CC BY
22
ISSN 1026-5627
Русский орнитологический журнал 2020, Том 29, Экспресс-выпуск 1875: 175-189
Размеры лебедей, гусей и казарок в связи с адаптацией к полярным условиям
Е.В.Сыроечковский
Второе издание. Первая публикация в 1978*
Климат арктических и субарктических областей обладает рядом особенностей, которые существенно влияют на жизнь гнездящихся там птиц. Это крайне низкие температуры и чрезвычайно резкие их перепады, мощный и продолжительно держащийся снежный покров, чередование непрерывного летнего дня с полярной ночью и т.д. Существенной особенностью полярных областей является короткое лето. В северных частях таёжной зоны и в лесотундре тёплый период (время от
__«-» «-» __АО и _
перехода средней суточной температуры через 0° весной до перехода через 0° осенью) длится около 140-120 дней, а в тундровой зоне — от 120-100 дней и менее. Это означает, что у птиц, обитающих на севере, значительно сокращается период, когда возможно размножение, по сравнению с более южными областями. Для разных экологических групп птиц малая продолжительность полярного лета имеет не одинаковое значение. Отдельные виды удлиняют период размножения, рано прилетая на север и приступая к гнездованию, практически ещё зимой (ворон Corvus corax, отчасти полярная сова Nyctea scandiaca). Для некоторых видов не так существенно наступление осенних холодов — завершение роста их потомства может продолжаться в Арктике и осенью, даже после выпадения снега (белая Lagopus lagopus и тундровая L. mutus куропатки). Наконец, для развития потомства воробьиных птиц продолжительности полярного лета вполне достаточно.
Наибольшее значение краткость полярного лета имеет для водоплавающих птиц. Весной гусеобразные могут приступить к размножению не раньше, чем появятся первые проталины, необходимые для гнездования и кормёжки. У некоторых видов начало гнездования связано с появлением открытой воды. Ограничены временем водоплавающие и осенью. Основная защита птенцов всех видов гусеобразных от хищников — уход на воду при опасности. Открытая вода необходима им с момента вылупления и до подъёма на крыло. Замерзание водоёмов делает нелетающих птенцов легко доступными для хищников. К тому же многие виды гусеобразных питаются водной растительностью, и замерзание водоёмов лишает их доступа к пище. Гибель выводков гусеобразных в результате позднего гнездования или же раннего наступления
* Сыроечковскии Е.В. 1978. Размеры лебедей, гусей и казарок в связи с адаптацией к полярным условиям IIЗоол. журн. 57, 5: 738-749.
холодов предполагается для многих размножающихся на Севере видов: лебедя-кликуна Cygnus cygnus (Haapanen et al. 1973), гуменника Anser fabalis (Сдобников 1959), гаги-гребенушки Somateria spectabilis и морянки Clangula hyemalis (Исаков 1952), синьги Melanitta nigra (Дерюгин 1898 — цит. по: Исаков 1952). Массовая гибель птенцов обыкновенной гаги Somateria mollissima в результате раннего наступления холодов отмечалась осенью 1975 года на острове Врангеля (устное сообщение Вовченко и Домнича).
Таким образом, период развития водоплавающих птиц от момента откладки яйца до подъёма птенца на крыло, в отличие от времени развития птенцов птиц многих других систематических групп, жёстко ограничен сезонным ходом изменения температуры от появления первых проталин или открытой воды весной до установления отрицательных суточных температур, то есть до замерзания водоёмов, осенью. По сравнению с другими группами птиц (за исключением гагар), гусеобразные находятся в исключительно жёстких временных условиях.
Многие исследователи считают, что одной из адаптаций, помогающих арктическим птицам успешно размножаться в высоких широтах, является более быстрое развитие птенцов (Дунаева, Кучерук 1941; Михеев 1948; Чмутова 1953; Белопольский 1957). Более интенсивный рост птенцов объясняют тем, что в условиях непрерывного полярного дня родители имеют возможность кормить птенцов большее число раз в течение суток. Объясняют это и непосредственным влиянием низких температур. Однако другие исследователи (Maher 1964; Ricklefs 1968) не обнаруживали связанных с обитанием на разных широтах различий в скорости роста потомства птиц. Помимо этого, имеются данные, согласно которым некоторые типично тундровые виды воробьиных — такие как пуночка Plectrophenax nivalis и лапландский подорожник Calcarius lapponicus, развиваются медленней полизональных форм (Данилов 1966; Денисова, Артамонова 1971). Не останавливаясь здесь подробно на разборе доводов, говорящих за или против более интенсивного развития потомства птиц на Севере, отметим лишь, что большинство таких исследований проведено на птицах, выкармливающих своих птенцов (воробьиные, чистиковые, хищные). Эти данные мало применимы к выводковым птицам — таким, как гусеобразные. Данные же, касающиеся скорости созревания выводковых птиц, крайне немногочисленны. Так, Михеев (1948) показал, что период развития птенцов белой куропатки в Тиманской тундре значительно короче продолжительности развития потомства белых куропаток Северного Казахстана. Однако здесь речь идёт о сравнении подвидов, существенно отличающихся друг от друга своими размерами (белые куропатки Северного Казахстана Lagopus lagopus major значительно превосходят размерами обитающих в Тиманской тундре белых куропаток подвида L. l. lago-
pus). Это, как будет показано ниже, сильно влияет на продолжительность развития потомства.
