CC BY
12
РАЗНООБРАЗИЕ И СТРУКТУРА СООБЩЕСТВ ЭПИФИТНЫХ ВОДОРОСЛЕЙ ОТКРЫТОГО И ЗАКРЫТОГО ГРУНТА БОТАНИЧЕСКОГО САДА-ИНСТИТУТА УФИМСКОГО НАУЧНОГО
ЦЕНТРА РАН
© И. Е. Дубовик*, М. Ю. Шарипова
Башкирский государственный университет Россия, Республишка Башкортостан, 450076 г. Уфа, ул. Заки Валиди, 32.
Тел.: +7 (347) 229 96 71.
E-mail: dubovikie@mail.ru
Впервые на территории ботанического сада-института Уфимского научного центра РАН проведены исследования видового состава сообществ эпифитных водорослей в оранжерее и открытом грунте. Изучена таксономическая и экологическая структура водорослевых ценозов, выявлены виды, характеризующиеся наибольшей встречаемостью. В оранжерее на форофитах идентифицировано 34 видовых и внутривидовых таксона водорослей, в открытом грунте - 24. Проведен анализ водорослей по жизненным формам и морфотипам.
Ключевые слова: эпифитные водоросли, оранжерея, биоразнообразие, ботанический
сад.
Введение
Эпифитные водоросли или альгоэпифиты -водоросли, обитающие на коре живых деревьев. Их состав представлен небольшим числом постоянных видов, что является результатом жесткого отбора в условиях такого специфического биотопа, как кора деревьев с дефицитом влаги, получаемой только в виде атмосферных осадков [1]. Приспособление к эпифитному образу жизни позволяет более полно использовать ресурсы экосистемы и осваивать новые экологические ниши [2].
В ботаническом саду-институте УНЦ РАН в г. Уфе проводятся обширные фундаментальные и прикладные научно-исследовательские работы в области интродукции, генетики, селекции с целью сохранения биоразнообразия растений. В настоящее время в коллекционном фонде ботанического сада насчитывается около 2600 таксонов (видов, разновидностей, форм и сортов растений): коллекции дре-весно-кустарниковых растений (более 800 видов, разновидностей, форм и сортов), участки цветочно-декоративных, редких и исчезающих, лекарственных, кормовых растений (более 850 видов), оранжерея тропических и субтропических растений площадью 1000 кв.м. (более 600 таксонов) [3]. В то же время, отсутствуют сведения о представителях низших растений - альгоэпифитах, встречающихся на стволах древесных растений сада.
В связи с этим, целью настоящей работы было изучение биоразнообразия наземно-воздушных альгоэпифитов на территории ботанического сада-института УНЦ РАН в открытом грунте и оранжерее и выявление их таксономической и экологической структуры.
Материалы и методы
Пробы коры древесных растений отбирали и анализировали по общепринятым альгологическим методикам [2, 4]. Учитывали видовой состав, таксономическую и экологическую структуру альго-ценозов [2, 4-7], распределение водорослей по жизненным формам [6] и морфотипам [7].
При составлении списка цианопрокариот (синезе-леных водорослей) использовали номенклатуру и классификацию таксонов по Комареку и Анагно-стидису [8-10]; для остальных водорослей - справочник [2]. Идентификацию Chlorococcales, Chlorosarcinales и Tetrasporales проводили по В. М. Андреевой [11].
Для изучения эпифитных водорослей фрагменты коры с видимыми разрастаниями отбирали в оранжерее и открытом грунте. В оранжерее были изучены следующие форофиты: кипарис вечнозеленый (Cupressus sempervirens), фейхоа Селлова (Feijoa sellowiana), араукария разнолистная (Arau-karia heterophylla), лавр камфорный (Cinnamomum camphora), гибискус китайский (Hibiscus rosa-sinensis), гледичия игольчатая (Gleditsia triacanthos), бирючина японская (Ligustrum japoni-cum), фикус ржаволистный (Ficus rubiginosa), фикус каучуконосный (Ficus elastica), эвкалипт ка-мальдульский (Eucaliptus camaldulensis).
В открытом грунте пробы были отобраны с коры растений различных групп: лиственных, хвойных деревьев, кустарников, характерных для РБ, и интродуцентов (табл. 1) на таких участках как кониферетум (коллекция хвойных растений), фрутицетум (плодовых), сирингарий (сирени) и с участка дендроколекции. Всего изучено 110 образцов коры.
