CC BY
60
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2001, Экспресс-выпуск 160: 821-831
Размещение и структура населения птиц города Пскова
О.А.Шемякина
Кафедра зоологии, Рязанский государственный педагогический университет, ул. Свободы, д. 46, Рязань, 390000, Россия
Поступила в редакцию 18 сентября 2001
Ряд сведений о фауне и экологии птиц города Пскова содержат работы начала XX в. (Нестеров, Никандров 1915; Исполатов 1927; и др.), а также публикации последних десятилетий (Урядова, Щеблыкина 1981, 1991; Борисов и др. 1992). Целью наших исследований стало изучение современного состояния авифауны Пскова: её видового состава, характера размещения птиц по территории города, а также анализ структуры населения (оценки численности, видового разнообразия и т.п.), ранее никогда не проводившийся.
Материал и методика
Город представляет собой сложную мозаику разнообразных биотопов, поэтому его территорию нельзя рассматривать как единую экосистему. Классификация городских местообитаний основана на выделении техногенного и нетехногенного компонентов. Первый включает в себя промышленную, селитебную зоны и др. (застройку), второй — различные незастроенные, зелёные территории, которые, в свою очередь, также могут быть классифицированы (Weidner 1952; Клауснитцер 1990), днако общая схема ещё не выработана. Учитывая сказанное выше, а также архитектурную оценку разных частей Пскова и время их образования, антропогенную нагрузку, растительность и другие факторы, мы выделили 8 типов местообитаний, существенных для распределения птиц.
Видовой состав и численность птиц оценивали по результатов учётов и наблюдений в 2000-2001 гг. Троекратные учёты вели на постоянных маршрутах в конце мая-середине июня 2000 по методике Ю.С.Равкина (1967; Равкин и др. 1999). Протяжённость маршрутов составила 96.1 км, из них в районах индивидуальной застройки — 20 км, старой застройки — 7.5, новой застройки — 12, на пустырях — 3, в парках — 12.5, лесопарках — 10.8, на реках и в прибрежной полосе растительности — 30.3 км. На реках для пересчёта на 1 км2 число встреченных особей каждого вида делили на площадь обследованных участков рек (3 км2). Для полосы растительности вдоль рек приводится только встречаемость (число особей на 1 км). Обилие раногнездящихся видов — синиц, пищухи, поползня, дроздов и некоторых других — приводится по результатам дополнительных троекратных учётов в конце апреля-начале мая на тех же маршрутах. При характеристике структуры сообществ расчёты параметров выполнены по формулам, взятым работы Ю.Одума (1975). Названия и систематический порядок видов даны по Л.С.Степаняну (1990).
Результаты и обсуждение
Результаты учётов в разных типах городских местообитаний представлены в таблице 1. В неё не включены виды, встреченные только на пролёте в конце апреля-начале мая или во время летних кочёвок в июле. Однако по-