Не обсуждая здесь, существует или нет принципиальная возможность более интенсивного развития потомства выводковых птиц в полярных условиях, можно допустить возможность ещё одного пути, позволяющего арктическим гусеобразным успевать размножаться, несмотря на короткое полярное лето.
Существует определённая связь между продолжительностью созревания птицы и её размерами. Чем крупнее птица того или иного вида, тем длительнее, по сравнению с другими близкими видами, период её развития. Эта зависимость довольно чётко проявляется в пределах родов и — в ряде случаев — семейств. Применима она как к продолжительности инкубации яиц (Дементьев 1940; Хейнрот 1947), так и к продолжительности постэмбрионального развития (Хейнрот 1947). Естественно, что можно найти значительное количество отклонений.
Однако, если рассматривать суммарную продолжительность развития, т.е. длительность инкубации плюс длительность постэмбрионального развития от вылупления до подъёма на крыло, то зависимость её от размеров птиц достаточно чётко проявляется во многих систематических группах.
Цель настоящей работы — проанализировать зависимость продолжительности развития от размеров тела и связанные с ней особенности географического распространения (об этом будет сказано ниже) у гусеобразных подсемейства Anserinae, то есть у представителей родов Cygnus, Anser и Branta, близких между собой по происхождению и экологии. В таблице 1 представлены данные о размерах тела и продолжительности развития потомства отдельных видов подсемейства Anserinae, полученные из литературных источников (Бутурлин, Дементьев 1935; Птушенко 1952; Кречмар, Леонович 1967; Кыдыралиев 1967; Тристан, Звескин 1960; Тугаринов 1941; Тугаринов, Козлова 1951; Сдобников 1959а; Brackhage 1965; Delacour 1954; Kolbe 1972; Wilmore 1974) и по некоторым нашим данным.
Наиболее объективным показателем размеров птиц, по-видимому, следует считать вес особей, невзирая на его существенные сезонные колебания.
Несмотря на скудность приводимых сведений, видно, что в пределах подсемейства Anserinae продолжительность суммарного периода развития с высокой степенью значимости положительно коррелирует с весом взрослых птиц (r = 0.99, n = 9)*. Положительная корреляция наблюдается также между продолжительностью инкубации и длительностью роста птенцов (r = 0.91, n = 9), что даёт право в случае отсут-
* Вызывающие сомнения данные о продолжительности развития Cygnus bewickii и Branta canadensis moffitti в расчёты не включались.
ствия полных данных о продолжительности развития тех или иных видов подсемейства использовать для сравнения данные о продолжительности инкубации. К сожалению, недостаток сведений не позволяет привести подобных расчётов по отдельным родам.
Таблица 1. Размеры, продолжительность насиживания и длительность роста птенцов некоторых представителей подсемейства Ansermae
Виды Пределы веса, кг Продолжительность инкубации, сут Продолжительность роста птенцов, сут Суммарный период развития, сут
Cygnus olor 8-16 35-36 120-150 155-186
Cygnus buccinator 9-13 33-40 90-120 123-160
Cygnus bewickii 5-6 29-30 40-45? 69-75?
Anser anser 2.6-4.0 27-29 50-60 77—89
Anser fabalis serrirostris 2.6-3.7 27-29 40-45 67-74
Anser indicus 2.0-3.2 28-29 45-60 73-89
Anser caerulescens 1.9-2.9 21-26 48-49 69-75
Anser erythropus 1.6-2.5 25-28 30-40 55-68
Branta canadensis moffitti 2.9-4.9 26-33 80-90? 106-123?
Branta ruficollis 1.4-1.7 24-26 35-40 59-66
Branta bernicla 1.2-1.4 24-26 35-40 59-66
Скудны сведения и о различиях экологии гусей, принадлежащих к разным подвидам. В этом отношении интересна разница в продолжительности инкубации у отличающихся размерами подвидов белого гуся Anser caerulescens caerulescens (наши данные) и А. с. айапЬ1сш (по данным Лемье — Lemieux 1959), приведённые в таблице 2 (перевод данных Лемье в проценты наш).