Результаты исследования
В ходе изучения альгофлоры оранжереи было выявлено 34 видовых и внутривидовых таксона водорослей, которые распределялись по отделам следующим образом: отдел Cyanoprokaryota (47.1%) с 16 видами из порядков Chroococcales, Entophysalidales, Oscillatoriales, Nostocales, отдел Chlorophyta (47.1%) также с 16 видами из 3 порядков - Chlorococcales, Ulotrichales, Chlamydomona-dales. Необходимо отметить, что синезеленые и зеленые водоросли в оранжерее представлены равным числом видов. В отделах Bacillariophyta и Xan-thophyta (по 2.9%) по 1 виду, которые принадлежат к одному порядку и соответствующему классу.
* автор, ответственный за переписку
Таблица l
Группы растений в открытом грунте_
Лиственные деревья береза повислая (Betula pendula), тополь Петровского (Populus petrowskiana), липа сердце-листная (Tilia cordata), ива белая (Salix alba), клен американскй (Acer negundo), клен остролистный (Acer platanoides), вяз гладкий (Ulmus laevis), дуб черешчатый (Quercus robur)
Хвойные деревья ель Энгельмана (Picea engelmannii), лиственница сибирская (Larix sibirica), сосна обыкновенная (Pinus sylvestris), лиственница Чекановского (Larix czekanowskii)
Кустарники боярышник волжский (Crataegus volgensis), сирень обыкновенная (Syringa vulgaris), бузина красная (Sambucus racemosa)
Интродуценты орех манчьжурский (Juglans mandshurica) катальпа прекрасная (Catalpa spiniosa) туя западная (Thuja occidentalis) псевдотсуга Мензиса (Pseudotsuga menziesii) черемуха Мааки (Padus maackii) туя западная ф. золотистая (Thuja occidentalis 'Aurea') ель сизая ф. коника (Picea glauca voss 'Conica ') робиния псевдоакация (Robinia pseudacacia) ель сербская (Picea omo-rica) бархат амурский (Phellodendron amyrensa)
Единичное выявление эпифитов из отдела Xanthophyta - желтозеленых водорослей, скорее всего, связано с их высокой требовательностью к условиям обитания (состав субстрата, его структура, влажность и т.д.).
Из зеленых водорослей макроскопические поверхностные разрастания образовывали Desmo-coccus vulgaris, Trentepohlia lagenifera - типичные аэрофильные водоросли, широко распространенные по земному шару. Указывалось, что численность клеток Desmococcus vulgaris на стволах деревьев может достигать 74.6 тысяч клеток на 1 см коры [12].
В результате проведенных исследований выявлен один сквозной вид, встреченный на всех исследованных форофитах: одноклеточная зеленая водоросль Mychonastes homosphaera, также в пробах часто встречались: Desmococcus vulgaris (95%), Trentepohlia lagenifera (85%), Chlorella vulgaris (80%), Chlorococcum infusionum (76%). Перечисленные виды также относятся к отделу Chlorophyta. Из отдела Cyanoprokaryota наиболее часто обнаруживалась Gloeocapsa dermochroa (67%).
Наибольшее разнообразие водорослей отмечено на коре фикуса каучуконосного - (32.4 % от общего числа видов), меньше всего на гледичии игольчатой (11.8%). Изученные форофиты по уменьшению видового разнообразия водорослей можно расположить в следующий ряд:
Фикус каучуконосный (11 видов) - фейхоа Селлова (10) - эвкалипт камальдульский (10) - бирючина японская (9) - кипарис вечнозеленый (9) -фикус ржаволистный (7) - араукария разнолистная
(6) - лавр камфорный (6), гибискус китайский (6), гледичия игольчатая (4).
Известно, что в дендрофлоре в природных условиях Предуралья доминирующее положение занимают зеленые водоросли [13, 14]. Спектр эко-биоморф альгоценозов оранжереи выглядит следующим образом: Ск11С8Р4СЕ4Аег3Х2РЕ1Б1. В головной части спектра находятся представители Ск-формы, включающей одноклеточные зеленые водоросли-убиквисты, широко распространенные в различных местообитаниях, на втором месте находятся представители С-формы, способные переживать неблагоприятные условия, в частности недостаток влаги, в пальмеллевидной стадии [6]. Разделение альгофлоры по морфотипам показало преобладание одноклеточных неподвижных, колониально одноклеточных и нитчатых, причем примерно в одинаковом соотношении (табл. 3).
