проникновением на новые территории и чужеродных видов вредителей. В настоящее время среди филлофагов древесных растений, использующихся в озеленении различных ландшафтов,
© Белицкая М.Н., Грибуст И.Р., 2019
Контент доступен по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International License The content is licensed under a Creative Commons Attribution 4.0 International License
присутствуют насекомые-инвайдеры. На урбанизированной территории особенно тесно такие виды связаны с Robinia pseudoacacia L. Наиболее многочисленны в составе вредителей ассимиляционного аппарата данного растения Obolodiplosis robiniae (Haldeman, 1847) и Nematus tibialis (Neuman, 1837). Заселение робинии этими насекомыми в защитных насаждениях сильно варьирует. В составе дендрофлоры придорожных и полезащитных лесополос преобладают виды семейства Ulmaceae. К числу инвазивных видов, появившихся в них, относится Aproceros leucopoda (Takeuchi, 1939), в этих насаждениях он практически полностью уничтожает листву вязов. В кронах деревьев рекреаци-онно-озеленительных посадок встречаются единичные особи данного вида. Среди дендрофагов насаждений урбанизированных и лесоаграрных ландшафтов выделяются открытоживущие листогрызущие насекомые, дающие вспышки массового размножения (Xanthogaleruca luteola, Dicranura ulmi, Cladius ulmi, Aproceros leucopoda). Широкое распространение и подъем численности отмечается у Obolodiplosis robiniae и Fenusa ulmi.
Ключевые слова: биоразнообразие, интродуцированные виды дендрофлоры, насекомые-инвайдеры, фитофаги, вредители
Благодарности. Авторы благодарны за профессиональную помощь д-ру биол. наук С.Ю. Синеву, д-ру биол. наук А.Ф. Емельянову, д-ру биол. наук Э.П. Нарчук, д-ру биол. наук О.Г. Овчинниковой, д-ру биол. наук З.А. Федотовой, д-ру биол. наук Б.А. Коротяеву, канд. биол. наук Н.И. Кириченко.
ДЛЯ ЦИТИРОВАНИЯ: М.Н. Белицкая, И.Р. Грибуст. Дендрофаги лесомелиоративных комплексов с участием древесных интродуцентов в условиях засушливой зоны // Социально-экологические технологии. 2019. Т. 9. № 3. С. 343-361. 001: 10.31862/2500-2961-2019-9-3-343-361
£ iE
I о
ш ^
I о
ф ^
s ™
m О
I VO
° £
ix s
£ £ S
о О £
Ч i G
ф О I ^ о. и
Н i- о
" I Í
го m
Original research
DOI: 10.31862/2500-2961-2019-9-3-343-361 M. Belitskaya, I. Gribust
Federal Scientific Centre of Agroecology, Complex Melioration and Protective Afforestation of the Russian Academy of Sciences 400062, Volgograd, Russian Federation
Dendrofagous
in the forest reclamation complexes with the participation of introduced tree species in arid zone conditions
The problem of optimization of ecological conditions of urbanized and agricultural areas of the arid zone is especially urgent nowadays. Severe forest conditions make it necessary to optimize the environment due to the protective plantations of different types and ecological categories. The use of woody plants unusual for a given area as part of multifunctional stands is one of the main methods for increasing the ecological capacity of the territory, changing the structure and population of insects. The study was conducted in Volgograd, Samara and Rostov regions. By the degree of biotic potential accumulation among the trees adapted in the arid region, plants of the Ulmaceae, Rosaceae and Fabaceae families are distinguished. The introduction of woody vegetation into new territories is also accompanied by the penetration of alien species of pests. Currently, among the phyllophages of woody plants used in landscaping various landscapes, there are invader insects. In urban areas, these species are particularly closely associated with Robiniapseudoacacia L. The most numerous as part of the pests of assimilation apparatus of this plant are Obolodiplosis robiniae (Haldeman, 1847) and Nematus - ^ tibialis (Neuman, 1837). Dissemination of Robinia by these insects in the protective 5 §
forest plantations varies greatly. In the roadside forest plantations and the agroforest
I o ^
^ o
plantations in the composition of dendroflora the species of the family Ulmaceae ^ vq are predominant. Among the invasive species that appeared in them is Aproceros | ^ ^ leucopoda (Takeuchi, 1939); in these stands, it almost completely destroys the elm g g § foliage. In the crowns of trees of recreational landscaping, single individuals cy o s of this species are found. Among the dendrophages of the stands of urbanized H £ §
S ra m
and forest-agrarian landscapes, open-living leaf-eating insects giving outbreaks f
of mass reproduction (Xanthogaleruca luteola, Dicranura ulmi, Cladius ulmi, Aproceros leucopoda) stand out. Wide spread and increase in the number is observed in Obolodiplosis robiniae and Fenusa ulmi.
Key words: biodiversity, introduced species of dendroflora, invasive species of insects, phytophages, pests
Acknowledgments. Authors are grateful for the professional help by the Dr. Biol. Hab. S.Yu. Sinev, Dr. Biol. Hab. A.F. Emelyanov, Dr. Biol. Hab. E.P. Narchuk, Dr. Biol. Hab. Z.A. Fedotova, Dr. Biol. Hab. B.A. Korotyaev, PhD in Biology N.I. Kirichenko.
FOR CITATION: Belitskaya M.N., Gribust I.R. Dendrofagous in the forest reclamation complexes with the participation of introduced tree species in arid zone conditions. Environment and Human: Ecological Studies. 2019. Vol. 9. No. 3. Pp. 343-361. DOI: 10.31862/2500-2961-2019-9-3-343-361
Введение
Одна из важнейших проблем современности - проблема оптимизации экологических условий урбанизированных и аграрных территорий [Tenzin, Hasenauer, 2006; Белицкая, Грибуст, 2009; Кулик, 2011; Белиц-кая и др., 2018]. Особенно актуальны эти вопросы в регионах засушливой зоны1, где степень негативной антропогенной трансформации экосистем достигает крайне высокого уровня, вплоть до полной утраты их способности к самовосстановлению [Петров, 2003; Павлюшин и др., 2008; Белов, Белова, 2015; Belitskaya et al., 2018]. Защитные насаждения в этих условиях выступают важнейшей организующей силой, определяющей взаимодействия видов в сообществах [Бусарова, 2007; Белицкая, Грибуст, 2011, 2014].