Таблица 2. Процентное распределение кладок с разной продолжительностью инкубации у Лпзет саети1езсепз саети1езсепз и Л. с. atlantlcus
Виды Средний Продолжительность инкубации, сут Средний Число обследованных гнёзд
вес птиц, кг 21 22 23 24 25 26 период насиживания
А. с. caerulescens 2.5 6.1 51.0 35.8 6.1 - 1.0 22.5 98
А. с. atlanticus 3.6 - - 44.5 33.3 22.2 - 23.9 18
Из таблицы 2 видно, что основная масса кладок А. с. caerulescens (51.0%) развивается в 22 дня, тогда как кладки более крупного подвида A. c. altanticus развиваются в основном (44.5% случаев) на 1 сут дольше. Значительно варьирует продолжительность насиживания у разных подвидов канадской казарки Branta canadensis, существенно отличающихся размерами друг от друга (табл. 3). У крупных подвидов продолжительность инкубации в основном составляет 26-28 сут (от 25 до 33). Это относится к В. с. maxima, продолжительность инкубации у
которой составляет 28 дней (Brackhage 1965), и В. с. moffitti, у которой продолжительность насиживания, согласно одним данным, колеблется от 28 до 33 сут (Dow 1943), а по другим, - от 26 до 28 сут (Hanson, Eberchard 1971).
Таблица 3. Вес тела и длина крыла разных подвидов Branta canadensis
Подвиды Вес, г Длина крыла, мм
В. с. maxima 5.1-5.6 480-550
В. с. moffitti 2.9-4.9 455-520
В. с. canadensis 2.4-4.5 450-550
В. с. interior 34-4.7 410-549
В. с. fulvar До 4.9 455-520
В. с. parvipes 1.7-2.0 410-442
В. с. occidentalis - 395-460
В. с. leucopareia - 358-405
В. с. asiatica - 365-400
В. с. taverneri - 365-424
В. с. hutchinsi 1.5-1.9 350-408
В. с. minima 1.2-1.6 350-370
Продолжительность роста птенцов В. с. moffitti также очень велика — около 80-90 дней (Barraclough 1956). Длительность инкубации достаточно крупной В. с. canadensis (табл. 3), по данным Kolbe (1972), составляет 25-30 сут, а у сходной с ней по величине В. с. interior инкубация длится 25-28 сут (Kossack 1950). Продолжительность насиживания у мелких подвидов канадской казарки на 3-5 сут короче, чем у крупных. Так, известно, что у казарок комплекса hutchinsi-parvipes инкубационный период составляет 24-25 сут (MacInnes 1962). Такая же продолжительность насиживания (24-25 сут) и у В. с. minima (Kolbe 1972).
Не исключено, что у гусеобразных имеются и различия в скорости развития яиц разной величины, принадлежащих птицам одного вида, как это отмечено у чаек. Parsons (1972) показал, что, помимо видовых различий в скорости инкубации пяти видов чаек, зависящих от объёма яиц этих видов, у серебристых чаек Larus argentatus наблюдаются различия в продолжительности инкубации яиц в пределах одной кладки: наиболее короткий период инкубации оказывался у самых мелких яиц.
Таким образом, исходя из чётко выраженной зависимости продолжительности инкубации и роста птенцов от абсолютных размеров птиц, можно предположить, что в полярных областях к короткому тёплому периоду легче приспособиться мелким представителям родов Cygnus, Anser и Branta. И наоборот, самые крупные представители этих родов, вероятно, не могут гнездиться на Севере именно из-за короткого лета. По-видимому, изменение размеров как адаптация к короткому тёплому периоду — более вероятный путь приспособления, чем интенсифи-
кация эмбрионального и постэмбрионального развития. Величина особи — достаточно легко изменяющийся признак. Опыт искусственного отбора многих видов сельскохозяйственных и декоративных животных показывает, что относительно легко удаётся получить формы, значительно отличающиеся от исходной по размерам как в сторону их увеличения, так и особенно в сторону уменьшения. Выведение же «скороспелых» форм, т.е. форм с более интенсивными темпами развития при сохранении тех же размеров, не так эффективно.
Предположение об адаптивной роли уменьшения размеров гусеобразных в полярных условиях подтверждается географическим распространением представителей Anserinae в Голарктике. Факт, что в полярных областях обитают меньшие по размерам виды гусей и лебедей, отмечался ранее некоторыми исследователями, но не связывался с продолжительностью тёплого периода. Например, Успенский (1969) считает, что малые размеры арктических гусей и лебедей связаны с недостатком на севере травянистой растительности, и это, по его мнению, не позволяет проявиться у них правилу Бергмана. С другой стороны, ряд исследователей, изучавших биологию лебедей, указывают на продолжительность тёплого периода как на фактор, ограничивающий их продвижение на север, но не связывают это с размерами птиц. Так, Hansen с соавторами (1971) считают, что для завершения репродуктивного цикла лебедя-трубача Cygnus buccinator необходим тёплый период продолжительностью менее 145-150 дней, и соответственно этому объясняют северную границу его распространения на Аляске. Интересно, что к сходному выводу относительно лебедя-кликуна Cygnus cygnus приходит Haapanen с соавторами (1975), показавший, что северная граница распространения этого вида в Финляндии совпадает с северной границей районов, где 50% лет имеет тёплый период больше 140 дней. По нашему мнению, меньшая продолжительность тёплого периода, необходимая для размножения лебедя-кликуна, объясняется его меньшими, по сравнению с лебедем-трубачом, размерами.
