CC BY
74
УДК 576.88 + 616.99:597.554 (571.54) Н.М. Пронин, Ж.Н. Дугаров,
М.Д. Батуева, Т.Г. Бурдуковская, Л.Д. Сондуева РАЗНООБРАЗИЕ И СХОДСТВО ФАУН ПАРАЗИТОВ ОКУНЯ В ОЗЕРАХ ЕРАВНО-ХАРГИНСКОЙ ГРУППЫ (ЗАБАЙКАЛЬЕ, БАЙКАЛО-ЛЕНСКИЙ ВОДОРАЗДЕЛ)*
*Работа выполнена при финансовой поддежке интеграционного проекта СО РАН М-49
В статье приводятся данные по фауне паразитов окуня из озер Еравно-Харгинской группы (Сосновское, Большое Ерав-ное, Исинга, Гунда, Щучье) и оз. Турхул в период низкого уровня воды в многолетнем цикле обводненности района. Выявлено 13 видов паразитов. Доминантными паразитами окуня по частоте встречаемости являются трематоды Bunodera Іисіорегсае, Пірїозіошиш ярр., Іскікуосоїуіигиз ріІеаШя. Максимальный уровень видового сходства имеют фауны паразитов окуня в соседних озерах с одинаковым составом ихтиофауны; минимальный — из озер, разделенных естественной преградой (хребтом).
Ключевые слова: окунь, паразиты, фауна, озера, видовое сходство.
N.M. Pronin, Zh.N. Dugarov, M.D. Batueva, T.G. Burdukovskaya, L.D. Sondueva THE DIVERSITY AND SIMILARITY OF PERCH PARASITES FAUNA IN THE lAKES OF ERAVNА-KHARGIN GROUP (ZABAIKALYE, BAIKAL-LENSKY WATERSHED)
The data on the parasite fauna of perch in Lakes Sosnovskoe, Bolshoe Eravnoye, Isinga Gunda, Shuchiye, and Turkhul in the long-term period of low level of water are presented in this article. We found 13 parasites species. Dominating parasites in all lakes are trematodes Bunodera luciopercae, Diplostomum spp., Ichthyocotylurus pileatus. Parasite faunas of perch in neighboring lakes with equal composition of ichthyofauna have the maximum level of species similarity; the ones from lakes separated by natural barrier (mountain ridge) have its minimum levelt.
Keywords: perch, parasites, fauna, lakes, species similarity.
Введение
Речной окунь (Perca fluviatilis L., 1758) широко распространен на территории Северной Евразии. По обобщенным литературным и собственным данным установлено, что фауна паразитов окуня в пределах Ледовитоморской провинции представлена 165 видами из 17 классов и 58 семейств [3]. В Байкальском регионе (оз. Байкал, Гусино-Убукунские озера, оз. Хубсугул, оз. Щучье Еравнинское) вместе с Ивано-Арахлейскими озерами (Арахлей, Шакша, Ун-дугун) у окуня отмечено 54 вида паразитов из 16 классов [2].
Кроме оз. Байкал [6], наиболее полно парази-тофауна окуня изучена в оз. Гусиное. При этом установлена стабильность зависимости ее от возраста хозяина в разные годы [12, 13]. Данные по паразитам окуня большинства озер Еравно-Харгинской системы фрагментарны и относятся к 30 и 60-80 годам прошлого столетия [5, 7, 9]. Наиболее полные данные были получены в 1981-1982 гг. по паразитам окуня оз. Щучье [15], включая сведения по структуре паразитарной системы с участием Triaenophorus nodulosus [11, 10].
В связи с наличием многолетних и сезонных изменений в биоте водных экосистем сравнение паразитофаун отдельных видов рыб корректно проводить по результатам одновременных исследований в разных водоемах. Такой анализ в данной работе сделан по результатам исследований паразитофауны окуня в разных озерах Еравно-Харгинской группы и оз. Турхул в августе 2008 г.