Введение лесных насаждений на урбанизированные и аграрные территории способствует, прежде всего, стабилизации экологической обстановки - посадки улучшают гидротермический режим, газообмен, инсоляцию и ряд других экологических процессов [Кулик, 2011], g сс и сохранению биологического разнообразия. В регионах с низким раз-
£ о нообразием дендрофлоры защитные насаждения помимо аборигенных
ф ^
I о видов включают в состав интродуцированные виды деревьев и кустар-
m о ников [Егорова, 1996; Белицкая, 2003; Грибуст, Семенютина, 2017].
1 £ _
™ Ф s 1 Мы используем здесь термин «засушливая зона» (территория с частыми засухами)
§ о fü [Экологические термины..., 2010, с. 192], включая сюда и аридные зоны. Аридная зона -
^ § s территория с сухим климатом, высокими температурами воздуха и малым количеством
5 о осадков (сухие степи, опустыненные саванны, полупустыни и пустыни). Для аридной
X ^ U
u I ъа
го гт-
^ ^ зоны характерны периодически повторяющиеся засухи, высокая температура и низкая влажность воздуха [Там же, 2010, с. 40].
Важнейшим средством благоустройства и формирования ландшафтов служат защитные насаждения разных типов и категорий. Они способствуют повышению разнообразия фаунистических сообществ с особым оригинальным составом населения насекомых, количественным обилием, экологической структурой и спектром биоценотических отношений [Klausnitzer, 1988; Мозолевская, Куликова, 2000; Белицкая, Грибуст, 2009, 2011; Еремеева и др., 2010; Ельникова, 2011; Трегубов и др., 2014].
Особенности экологической среды в защитных насаждениях обусловливают формирование в них специфических сообществ членистоногих-фитофагов [Бусарова, 2007; Белицкая, Грибуст, 2009, 2011, 2014]. Как правило, они не представляют серьезной угрозы растениям-хозяевам. Однако в связи со снижением устойчивости насаждений под влиянием негативных факторов численность ряда видов резко возрастает, и они наносят существенный вред посадкам [Катаев и др., 2001; Еремеева, 2011; Пономарев, 2013].
Актуальность проработки поставленной темы определяется недостаточной изученностью в регионе видового обилия членистоногих - обитателей древесных растений семейств Ulmaceae, Fabaceae, Rosaceae, их пространственного распределения.
Цель
Цель исследования состоит в изучении разнообразия членистоно-гих2 - обитателей защитных насаждений различных типов и категорий, установлении для интродуцированных древесных растений характерных вредителей, проведении анализа трофической структуры сообществ.
Методика и методы
Наблюдения проводили на постоянных пробных площадках (по три в каждом насаждении) ежегодно с третьей декады апреля до середины сентября. Учет численности членистоногих выполняли с использованием
2 Наша деятельность в основном посвящена изучению состояния комплексов ден-дрофильных насекомых в различных насаждениях. О высоком разнообразии клещей мы сегодня пока не можем говорить, т.к. в регионе отсутствуют большие площади лесных 2 § массивов - естественные древостои и искусственные насаждения имеют все-таки островной характер в сравнении с исконно лесными территориями Российской Федерации. I о Целью наших исследований как раз и является выявление до недавнего времени малоза- :» т метных или не наблюдавшихся вовсе растительноядных видов членистоногих - обитате- § лей защитных насаждений. Более ранними наблюдениями (1960-1990-е гг.), как в лесных § О ^ полосах, так и в городских насаждениях, многие вредители, активизировавшиеся сегод- ^ ^ ;Е ня, не фиксировались или встречались единично и не несли существенного вреда здоро- § о ^ вью и эстетическому виду деревьев и кустарников. Древесные виды, входящие в наше ^ о ^ поле зрения, для региона являются превнесенными, что обусловливает научный интерес 5 ^ о и поиск новых путей повышения устойчивости посадок, в т.ч. на основании эколого- ^ ^
фаунистических исследований.
общепринятых методик [Наставление..., 2001]. Выявление особенностей разнообразия и количественного обилия членистоногих осуществляли путем обследования отдельных видов деревьев и кустарников с указанием их расположения в конкретном биотопе, возраста, санитарного состояния и т.д.
В каждом биотопе обследовали по 10-15 модельных растений-интро-дуцентов. На деревьях осматривали по 500-1000 листьев в нижней части кроны, на кустарниках - по 300-500 листьев, отобранных в разных точках кроны. Определение количественных характеристик насекомых осуществлялись по методикам, разработанным для каждой экологической группы [Наставление., 2001; Песенко, 1982; Фасулати, 1971].
Листья с галлами и минами гербаризировали [Наставление., 2001; Insects..., 2013]. В отдельных случаях для определения видов личинок вредителей выкармливали до фазы имаго. С целью уточнения правильности определения часть фитофагов отправляли специалистам-систематикам.
Объекты
В 2008-2018 гг. мы изучали фитофагов, обитающих в защитных насаждениях урбанизированных и лесоаграрных ландшафтов засушливой зоны на интродуцированных древесных растениях сем. Ulmaceae (Ulmus pumila L., U. laevis Pull., U. glabra Huds.), Fabaceae (Robinia pseudoacacia L., R. luxurians (Dieck) C.K. Schneid., Œragana arborescens Lam., Gleditsia triacanthos L.) и Rosaceae (Rosa acicularis L., R. spinosissima L., R. rugosa Thunb., Crataegus arnoldiana Sarg., Cr. korolkowii L., Cr. submollis Sarg.), а также на аборигенных видах U. laevis Pull., U. glabra Huds3. Сообщества фитофагов изучали в рекреационно-озеленительных насаждениях (лесопарк, парки, скверы, внутриквартальные, почвозащитные) [Мозолевская, Куликова, 2000] и в лесных полосах (полезащитные, придорожные) [Энциклопедия, 2004] Волгоградской, Самарской и Ростовской областей.
Результаты и обсуждение
В результате проведенных исследований за период 2008-2018 гг. в рекреационно-озеленительных и защитных лесных насаждениях на интродуцированных древесных растениях выявлены 323 вида
3 Вопрос интродукции древесных видов Ulmus периодически обостряется. Мы придерживаемся мнения наших коллег, деятельность которых непосредственно связана с выращиванием посадочного материала для защитного лесоразведения в регионе и внедрения в состав посадок хозяйственно ценных адаптированных видов деревьев и кустарников. U. laevis Pull., U. glabra Huds. они относят к местным, аборигенным видам [Подковыров, 2002, 2014; Семенютина, 2013; Семенютина, Петров, Подковыров, 2015].