Преобладание мелких форм гусей и лебедей на Севере лишь в общих чертах отмечалось некоторыми авторами. Поэтому целесообразно более подробно остановиться на этом вопросе, рассмотрев географическое распространение отдельных видов подсемейства Anserinae в связи с их размерами.
Род Cygnus. Самый крупный представитель рода - лебедь-шипун C. olor, вес которого часто достигает 8-16 и даже 20-23 кг (Wilmore 1974), обитает в степной и лесостепной зонах Евразии.
Несколько меньший по величине лебедь-кликун С. cygnus, по данным Тугаринова (1941), достигающий 12.5 кг (обычно 7-10 кг), обитает в степной зоне Евразии и лишь частично в своём распространении захватывает южные части тундры.
Самый мелкий представитель рода - тундровый лебедь С. bewickii (5-6, редко до 7 кг — Тугаринов 1941) обитает в Евразийских тундрах и лишь частично в своём распространении захватывает лесотундры.
В лесной зоне Северной Америки обитает второй по величине вид рода — лебедь-трубач С. buccinator (9-13.5 кг — Wilmore 1974). В своём распространении на север лебедь-трубач достигает 62° с.ш.
В тундровой и лесотундровой зонах Северной Америки и на некоторых островах Канадского архипелага обитает американский лебедь C. columbianus, по размерам лишь слегка превосходящий тундрового лебедя. Вес его обычно 5-7 кг (Тугаринов 1941), максимальный 8 кг (Wilmore 1974).
Род Anser. Два самых крупных представителя рода — серый гусь A. anser и сухонос A. cygnoides (3.3 кг, до 3.4 кг — Бутурлин, Дементьев 1935) обитают в степной и южной части таёжной зоны Евразии. Третий гнездящийся на юге вид — горный гусь A. indicus, несколько мельче их (см. табл. 1). Это, видимо, связано с тем, что он обитает в высокогорьях Средней и Центральной Азии, где лето почти столь же коротко, как и в полярных областях.
Следующий по величине гусь (за серым гусем и сухоносом) гуменник A. fabalis широко распространён в умеренных и полярных областях Евразии.
Таблица 4. Длина крыла и вес разных подвидов Лп$ет ^]~аЬа118 (Бутурлин, Дементьев 1935; Северцов 1873)
Подвиды Вес, кг Длина крыла, мм
А. /. sibiricus 4.1 450-510
A. f. fabalis 3.0-4.5 410-490
A. f. serrirostris 2.6-3.7 415-488
A. f. brachyrhynchus 2.75-3.3 400-460
A. f. rossicus 2.3-3.2 410-450
Тугаринов и Козлова (1951) и Птушенко (1952) делят вид A. fabalis на 4 подвида: Л. f. fabalis, A. f. brachyrhynchus, Л.. f. serrirostris и A. f. sibiricus. Самые мелкие из них Л. f. brachyrhynchus и Л. f. serrirostris (табл. 4). Популяции этих подвидов обитают в районах с наиболее коротким безморозным периодом: на севере Гренландии (Ьга^у^уп-^ив) и в полосе тундр Восточной Сибири (serrirostris). Самые крупные гуменники относятся к подвиду Л. f. sibiricus (Бутурлин, Дементьев 1935; Тугаринов 1941; Птушенко 1952), их вес, по данным Северцова (1873), составляет около 9 фунтов, т.е. приблизительно 4100 г. Это самый южный подвид, обитающий в таёжных районах Восточной Сибири. Крупными размерами отличаются также и гуменники подвида Л. f. fabalis. Однако в своём распространении Л. f. fabalis захватывает как
области с умеренным климатом, таёжные районы Восточной Европы и Западной Сибири, так и полярные районы с чрезвычайно коротким безморозным периодом (Новая Земля, Ямал, Гыдан, Таймыр). Наиболее суровы условия его обитания на Гыданском полуострове и полуострове Таймыр, где продолжительность безморозного периода короче, чем во всех других полярных районах материковой Евразии. Исходя из положения о зависимости размеров гусей от продолжительности безморозного периода, можно было предположить, что особи A. f. fabalis из северо-восточных частей его ареала должны быть меньше особей из западных частей ареала. Так это оказывается и на самом деле. Многие исследователи, делящие вид A. f. fabalis на большее, чем Тугаринов и Птушенко, количество подвидов (Бутурлин, Дементьев 1935; Delacour 1954; Kolbe 1972), выделяют гуменников, обитающих на Таймыре, Гы-дане и Ямале, в отдельный подвид А. f. rossicus. Особи этого подвида отличаются наименьшими среди всех гуменников размерами (Бутурлин, Дементьев 1935), что согласуется с малой продолжительностью
«-» г" *
лета в районе их обитания*.