Таблица 1. Фауна и население птиц города Пскова
Обозначения:! - районы индивидуальной застройки ( 20 км ); II - районы старой застройки (7,5 км ); III - районы новой застройки (12 км ); IV - пустыри ( 3 км ); V -(30,3 км ); VIII - прибрежная полоса растительности ( 30,3 км ); N - встречаемость (число особей на 1 км ); D - плотность ( число особей на 1 km2$DI
парки ( 12,5 км ); VI - лесопарки ( 10,8 км ); VII - реки
Вид I II III IV V VI VII VIII
N D DI N D DI N D DI N D DI N I D DI N D DI N D DI N
Ciconia ciconia 0,1 0,4 0,03
Anas platyrhynchos 0,05 0,1 0,01 0,8 8 0,7 7,6 40 14,4
Anas querquedula 0,1 0,5 0,2
Aythya fuligula 2,6 19 6,8
Gallínula chloropus 0,03 0,3 0,1
Fúlica atra 2,7 10 3,6
Charadrius dubius 0,06 1 0,4
Actitis hypoleucos 0,03 0,5 0,2
Larus ridibundus 0,9 12 0,8 1,6 17 1,4 5,3 57 3,1 0,8 7 0,4 0,2 1 0,05 7,4 96 34,5
Larus argentatus 0,1 1 0,09 0,1 1 0,1 1,9 12 0,6 0,09 0,9 0,06 1,5 18 6,5
Larus canus 0,1 0,04 0,003 0,08 1 0,05 0,2 1 0,4
Chlidonias niger 1,5 11 4,0
Sterna hirundo 0,5 5 1,8
Columba palumbus 0,09 4 0,3
Columba livia 3,3 99 6,3 9,5 233 18,4 14,6 243 13,5 7,1 192 12,8 0,7 8 2,9 0,9
Streptopelia decaocto 0,05 1 0,06 0,1 1 0,07 0,5 9 0,6
Cuculus canorus 0,4 3 0,2
Apus apus 5,7 49 3,1 8,9 76 6,0 2,3 11 0,6 1
Dendrocopos major 0,3 4 0,3 0,09 0,9 0,06 0,7 15 1,4 0,1
Hirundo rustica 0,6 12 0,8 0,3 3 0,1 3,0 30 5,9 0,06
Delichon urbica 1,2 11 0,7 1,5 13 0,7 5,0 50 9,8
Lullula arbórea 0,1 3 0,2
Alauda arvensis 0,5 5 1,0
Anthus trivialis 2 34 3,1
Motacilla flava 2,0 20 3,9 0,4
Motacilla alba 1,9 57 3,6 0,7 35 2,7 1,2 36 2,0 4,0 40 7,8 2,1 59 3,9 0,4 17 1,5 0,6 7 2,5 0,9
Lanius collurio 0,03
Oriolus oriolus 0,09 2 0,2
Sturnus vulgaris 3,7 90 5,8 0,3 11 0,8 0,5 18 1,0 1,2 45 3,0 1,1 17 1,5 1,2 12 4,3 1,6
Garrulus glandarius 0,4 8 0,7
Pica pica 1,1 18 1,2 0,8 8 0,6 0,2 7 0,4 1,0 10 2,0 1,0 15 1,0 1,1 13 1,2 0,8
Corvus monedula 10,3 231 14,8 7,5 183 14,4 28,0 509 28,3 4,5 45 8,8 7,8 180 11,9 0,2 0,08 0,007 4,1 43 15,5 6,6
Corvus frugilegus 0,6 17 1,1 0,8 12 0,9 2,8 59 3,3 1,0 10 2,0 1,2 14 1,0 0,4 4 0,3 0,3 4 1,4 0,5
Corvus cornix 2,1 28 1,8 0,08 1 0,05 0,4 4 0,2 1,1 7 0,6 0,07 0,7 0,3 0,2
Corvus corax 0,2 2 0,2
Troglodytes troglodytes 0,8 15 1,4
Locustella fluviatilis 0,1
Acrocephalus schoenobaenus 2,4
Acrocephalus dumetorum 0,4 5 0,4 0,2
Acrocephalus palustris 0,1 3 0,2 0,5 11 0,7 2
Hippolais isterina 0,1 3 0,2 0,3 5 0,4 0,4 8 0,4 0,7 15 1,0 0,8 17 1,5 0,1
Вид I II III IV V VI VII VIII
N D DI N D DI N D DI N D DI N □ DI N D DI N D I DI N
Sylvia atricapilla 0,2 4 0,3 0,3 5 0,3 0,2 4 0,2 0,4 8 0,7 0,2
Sylvia borin 1,4 26 1,7 0,1 3 0,1 1,3 25 1,7 2,1 42 3,7 0,7
Sylvia communis 2,9 59 3,8 1,2 24 1,9 0,4 8 0,4 1,5 30 5,9 1,8 36 2,4 1,6 11 1,0 3,1
Sylvia curruca 0,4 7 0,5 0,1 3 0,2 0,4 8 0,4 0,4 8 0,7 0,2
Phylloscopus trochilus 0,8 15 1,0 0,1 3 0,2 0,6 9 0,5 0,8 15 1,0 3,3 61 5,4 0,3