ч ^
£ Е
I о
со ^
I о
ф ^
s ™
m О
s vo
i ° -
Il s
£ ¡Е s
о о £
ч с G
£ о s ^ о. и
M I- о
" I Ï
го m
растительноядных членистоногих. Они являются представителями двух классов, семи отрядов и 65 семейств (табл. 1).
Таблица 1
Таксономический состав фауны членистоногих древесных интродуцентов в защитных насаждениях засушливой зоны [The taxonomic composition the fauna of arthropods on the introduced tree species in protective plantations of arid zone]
Отряды [Class] Семейства [Family] Виды [Species]
количество [quantity] % от общего состава фауны [% of the total fauna] количество [quantity] % от общего состава фауны [% of the total fauna]
Homoptera 12 18,5 50 17,8
Heteroptera 2 3,1 3 0,9
Coleoptera 13 20,0 113 34,0
Lepidoptera 27 41,5 107 32,3
Hymenoptera 7 10,8 29 8,7
Diptera 3 4,6 16 4,8
Prostigmata 1 1,5 5 1,5
Всего [Total] 65 100,0 323 100,0
Анализ показал, что наиболее бедным таксономическим составом отличается класс АгасИшёа - 5 видов (1,6% от общего состава фауны) из отряда Prostigmata, семейство Ег1орИу1ёае. Клещи особенно широко распространены в посадках на растениях родового комплекса Ulmus (5 видов). Среди них по численности доминирует Eriophyes иШюоШ
I о
со ^
I о
ф ^
g s
(Nalepa, 1898), образующий группы галлов на нижней стороне листьев. Зю
S I 2
О О £
ч с с
^ О S
^ аи
М о
U I
го m
В насаждениях сухостепной зоны4 массово встречается Aceria ulmi (Garman, 1883).
Здесь речь идет о данных, собранных в Самарской области, относящейся к сухостеп-ной зоне.
Сообщество растительноядных насекомых представлено 318 видами из 6 отрядов и 64 семейств. Среди них по числу семейств (27) доминирует отряд Lepidoptera, в котором более разнообразны по составу семейства Geometridae (16 видов), Tortricidae (15 видов), Nepticulidae (11 видов) и Noctuidae (9 видов). Количество семейств в отрядах Coleoptera и Homoptera существенно ниже (13 и 12 видов). Среди жесткокрылых максимальным фаунистическим обилием отличаются семейства Curculionidae (23 вида), Chrysomelidae (21 вид), Scarabaeidae (20 видов), Buprestidae (18 видов) и Cerambycidae (12 видов); равнокрылых -Cicadellidae (18 видов). Число семейств в других отрядах колеблется от 2 до 7. По уровню таксономического разнообразия среди Hymenoptera выделяются семейства Tenthredinidae (11 видов) и Cynipidae (10 видов); Diptera - семейство Cecidomyiidae (12 видов). Минимально зарегистрированное видовое богатство - у отряда Heteroptera (3 вида).
Разные группы интродуцированных древесных растений обладают различной экологической емкостью, что проявляется в особенностях фаунистического разнообразия и количественного обилия населения насекомых. Специфические энтомокомплексы фитофагов Rosaceae и Ulmaceae представлены довольно близким числом видов - 57 и 52, соответственно (рис. 1). Разнообразие населения Fabaceae значительно ниже - 33 вида. Особенностью населения насекомых данных таксонов является доминирование группы видов, общих с дендрофильной фауной природных лесов и искусственных насаждений засушливой зоны (176 видов).
£ iE
I о
ф ^
I о
ф ^
s ™
m О
s vo
i ° £
ix s
£ ¡Е S
о О £
ф О s ^ о. и
M I- о
" I Ï
го m
Ulmaceae
Fabaceae
Rosaceae
50
100
150
200
Общие виды
(виды, повреждающие растения разных родовых комплексов данной природной зоны)
[General species 0 (species damaging plants of different generic complexes of a given natural zone)]
Рис. 1. Количество видов членистоногих-фитофагов интродуцированных
древесных растений Fig. 1. Number of species of phytophagous arthropods on introduced tree species
Комплекс дендрофагов представлен четырьмя эколого-трофически-ми группами насекомых (табл. 2). Представители данных групп наносят характерные повреждения разным частям деревьев и кустарников, что определяется комплексом факторов: образ жизни (открыто, скрыто, полускрыто живущие), строение ротового аппарата (грызущие, сосущие, минирующие, галлообразующие), повреждаемые части растений (почки, листва, соцветия, плоды, стволы, корни), выделяемые насекомыми при питании ферменты и др.
По видовому (77,7%) и количественному (96,8%) обилию среди эко-лого-трофических групп доминируют вредители ассимиляционного аппарата. Более высоким уровнем таксономического богатства отличается группа листогрызущих насекомых (150 видов), включающая виды из отрядов Coleoptera, Lepidoptera и Hymenoptera. Среди них лидирует по видовому разнообразию (90 видов) группа видов, повреждающих древесные растения разных родовых комплексов.
На интродуцентах семейства Rosaceae питаются 46 видов (18,3%) филлофагов. Наиболее многочисленны среди них Labidostomis lucida (Germar, 1824), Acleris laterana (Fabricius, 1794), Tatianaerhynchites aequatus (Linnaeus, 1767), Acleris boscana (Fabricius, 1794), Ancylis selenana (Guenee, 1845) и Dineura stilata (Klug, 1816). Серьезный вред растениям периодически наносят Archips crataegana (Hübner, 1799) и Aporia crataegi (Linnaeus, 1758). В последнее десятилетие массовых размножений представителей данной группы вредителей в насаждениях не наблюдалось.