И наконец, те виды гусей Евразии, гнездовые ареалы которых располагаются в тундровой и лесотундровой зонах — такие как белолобый гусь A. albifrons (2.25-2.75 кг - Тугаринов, Козлова 1951), пискулька A. erythropus (1.6-2.5 кг - Исаков 1952; Птушенко 1952), белошей A. cana-gica (2.25-2.5 кг - Тугаринов, Козлова 1951) и малый белый гусь A. caerulescens caerulescens (1.9-2.9 кг - наши данные), - также и самые мелкие представители рода.
В Северной Америке все представители рода Anser обитают в тундровой и лесотундровой зонах, и все они по размерам относятся к мелким представителям рода. Как и в тундровой зоне Евразии, в Северной Америке гнездятся белолобые гуси. Помимо этих видов, в тундровой части Северной Америки обитает один из самых мелких представителей рода - гусь Росса A. rossii, а на некоторых островах Канадского архипелага и западном побережье Гренландии гнездится большой белый гусь А. с. atlanticus. Большой белый гусь по размерам превосходит малого белого гуся, а его гнездовой ареал расположен значительно севернее ареала последнего, что, казалось бы, противоречит положению о зависимости размеров гусей от продолжительности безморозного периода в районе их гнездования. Большой белый гусь - один из наименее изученных видов гусей, немногочисленные работы, касающиеся его экологии (Drury 1961; Lemieux 1959, 1959а), затрагивают в основном гнездовой период жизни этого вида. Нет достаточно точных сведений о продолжительности роста птенцов этих птиц и точных данных о климатических условиях районов, где они обитают. Однако при сопо-
* В настоящее время большинством исследователей этот подвид не признаётся, однако тенденция к уменьшению размеров у гуменников Таймыра и Ямала реально существует.
ставлении ареалов обоих подвидов (А. с. саеги^се^ и А. с. айапЬ1си8) с климатической картой (Прик 1963) видно, что, несмотря на более северное распространение большого белого гуся, продолжительность тёплого периода в районах его обитания (от 75 до 100 дней), по крайней мере не меньше, чем в северных частях ареала белой фазы малого белого гуся (рис. 1).
Рис. 1. Продолжительность тёплого периода в районах обитания большого и малого белого гуся (Прик 1963; Delacour 1954). Районы обитания: 1 — Атвт caerulescens caerulescens, 2 — А. с. айапйеш.
Род БгапЬа. В Евразии все виды этого рода, представители которого отличаются наименьшими среди рассматриваемых родов размерами, гнездятся к северу от полярного круга. Два вида - чёрная казарка В. ЪеттсЬа и краснозобая казарка В. ги^со1Ш - приблизительно одинаковы по размерам (табл. 1). Несколько крупнее их белощёкая казарка В. 1еисор8(8 (1.5-2.5 кг - Птушенко 1952; 1965), обита-
ющая на восточном побережье Гренландии, на Лофотенских островах, Шпицбергене, южном острове Новой Земли и Вайгаче. Все эти районы, за исключением восточного побережья Гренландии, в той или иной степени испытывают влияние тёплого течения Гольфстрим, вследствие чего тёплый период там более продолжительный, чем в центральных и восточных частях полярной Евразии.
В Северной Америке и на некоторых островах Канадского архипелага широко распространена канадская казарка. Представители от-
дельных подвидов канадских казарок существенно отличаются размерами друг от друга. Распространение этих подвидов представлено на рисунке 2 (по: Delacour 1954). Пять южных подвидов отличаются самыми крупными размерами. Это В. с. maxima (5.1-5.6 кг), В. с. moffitti (2.9-4.9 кг), В. с. canadensis (2.4-4.5 кг), В. с. fulva (до 4.9 кг) (Delacour 1954) и В. с. interior (3.1-4.7 кг - Raveling 1968). Самые северные подвиды отличаются наименьшими размерами: В. с minima (1.2-1.6 кг — Kolbe 1972) и В. с. hutchinsi (1.5-1.9 кг — Delacour 1954). Данных о весе представителей подвидов канадской казарки, гнездящихся в промежуточной зоне, за исключением В. с. parvipes (1.7-2.8 кг — Hanson et al. 1956), нам найти не удалось. Однако, насколько можно судить по длине крыльев (менее надёжный показатель размеров), эти подвиды — В. с. occidentalis, В. с. taverneri, В. с. leucopareia и В. с. asiatica (исчезнувший подвид) — по размерам занимают промежуточное положение между мелкими северными и крупными южными подвидами (табл. 3).
Рис. 2. Распространение разных подвидов канадской казарки (из: Delacour 1954; районы обитания в прошлом и в настоящее время объединены нами). А — Branta canadensis canadensis, С — В. с. interior, Е —В. с. maxima, F — B. с. moffitti, G — В. с. fulva, Н — В. с. parvipes, I — В. с. occidentalis, К — В. с. leucopareia, М — В. с. minima, N — В. с. taverneri, О — В. с. hutchinsi.