Район исследований. Материал и методы
Еравно-Харгинская группа озер - одна из крупнейших в Забайкалье, состоящая из более чем 30 водоемов общей площадью более 270 км2. Озера расположены в южной части Витимского плоскогорья (высота 945 - 952 м над уровнем моря). Все крупные озера образуют цепочку водоемов, вытянутую с юго-запада на северо-восток, и соединены рекой Холой Витимский - притоком р. Витим (бассейн р. Лены). Площади акваторий этих озер значительно колеблются в зависимости от циклических изменений обводненности территории: Большое
Еравное (94,2 - 99,5 км2), Исинга (30 - 34 км2), Сосновское (23,5 - 23,8 км2), Гунда (6,5 - 11,0 км2). Только оз. Щучье (2,1 - 3,1 км 2) относится
к бассейну оз. Байкал, имея периодически сток в р. Уду. Еравно-Харгинские озера расположены на Байкало-Ленском водоразделе. Самое маленькое оз. Турхул (площадь 2,7 км2), отделенное от Еравно-Харгинских озер хребтом Зусы, расположено в бассейне р. Заза (протока р. Витим), т.е. принадлежит к бассейну р. Лена. Озера
мелководны, со средними глубинами 2 м (Исин-га и Турхул) до 2,5 м (Сосновское и Большое Еравное), 3-5 м (Гунда и Щучье). Еравно-Харгинские озера и оз. Турхул располагаются на юго-восточной границе ареала речного окуня (рис. 1).
Рис. 1. Расположение Еравно-Харгинских озер и оз. Турхул (Забайкалье, Байкало-Ленский водораздел).
Материал получен в ходе исследования паразитологической ситуации в популяциях рыб Еравно-Харгинских озер и оз. Турхул в первой декаде августа 2008 г. в условиях пониженного уровня воды (на 1 метр по сравнению с 19811982 гг. и более 1 метра по сравнению с 19681970 гг.) и после массовой гибели рыб (преимущественно сазана и окуня в озерах Большое Еравное, Малое Еравное и Исинга) от аэромоно-за [8]. По сравнению с 1981-1982 гг. в 2008 г. отмечены исчезновение щуки в озерах Щучье и Гунда и очень редкая ее встречаемость в оз. Большое Еравное и Сосновское. Во всех озерах исчезла ранее разводимая пелядь вследствие за-морных явлений. В оз. Гунда, вероятно, исчез лещ. Окунь, наряду с плотвой, в настоящее время является одним из доминирующих видов в ихтиофауне всех озер. Окунь населяет все основные водоемы Еравно-Харгинской системы, кроме заморных озер. В настоящее время его нет в озерах Большая Харга и Малая Харга, как и прежде, он отсутствует в оз. Шилен. В оз. Турхул окунь - единственный промысловый вид. Судя по контрольным уловам 2008 г., численность окуня резко сократилась в озерах Гун-
да и Исинга. В оз. Щучье удельное значение окуня по сравнению с плотвой также уменьшилось.
Методом полного паразитологического вскрытия по В.А. Догелю [4] исследовано 120 экз. окуня из озер Большое Еравное, Соснов-ское, Гунда, Щучье, Исинга, Турхул. Размерновесовые характеристики окуня из всех озер близки между собой. Видовое сходство между фаунами паразитов окуня из разных озер оценивали по индексу Жаккара.
Результаты и обсуждение
По результатам первых исследований у окуня Еравно-Харгинских озер (Большое Еравное, Малое Еравное, Сосновское, Гунда) отмечено 10 видов паразитов (Вознесенская, 1968). В августе 2008 г. у окуня обнаружено 13 видов паразитов (табл. 1). Наибольшее видовое разнообразие паразитов отмечено у окуня из оз. Большое Ерав-ное (11 видов), далее оно уменьшается в ряду Сосновское (8 видов) - Щучье (6 видов) - Гунда (6 видов) - Исинга (6 видов) - Турхул (2 вида). Это весьма низкое таксономическое и видовое разнообразие паразитофауны окуня. В оз. Щучье
в 1981-1982 гг. в состав паразитофауны окуня входило 18 видов [15]. Снижение разнообразия паразитов окуня в этом водоеме в 2008 г. до 6 видов, вероятно, обусловлено низким уровнем воды в многолетнем цикле обводненности района, общим обеднением биоты, в том числе ихтиофауны, и, возможно, связано с вселением чужеродного вида - элодеи канадской [14].