К числу постоянных вредителей листвы Rosaceae относятся Zygina nivea (Mulsant & Rey, 1855), Z. flammigera (Fourcroy, 1785), Hyalesthes luteipes (Fieber, 1876) и Dictyophara pannonica (Germar, 1830). Особенно высоко обилие этих насекомых на шиповниках (Rosa acicularis L., R. spinosissima L., R. rugosa Thunb.) и боярышниках (Crataegus korolkowii L., Cr. submollis Sarg.). На некоторых видах боярышника в скверах городов Камышин и Михайловка (Волгоградская обл.) обнаружены повреждения листьев Dysaphis crataegi (Kaltenbach, 1843) и Stigmella hybnerella (НьЬшг, 1796). Вредители повреждают расте- 5 §
§ 5
л
ния разного возраста, но в большей степени от них страдают молодые | ^ кустарники.
,.; о
S VO
Менее разнообразен таксономический состав филлофагов (39 видов) | § ^ Ulmaceae. Большая их часть представлена многоядными чешуекрылыми оо^ (Erannis defoliaria (Clerck, 1759), Lycia hirtaria (Clerck, 1759), Phigalia go^ pilosaria (Denis & Schiffermuller, 1775), Malacosoma neustria (Linnaeus,
^ го rn
1758) и др.).
UJ Исследования ^ антропогенно-измененных ^ экосистем и урбоэкология
Таблица 2
Эколого-трофические группы дендрофильных насекомых [Ecological and trophic groups of dendrophilic insects]
Группа насекомых [Insect groups] Виды насекомых
на растениях семейств общие виды (повреждающие растения разных родовых комплексов данной природной зоны) [general species (damaging plants of different generic complexes of a given natural zone)]
Ulmaceae Fabaceae Rosaceae
количество [quantity] % количество [quantity] % количество [quantity] % количество [quantity] %
Филлофаги [Phyllophages]: 39 ± 5,4 23 ±2,1 46 ± 3,3 139 ± 14,6
- грызущие [chewing] 21 ± 1,7 6,6 13 ± 1,8 4,1 26 ± 1,1 8,2 90 ± 3,2 28,3
- сосущие [sucking] 4 ±0,7 1,3 4 ± 0,6 1,3 9 ± 0,4 2,8 16 ± 1,3 5,0
- минирующие [leaf-mining] 3 ±0,1 0,9 2 ± 0,03 0,6 2 ± 0,1 0,6 19 ± 1,8 6,0
- галлобразующие [gall] 11 ± 0,9 3,5 4 ± 0,1 1,3 9 ± 0,6 2,8 14 ± 1,9 4,4
Ксилофаги [Xylophages] 10 ± 0,3 3,1 4 ± 0,5 1,3 7 ± 0,1 2,2 25 ±2,1 7,9
Карпофаги [Caipophagus] 1 ±0,1 0,3 3 ± 0,5 0,9 1 ± 0,1 0,3 4 ± 0,8 1,3
Ризофаги [Rliizophagus] 2 ±0,7 0,6 3 ± 0,2 0,9 1 ± 0,1 0,3 10 ± 1,1 3,2
К числу массовых вредителей относятся Operophtera brumata (Linnaeus, 1758), Lymantria dispar (Linnaeus, 1758), Euproctis (Euproctis) chrysorrhoea (Linnaeus, 1758) и Hyphantria cunea (Drury, 1773). В последние десятилетия ильмовые сильно повреждаются Xanthogaleruca luteola (Muller, 1776), появившимся в массе на крайнем юго-востоке нашей страны в 1950-е гг. Он периодически дает вспышки массового размножения в полупустынной и сухостепной зонах. Наиболее высокая численность ильмового листоеда отмечена в скверах, уличных, внутри-квартальных насаждениях и придорожных лесных полосах вдоль федеральных автотрасс Волгоградской, Ростовской областей. Максимальный вред листоед причиняет 30-60-летним деревьям, обрезка крон которых не проводится.
В насаждениях сухостепной зоны каштановых почв Волгоградской области в отдельные годы наблюдается подъем численности Dicranura ulmi (Denis & Schiffermuller, 1775). Гусеницы вредителя сильно повреждают деревья в полезащитных, придорожных лесных полосах и массивных насаждениях. При этом в городских озеленительных посадках этот вредитель отсутствует.
Особый интерес представляет присутствие в защитных насаждениях разных типов степной черноземной зоны инвазивного вида - вос-точноазиатского ильмового пилильщика зигзаг Aproceros leucopoda (Takeuchi, 1939). Впервые этот вредитель был зафиксирован нами здесь в 2010 г. В настоящее время он встречается практически во всех типах насаждений, где им заселено до 100% деревьев. Наиболее многочислен данный вредитель в 3-4-рядных вязовых лесополосах продуваемой конструкции. Локальные очаги вредителя приурочены к придорожным и полезащитным лесополосам, где он практически полностью уничтожает листву. В кронах деревьев рекреационно-озеленительных посадок встречаются единичные особи пилильщика.
Отдельные особи данного вида с 2007 г. встречаются в малорядных ажурно-продуваемых вязовых лесополосах ФГУП «Волгоградское» (полупустынная зона).
Группа сосущих вредителей ассимиляционного аппарата интро- ï § дуцентов рода Ulmus представлена видами из отрядов Homoptera | ^ и Heteroptera. Среди них более вредоносны Colopha compressa (Koch, Svq 1856) и Palomena prasina (Linnaeus, 1761). В настоящее время заселен- | S ^ ность деревьев ими невелика. g g g
Следующей по хозяйственному значению, но существенно менее ш о s разнообразной по видовому обилию является группа фитофагов, веду- У £ §
§ 5
Л
щих скрытый образ жизни, - минёры (3 вида) и галлообразователи
ru m
353
J
i ° £ i i
Ж p
о о
4 m
Ф
и X 2
го m
(11 видов). Среди минирующих насекомых к числу постоянных обитателей древесных интродуцентов относятся представители отряда Lepidoptera из семейства Nepticulidae: Stigmella viscerella (Stainton, 1853), St. luteella (Stainton, 1857). В последние годы в городских насаждениях наблюдается рост численности Fenusa ulmi Sundevall, 1847.