В ходе изучения эпифитной альгофлоры на территории ботанического сада в открытом грунте было идентифицировано 24 видовых и внутривидовых таксона водорослей, среди которых ведущая роль принадлежит отделу Ск1огорку1а - 12 видовых и внутривидовых таксонов (50 % от общего числа), на втором месте Суапорку(а - 7 (29%), на третьем месте отдел ХаПкорку1а - 3(13%), меньшее число представителей из отдела БасШапорку1а - 2 (8 %), табл. 2.
Преобладание зеленых водорослей на коре живых деревьев в природных условиях отмечалось ранее [2, 13, 15, 16]. Анализ таксономической структуры состава водорослей на уровне порядков в отделах, показал ведущую роль СЫогососса1еБ, ШоШсЬакБ.
Таблица 2
Таксономическое количественное распределение альгоэпифитов на территории Ботанического сада (а - оранжерея, б - от__крытый грунт)_
Таксон Число
Классов Порядков Семейств Родов Видов*
а 1 б а 1 б а 1 б а 1 б а 1 б
Cyanoprokaryota 113
Chlorophyta 1 1 3
Bacillariophyta l l l
Xanthophyta l 2 2
Всего 4 5 9
3 7 3 l2 4 l6 7
3 7 6 l4 8 l6 l2
l l l l l l 2
2 l 2 l l l 3
9 l6 l2 28 l4 34 24
Таблица 3
Распределение эпифитных водорослей по морфотипам (%) Морфотипы водорослей | оранжерея | открытый грунт |
Одноклеточный подвижный 9 4
Одноклеточный неподвижный 26 37.5
Колониально одноклеточный 30 17
Колониально нитчатый 6 4
Нитчатый 29 37.5
Лидирующее положение по видовому разнообразию занимают семейства Chlorococcaceae (5 видовых и внутривидовых таксонов), Oscillatoria-ceae (3) и Trentepohliaceae (3). Лидирующие роды: Spirulina (3), Trentepohlia (3).
Было установлено, что Desmococcus vulgaris встречается на всех исследованных растениях, встречаемость 100%. Остальные виды, относящиеся к одному роду и характеризующиеся также большой встречаемостью, расположились в следующий ряд: Trebouxia arboricola (84%), T. umbrina (56%), T. gobii (52%), T. lagenifera (44%).
Самое большое видовое разнообразие обнаружено при обследовании группы лиственных деревьев - 16 видовых и внутривидовых таксонов, наименьшее - на кустарниках (7), интродуценты и хвойные растения занимают промежуточное положение (11 и 9 соответственно).
Коэффициент сходства Серенсена, подсчитанный при сравнении альгофлоры изученных растений открытого грунта, показал максимальное значение (100%) при сравнении эпифитов, обитающих на форофитах, которые принадлежат к различным систематическим группам (ива белая и сирень обыкновенная, лиственница Чекановского и клен американский, туя западная и ель сербская). Это подтверждает космополитизм альгоэпифитона. Сравнивая результаты иследований разрастаний на коре деревьев местной флоры и интродуцентов показано, что особого различия между изученной альгофлорой нет (коэффициент Серенсена более 50%). Альгоэпифиты обладают рядом морфологических и физиологических особенностей. Отмечено, что они имеют относительно мелкие размеры в сравнении с соответствующими водными формами тех же видов. С уменьшением размеров клеток водорослей возрастают их водоудерживающая способность и устойчивость против засухи. Важную роль в засухоустойчивости эпифитных водорослей играет способность к обильному образованию слизи - слизистых колоний чехлов и обверток, состоящих из гидрофильных полисахаридов, а также к ослизнению клеточных оболочек. Благодаря наличию слизи, водоросли быстро поглощают воду при увлажнении и запасают ее, замедляя высыхание. Характерной чертой также является «эфемерность» их вегетации - способность быстро переходить из состояния покоя к активной жизнедеятельности и наоборот.
Спектр экобиоморф выглядит следующим образом: Ch6Aer6hydr2X2CF2B2C2H2 , наглядно про-
является преобладание представителей Ch- и ^4er-формы.
Наибольшее число видов принадлежит, как и в оранжерее, к группе одноклеточных неподвижных и нитчатых водорослей (37.5 % от общего числа), колониально одноклеточных - 17 %. Наименьшее число видов принадлежит к группе одноклеточных подвижных и колониально нитчатых (по 4 % от общего числа).