Phylloscopus collybita 0,4 8 0,5 0,08 2 0,09 0,6 11 0,7 2,9 50 4,5 0,2
Phylloscopus sibilatrix 0,3 4 0,2 0,09 2 0,1 4,0 77 6,9 0,03
Phylloscopus trochiloides 0,3 5 0,4 0,03
Regulus regulus 0,9 28 2,5
Ficedula hypoleuca 1,4 42 2,7 0,4 8 0,6 0,9 18 1,0 1,0 31 2,0 2,4 47 4,2 0,2
Muscícapa striata 0,7 7 0,5 0,3 5 0,3 0,5 5 1,0 2,1 29 1,9 1,4 14 1,2 0,1
Oenanthe oenanthe 0,4 4 0,3 0,1 3 0,1 6,0 100 19,6 0,07
Phoenicurus phoenicurus 1,0 19 1,2 0,1 3 0,1 0,2 2 0,1 0,4 8 0,7
Phoenicurus ochruros 1,0 10 2,0
Erithacus rubecula 0,2 3 0,2 0,1 1 0,1 0,5 8 0,5 1,4 30 2,7 0,3
Luscinia luscinia 0,1 3 0,2 0,8 11 1,0 0,4
Luscinia svecica 0,2 4 0,3 0,5 5 1,0 0,2
Turdus pilaris 1,4 27 1,7 0,3 3 0,2 0,6 10 0,6 1,4 44 2,9 5,0 106 9,4 0,8
Turdus merula 0,4 2 0,2
Turdus iliacus 0,08 2 0,09 0,09 2 0,1 0,6 9 0,8 0,1
Turdus philomelos 0,4 7 0,7
Parus palustris 0,4 4 0,2
Parus montanus 0,05 2 0,1 0,3 6 0,5
Parus cristatus 0,8 8 0,7
Parus caeruleus 0,7 20 1,3 0,9 17 1,4 0,6 6 0,3 1,0 10 2,0 1,6 26 1,7 1,6 30 2,7 0,3
Parus major 6,2 141 9,0 2,4 46 3,6 7,2 113 6,3 1,7 17 3,3 6,4 94 6,2 3,1 47 4,2 2,5
Sitta europaea 0,3 8 0,5 0,3 8 0,7
Certhia familiaris 0,3 11 1,0
Passer domesticus 3,0 99 6,4 8,1 245 19,4 9,8 355 19,7 1,0 30 2,0 0,3
Passer montanus 11,7 344 22,0 9,2 204 16,1 5,3 154 8,6 4,0 40 7,8 10,2 332 22,0 2,9
Fringilla coelebs 2,1 48 3,1 2,0 56 4,4 3,4 60 3,3 7,4 161 10,7 13,5 269 24,0 2,0
Chloris chloris 0,8 22 1,4 1,2 28 2,2 2,5 35 1,9 2,0 30 5,9 2,0 31 2,0 0,6 11 1,0 0,07 0,7 0,3 0,3
Spinus spinus 0,05 0,03 0,002 0,4 4 0,2 0,8 15 1,3
Carduelis carduelis 1,2 27 1,7 1,3 37 2,9 1,9 19 1,1 0,7 27 5,3 2,2 38 2,5 0,7 19 1,7 0,07 0,7 0,3 0,2
Acanthis cannabina 2,0 20 3,9
Carpodacus erythrinus 0,1 3 0,2 0,3 5 0,3 0,3
Pyrrhula pyrrhula 0,2 7 0,4
Coccothraustes coccothraustes 0,2 2 0,1
Emberiza citrinella 0,07 1 0,09 0,3 7 1,4 0,3 4 0,4
Emberiza schoeniclus 0,03
ВСЕГО 68,7 1561 100,0 58,9 1267 100,0 94,5 1806 100,0 42,2 511 100,0 66,6 1509 100,0 61,6 1117 100,0 31,3 278 100,0 33,7
скольку присутствие некоторых видов птиц в городе хотелось бы отметить независимо от характера их пребывания, мы делаем это при описании соответствующих местообитаний. Показатели структуры сообществ птиц даны в таблице 2.
Краткая характеристика городских местообитаний
Районы индивидуальной застройки ближе к центру города невелики, но на окраинах Пскова занимают большие территории. Они застроены частными одноэтажными деревянными домами с прилегающими к ним небольшими садовыми участками. Здесь отмечено максимальное для застроенных территорий число видов (42) с наиболее расномерным распределением особей (0.75). В этих районах сосредоточена значительная часть городских популяций деревенской ласточки Hirundo rustica, горихвостки Phoe-nicurus phoenicurus, соловья Luscinia luscinia, отмечены белые аисты Ciconia ciconia. 9 мая 2000 на окраине города встречена выпь Botaurus stellaris.