Наименее богаты и разнообразны по фаунистическому составу отряды Homoptera и Diptera. Подавляющее большинство представителей данных отрядов являются общими (повреждающими растения разных родовых комплексов) для растений из семейств Ulmaceae (10 видов) и Rosaceae (11 видов). Это Diplolepis eglanteriae (Hartig, 1840), Diplolepis centifoliae (Hartig, 1840), Dasyneura crataegi (Kaltenbach, 1843), Wachtiella rosarum (Hardy, 1850) и Eriosoma ulmi (Linnaeus, 1758), Eriosoma lanuginosum (Hartig, 1839), Janetiella lemei (Kieffer, 1904), J. nervicola (Kieffer, 1909), Physemocecis ulmi (Kieffer, 1909). Доминируют в насаждениях Eriosoma lanuginosum и Tetraneura ulmi (Linnaeus, 1758), Janetiella lemei.
Одним из массовых филлофагов в кронах растений семейства Fabaceae является довольно многочисленный вид Parthenolecanium corni (Bouché, 1844). Личинки P. corni присасываются к нижней стороне листьев около жилок. В результате уменьшается количество и площадь листьев. При сильном заселении деревьев листва желтеет и опадает, а побеги и веточки усыхают. Представители семейства Aphididae многочисленны на Caragana arborescens, Robinia pseudoacacia, R. luxurians и Gleditsia triacanthos. Ветви на сильно заселенных ею деревьях приобретают курчавый вид, сильно поврежденные листья осыпаются и начинается усы-хание побегов.
В составе энтомофауны Robinia присутствуют инвазивные виды: Obolodiplosis robiniae (Haldeman, 1847), Parectopa robiniae (Clemens, 1863), Phyllonorycter robiniae (Clemens, 1863) и Nematus tibialis (Neuman, 1837).
Минеры относятся к числу обычных филлофагов робинии в насаждениях на урбанизированной территории сухостепной зоны. Более многочисленны они во внутриквартальных посадках.
Особый интерес представляет появление в 2010-2012 гг. в насаждениях разных типов/категорий инвайдера - Obolodiplosis robiniae.
сп О у-.
В настоящее время она получила широкое распространение в улич-
ных и внутриквартальных насаждениях полупустынной зоны. Степень повреждения листьев в кронах Robinia колеблется в пределах 12-65%. ф о s На сложных листьях этим вредителем освоено в среднем 62% листочков ' g с плотностью галлов 1,9 шт./листочек. Количество личинок, находящих-
ся в одном галле, - 1-7 шт., или 1,7 шт./галл.
Насекомые-минеры и галлообразователи, в основном, не относятся к числу серьезных вредителей, но при массовом размножении могут нанести существенный вред.
Среди фитофагов интродуцированных растений довольно обширен видовой состав стволовых вредителей (58 видов). Большая часть видового богатства данной группы (около 69%) приходится на долю жесткокрылых. На современном этапе наблюдается значительное угнетение ими древесных пород в насаждениях разных типов/категорий. Максимальный вред эти насекомые причиняют старовозрастным посадкам -50-70 лет. К числу широко распространенных видов ксилофагов относятся Zeuzera pyrina (Linnaeus, 1761), Cossus cossus (Linnaeus, 1758), Scolytus scolytus (Fabricius, 1775), S. kirschi (Skalitzky, 1876). В отдельных насаждениях гибель древесных растений от них достигает 93-100%.
Группа карпофагов хозяйственно-ценных растений аридной зоны сформирована 14 видами. Одни из них питаются генеративными органами в период цветения: Cetonia aurata (Linnaeus, 1761), Tropinota (Epicometis) hirta (Poda, 1761), Rhynchites bacchus (Linnaeus, 1758), Mylabris (s. str.) quadripunctata (Linnaeus, 1767), M. variabilis (Pallas, 1781) и пр.; другие повреждают плоды: Cacopsylla ulmi (Foerster, 1848), Apion flavipes (Hoffmann, 1958), Ectomyelois ceratoinae (Zeller, 1839), Cataglyphis aenescens (Nylander, 1849) и пр.
Наибольшим распространением и вредоносностью отличается Etiella zinckenella (Treitschke, 1832), повреждающая плоды Robinia pseudoacacia и Caragana arborescens. Гусеницы вредителя внедряются в боб и питаются семенами. В результате снижаются объем и качество урожая, в отдельных случаях наблюдается полное уничтожение семян.
Наименьшее хозяйственное значение среди насекомых, заселяющих древесные интродуценты, играют ризофаги. В настоящее время состав данного комплекса представлен 15 видами, основная масса которых относится к отряду Coleoptera (14 видов). Чаще всего среди представителей данной трофической группы встречаются Polyphylla (Xerasiobia) alba (Pallas, 1773), P. fullo (Linnaeus, 1758), Sphenoptera (Sphenoptera) cuprina Motschulski, 1860, Sitona humeralis (Stephens, 1831). Личинки
I £
данных видов являются переносчиками такого опасного инфекционного ^ § заболевания, как фузариоз. Как правило, среди поврежденных ризофага- I т
т О
ми растений более 80% поражено данным заболеванием. ^ ^ ^
Анализ фауны растительноядных членистоногих по широте трофиче- 1 ^
^ го ф ^
ского спектра показал, что среди насекомых - обитателей хозяйственно- § о ^
ценных растений наиболее высоким уровнем видового богатства и чис- <| о ^
ленности отличается группа олигофагов - 51,5 и 56,5% соответственно У £ §
(рис. 2).
го m
355
О Полифаги [polyphages]
Монофаги [monophages]
ООлигофаги [oligophagous]
Рис. 2. Соотношение трофических групп дендрофагов лесных насаждений: a - количество видов, %; b - численность, %
Fig. 2. Ratio between trophic groups of dendrophilic insects in forest plantation: a - number of species %; b - number, %
4 * £ E
но ел но ек
5 m m О s vo
i ° £ I I I
£ £ s о о ^
ф О s ^ CP U
сто снк
го m
Яркими представителями данной группы являются Ribautiana ulmi (Linnaeus, 1758) (Homoptera, Cicadellidae), Xanthogaleruca luteola (Coleoptera, Chrysomelidae), Cladius ulmi (Linnaeus, 1758); Fenusa ulmi (Hymenoptera, Tenthredinidae), Neuroterus quercusbaccarum (Linnaeus 1758) (Hymenoptera, Cynipidae), Stigmella lemniscella (Zeller, 1839), S. luteella (Stainton, 1857) (Lepidoptera, Nepticulidae), Zeuzera pyrina (Linnaeus, 1761), Cossus cossus (Lepidoptera, Cossidae), Acleris laterana (Fabricius, 1794), A. holmiana (Linnaeus, 1758) (Lepidoptera, Tortricidae,), Janetia nervicola (Kieffer,1909), Physemocecis ulmi (Kieffer, 1909) (Diptera, Cecidomyiidae) и Eriophyes ulmicola, E. fliformis, E. ulmicola-brevipunctatus Nal. (Prostigmata, Eriophyidae).
