CC BY
81
УДК - 576.88/89 Н.М. Пронин, Т.Г. Бурдуковская, М.Д-Д. Батуева,
Л.Д. Сондуева, С.В. Пронина, О.Б. Жепхолова
ПАРАЗИТОФАУНА ОКУНЯ ОЗЕРА КОТОКЕЛЬСКОЕ (РЕСПУБЛИКА БУРЯТИЯ: ПРИБАЙКАЛЬЕ)
В ПЕРИОД ВСПЫШКИ ГАФФСКОЙ БОЛЕЗНИ*
* Работа выполнена при поддержке СО РАН по программе междисциплинарных исследований (проект М-49 и экспедиционный грант) и Министерства природных ресурсов РБ (госконтракт на проведение НИР по выявлению причин и условий
вспышки АТПМ на оз. Котокельском). Авторы благодарят А.Н. Бирюкова - старосту пос. Котокель, А.В. Молчанова и Д.В. Матафонова за помощь в получении материалов для исследования.
Установлена редукция разнообразия видов паразитов и уменьшение численности паразитов окуня в озере Котокельское вследствие изменения состава ихтиофауны и численности окуня в период массовой гибели рыб в 2008-2009 гг.
Ключевые слова: окунь, паразитофауна, эпизоотия, паразитозы.
N.M. Pronin, T.G. Burdukovskaya, M.D-D.Batueva, L.D. Sondueva,
S.V. Pronina, O.B. Zhepkholova
THE FAUNA OF PERCH PARASITES OF THE LAKE KOTOKELSKOYE (THE REBUBLIC OF BURYATIA: PRIBAIKALIE)
DURING THE OUTBREAK OF HAFF DISEASES
The reduction ofparasite pecies diversity and decrease of number ofperch parasites in the Lake Kotokelskoye were determined. The reason of these results is change of ichthyofaunas composition and numbers of perch during period of mass mortality of fishes in 2008-2009.
Key words: perch, parasite fauna, epizootic, parasitosis.
Введение
Озеро Котокельское - крупнейший водоем Прибайкалья (69-70 км2), расположен в 2 км от восточного побережья Среднего Байкала (50000500050 с.ш.; 108005 -108015 в.д.), между устьями рек Турка и Кика (рис. 1). От Байкала озеро отделено небольшим хребтом с максимальной высотой около 750 м над уровнем моря по Тихоокеанской отметке. Общие морфологические и гидрологические характеристики озера приведены в табл. 1. Озеро относится к водоемам с малым удельным водосбором (отношение площади акватория к площади водосбора - 2,6). В 19851986 гг. вода озера характеризовалась как ульт-рапресная гидрокарбонатно-кальцевая первого типа с низкими показателями минерализации (40-50 мг/л) [12]. Особенностью сезонного колебания уровня воды в озере является его повышение в период с мая - с максимумом в конце первой декады июля, и снижение во второй половине лета с минимумом в конце подледного периода. Такая динамика водного режима обусловлена своеобразием гидрологии в системе река Коточек - протока Исток - озеро. В мае-июне сток р. Коточек одновременно идет в р.
Турку (далее в Байкал) и через протоку Исток в оз. Котокельское. Со второй декады июля начинается сток из оз. Котокельское через протоку Исток в Коточек и далее в р. Турку.
До недавнего времени оз. Котокельское характеризовались как эвтрофное, рыбопродуктивность которого достигала 500 т в год [10]. С 1989 по 2001 г. произошло резкое снижение уловов от 418 до 19,5 т (в 21 раз), и в настоящее время водоем фактически выпал из рыбохозяйственной доли Республики Бурятия [11]. На этом фоне, весной 2008 г. в озере наблюдалась массовая гибель рыб (плотвы, окуня, леща, щуки), которая, по нашему мнению, ошибочно определена сотрудниками «Рыбохраны» как следствие замора. Гибель рыб продолжалась до конца июля 2009 г. Этому предшествовали заболевания и гибель домашних животных (кошек и собак), потреблявших рыбу из озера. С июля того же года среди населения Прикотокелья зарегистрированы случаи заболевания гаффско-сартланской болезнью (синдром алиментарнотоксической пароксизмальной миоглобинурии -АТПМ), в том числе с одним летальным исходом [5].