Узкоспецифичным паразитом окуня Еравно-Харгинских озер является моногенея Ancyro-cephalus percae. Половой зрелости в окуне достигают: Protheocephalus percae, Bunodera
luciopercae. Дополнительным (вторым промежуточным) хозяином окунь является для: Triaeno-phorus nodulosus, Rhipidocotyle campanula, Diplostomum spathaceum, D. commutatum, Tylodelphys clavata, T. podicipina, Ichthyoco-
tylurus pileatus. В свою очередь, окунь заражается трематодами Bunodera luciopercae, Diplosto-mum spathaceum, D. commutatum, Diplostomum sp., Tylodelphys clavata, T. podicipina, Ichthyocotylurus pileatus через моллюсков - первых промежуточных хозяев. Планктонные организмы являются дополнительными хозяевами для Bunodera luciopercae и первыми промежуточными для Triaenophorus nodulosus, Proteo-cephalus percae. Цикл развития T. nodulosus и Rhipidocotyle campanula завершается в других видах рыб; Diplostomum spathaceum, D. commutatum, D. sp., Tylodelphys clavata, T. podicipina, Ichthyocotylurus pileatus - в рыбоядных птицах. Прямой цикл развития имеют Glugea sp., Ancyrocephaluspercae.
Таблица 1
Зараженность паразитами окуня в озерах Еравно-Харгинской системы (4-11. 08. 2008)
Класс и вид Озера
Большое Еравное Сосновское Гунда Исинга Щучье Турхул
Э.И., % И.О., экз. Э.И., % И.О., экз. Э.И., % И.О., экз. Э.И., % И.О., экз. Э.И., % И.О., экз. Э.И., % И.О., экз.
Mycrospori-dia
Glugea sp. 0 0 0 0 0 0 6,6 0,06 0 0 0 0
Myxosporidia
Sphaerospora sp. 0 0 0 0 1 из 7 0,71 0 0 0 0 0 0
Monogenea
Ancyrocephalus percae 0 0 0 0 0 0 6,6 0,06 0 0 0 0
Cestoda
Triaenophorus nodulosus 12,0 0,12 13,3 0,20 0 0 20,0 0,26 13,3 0,13 0 0
Proteocephalus percae 12,0 0,33 13,3 0,20 0 0 0 0 13,3 0,13 0 0
Trematoda
Rhipidocotyle campanula 8,0 0,76 6,6 0,66 1 из 7 4,42 0 0 0 0
Bunodera luciopercae 56,0 9,56 80,0 12,73 2 из 7 7,70 0 0 13,3 0,13 0 0
Diplostomum spathaceum 0 0 0 0 0 0 40,0 1,06 0 0 0 0
D. commutatum 0 0 0 0 0 0 100 39,73 0 0 0 0
Diplostomum spp. 100 9,76 73,3 5,26 7 из 7 18,0 20,0 1,06 100 13,47 100 6,7
Tylodelphys clavata 96,0 16,64 100 25,86 1 из 7 0,14 46,6 1,80 100 36,2 68,7 1,5
T. podicipina 0 0 13,3 0,33 0 0 0 0 6,7 0,07 0 0
Ichthyocotylu-rus pileatus 40,0 15,48 77,0 10,4 7 из 7 22,4 6,6 0,06 0 0 0 0
Число исследованных рыб, экз. 25 15 7 15 15 16
Возраст рыб 3+ - 4+ 2+ - 5+ 2+ - 5+ 3+ 4+ - 5+ 3+ - 4+
Примечание. Э.И. - экстенсивность инвазии, И.О. - индекс обилия. При исследовании менее 10 экз. рыб одного вида экстенсивность инвазии не указывается
Метацеркарии рода Diplostomum и Tylodel- ности окуня диплостомидами отмечен в оз.
phys ^оуМс/ отмечены у окуня из всех исследо- Исинга, показатели инвазии ими окуня умень-
ванных озер. Максимальный уровень заражен- шаются в ряду: Исинга - Гунда - Щучье -
Большое Еравное - Турхул - Сосновское. Наибольший уровень зараженности окуня Tylodel-phys сісусШ зарегистрирован в оз. Щучье, показатели инвазии ими окуня уменьшаются в ряду: Щучье - Сосновское - Большое Еравное -Исинга - Турхул - Гунда. Таким образом, доминантными паразитами окуня, встречающимися во всех исследованных озерах, являются мета-церкарии трематод рода Diplostomum и T. сісуМс, цикл развития которых проходит с участием брюхоногих моллюсков. Данные паразиты - одни из самых многочисленных и распространенных у многих видов рыб, в том числе и у окуня в бассейне озера Байкал [1]. Своеобразием паразитофауны окуня и других видов рыб Ерав-но-Харгинских озер является отсутствие скребней. Другая особенность паразитофауны окуня Еравно-Харгинских озер - отсутствие паразитических ракообразных как в предшествующий [5, 15], так и в нынешний период исследований.