Таким образом, проведенные исследования позволили расширить знания об альгоэпифитах, так до этого в основном изучалось распределение водорослей на коре деревьев, растущих на городских территориях [12, 17]. На форофитах ботанического сада обнаружено довольно высокое видовое разнообразие водорослей - 42 видовых и внутривидовых таксона. Проведенные исследования позволили выявить общие черты и отличия в распределении альгоэпифитов в оранжерее и открытом грунте. В оранжерее зеленые водоросли и цианопрокариоты представлены в одинаковом числе, в открытом грунте наблюдается преимущественное развитие зеленых водорослей. В целом, наибольшим видовым разнообразием обладает устойчивая группа водорослей, представители Ch-, Aer-, C-форм. Для поддержания своей жизнедеятельности эти водоросли должны обладают способностью к перенесению не только неустойчивой влажности, но и резких колебаний температур.
ЛИТЕРАТУРА
1. Водоросли: Справочник / Под ред С. П. Вассера. Киев: Наукова думка, 1989. С. 608.
2. Кузяхметов Г. Г. Ярусное распределение водорослей в лесных сообществах лесостепи Предуралья // Бот. журн. 2007. Т. 92. №4. С. 469-477.
3. URL: http://ufabotgarden.ru/
4. Штина Э. А., Голлербах М. М. Экология почвенных водорослей. М.: Наука, 1976. 144 с.
5. Алексахина Т. И., Штина Э. А. Почвенные водоросли лесных биогеоценозов. М.: Наука, 1984. 149с..
6. Кузяхметов Г. Г., Дубовик И. Е. Методы изучения почвенных водорослей. Уфа: изд-во БашГУ, 2001. 58 с.
7. Стебаев И. В., Пивоварова Ж. Ф., Смоляков Б. С. и др. Общая биогеосистемная экология. Новосибирск: Наука, 1993. 288 с.
8. Komarek J., Anagnostidis K. Modern approach to the claccifi-cation system of cyanophytes. 3. Oscillatoriales // Arch. Hy-drobiol., Suppl. 1988. Bd.80. №1-4. Algol. Stud. 50-53. P. 327-472.
9. Komarek J., Fott B. Chlorophyceae (Grünalgen). Ordnung: Chlorococcales. // Stuttgard, 1983. Vol. 7. №3. 1044 p.
10. Komarek J., Anagnostidis K. Modern approach to the claccifi-cation system of cyanophytes. 4. Nostocales // Arch. Hydro-biol., Suppl. 1989. Bd. 82. №3. Algol. Stud. 56. P. 327-472.
11. Андреева В. М. Почвенные и аэрофильные зеленые водоросли (Chlorophyta: Tetrasporales, Chlorococcales, Chloro-sarcinales). С-Пб.: Наука, 1998. 315с.
12. Дубовик И. Е. Состав и распространение эпифитных водорослей в городских экосистемах // Мировое сообщество: проблемы и пути решения. - 2005. №18. С. 114-119.
13. Воронкова Е. А. Изучение альгофлоры консорции Betula pendula // Леса Башкортостана; современное состояние и перспективы. Уфа, 1997. C. 59-60.
14. Дубовик И. Е. Перемещение водорослей аэрофитона и их поселения на различных субстратах // Альгология. 2002. Т. 67. №1. C. 125-132.
15. Воронкова Е. А. Эпифитные водоросли на Betula pendula и Tilia cordata. Ботанический журнал. 1998. №11. C. 140— 145.
16. Егорова И. Н. Эпифитная альгофлора Прибайкалья: видовое разнообразие и экологические особенности: автореф. дис. ... канд. биол. наук. Улан-Удэ, 2006. 19 с.
17. Дубовик И. Е., Итоги изучения эпифитных цианопрокари-от и водорослей в республике Башкортостан // Ботаническое образование в России: прошлое, настоящее, будущее // Материалы 1 Всеросс. Науч.-прак. Конф. (Новосибирск, 13-15 мая 2013 года). Новосибирск, Изд. НГПУ, 2013. C. 26-28.
Поступила в редакцию 26.11.2013 г. После доработки - 26.03.2014 г.
ISSN 1998-4812
BeciHHK EamKHpcKoro yHHBepcHTeTa. 2014. T. 19. №1
89
DIVERSITY AND STRUCTURE OF CENOSES OF EPIPHYTIC ALGAE IN OPEN GROUND AND GREENHOUSE
© I. E. Dubovik*, M. Y. Sharipova
Bashkir State University 32 Zaki Validi St., 450076 Ufa, Russia.