Гаффская болезнь, правильнее хаффская, получившая свое название по первому месту ее регистрации - заливу Фришес Гафф, ныне Вис-ленскому заливу Балтийского моря (в 20-х гг. ХХ в.). В нашей стране она называлась также юксовской (по оз. Юксово в Вологодской области) или сартланской (по оз. Сартлан в Западной
Сибири). После вспышки этой болезни на оз. ментарно-токсической параксизмальной миог-
Убинское врачи предложили называть ее али- лобинурией.
Рис. 1. Карта-схема оз. Котокельское и места отбора проб.
Обозначения: 1 - напротив устья протоки Исток, 2 - напротив с. Котокель, 3 - бухта Полковая, 4 - напротив устья ручья Г олый
Характеристики озера Котокельское
Таблица 1
Характеристики Показатели
Площадь акватории 68,9-70 км2
Площадь водосбора 183 км2
Высота над уровнем Байкала 5 м
Длина по прямой линии 15 км
Наибольшая ширина 6 км
Средняя ширина 4,6 км
Средняя глубина 4-4,5 м
Максимальная глубина 14 м
Объем воды 281 куб. км
Г одовые колебания уровня 1 м
Сезонные колебания уровня 1 м
Дата максимального уровня 5-12 июля
Средний сток через р. Исток 1,3 м/сек.
Условный водообмен 6 лет
Течение р. Исток в озеро 5.05.-11.07.
Течение р. Исток из озера 12.07.-15.04.
Литораль с глубинами до 2 м (в % от общей площади) 23%
Глубины от 2 до 4 м 41%
от 4 до 6 м 29%
свыше 6 м 7%
В связи с вышеприведенными обстоятельствами, авторами проведены паразитологические и ихтиопатологические исследования. Предшествующие сведения о паразитах рыб оз. Кото-кельское ограничивались сообщением Н.Г. Вознесенской (1968) и данными о распределении плероцеркоидов Triaenophorus nodulosus и селективной гибели окуня от триенофороза (Боло-нев, Пронин, 1988). Результаты исследований паразитофауны плотвы и гистопатологии ее печени 2008-2009 гг. были опубликованы [8,9]. В настоящем сообщении приведены данные о паразитах и эпизоотической ситуации в популяции окуня оз. Котокельское в данные годы.
Материал и методы. Материал для исследования получен из уловов разноячейными сетями и «краболовкой» из литоралей северной (возле устья протоки Исток) и южной (у поселка Кото-кель) части озера. Методом полного паразитологического анализа по В.А. Догелю [3] вскрыто 44 экз. окуня разных возрастов (табл. 2). Кроме того, проведено специальное паразитологическое вскрытие 33 окуней из бухты Полковая и напротив устья ручья Голый (рис. 1). Для показателей зараженности приняты следующие сокращения: Э.И. - экстенсивность заражения (в %), И.И. - интенсивность инвазии, И.О. - индекс обилия (число паразитов на 1 исследованную рыбу), в экз.