Таким образом, как в Евразии, так и в Северной Америке в южных частях материков обитают наиболее крупные виды родов Cygnu8, An8er и БгапЬа, и дальше всего на север продвигаются самые мелкие представители этих родов.
При сопоставлении северных пределов распространения этих родов в целом картина получается такая же. Виды рода Cygnu8 - самые крупные в рассматриваемых группах - в своём распространении на север достигают только 78° с.ш. (С. со1ишЫапи8 - Бе1асоиг 1954), род Ап8ег проникает значительно северней - до 80° с.ш. (А. ЪгасНугНупсНш -Бе1асоиг 1954) и, наконец, представители БгапЬа, отличающиеся наименьшими размерами, гнездятся даже на северных побережьях Гренландии и Земли Элсмира (приблизительно 83° с.ш.), то есть на самых близких к полюсу участках суши в Северном полушарии (В. Ьегп1с1а -Бе1аеоиг 1954).
Возможно, изменение размеров особей в зависимости от места их обитания имеет место и в пределах одного вида или подвида. Косвенным подтверждением этого может служить изменение размеров яиц птиц одного вида в зависимости от места их гнездования (величина яиц обычно коррелирует с размерами птицы). Так, размеры яиц ко-роткоклювого гуменника А. ЪгасНугНупсНи8, гнездящегося в Исландии, превосходят размеры яиц этих же птиц со Шпицбергена (81x53 в Исландии и 78x52 мм - на Шпицбергене - Бе1асоиг 1954). Подобные же сведения имеются относительно размеров яиц серого гуся. Валюс (1972) показал, что в Астраханском заповеднике средний вес яиц серого гуся составил 181.4± 1.6 г, тогда как в Эстонии вес яиц этого же вида значительно ниже: 164.3±1.4 г. Некоторые авторы (например, Бе1асоиг 1954) делят вид Ап8ег ап8ег на два подвида - западный А. а. ап8ег, который представлен в Эстонии, и восточный А. а. гиЪпго8Ьп8, представленный в Астраханском заповеднике. К сожалению, как в случае ко-роткоклювого гуменника, так и в случае серого гуся не удалось получить сравнительных данных по размерам самих птиц из разных частей их ареалов.
Добавочным подтверждением того, что мелкие размеры гусеобразных подсемейства А^егтае в полярных областях обусловлены именно краткостью тёплого периода, может служить порядок вступления в размножение представителей этого подсемейства на севере. Как правило, первыми прилетают и начинают гнездиться самые крупные виды из обитающих в данном районе, для развития потомства которых требуется больше времени. Так, на Таймыре лебеди-кликуны обычно прилетают и начинают гнездиться раньше тундровых лебедей, белолобые гуси прилетают и приступают к размножению позже гуменников, в последнюю очередь начинают гнездиться краснозобые казаки (Кречмар 1966; Кречмар, Леонович 1967). Бёме и др. (1965) отмечают, что весной
в дельту Индигирки сначала прилетают гуменники, затем белолобые гуси и в последнюю очередь - чёрные казарки. То же самое наблюдается и на острове Врангеля, где белые гуси прилетают и приступают к размножению на 10-15 дней раньше чёрных казарок (Портенко 1972; наши данные).
Судя по многим данным, такая последовательность гнездования — лебеди, затем гуси и в последнюю очередь казарки - отмечается во многих частях полярной Евразии. В полярных областях весна часто бывает затяжной, обычны возвраты холодов после уже начавшегося потепления. В результате возврата холодов в массе гибнут кладки рано загнездившихся гусеобразных. Таким образом, раннее гнездование часто бывает неудачным, и представители родов Cygnus и Anser на Севере не имеют возможности ежегодно пополнять свою численность. Иногда следуют один за другим два или даже три неблагоприятных года, и только чрезвычайное долголетие этих птиц позволяет им существовать в полярных условиях.
Чем меньше размеры птиц, тем позже могут они начинать гнездование, избегая тем самым отрицательного влияния неустойчивой весенней погоды. Следовательно, у таких птиц вероятность благополучного гнездования большая. Так, Кречмар и Леонович (1967) отмечают, что поздняя весна 1961 года на Таймыре не сказалась на размножении поздно прилетающих и гнездящихся краснозобых казарок, тогда как рано прилетающие гуменники и белолобые гуси почти не гнездились. То же самое мы отмечали на острове Врангеля, где неблагоприятные весенние погодные условия существенно влияют на успех гнездования белых гусей и почти не влияют на успех гнездования чёрных казарок.
Таким образом, как географическое распространение, так и сроки начала гнездования разных представителей подсемейства А^еппае позволяют заключить, что мелкие размеры северных лебедей, гусей и казарок — адаптация к короткому полярному лету.