Таксономическое разнообразие полифагов несколько ниже - 46%, а количественное обилие - 28,6%. Наиболее богаты по численности виды: Cicadella viridis (Linnaeus, 1758) (Homoptera, Cicadellidae), Colopha compressa (Homoptera, Aphididae), Arocatus melanocephalus (Fabricius, 1798) (Hemiptera, Lygaeidae), Xanthogaleruca luteola (Coleoptera, Chrysomelidae), Archipspodana (Scopoli, 1763) (Lepidoptera, Tortricidae), Acleris laterana (Lepidoptera, Tortricidae), Erannis defoliaria (Lepidoptera, Geometridae), Dicranura ulmi (Lepidoptera, Notodontidae).
b
а
Особенно бедно разнообразие монофагов, на долю которых приходится 2,5% от общего видового богатства дендрофагов. Численное обилие данной группы составляет 14,9%. В комплексе монофагов преобладают Acyrthosiphon (Acyrthosiphon) caraganae (СИо1оёкоуБку, 1908) (Ношор1ега, АрЫ&ёае), Phyllonorycter quercifoliella (2е11ег, 1839) (Ьер1ёор1ега, ОгасШагпСае), СШ^ш иЫ^ Б^ит зНЫш (Нушепор1ега, ТепШгеШтСае), Janetiella lemei, Physemocecis иМ, Obolodiplosis robiniae (Э1р1ега, СеаСошуиёае).
Выводы
В формировании фауны дендрофагов интродуцированных древесных растений в насаждениях урбанизированных и лесоаграрных ландшафтов участвуют представители четырех эколого-трофических групп, среди которых по уровню видового богатства выделяются листогрызу-щие насекомые, ведущие открытый образ жизни. Основная часть обнаруженных видов относится к числу широко распространенных и типичных для лесной зоны Евразии.
Специфические условия обитания определяют преобладание по обилию и встречаемости листогрызущих вредителей со скрытым и полускрытым образом жизни, а также видов с ротовым аппаратом колюще-сосущего типа. Среди них имеются виды, дающие вспышки массового размножения. В защитных лесных и рекреационно-озеленительных насаждениях наблюдались очаги массового размножения Xanthogaleruca luteola, Dicranura иЫ и комплексный очаг ильмовых пилильщиков -СЫи ^т^ Aproceros leucopoda, а также широкое распространение и подъем численности Obolodiplosis robiniae и Fenusa ulmi.
Библиографический список / References
Белицкая М.Н. Интродукционные ресурсы как средство адаптивного управления фаунистическим разнообразием // Вековой опыт формирования лесных экосистем в агроландшафтах засушливого пояса России: Материалы Международной научно-практической конференции. Волгоград, 2003. С. 111-120. § g [Belitskaya M.N. Introduction resources as a means of adaptive management i о of faunistic diversity. Vekovoj opyt formirovaniya lesnyh ekosistem v agrolandshaftah zasushlivogo poyasa Rossii. Volgograd, 2003. Pp. 111-120. (In Russ.)] s g Белицкая М.Н., Грибуст И.Р. Насекомые защитных насаждений аридной ^ ^ зоны // Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. 2009. № 187. ц § ^ С. 47-55. [Belitskaya M.N., Gribust I.R. Insects of protective plantations of the arid g o> g zone. Izvestiya Sankt-Peterburgskoy Lesotekhnicheskoy Akademii. 2009. No. 187. § н Pp. 47-55. (In Russ.)] g g, g Белицкая М.Н., Грибуст И.Р. Вредители зеленых насаждений на урба- ^ i §
низированной территории Волгограда // Известия Санкт-Петербургской
го m
357
лесотехнической академии. 2011. № 196. С. 134-139. [Belitskaya M.N., Gribust I.R. Pests of green plantings on the urbanized territory of Volgograd. Izvestiya Sankt-Peterburgskoy Lesotekhnicheskoy Akademii. 2011. No. 196. Pp. 134-139. (In Russ.)] Белицкая М.Н., Грибуст И.Р. Структура энтомофауны полезащитных насаждений // Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. 2014. Вып. 207. С. 84-95. [Belitskaya M.N., Gribust I.R. The structure of the insect population in the forest stands that protect the field. Izvestiya Sankt-Peterburgskoy Lesotekhnicheskoy Akademii. 2014. No. 207. Pp. 84-95. (In Russ.)]
Белицкая М.Н., Грибуст И.Р., Нефедьева Е.Э. Состав и структура энто-мофауны зеленых насаждений урбанизированных территорий // Вестник Новосибирского государственного аграрного университета. 2018. № 2 (47). С. 7-18. [Belitskaya M.N., Gribust I.R., Nefed'eva E.E. Composition and structure of the entomofauna of green areas of urbanized territories. Vestnik Novosibirskogo gosudarstvennogo agrarnogo universiteta. 2018. No. 2 (47). Pp. 7-18. (In Russ.)]
Белов Д.А., Белова Н.К. Состояние насаждений на бульварном кольце г. Москвы // Вестник Московского государственного университета леса -Лесной вестник. 2015. Т. 19. № 1. С. 152-161. [Belov D.A., Belova N.K. State of plantations on the Boulevard Ring of Moscow. Bulletin of the Moscow State Forest University - Lesnoy Vestnik. 2015. Vol. 19. No. 1. Pp. 152-161. (In Russ.)]
Бусарова Н.В. Экологическое значение фаунистических рефугиумов для биоразнообразия региона // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. Т. 9. № 4. 2007. С. 870-874. [Busarova N.V. Ecological significance of faunistic refugia for biodiversity of the region. Izvestiya Samarskogo nauchnogo tsentra Rossiyskoy akademii nauk. 2007. Vol. 9. № 4. Pp. 870-874. (In Russ.)]