Таблица 2
Биологические характеристики окуня и количество полных (ППВ) и специальных (СПВ) паразитологических вскрытий
Биологические хар актеристики Места отбора проб
устье протоки Исток бухта Полковая 19.03.09 (СПВ) у с. Котокель
25.07.08 (ППВ) 18.03.09 (СПВ) 17.03.09 (ППВ) 06.07.09 (ППВ)
Длина тела Ь, см средняя (лимиты) 141,0 (123-158) 174 (146-195) 151 (125-180) 170 (148-189) 196,5 (178-310)
Длина тела 1, см средняя (лимиты) 121,3 (107-135) 150 (120-170) 130 (107-152) 146 (130-162) 166,9 (151-270)
Масса тела Q, г средняя (лимиты) 25,0 (18,0-30,8) 58 (30-77) 39 (21-67) 51 (35-70) 90,1 (65-394)
Масса тела q, г средняя (лимиты) 21,8 (16,5-27,5) 45 (25-64) 32 (17-54) 41 (26-54) 82,0 (56-347)
Возраст средний (лимиты) 2+-4+ 4+ -7+ 2+-6+ 4+ -7+ 6+ -11 +
Количество исследованных рыб 15 19 14 9 20
Результаты исследований. Прежде чем приступить к анализу материала по паразитам окуня необходимо отметить, что в результате вяло текущей эпизоотии с апреля 2008 г. до конца 2009 г. в оз. Котокельском произошли существенные изменения в составе ихтиофауны. В 2009 г. в контрольных уловах полностью отсутствовали щука и налим, т.е. можно с полным основанием говорить о выпадении этих видов рыб из состава ихтиофауны, которая в данный период представлена плотвой, окунем, лещом (редко в проливе у острова Монастырский) и ельцом (единично около устья ручья Голый).
У окуней, исследованных в 2008-2009 гг. обнаружено 12 видов паразитов из 6 классов: цир-тостоматы - 1, моногенеи - 1, цестоды - 2, трематоды - 6, нематоды - 1, ракообразные - 1 (табл. 3). Это очень обедненный видовой состав по сравнению с паразитофауной окуня в бассей-
не оз. Байкал [1] в целом, и в оз. Гусиное со сходными морфометрическими характеристиками, в частности, где в 1972-1974 гг. был отмечен 41 вид паразитов [6], а после массовой гибели произошло обеднение паразитофауны до 21 вида [7].
Раннее (октябрь 1965 г.), по данным Н.Г. Вознесенской [4], у окуня оз. Котокельское было отмечено всего 9 видов паразитов: миксоспо-ридии Henneguya psorospermica (Э.И. - 3%); мо-ногенея Ancyrocephalus paradoxus (син. A. percae) (3,3%); трематоды Bunodera lucioperca (31,8%), Diplostomum spathaceum (28,7%), Ich-thyocotylurus variegatus (87,8%); цестоды Protheocephalus dubius (син. P. percae) (13,6%) и Triaenophorus nodulosus (16,6%); нематоды Camallanus lacustris (10,6%) и Raphidascaris acus (18,2%).
Таблица 3
Паразитофауна окуня оз. Котокельское (2008-2009 гг.)
Класс и вид Локализа- ция устье протоки Исток у с. Котокель
25.07.08 17.03.09 06.07.09
Э.И., % И.И., экз. (лими- ты) И.О., экз. Э.И., % И.И., экз. (лими- ты) И.О., экз. Э.И., % И.И., экз. (лими- ты) И.О., экз.
2 3 4 5 9 10 11 12 13 14
Cyrtostomata
Chilodonella sp. жабры 0 0 0 11,1 1 0,11 0 0 0
Monogenea
Ancyrocephalus percae Ergens, 1966 жабры 13,3 1 0,13 0 0 0 0 0 0
Cestoda
Triaenophorus nodulo-sus Pallas, 1781, l. печень 6,67 1 0,07 0 0 0 0 0 0
Protheocephalus percae Muller, 1780 кишечник 0 0 0 0 0 0 15,0 1-3 0,25
Trematoda
Bunodera lucioperca Mueller, 1776 кишечник 0 0 0 0 0 0 5,0 1 0,05
Diplostomum spp. (D. volvens Nordmann, 1832 + D. spathaceum Ru-dolphi, 1819), met. хрусталик глаза 0 0 0 11,1 3 0,60 60,0 1-15 3,05
Tylodelphys clavata Nordmann, 1832, met. головной мозг, стекл. тело глаза 0 0 0 60,0 88-259 104,4 0 90,0 1-454 81,65
Apathemon annuligerum Nordmann, 1832, met. ретина глаза 0 0 0 11,1 2 0,22 85,0 1-12 3,90
Ichthyocotylurus varie-gatus Creplin, 1825, met. органы полости тела, жабры, мозг 100 62-167 104,2 100 23-99 57,55 100 24-309 113,95