Районы старой застройки расположены в центральной части города. Здесь расположены кремль, крепость, много храмов, административные здания, а также жилые кварталы с двух- и трёхэтажными зданиями постройки конца XIX-начала XX вв., часто без озеленённых внутренних дворов. Характерны узкие улицы и сплошная застройка, прерываемая развалинами или участками, где снесены здания. Растительности мало, она испытывает сильное антропогенное воздействие. В старых частях города отмечено наименьшее для застроенных территорий число видов птиц (5) с общей плотностью 1267 ос./км2. Высокая плотность птиц поддерживается за счёт гнездящихся под крышами и на чердаках домов синантропных видов: воробьёв Passer domesticus и P. montanus, сизого голубя Columba livia, галки Corvus monedula, чёрного стрижа Apus apus. Участие в населении этой группы птиц составляет 76%. Обычна белая трясогузка Motacilla alba, встречается каменка Oenanthe oenanthe.
Районы новой застройки представлены кварталами 5-9-этажных домов с хорошо озеленёнными дворами, разделённые прямыми улицами. Сюда же входят окружённые жилыми домами территории школ и детских садов. Численность синантропов, особенно галки, здесь больше, чем в старых кварталах, и общая плотность населения птиц достигает 1806 ос./км2. Благодаря хорошему озеленению территорий, состав вобранных видов достаточно разнообразен, большинство из них гнездится. 11 мая 2000 в одном из кварталов микрорайона Завеличье держался перепелятник Accipiter nisus.
Пустыри можно встретить в разных частях города. Рекреационная нагрузка на них невелика. Наибольшие по площади пустыри соседствуют с заброшенными стройками, где россыпи камней и кучи строительного мусора зарастают рудеральной растительностью. Видовой состав обитающих здесь птиц весьма своеобразен. Среди развалин и остатков стен селится каменка, белая трясогузка, воронок Delichon urbica, деревенская ласточка, полевой воробей Passer montanus, в бурьяне и редком кустарнике — серая славка Sylvia communis, коноплянка Acanthis cannabina. Здесь впервые для Псковской области установлено гнездование горихвостки-чернушки Phoeni-
curus ochruros. В 2000 г. обнаружена одна пара со слётками (Струкова 2000а), в 2001 г. — две (28 июля 2001 встретили пару с выводком в том же месте, что и в 2000 г., а на удалении в 0.5 км — ещё одну пару). Заселяет чернушка и другие стации: 19 июля 2001 отмечен самец на территории одного из заводов (пересечение улиц Металлистов и Бастионной). В период летних перемещений пустыри привлекают мелких хищных птиц: 30 июля 2000 отмечена пустельга Falco tinnunculus, 28 июля 2001 самец чеглока Falco subbuteo охотился здесь на ласточек.
Парки имеют небольшую площадь, до 10 га. Деревья представлены в основном лиственными породами: липой, клёном, вязом, ясенем, берёзой. Ярусность древостоя выражена слабо. Характерны газоны и клумбы, естественный травяной покров угнетён. Антропогенная нагрузка значительна. Состав птиц разнообразен — 39 видов. На долю синантропов приходится половина населения (53.5%). В основном это полевые воробьи и галки, которые кормятся на газонах.
Несколько видов, встреченных в парках, заслуживают особого внимания. Воркование кольчатых горлиц Streptopelia decaocto, а также кормящиеся на асфальте птицы, регулярно отмечались в 2000-2001 в Ботаническом саду, Летнем саду и в сквере у храма Александра Невского. Вероятно, одна пара кольчатых горлиц гнездилась в 2000 г. на туе в Летнем саду. Изредка горлицы встречались и в других районах Пскова: 28 апреля 2000 — самец в частном секторе по ул. Советской Армии, а в районах новой застройки 1 июня 2000 видели пару на ул. Л.Поземского, 19 июля 2001 — одну птицу на Рижском проспекте.