Грибуст И.Р., Семенютина А.В. Оптимизация регуляторной роли энтомо-фагов в дендрологических насаждениях // Международные научные исследования. 2017. № 1 (30). С. 20-24. [Gribust I.R., Semenyutina A.V. Optimization of the regulatory role of entomophages in dendrology plantations. Mezhdunarodnyye nauchnyye issledovaniya. 2017. No. 1 (30). Pp. 20-24. (In Russ.)]
Егорова А.В. Защита городских насаждений от вредных насекомых путем использования устойчивых видов древесных пород // Городское хозяйство и экология. 1996. № 2. С. 19-25. [Egorova A.V. Protection of urban planting from harmful insects through the use of resistant species of tree species. Gorodskoye khozyaystvo i ekologiya. 1996. № 2. Pp. 19-25. (In Russ.)]
Ельникова Ю.С. Особенности размещения насекомых в зеленых насаждениях Волгограда // Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. 2011. Вып. 196. С. 139-145. [Yelnikova Yu.S. Features of the placement of insects in green areas of Volgograd. Izvestiya Sankt-Peterburgskoy lesotekhnicheskoy akademii. 2011. § g Vol. 196. Pp. 139-145. (In Russ.)]
i о Еремеева Н.И. Формирование мезофауны членистоногих в условиях урба-I о низации // Известия ЮФУ. Технические науки. 2011. № 9 (122). С. 186-191. s g [Eremeeva N.I. Formation of mesofauna of arthropods in conditions of urbanization. S % Izvestiya YUFU. Tekhnicheskiye nauki. 2011. No. 9 (122). Pp. 186-191. (In Russ.)] Ц i ^ Еремеева Н.И., Блинова С.В., Лузянин С.Л. Урботолерантные насекомые: g ш 5 состав и особенности видов // Известия Самарского научного центра Рос-g сийской академии наук. 2010. Т. 12. № 1-8. С. 1970-1972. [Eremeeva N.I., ё R 5 Blinova S.V., Luzyanin S.L. Urbolerant insects: Cоmposition and characteristics i § of species. Izvestiya Samarskogo nauchnogo tsentra Rossiyskoy akademii nauk. 2010. ™ m T. 12. No. 1-8. Pp. 1970-1972. (In Russ.)]
Динамика плотности популяции короедов (Coleoptera, Scolytidae) в древо-стоях, ослабленных природными и антропогенными факторами / Катаев О.А., Осетров А.В., Поповичев Б.Г., Селиховкин А.В. // Чтения памяти Н.А. Холод-ковского. 2001. № 51. С. 82. [Kataev O.A., Osetrov A.V., Popovichev B.G., Selikhovkin A.V. Dynamics of population density of bark beetles (Coleoptera, Scolytidae) in stands weakened by natural and anthropogenic factors. Chteniya pamyati N.A. Xolodkovskogo. 2001. No. 51. P. 82. (In Russ.)]
Кулик К.Н. Опустынивание в России и агролесомелиорация в борьбе с ним // Защитное лесоразведение в Российской Федерации: Материалы Международной научно-практической конференции, посвященной 80-летию Всероссийского научно-исследовательского института агролесомелиорации, Волгоград, 17-19 октября 2011 г. Волгоград, 2011. С. 4-9. [Kulik K.N. Desertification in Russia and agroforestry in the fight against it. Protective afforestation in the Russian Federation: materialy Mezhdunarodnoj nauchno-prakticheskoj konferencii, posvyashhennoj 80-letiyu Vserossijskogo nauchno-issledovateFskogo instituta agrolesomelioracii. Volgograd, October 17-19, 2011. Volgograd, 2011. Pp. 4-9. (In Russ.)]
Мозолевская Е.Г., Куликова Е.Г. Экологические категории городских насаждений // Экология, мониторинг и рациональное природопользование. 2000. Вып. 302 (10). С. 5-12. [Mozolevskaya E.G., Kulikova E.G. Ecological categories of urban plantations. Ekologiya, monitoring i ratsional'noye prirodopol'zovaniye. 2000. Vol. 302 (10). Pp. 5-12. (In Russ.)]
Наставление по организации лесопатологического мониторинга в лесах России. Волгоград, 2001. [Nastavlenie po organizatsii lesopatologicheskogo monitoringa v lesah Rossii [Manual on the organization of forest pathology monitoring in the forests of Russia]. Volgograd, 2001.]
Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистиче-ских исследованиях. М., 1982. [Pesenko Yu.A. Printsipy i metody kolichestvennogo analiza v faunisticheskih issledovaniyah [Principles and methods of quantitative analysis in faunistic studies]. M., 1982.]
Петров В.И. Современное состояние и адаптивная реконструкция аридных агроландшафтов // Вековой опыт формирования лесных экосистем в агроланд-шафтах засушливого пояса России: Материалы Международной научно-практической конференции. Волгоград, 2003. С. 157-161. [Petrov V.I. Modern state and adaptive reconstruction of arid agrolandscapes. Vekovoj opyt formirovaniya lesnyh ekosistem v agrolandshaftah zasushlivogo poyasa Rossii: materialy Mezhdunarodnoj nauchno-prakticheskoj konferencii. Volgograd. 2003. Pp. 157-161. (In Russ.)]
Подковыров И.Ю. Повышение эффективности ильмовых лесных насаждений в Нижнем Поволжье на основе эколого-биологической оценки видов, гибридов § g и форм: Дис. ... канд. с.-х. наук. Волгоград, 2002. [Podkovyrov I.Yu. Povyshenie Ц о effektivnosti ilmovyh lesnyh nasazhdeniy v Nizhnem Povolzhe na osnove ekologo- i о biologicheskoy otsenki vidov, gibridov i form [Improving the effectiveness of elm s g forest plantations in the Lower Volga region on the basis of ecological and biological ^ ^ assessment of species, hybrids and forms]. PhD Diss. Volgograd, 2002.] ц S ^
Подковыров И.Ю. Научные основы отбора видового и формового разно- g о> s образия Ulmus L. для защитных лесных насаждений Нижнего Поволжья // § н Известия Нижневолжского агроуниверситетского комплекса: наука и высшее сц Я g профессиональное образование. 2014. № 3 (35). С. 91-97. [Podkovyrov I.Yu. i § Scientific basis for the selection of species and form diversity of Ulmus L. for
protective forest plantations of the Lower Volga. Izvestiya Nizhnevolzhskogo agrouniversitetskogo kompleksa: nauka i vyssheeprofessionalnoe obrazovanie. 2014. No. 3 (35). Pp. 91-97. (In Russ.)]