В заключение интересно остановиться на возможных способах регуляции размеров птиц. Так, для белых гусей на острове Врангеля нами показано (Сыроечковский 1975), что яйца в их кладках не одинаковы по весу. Наибольшие в кладках — яйца, отложенные гусынями первыми, и из них вылупляются крупные птенцы. Порядок вылупления повторяет порядок откладки, и, следовательно, первыми вылупляются самые крупные гусята, а последними — самые мелкие. Сразу же после вылупления в выводках начинается отсев мелких птенцов, которые намного чаще других гусят становятся добычей хищников. Постоянный отбор крупных птенцов, казалось бы, должен был вызвать постепенный рост размеров белых гусей. Однако, по-видимому, короткий летний период ограничивает возрастание размеров птиц. На рисунке 3
представлена кривая вероятности наступления заморозков в разные пятидневки весенне-летне-осеннего периодов на острове Врангеля. Там же обозначен период существования выводков белых гусей (до момента подъёма молодых на крыло). Видно, что даты взлёта гусят совпадают с моментом, когда вероятность наступления холодов достигает 50%. Это происходит около 15 августа. После этой даты вероятность наступления морозов с каждым днём возрастает, и, следовательно, шансы выжить у птенцов, не начавших летать к 15-20 августа, невелики и с каждым днём становятся все меньше. По-видимому, чрезмерно крупные гусята, вследствие своих размеров позже начинающие летать, «отсекаются» начинающимися холодами.
Рис. 3. Вероятность наступления заморозков в весенне-летне-осенний периоды на острове Врангеля по пятидневкам (на основе данных метеостанции бухты Роджерса за 1937-1974 годы).
Таким образом, посредством двух механизмов - отсева мелких птенцов летом, с одной стороны, и осеннего отсева наиболее крупных гусят,
с другой, размеры белых гусей оказываются жёстко фиксированными.
Литератур а
Белопольский Л.О. 1957. Экология морских колониальных птиц Баренцева моря. М.; Л.: 1-460.
Бёме Р.Л., Приклонский С.Г., Успенский С.М. 1965. Водоплавающие дельты Индигирки и рационализация их использования // Орнитология 7: 20-28.
Бутурлин С.А., Дементьев Г.П. 1935. Полный определитель птиц СССР. М.; Л., 2: 1278.
Валюс М. 1972. Материалы по биологии серого гуся и его гибридов // Гуси в СССР. Тарту: 35-45.
Данилов Н. Н. 1966. Пути приспособления наземных позвоночных животных к условиям существования в Субарктике // Тр. Ин-та биол. Урал. фил. АН СССР 56: 1-147.
Дементьев Г.П. 1940. Птицы // Руководство по зоологии. М.; Л., 6: 1-856.
Денисова М.Н., Артамонова З.В. 1971. Особенности роста воробьиных птиц в Заполярье в связи с расселением видов // Зоол. журн. 50, 5: 741-750.
Дунаева Т.Н., Кучерук В.В. 1941. Материалы по экологии наземных позвоночных тундры Южного Ямала // Материалы к познанию фауны и флоры СССР 4 (19): 5-80.
Исаков Ю.А. 1952. Подсемейство утки Anatinae // Птицы Советского Союза. М., 4: 344635.
Кречмар А.В. 1966. Птицы Западного Таймыра // Тр. Зоол. ин-та АН СССР 39: 185-312.
Кречмар А.В. 1971. Рецензия на книгу С. М. Успенского «Жизнь в высоких широтах» // Зоол. журн. 50, 10: 1600-1603.
Кречмар А.В., Леонович В.В. 1967. Распространение и биология краснозобой казарка в гнездовой период // Проблемы Севера. М., 2: 229-234.
Кыдыралиев А. 1967. Горный гусь в Тянь-Шане // Орнитология 8: 245-253.
Михеев А.В. 1948. Белая куропатка. М.: 1-179.
Портенко Л.А. 1972. Птицы Чукотского полуострова и острова Врангеля. Л., 1: 1-423.
Птушенко Е.С. 1954. Подсемейство гусиные Anserinae // Птицы Советского Союза. М., 4: 255-344.
Прик З.М. 1963. Климатический атлас Арктики. Л.
Сдобников В.М. 1959. Гуси и утки Северного Таймыра // Тр. Науч.-исслед. ин-та сельск. хоз-ва Крайнего Севера 9: 154-183.
Сдобников В.М. (1959а) 2018. Материалы по фауне и экологии птиц Ленско-Хатангского края (по сборам и наблюдениям А.А.Романова) // Рус. орнитол. журн. 27 (1670): 46034631.
Северцов Н.А. 1873. Вертикальное и горизонтальное распространение туркестанских животных. М.: 1-157.
Сыроечковский Е.В. 1975. Вес яиц и его влияние на смертность птенцов белых гусей (Chen caerulescens) на острове Врангеля // Зоол. журн. 54, 3: 408-412.
Тристан Д.Ф., Звескин А.Г. 1960. О биологии горного гуся (Eulabeia indica Lath.) в Тянь-Шане // Зоол. журн. 39, 1: 145-147.