Активно поющие самцы зелёной пеночки Phylloscopus trochiloides неоднократно отмечались в парках в 2000 г. (Струкова 20006). Две пары болотных гаичек Parus palustris впервые зарегистрированы в Ботаническом саду и сквере у Мирожского монастыря в июне 2001. Гнездо дубоноса Coccothraustes coccothraustes нашли 7 июля 2001 в сквере у Мирожского монастыря. Оно располагалось на небольшом дубе, в основании нескольких тонких ветвей у ствола на высоте 7.5 м. 8 июля самка продолжала насиживать кладку, 8 июля в гнезде было 3 птенца, а 25 июля обнаружили 3 слётка недалеко от гнезда.
Лесопарки сохраняют черты природных лесных сообществ. Они происходят от вобранных городом лесов и искусственно созданных лесопосадок паркового типа на естественных почвах. В основном лесопарки представлены остатками средневозрастных вторичных сосновых боров, слабо изолированных и испытывающих не такую сильную, как парки, рекреационную нагрузку. Основу птичьего населения составляют мелкие воробьиные. Крупные птицы, например куриные и хищные, не отмечены. Врановых мало, преобладает сорока Pica pica. Из дроздов здесь охотно селится только рябинник Turdus pilaris.
Реки и прибрежная растительность обеспечивают связь городских и природных биотопов. Здесь зарегистрировано максимальное число видов птиц (54), относящихся к разным экологическим группам. Река Великая протекает через весь Псков, в том числе и центральную его часть, и испытывает
наибольшее антропогенное воздействие. Русло широкое. Установлено обитание 6 околоводных видов. Особенно многочисленны чайки, озёрная Larus ridibundus и серебристая L. argentatus. Встречаются сизая чайка L. са-nus, речная крачка Sterna hirundo, изредка — перевозчик Actitis hypoleucos. На песчаных пляжах отмечен малый зуёк Charadrius dubius. По берегам преобладают рудеральные участки с редким кустарником, где селятся серые славки и белые трясогузки, на кормёжку прилетают зеленушки Chloris chloris, щеглы Carduelis carduelis, а также много синантропных птиц: врано-вых, скворцов Sturnus vulgaris, воробьёв и сизых голубей. Деревья и кустарники сохранились вдоль Великой лишь местами, поэтому дендрофилы (14 видов) немногочисленны. В конце апреля-начале мая 2000 на Великой были отмечены ещё несколько видов птиц: 25 апреля — серая цапля Ardea cinerea, 2 мая — 5 больших крохалей Mergus merganser, малая чайка Larus minutus, перепелятник, 8 мая — 6 взрослых и 1 неполовозрелая клуши Larus fuscus, белолобый гусь Anser albifrons. Гусь держался несколько дней, не пугаясь отдыхающих. В июле 2001 в залитом водой карьере у реки постоянно кормился фифи Tringa glareola (первая регистрация 17 июля). Здесь же гнездились камышница Gallínula chloropus и кряква Anas platyrhynchos (отмечены выводки).
На реке Пскове обилие водных и околоводных птиц невелико. Чаек немного, встречается кряква, на песчаных отмелях — малый зуёк. По перекатам обычна речная крачка. Развитая древесно-кустарниковая растительность и невысокое антропогенное воздействие обеспечивают разнообразие видов птиц по берегам Псковы. Здесь отмечено 35 видов, в том числе зелёная пеночка. Однаруженная 27 апреля 2000 пара певчих дроздов Turdus phi-lomelos позднее не встречалась.
Река Мирожка разделена системой дамб на цепочку отдельных водоёмов. Антропогенная нагрузка невелика. Обширные заросли надводной растительности обеспечивают укрытия для гнездящихся здесь крякв, хохлатых чернетей Aythya fuligila, лысух Fúlica atra, камышниц, чёрных крачек Chlidonias niger. Отмечены также чирок-трескунок Anas querquedula и перевозчик. В небольшом количестве встречаются чайки (озёрная, серебристая, сизая) и речная крачка. На открытых травянистых склонах среди редких кустов и деревьев селятся камышевка-барсучок Acrocephalus schoenobaenus, болотная камышевка А. palustris, серая славка, тростниковая овсянка Emberiza schoeniclus, варакушка Luscinia svecica и другие.
Видовое разнообразие
При характеристике видового разнообразия мы использовали показатели общего числа видов, общего разнообразия Шеннона Н' и выровненно-сти распределения особей между видами Е (табл. 2).