Nematoda
Raphidascaris acus Bloch, 1779, l. кишечник 33,3 1-3 0,53 0 0 0 5,0 3 0,15
Crustacea
Achtheres percarum Nordmann, 1832 жабры 20,0 1-2 0,27 0 0 0 0 0 0
Однако различия в количестве видов в основном связаны с изменением в таксономии прежде всего трематод рода Diplostomum. На самом деле наблюдается следующий процесс редукции видового разнообразия. Миксоспори-дии Henneguya psorospermica - характерный паразит щуки, единично отмечен у окуня в 1965 г. и вероятно полностью исчез из оз. Котокельское в связи с гибелью щуки и сокращением численности окуня. К исчезнувшим в 2008-2009 гг. относится и другой вид - Myxobolus mulleri - банальный паразит жабр окуней в других водоемах региона. Обычен он был и для оз. Кото-
кельское еще в августе 1986 г. с экстенсивностью заражения сеголеток до 61,1%. Моногенея A. percae найдена также у двух рыб только в
2008 г. с минимальной интенсивностью. В 2009 г. этот вид моногеней уже не отмечался. Несомненно, к исчезающим видам относится ленточный червь T.nodulosus. В августе 1986 г. плеро-церкоиды триенофоруса были обычными паразитами печени двухлеток и трехлетних окуней. При этом окуни, погибшие от асфиксии вследствие дефицита кислорода, в утренние часы были заражены на 100%, тогда как в контрольных уловах с экстенсивностью 37-38%, что одно-
значно свидетельствует о селективной гибели рыб, зараженных T. nodulosus [1]. Также исчезнувшим видом в 2009 г. является паразитический рачок A. percarum, который единично был отмечен в июне 2008 и не найден во всех пробах
2009 г., подвергнутых полному и специальному паразитологическому вскрытиям. В дополнение к сказанному нужно отметить отсутствие еще двух видов эктопаразитов с прямым циклом развития - это пиявка Piscicola geametra и глохи-дии двустворчатых моллюсков.
По частоте встречаемости (экстенсивности заражения) и относительной численности (индексу обилия) у окуня оз. Котокельское доми-
нантным видом являются метацеркарии трематоды Ichthyocotylurus variegatus (100%, 104,2 -113,95 экз.), субдоминантными - метацеркарии Tylodelphys clavata (90,0%, 81,65 экз) и Apa-themon annuligerum (85,0%, 3,90 экз). Численность остальных видов низкая. Таким образом, основное эпизоотическое значение могут иметь метацеркарии трематод, возбудители диплосто-моза - паразитической катаракты хрусталика глаза и ихтиокотилуроза. При этом по различиям экстенсивности заражения и индексов обилия ихтиокотилурусов (табл. 3, 4) можно предполагать наличие в озере локальных стад окуня.
Таблица 4
Зараженность окуня метацеркариями /сЛ/Яуосо/у/игш гаг/е^аия по данным спецвскрытий
устье п ротоки Исток, 18.03.09 бухта Полковая, 19.03.09
Э.И., И.И., экз. И.О., Э.И., % И.И., экз. И.О.,
% (лимиты) экз. (лимиты) экз.
100 16-295 96,47 100 16-58 43,36
В период вспышки Гаффской болезни (АТПМ) в оз. Котокельском наблюдалась длительная гибель рыб с апреля 2008 г. до конца июля 2009 г., приведшая к обеднению видового состава ихтиофауны и резкому сокращению численности рыб. В это время наблюдался процесс снижения численности ряда паразитов и редукции видового разнообразия паразитофауны окуня. В первую очередь исчезли паразиты с прямым циклом развития (моногенеи, паразитические раки и глохидии бивальвий), что может быть следствием снижения плотности популяции хозяина и соответственно вероятности прямого заражения, а также возможного влияния токсинов - продуктов жизнедеятельности цианобактерий (сине-зеленых водорослей) [8, 9].