Видовое сходство фаун паразитов озер Байкало-Ленского водораздела уменьшается в ряду: Сосновское и Щучье = Сосновское и Большое Еравное > Сосновское и Гунда = Большое Еравное и Щучье > Большое Еравное и Гунда = Со-сновское и Исинга > Щучье и Гунда = Щучье и Исинга = Гунда и Исинга = Щучье и Турхул = Гунда и Турхул = Исинга и Турхул = Большое Еравное и Исинга > Сосновское и Турхул > Большое Еравное и Турхул (табл. 2). Наибольшее видовое сходство имеют фауны паразитов окуня из озер Сосновское и Большое Еравное, а
также Сосновское и Щучье (индекс Жаккара 0,73 и 0,75). Озера Сосновское и Большое Еравное находятся в непосредственной близости друг от друга и соединены протокой через небольшой перешеек. Паразитофауны окуня из оз. Большое Еравное и Щучье, Сосновское и Гунда, Большое Еравное и Гунда, Сосновское и Исинга имеют средний уровень сходства (0,40 - 0,56). Наименьшее значение в данном ряду (0,40) отмечено для видового разнообразия паразитов озер Сосновское и Исинга, находящихся на максимальном расстоянии друг от друга среди этих пар водоемов. Низкий уровень сходства фаун паразитов окуня наблюдается в парах водоемов, образуемых оз. Щучье, расположенным южнее всех водоемов, и озерами, находящимися севернее оз. Большое Еравное (Гунда, Исинга и Турхул) (0,33). Такой же низкий уровень сходства паразитофаун отмечен для большинства пар (4 из 5) озер, включающих оз. Исинга, которое находится севернее всех водоемов, за исключением оз. Турхул. Минимальные значения сходства видового разнообразия паразитов окуня характерны для всех пар озер с участием оз. Турхул.
Из зарегистрированных нами паразитов окуня в Еравно-Харгинских озерах потенциальное эпизоотическое значение могут иметь миксос-поридия Sphaerospora sp., моногенея Ancyro-cephalus percae, цестода Triaenophorus nodulosus, метацеркарии рода Diplostomum, нематода Raphidascaris acus.
Таблица 2
Индексы сходства Жаккара между видовым разнообразием паразитов окуня озер Байкало-Ленского водораздела
Озеро Большое Еравное Сосновское Щучье Гунда Исинга
Сосновское 0,73
Щучье 0,55 0,75
Гунда 0,42 0,56 0,33
Исинга 0,31 0,40 0,33 0,33
Турхул 0,18 0,25 0,33 0,33 0,33
Заключение
У окуня из озер Сосновское, Большое Еравное, Гунда и Щучье обнаружено 13 видов паразитов. Доминирующими видами во всех озерах являются - Diplostomum 8рр., Т. сісуМс. Наибольшее видовое сходство имеют фауны паразитов окуня из озер, прилегающих друг к другу и соединенных протокой (Сосновское и Большое
Еравное). По мере удаления озер друг от друга уровень видового сходства паразитов окуня снижается до минимума в парах водоемов, включающих оз. Турхул, которое отделено хребтом от всех других озер.
Литература
1. Болонев Е.М. Фауна и экология паразитов окуня бассейна озера Байкал: автореф. дис. ... канд. биол. наук. —
Улан-Удэ, 2004. — 21 с.
2. Болонев Е.М., Пронин Н.М. Анализ разнообразия фауны и сообществ паразитов окуня (Perca fluviatilis) бассейна озера Байкал // Тр. кафедры зоологии позвоночных. —
Т. 1. — Иркутск: Изд-во Иркут. гос. ун-та, 2001. — С. 205216.
3. Болонев Е.М., Пронин Н.М., Фрезе В.И. Сравнительный анализ паразитофауны окуней Perca spp. Северной Евразии и Северной Америки // Тр. Ин-т паразитологии. —
Т. 44: Успехи общей паразитологии. — М.: Наука, 2004. — С.
81-89.
4. Быховская-Павловская И. Е. Паразитологическое исследование рыб. Руководство по изучению. — Л.: Наука,
1985. —121 с.