В 2000-2001 гг. в Пскове зарегистрирован 81 вид птиц из 9 отрядов и 28 семейств. В периоды весенней миграции и летних кочёвок встречены ещё 11 видов, главным образом околоводных и хищных птиц. Пользуясь данными о структуре населения птиц ближайших к городу природных территорий (Шемякина 2001), мы сравнили списки видов для города и естествен-
Таблица 2. Показатели структуры некоторых сообществ птиц города Пскова
Показатели Индивидуальная застройка Старая застройка Новая застройка Пустыри Парки Лесопарки Реки Прибрежная растительность
Число видов 42 25 36 20 39 46 20 42
Индекс сходства общей и гнездовой орнитофаун, lcs 0.75 0.81 0.71 0.71 0.76 0.88 0.40 0.73
Встречаемость, ос./км 68.7 58.9 94.5 42.2 66.6 61.6 31.3 33.7
Общая плотность населения, ос./км2 1561 1267 1806 511 1509 1117 278 _
Суммарная доля особей синантропных видов, % 62.9 76.0 75.9 34.3 53.5 2.4 24.4 41.8*
Общее разнообразие сообщества, Н' 1.27 1.07 1.08 1.17 1.28 1.38 0.94 1.29
Выровненность, Е 0.78 0.77 0.69 0.90 0.80 0.83 0.73 0.79
Число видов-доминантов 6 5 5 9 5 4 5 6
Суммарная доля особей доминантных видов, % 64.3 74.3 76.4 76.8 63.6 45.7 77.7 58.5*
Показатель доминирования Симпсона, С 0.10 0.13 0.15 0.09 0.10 0.09 0.18 0.08
* — % рассчитан от встречаемости на 1 км маршрута.
ных местообитаний при помощи индекса Чекановского-Сьеренсена. Рассчитанный показатель Ics = 0.74 свидетельствует о значительном сходстве фаун. Оркужающие природные ландшафты оказывают достаточно сильное влияние на формирование орнитофауны города, а город, в свою очередь, создаёт достаточно благоприятные условия для существования большого числа видов птиц.
Общее число видов и разнообразие городских сообществ Н' сокращаются по мере уменьшения доли естественных структур и, соответственно, числа сопровождающих их видов птиц в ряду: лесопарки (46 видов, Н' = 1.38) — прибрежная растительность (42, 1.29) — частный сектор (42, 1.27) — парки (39, 1.28) — новая застройка (36, 1.08) — старая застройка (25, 1.07) - пустыри (20, 1.17) — реки (20, 0.94).
Лесопарки и прибрежная растительность в большей степени сохраняют природный облик, поэтому количество видов птиц в них максимально. Районы индивидуальной застройки расположены в основном на окраинах города, что позволяет проникать туда многим видам из окружающих город природных местообитаний. Пустыри, в силу своих небольших размеров и практически полной заменой естественной растительности рудеральной, характеризуются наименьшим числом видов птиц.
Характер пребывания
Сравнение списков общей и гнездовой фаун для разных городских местообитаний при помощи индекса Чекановского-Сьеренсена позволило судить о характере пребывания птиц в том или ином биотопе. Условия гнездования более благоприятны на богатых растительностью территориях города (в лесопарках, парках, где Ics 0бщ.-гн. составил 0.88 и 0.76) и на окраинах, в частном секторе (0.75), чем в центре (в новой застройке Ics 0бщ.-гн. = 0.71), где для некоторых видов вообще нет условий для существования. Не все птицы могут загнездиться в полосе прибрежной растительности, что связано с потребностью в индивидуальном участке определённой площади. Для районов старой застройки высокое значение рассматриваемого индекса (0.81) при небольшом числе зарегистрированных видов (25) свидетельствует о постоянстве состава и высокой степени приспособленности обитающих здесь птиц. Пустыри и реки используются вьюрковыми, врановы-ми, чайковыми и некоторыми другими птицами в основном для кормёжки, поэтому значение Ics 0бщ.-гн. ДОЯ этих биотопов невысоки (0.71 и 0.40).