Phone: + 7 (347) 229 96 71. E-mail: dubovikie@mail.ru
The species composition of epiphytic algae were studied for the first time on the territory of the Botanical Garden-Institute, Ufa Science Centre RAN in open ground and greenhouse. The taxonomic and ecological structure of algae cenoses are studied, species with the highest occurrence: Mychonastes homosphaera, Desmococcus vulgaris, Trentepohlia lagenifera, Chlorella vulgaris, Chlorococcum infusionum were identified. The 34 species and intraspecific taxa of algae with a predominance of Cyanoprokaryota and Chlorophyta were identified on the back of trees in greenhouse, the 24 with a predominance of Chlorophyta - in open ground. The greatest diversity of algae in the greenhouse on the bark of Ficus elastica - (11 species), and the lowest on the Gleditsia triacan-thos (4) has been detected. In open ground the greatest diversity of species was found in the study group of deciduous trees - 16 species and intraspecific taxa, the lowest - on shrubs (7). Analysis of algae on ecobiomorphs and morphotypes was conducted. The greatest diversity of species has a stable group of algae, representatives of Ch-, Aer-, C- forms well carrying various adverse conditions.
Keywords: epiphytic algae, greenhouse, biodiversity, botanical garden.
Published in Russian. Do not hesitate to contact us at bulletin_bsu@mail.ru if you need translation of the article.
REFERENCES
1. Vodorosli: Spravochnik [Algae: Handbook]. Ed. Vassera S. P. Kiev: Naukova dumka, 1989. Pp. 608.
2. Kuzyakhmetov G. G. Bot. zhurn. 2007. Vol. 92. No. 4. Pp. 469-477.
3. URL: http://ufabotgarden.ru/
4. Shtina E. A., Gollerbakh M. M. Ekologiya pochvennykh vodoroslei [Ecology of Soil Algae]. Moscow: Nauka, 1976.
5. Aleksakhina T. I., Shtina E. A. Pochvennye vodorosli lesnykh biogeotsenozov [Soil Algae of Forest Ecosystems]. Moscow: Nauka, 1984.
6. Kuzyakhmetov G. G., Dubovik I. E. Metody izucheniya poch-vennykh vodoroslei [Methods of Studying Soil Algae]. Ufa: izd-vo BashGU, 2001.
7. Stebaev I. V., Pivovarova Zh. F., Smolyakov B. S. i dr. Obshchaya biogeosistemnaya ekologiya [General Biogeosystem Ecology]. Novosibirsk: Nauka, 1993.
8. Komarek J., Anagnostidis K. Arch. Hydrobiol., Suppl. 1988. Bd.80. No. 1-4. Algol. Stud. 50-53. Pp. 327-472.
9. Komarek J., Fott B. Stuttgard, 1983. Vol. 7. No. 3.
10. Komarek J., Anagnostidis K. Arch. Hydrobiol., Suppl. 1989. Bd. 82. No. 3. Algol. Stud. 56. Pp. 327-472.
11. Andreeva V. M. Pochvennye i aerofil'nye zelenye vodorosli (Chlorophyta: Tetrasporales, Chlorococcales, Chlorosarcinales) [Soil and Aerophilic Green Algae (Chlorophyta: Tetrasporales, Chlorococcales, Chlorosarcinales)]. S-Pb.: Nauka, 1998. 315s.
12. Dubovik I. E. Mirovoe soobshchestvo: problemy i puti resheniya. - 2005. No. 18. Pp. 114-119.
13. Voronkova E. A. Lesa Bashkortostana; sovremennoe sostoyanie i perspektivy. Ufa, 1997. Pp. 59-60.
14. Dubovik I. E. Al'gologiya. 2002. Vol. 67. No. 1. Pp. 125-132.
15. Voronkova E. A. Epifitnye vodorosli na Betula pendula i Tilia cordata. Botanicheskii zhurnal. 1998. No. 11. Pp. 140-145.
16. Egorova I. N. Epifitnaya al'goflora Pribaikal'ya: vidovoe raznoobrazie i ekologicheskie osobennosti: avtoref. dis. ... kand. biol. nauk. Ulan-Ude, 2006.
17. Dubovik I. E. Botanicheskoe obrazovanie v Rossii: proshloe, nastoyashchee, budushchee // Materialy 1 Vseross. Nauch.-prak. Konf. (Novosibirsk, 13-15 maya 2013 goda). Novosibirsk, Izd. NGPU, 2013. Pp. 26-28.
Received 26.11.2013. Revised 26.03.2014.