5. Вознесенская Н. Г. Паразитофауна рыб некоторых озер Еравно-Харгинской системы // Тр. Бурят. науч.-производ. ветеринарной лаборатории. — Улан-Удэ, 1968. —
Вып. 2. — С. 151 — 155.
6. Заика В.Е. Паразитофауна рыб озера Байкал. М.:
Наука, 1965. 106 с.
7. Захваткин В.А. К фауне паразитических червей сибирских рыб // Уч. зап. Пермск. гос. ун-та, 1936. — Т. 2 —
С. 65—84.
8. Зверева О.А., Цыбиков М.Ц., Цыдыпов В.Ц., Елизов В.И. Эпизоотологические аспекты аэромоноза рыб в системе Еравно-Харгинских озер // Вестник БГСХА. — 2008. —
№2 (11). — С. 18-27.
9. Карасев Г. Л. Рыбы Еравно-Харгинских озер. — Иркутск: Изд-во Иркут. ун-та, 1983. — 236 с.
Пронин Николай Мартемьянович, доктор биологических наук, профессор, зав. лабораторией паразитологии ИОЭБ СО РАН, тел. 434229, e-mail: proninnm@yandex.ru.
Дугаров Жаргал Нимаевич, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник лаборатории паразитологии ИОЭБ СО РАН.
Батуева Марина Даши-Доржиевна, кандидат биологических наук, научный сотрудник лаборатории паразитологии ИОЭБ СО РАН.
Бурдуковская Татьяна Геннадьевна, кандидат биологических наук, младший научный сотрудник лаборатории паразитологии ИОЭБ СО РАН.
Сондуева Людмила Дойнхоровна, кандидат биологических наук, младший научный сотрудник лаборатории паразитологии ИОЭБ СО РАН.
Pronin Nikolay Martemyanovich, doctor of biology, professor, head of laboratory of parasitology, Institute of General and Experimental Biology, SB RAS, tel. 434229, e-mail: proninnm@yandex.ru.
Dugarov Zhargal Nimaevich, candidate of biology, senior researcher, laboratory of parasitology, Institute of General and Experimental Biology.
Batueva Marina Dashi-Dorzhievna, candidate of biology, senior researcher, laboratory of parasitology, Institute of General and Experimental Biology.
Burdukovskaya Tatyana Gennadievna, candidate of biology, junior researcher, laboratory of parasitology, Institute of General and Experimental Biology.
Sondueva Lyudmila Doinkhorovna, candidate of biology, junior researcher, laboratory of parasitology, Institute of General and Experimental Biology, SB RAS.
10. Пронин Н.М. Структура популяции цестоды Тгі-сеиоркогш ио^їозш (Pseudophyllidec: Tricenophoridce) в экосистеме оз. Щучье и смертность гельминта на разных фазах развития // Экология. — 1990. — № 3. — С. 48-55.
11. Пронин Н.М., Хохлова А.Н. Характеристика пара-зито-хозяинной системы триенофорус — окунь в оз. Щучье // Исследование взаимосвязи кормовой базы и рыбопродуктивности на примере озер Забайкалья. — Л.: Наука, 1986. — С. 163-169.
12. Пронин Н.М., Шагдуров Б.Х. Возрастные изменения паразитофауны окуня озера Гусиное // Тр. Бурят. ин-та естеств. наук БФ СО АН СССР. Серия зоол. — Улан-Удэ, 1977. — Вып. 18: Фауна, морфология и экология паразитов позвоночных животных Забайкалья.— С. 56-67.
13. Пронин Н.М., Шиверская О. Т. О стабильности возрастной динамики зараженности окуня специфичными паразитами при разной его численности // Гельминты в пресноводных биоценозах. — М.: Наука, 1982. — С. 135—146.
14. Пронин Н.М., Базарова Б.Б., Матафонов Д.В., Дугаров Ж.Н. Изменения в биоте озера Щучье (бассейн реки Селенга) в связи с многолетними колебаниями уровня воды и инвазией чужеродных видов // Экологические последствия биосферных процессов в экотонной зоне Южной Сибири и Центральной Азии: материалы междунар. конф. — Улан-Батор: Бэмби сан, 2010. — Т. 2. — С. 26-29.
15. Хохлова А.Н. Паразитофауна рыб оз. Щучье Ерав-но-Харгинской озерной системы // Гидробиология и гидропаразитология Прибайкалья и Забайкалья. — Новосибирск: Наука, 1985. - С. 68-78.