Общая плотность населения
Общая плотность населения птиц снижается в ряду: новая застройка (1806 ос./км2) — частный сектор (1561) — парки (1509) — старая застройка (1267) — лесопарки (1117) — пустыри (511 ос./км2), по мере уменьшения плотности населения синантропных видов. Последняя максимальна в районах новой застройки (1371 ос./км2), значительна в частном секторе (982), старых кварталах (963), парках (807) и минимальна в лесопарках (27 особей на 1 км2). Соотношение синантропных и вобранных видов имеет биотопическую специфику. Так, в районах с преобладанием каменной застройки
синантропы составляют основу населения, их доля очень высока (75.5% и 76.0%). Вобранные виды явно избегают сильно трансформированных местообитаний и заселяют парки (доля в населении 46.5%), лесопарки (97.6%), реки (75.6%) и прибрежную растительность (58% от встреченных на 1 км), т.е. биотопы, по своим качествам близкие к естественным.
Структура доминирования
Количество видов-доминантов (виды, доля которых в общем населении птиц превышает 5%) изменяется от 4 до 9, а их удельный вес — от 45.7% (лесопарки) до 76.8% (пустыри).
Для лесопарков характерны наименьшие число видов-доминантов (4), их удельный вес (45.7%) и наиболее равномерное распределение особей между всеми видами (0.83). В состав доминантов входят зяблик Fringilla coelebs (24.0%), трещотка Phylloscopus sibilatrix (6.9%) и весничка Ph. trochilus (5.4%), что характерно и для лесных сообществ в окрестностях Пскова (Шемякина 2001). Большие поселения часто образует рябинник (9.4%).
В прибрежной полосе растительности (общая доля доминантов 58.5%) часто встречаются галка (21.5%) и полевой воробей (9.5%), многочисленны большая синица Parus major (8.0%) и серая славка (8.0%), зяблик (6.4%) и скворец (5.1%).
В парках (общая доля доминантов 63.6%) доминирует полевой воробей (22.0%), сизый голубь (12.8%), галка (11.9%), зяблик (10.7%) и большая синица (6.2%).
В районах застройки: индивидуальной (общая доля доминантов 64.3%), старой (74.3%) и новой (76.4%),— состав доминантов практически одинаков, меняется лишь их доля в населении: галка (соответственно, 14.8%, 14.4% и 28.3%), полевой воробей (22.0%, 16.1% и 8.6%), домовый воробей Passer domesticus (6.4%, 19.4% и 19.7%), сизый голубь (6.3%, 18.4% и 13.5%). В частном секторе в состав доминантов входит также скворец (5.8%), а в старых кварталах — чёрный стриж (6.0%).
На пустырях при низкой общей плотности населения птиц и небольшом числе видов значимость каждого вида в населении возрастает. Поэтому имеют долю выше 5% и являются доминантами девять из них: каменка (19.5%), воронок (9.8%), галка (8.8%), полевой воробей (7.8%), белая трясогузка (7.8%), деревенская ласточка (5.9%), серая славка (5.9%), зеленушка (5.9%) и щегол (5.3%).
На реках доминируют 5 видов с общей долей в населении 77.7%: озёрная чайка (34.5%), галка (15.5%), кряква (14.4%), хохлатая чернеть (6.8%) и серебристая чайка (6.5%).
Таким образом, в Пскове сложились орнитоценозы, в которых по численности доминируют синантропы: галка, полевой и домовый воробьи, сизый голубь, чёрный стриж, а также озёрная чайка. Численность галки в городе очень высока. В районах многоэтажной застройки с обилием газонов и зелёных насаждений плотность её населения достигает 509 ос./км2. Другие виды врановых немногочисленны. Небольшие колонии грачей Corvus frugilegus разбросаны по всему городу, в том числе и в его центре (до
59 ос./км2). Серая ворона Corvus cornix редка, селится главным образом в частном секторе на краю города (28 ос./км2). Склонность к урбанизации проявляет сорока. Она встречается не только на окраинах и в парках (13-18 ос./км2), но устраивает гнёзда и в старых кварталах, в незначительных по площади зелёных насаждениях (7-8 ос./км2).