Пономарев В.И., Клобуков Г.И. Влияние урбанизированной среды на динамику плотности лесных насекомых-филлофагов // Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. 2013. № 205. С. 42-53. [Ponomarev V.I., Klobukov G.I. Influence of an urbanized environment on the dynamics of the density of forest phyllophagous insects. Izvestiya Sankt-Peterburgskoy leso-tekhnicheskoy akademii. 2013. No. 205. Pp. 42-53. (In Russ.)]
Трегубов О.В., Кочерина М.В., Фурменкова Е.С. Видовое разнообразие и состояние насаждений лесопарковой зоны в северном микрорайоне городского округа Воронежа // Лесотехнический журнал. 2014. Т. 4. № 3 (15). С. 61-76. [Tregubov O.V., Kocherina M.V., Furmenkova E.S. Species diversity and condition of plantations of the forest-park zone in the northern microdistrict of the Voronezh city district. Forest Engineering Journal. 2014. Vol. 4. No. 3 (15). Pp. 61-76. (In Russ.)]
Семенютина А.В. Дендрофлора лесомелиоративных комплексов / Под ред. И.П. Свинцова. Волгоград, 2013. [Semenyutina A.V. Dendroflora lesomeliorativnyh kompleksov [Dendroflora of forest reclamation complexes]. I.P. Svintsov (ed.). Volgograd, 2013.]
Семенютина А.В., Петров В.И., Подковыров И.Ю. Методика определения перспективности интродукции видов Ulmus L. и Celtis L. для защитного лесоразведения и озеленения / Современная наука: актуальные проблемы теории и практики. Серия: Естественные и технические науки. 2015. № 7-8. С. 56-69. [Semenyutina A.V., Petrov V.I., Podkovyrov I.Yu. Methodology for determining the prospects of introducing Ulmus L. and Celtis L. species for protective afforestation and landscaping. Sovremennaya nauka: aktualnye problemy teorii i praktiki. Seriya: Estestvennye i tekhnicheskie nauki. 2015. No. 7-8. Pp. 56-69. (In Russ.)]
Фасулати К.К. Полевое изучение наземных беспозвоночных. М., 1971. [Fasulati K.K. Polevoe izuchenie nazemnyh bespozvonochnyh [Study in nature of terrestrial invertebrates]. Moscow, 1971.]
Фитосанитарные последствия антропогенной трансформации агроэко-систем / Павлюшин В.А., Вилкова Н.А., Сухорученко Г.И. и др. // Вестник защиты растений. 2008. № 3. С. 3-26. [Pavlyushin V.A., Vilkova N.A., Sukhoruchenko G.I. et al. Phytosanitary effects of anthropogenic transformation of agroecosystems. Plant Protection Bulletin. 2008. No. 3. Pp. 3-26. (In Russ.)]
Энциклопедия агролесомелиорации / Под ред. Е.С. Павловского. Волгоград, 2004. [Entsiklopediya agrolesomelioratsii [Encyclopedia of agroforestry]. § g Pavlovsky (ed.). Volgograd, 2004]
Belitskaya M.N., Gribust I.R., Nefed'eva E.E. et al. The phyllophagous of woody i о plants of genus Ulmus in protective plantings of arid zone. All-Russian Research-to-s g Practice Conference "Ecology and Safety in the Technosphere". 2018. P. 012015. E ^ Klausnitzer B. Verstadterung von Tieren. Wittenberg, 1988. Ц i ^ Tenzin J., Hasenauer H. Tree species composition and diversity in relation g ^ s to anthropogenic disturbances in broad-leaved forests of Bhutan. International § c= íj Journal of Biodiversity Science Ecosystems Services & Management. 2016. July. | RS DOI: 10.1080/21513732.2016.1206038.
í § Insects and diseases damaging trees and shrubs of Europe. Zúbrik M., Kunca A., ™ m Csóka G. (eds.). H.A.P. Editions, 2013.
Статья поступила в редакцию 19.07.2019, принята к публикации 14.08.2019 The article was received on 19.07.2019, accepted for publication 14.08.2019
Сведения об авторах / About the authors
Белицкая Мария Николаевна - доктор биологических наук, профессор; главный научный сотрудник лаборатории биоэкологии древесных растений, Федеральный научный центр агроэкологии, комплексных мелиораций и защитного лесоразведения Российской академии наук, Волгоград
Maria N. Belitskaya - Dr. Biol. Hab.; Chief Researcher at the Laboratory of Bioecology of Woody Plants, Federal Scientific Centre of Agroecology, Complex Melioration and Protective Afforestation of the Russian Academy of Sciences, Volgograd
ORCID: https://orcid/org/0000-0001-7853-940X E-mail: giromuvaldovna@mail.ru
Грибуст Ирина Ромувалдовна - кандидат сельскохозяйственных наук; старший научный сотрудник лаборатории биоэкологии древесных растений, Федеральный научный центр агроэкологии, комплексных мелиораций и защитного лесоразведения Российской академии наук, Волгоград
Irina R. Gribust - PhD in Agricultural Sciences; Senior Researcher at the Laboratory of Bioecology of Woody Plants, Federal Scientific Centre of Agroecology, Complex Melioration and Protective Afforestation of the Russian Academy of Sciences, Volgograd
ORCID: https://orcid/org/0000-0002-7544-674X E-mail: giromuvaldovna@mail.ru
Заявленный вклад авторов
М.Н. Белицкая - общее руководство направлением исследований, планирование исследования, организация и участие в проведении полевых сборов и лабораторных исследований, анализ первичных данных, участие в подготовке текста статьи
И.Р. Грибуст - планирование исследования, организация и участие в проведении полевых сборов и лабораторных исследований, анализ первичных данных, участие в подготовке текста статьи
Contribution of the authors
M.N. Belitskaya - general direction of the research, planning of the research, s
organization and participation in the field gatherings and laboratory research, analysis J °
of primary data, participation in the preparation of the text of the article J §
I.R. Gribust - planning of the research, organization and participation in the field p о gatherings and the laboratory research, analysis of
in the preparation of the text of the article 1 s
S £ 2 § £ ^
Все авторы прочитали и одобрили окончательный вариант рукописи ш о s
All authors have read and approved the final manuscript у н g
^ ro m