Миксоспоридии - эктопаразиты со сложным циклом развития, вероятно, исчезают вследствие изменения видового состава олигохет - промежуточных хозяев - и снижения трофических связей с ними окуня. Выпадение из состава ихтиофауны озера щуки приводит к редукции ее специфических паразитов, в том числе цестодов T. nodulosus, вторым промежуточным хозяином которых раннее был окунь.
Литература
1. Болонев Е.М., Пронин Н.М. Паразиты окуня оз. Кото-кель и сравнительная характеристика распределения плероцеркоидов ТйаепорИогш поёи^ш // Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. - 1988. - Вып. 279. - С. 107-117.
2. Болонев Е.М., Пронин Н.М., Фрезе В.И. Сравнительный анализ паразитофауны окуней Регса ввр. Северной Евразии и Северной Америки // Тр. Ин-та паразитоло-
гии. - Т. 44: Успехи общей паразитологии. - М., 2004. -С. 81-89.
3. Быховская-Павловская И.Е. Паразиты рыб. Руководство по изучению. - Л.: Наука, 1985. - 121 с.
4. Вознесенская Н.Г. Паразитофауна рыб озера Котокель // Тр. Бурят. науч.-производ. ветлаборатории. - Улан-Удэ, 1968. - Вып. 2. - С. 156-158.
5. Качина Е.А., Комарова Е.В. Анализ клиники, диагностики, лечения гаффской болезни в Республике Бурятия // Сб. материалов Междунар. науч.-практ. конф. -Красноярск: Версо, 2009. - С. 314-315.
6. Пронин Н.М., Шагдуров Б.Х. Возрастные изменения паразитофауны окуня оз. Гусиное // Тр. Бурят. ин-та ес-теств. наук. Сер.: Зоология. - Вып. 18: Фауна, морфология и экология паразитов позвоночных животных Забайкалья. - Улан-Удэ, 1977. - С. 56-57.
7. Пронин Н.М., Шиверская О.Т. О стабильности возрастной динамики зараженности окуня специфичными паразитами при разной его численности // Гельминты в пресноводных биоценозах. - М., 1982. - С. 135-146.
8. Пронин Н.М., Бурдуковская Т.Г., Сондуева Л.Д., Батуева М.Д. и др. Эпизоотическая ситуация в популяции плотвы озера Котокельское (бассейн оз. Байкал) в условиях вспышки гаффской болезни // Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. - СПб., 2009. - Вып. 338. - С. 165-170.
9. Пронина С.В., Пронин Н.М. Патологические изменения в печени плотвы КиШш гиШш из оз. Котокельское (Прибайкалье) в период вспышки гаффской болезни // Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. - СПб., 2009. - Вып. 338. - С. 171-173.
10. Рыбы озера Байкал и его бассейна / Н.М. Пронин, А.Н. Матвеев, В.П. Самусенок и др. - Улан-Удэ: Изд-во БНЦ СО РАН, 2007. - 284 с.
11. Фауна, атлас-определитель и ресурсы рыб озера Байкал / А.Н. Матвеев, Н.М. Пронин, В.П. Самусенок и др. -Улан-Удэ: Изд-во БНЦ СО РАН, 2008. - 125 с.
12. Халбаева Т.В., Коннова Р.П. Физико-географическая и гидрохимическая характеристика озер Иркана и Кото-кель // Сб. науч. тр. ГосНИОРХ, 1988. - Вып. 279. - С. 5-16.
ПронинНиколайМартемьянович - доктор биологических наук, профессор, зав. лабораторией паразитологии ИОЭБ СО РАН, тел.: 43-42-29, e-mail: [email protected].
Бурдуковская Татьяна Геннадьевна - кандидат биологических наук, младший научный сотрудник лаборатории паразитологии ИОЭБ СО РАН.
Батуева Марина Даши-Доржиевна - кандидат биологических наук, младший научный сотрудник лаборатории паразитологии ИОЭБ СО РАН.