Для разных типов городских местообитаний характерны разные соотношения численности довомого и полевого воробьев (табл. 1), что позволяет говорить о разных биотопических предпочтениях и пространственном разделении этих двух видов. Полевой воробей преобладает в районах с большим количеством зелёных насаждений (парки, прибрежная полоса, частный сектор, озеленённые дворы) и на пустырях, где кормится среди травы на газоных, огородах, собирает семена сорняков, а гнездится в щелях и дуплах. Домовый воробей предпочитает более "каменистый" ландшафт: кварталы старой и новой застройки, оживлённые улицы. В остальных частях Пскова он немногочислен.
Заключение
Орнитофауна города Пскова отличается значительным видовым разнообразием. Наряду с типичными синантропами в неё входит целый ряд вобранных видов (68), в основном и обеспечивающий разнообразие птиц. Определяющее значение в формировании городской орнитофауны имеют окружающие Псков природные ландшафты. На 74% орнитофауна города состоит из видов, обитающих и вокруг него.
На структуру городских орнитокомплексов сильное влияние оказывают зелёные насаждения и протекающая через Псков река Великая с притоками. Благодаря этому в городе лучше остальных птиц представлены дендро-филы — 44 вида (54.3% городской орнитофауны). Гидрофилы представлены 14 видами (17.3%). Крупные хищные птицы, кулики, пастушковые и куриные не выдерживают антропогенного пресса и в городе не селятся. Некоторые из них зарегистрированы в пределах городской черты на весеннем пролёте или летних кочёвках.
Самая большая концентрация птиц (1806 ос./км2) наблюдается в районах, застроенных многоэтажными домами разнообразной архитектуры и хорошо озеленённых.
Наиболее многочисленным видом птиц в Пскове является галка, а также домовый и полевой воробьи и сизый голубь. Характерно практически полное отсутствие серой вороны. Наблюдается синантропизация сороки и озёрной чайки. Высокая численность выявлена для большой синицы, белой трясогузки. Отмечено вселение в Псков горихвостки-чернушки, кольчатой горлицы. В то же время из городской среды исчезают скворец, деревенская ласточка, воронок. Эти птицы находят оптимальные условия только на окраинах города.
Литература
Борисов В.В., Урядова Л.П., Щеблыкина JI.C. 1992. Орнитологическая обстановка в аэропорту г. Пскова // Экологические проблемы Северо-Запада России. Псков: 59-60.
Исполатов Е.И. 1927. Наблюдения над птицами в городахЦ Живая природа 7: 197-202.
Клауснитцер Б. 1990. Экология городской фауны. М.: 1-246.
Нестеров П.В., Никандров Я.Н. 1915. Материалы к авифенологии окрестностей г. Пскова (1914 г.)ЦПтицевед. и птицеводство 6, 1: 38-48.
Одум Ю. 1975. Основы экологии. М.: 1-740.
Равкин Ю.С. 1967. К методике учета птиц лесных ландшафтов // Природа очагов клещевого энцефалита на Алтае. Новосибирск: 66-75.
Равкин Ю.С., Ливанов С.Г., Покровская И.В. 1999. Мониторинг разнообразия позвоночных на особо охраняемых природных территориях (информационно-методические материалы) Ц Организация научных исследований в заповедниках и национальных парках. М.: 103-142.
Степанян JI.C. 1990. Конспект орнитологической фауны СССР. М.: 1-728.
Струкова O.A. 2000а. Горихвостка-чернушка Phoenicurus ochruros — новый гнездящийся вид Псковской области // Рус. орнитол. журн. Экспресс-вып. 111: 19-20.
Струкова O.A. 20006. О зелёной пеночке Phylloscopus trochiloides в Пскове и его окрестностях Ц Рус. орнитол. журн. Экспресс-вып. 114: 22-23.
Урядова Л.П., Щеблыкина Л.С. 1981. Состав и структура авифауны Псковской области // География и экология наземных позвоночных Нечерноземья: Птицы. Владимир: 75-83.
Урядова Л.П., Щеблыкина Л.С. 1991. Динамика населения птиц антропогенных ландшафтов Псковской области // Материалы 10-й Всесоюз. орнитол. конф. Минск, 2, 2:
261.
Шемякина O.A. 2001. Структура населения птиц основных типов местообитаний под
Псковом // Рус. орнитол. журн. Экспресс-вып. 155: 694-705. Weidner Н. 1952. Die Insekten der "Kulturwuste"//M'tf. Hamb. Zool. Mus. 51: 89-173.