Тугаринов А.Я. 1941. Пластинчатоклювые. М.; Л.: 1-382 (Фауна СССР. Птицы. Т. 1, Вып. 4).
Тугаринов A.H., Козлова Е.В. 1951. Отряд Anseriformes // Птицы СССР, М.; Л., 1: 90156.
Успенский С.М. 1969. Жизнь в высоких широтах. М.: 1-463.
Хейнрот О. 1947. Из жизни птиц. М.: 1-214.
Чмутова А.П. 1953. Особенности развития и размножения птиц (серая ворона) в разных географических зонах СССР // Бюл. МОИП. Отд. биол. 58: 27-34.
Barraclough G.H. 1956. Productivity of Canada geese in the Flathead valley, Montana // J. Wildlife Manage. 20, 4: 409-419.
Brakhage G.K. 1965. Biology and behaviour of tun-nesting Canada geese // J. Wildlife Manage 29, 4: 751-771.
Delacour J. 1954. The Waterfowl of the World. London, 1: 1-284.
Dow J.S. 1943. A study of Canada geese in Honey Lake valley, California // Calif. Fish. and Game 29: 3-18.
Drury W.H., Jr. 1961. Observations on some breeding water birds on Bylot Island // Can. Field-Natur. 75, 2: 81-101.
Haapanen A., Helminen M., Suomalainen H. 1973. Population growth and breeding biology of the whooper swan, Cygnus c. cygnus, in Finland in 1950-1970 // Riistatieteell. Julk 33: 39-60.
Hansen H.A., Shepherd P.E.K., King J.C., Troxer W.A. 1971. The trumpeter swan in Alaska // Wildlife Monogr. 26: 1-83.
Hanson H. C., Quenean P., Scott P. 1956. The geography of birds and mammals of the Perry River system // Spec. Publ. Arctic Inst. North America 3: 1-96.
Hanson W. C., Eberhard L.L. 1971. A Columbia River Canada goose population 1950-1970 // Wildlife Monogr. 28: 1-61.
Kolbe H. 1972. Die Entenvögel der Welt // Ein Handbuch für Liebhaber und Züchter. Leipzig: 1-515.
Kossack C.W., 1950. The breeding habits of Canada geese under refuse conditions // Amer.
Midi. Naturalist 43: 627-649. Lemieux L. 1959. Histoire naturelle et aménagement de la grande oie blanche, Chen hyper-
borea atlantica // Naturaliste Canad. 86, 8/9: 133-192. Lemieux L. 1959a. The breeding biology of the greater snow goose on Bylot Island, Northwest territories // Can. Field Natur. 73, 2: 117-128. MacInnes C.D. 1962. Nesting of small Canada geese near Eskimo-point, Northwest territories // J. Wildlife Manage. 26, 3: 247-256. Maher W.J. 1964. Growth rate and development of endothermy in the snow bunting (Plec-trophenax nivalis) and Lapland longspur (Calcarius lapponicus) at Barrow, Alaska // Ecology 45, 3: 520-528.
Nyholm E.S. 1965. Ecological observations of the geese Spitzbergen // Ann. zool. fenn. 2, 3: 197-207.
Parsons J. 1972. Egg size, laying date and incubation period in the Herring Gill // Ibis 114, 4: 536-641.
Raveling D.G. 1968. Weights of Branta canadensis interior during winter // J. Wildlife Manage. 32, 2: 412-414. Ricklefs R.E. 1968. Pattern of growth in birds // Ibis 110, 4: 419-451. Wilmore S.B. 1974. Swans of the World. London: 1-229,
Ю ^
ISSN 1026-5627
Русский орнитологический журнал 2020, Том 29, Экспресс-выпуск 1875: 189-192
Регистрация смешанной гнездовой пары белого Anser caerulescens и белолобого A. albifrons гусей в низовьях Колымы
М.В.Владимирцева, С.П.Троев
Мария Всеволодовна Владимирцева. Институт биологических проблем криолитозоны СО РАН, пр. Ленина, д. 41, Якутск, 677980. Россия. E-mail: sib-ykt@mail.ru
Семён Петрович Троев. ФГБУ Национальный парк «Ленские столбы», ул. Орджоникидзе, д. 56, Покровск, Хангаласский район, Республика Саха (Якутия), 678000, Россия. E-mail: samtro@mail.ru
Поступила в редакцию 10 января 2020
Во время орнитологических исследований в нижнем течении Колымы на северной оконечности гранодиоритового останца Походская едома (69°32'06" с.ш., 160°43'37" в.д.) в 2002 году в 20-х числах июня нами было отмечено гнездовое поведение белого гуся Anser caerulescens. Птица прогоняла со своего гнездового участка восточносибирских чаек Larus vegae и длиннохвостых поморников Stercorarius longicau-dus. Второго партнёра пары замечено не было. Гнездо гуся не было найдено из-за невозможности перейти через разделяющее пространство открытой воды.