Сондуева ЛюдмилаДойнхоровна - кандидат биологических наук, младший научный сотрудник лаборатории паразитологии ИОЭБ СО РАН.
Пронина Светлана Васильевна - кандидат биологических наук, профессор кафедры нормальной анатомии и физиологии человека БГУ.
Жепхолова ОюнаБиликтуевна- инженер лаборатории паразитологии ИОЭБ СО РАН.
Pronin Aiko/ay MartemyanovicA - doctor of biological science, prof., head of the laboratory of Parasitology IGEB SB RAS. Tel: 43-42-29, e-mail: [email protected]
Burdukovskaya Tatyana Gennadievna - candidate of biological sciences, junior reseacher of the laboratory of Parasitology IGEB SB RAS.
Batueva Marina Dasi-DorzAievna - candidate of biological sciences, reseacher of the laboratory of Parasitology IGEB SB RAS.
SonduevaLudmi/aDoinkAorovna - candidate of biological sciences, junior reseacher of the laboratory of Parasitology IGEB SB RAS.
Pronina Svet/ana Vasi/yevna - doctor of science, prof. of department of normal anatomy and physiology of Buryat State University
ZAepkAo/ova OunaBi/iktuevna- engineer of laboratory of Parasitology IGEB SB RAS.
УДК 598.812 (571.54) В.Н. Хертуев, А.В. Дмитриева
ЭКОЛОГИЯ БЕРЕГОВОЙ ЛАСТОЧКИ (R/PAR/A R/PAR/A L.)
В ЗАПАДНОМ ЗАБАЙКАЛЬЕ
Обобщены сведения по характеру пребывания, распространению, гнездовым стациям и размножению береговой ласточки в Западном Забайкалье.
Ключевые слова:экология птиц, размножение, Забайкалье.
V.N. Khertuev, A.V. Dmitrieva
ECOLOGY OF SAND MARTIN (R/PAR/A R/PAR/A L)
IN WESTERN ZABAIKALIE
Data on nature of the host, distribution, nested station and nesting of Sand Martin in Western Zabaikalie are generalised.
Key words: ecology of birds, nesting, Zabaikalie.
Ласточковые (Hirundinidae) - наиболее изученная группа воробьиных птиц, причем береговая ласточка уже давно стала модельным видом во многих орнитологических и экологических исследованиях. Однако большинство работ как отечественных, так и зарубежных орнитологов, проведено в центральных частях ареала [14, 6,
16, 8, 15, 12]. Экология же пограничных популяций птиц, в частности сибирских, оставалась продолжительное время слабоизученной, особенно такие ее аспекты, как фенология, размножение, количество и продолжительность репродуктивных циклов.
В связи с вышеизложенным нами сделана попытка обобщить результаты собственных исследований и скудные литературные данные по экологии береговой ласточки в условиях Забайкалья. Материалом послужили полевые наблюдения 1997-1999 г., 2003-2007 гг. в долинах рек Селенги, Уды и в окрестностях г. Улан-Удэ.
Распространение и характер пребывания.
Береговая ласточка, как и обыкновенная каменка Забайкалья, находится в глубине своего гнездового ареала и распространена по всей территории, весной прилетает в конце мая. В 1996 г. в Юго-Западном Забайкалье в окрестностях г. Улан-Удэ, по берегам р. Селенги, первых береговушек мы отмечали 13 мая. Это были первые особи, прилетевшие на места гнездования. Основная волна прилета в этот год пришлась на 21-25 мая, она включала и молодых особей. Прилет прошлогодних птенцов уже молодыми птицами характерен в основной волне и для других регионов [6]. В местах размножения в Забайкалье эти птицы появляются неравномерно. Так, при последующих наблюдениях в этих же местах обнаружили, что в 1997-1998 гг. береговые ласточки появились на неделю позже, при этом массовый прилет пришелся на конец мая и начало июня (с 28 мая по 5 июня). Хотя в эти же
