CC BY
54
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2016, Том 25, Экспресс-выпуск 1288: 1811-1827
Горячие точки таксономии гусеобразных фауны России и сопредельных регионов
Е.А.Коблик, Я.А.Редькин
Второе издание. Первая публикация в 2004*
По сравнению с другими отрядами птиц, Anseriformes в целом выглядят хорошо изученными. Однако, несмотря на пристальное внимание к гусеобразным многих орнитологов, систематическое положение и таксономический статус некоторых представителей этого отряда всё ещё далёк от однозначного толкования. Более того, периодически возникают новые разногласия относительно трактовок тех или иных форм. Такое положение объясняется несколькими причинами.
Во-первых, образование смешанных пар и гибридизация — частое явление среди гусей, уток, лебедей не только в вольерных условиях, но и в природе (Gray 1958; Панов 1989; Gillham, Gillham 1996). Встречаются двойные и тройные гибриды, гибриды между представителями разных родов и даже триб. Порой происходит возвратное скрещивание плодовитых гибридов с «родительскими» видами. Часть форм, очевидно, потеряла видовой статус в результате поглотительной гибридизации, а некоторым формам это угрожает в скором времени. Таким образом, систематикам бывает сложно применить критерий репродуктивной изоляции к спорным таксонам уровня вид/подвид.
Во-вторых, существует заметная разница таксономических трактовок в зависимости от концепций систематических школ. Определённую роль в той или иной интерпретации объективных данных играют степень консерватизма или новаторства школы, полнота владения информацией. В основе большинства классификаций гусеобразных второй половины XX века лежат работы Ж.Делякура, Э.Майра, П.Джонсгар-да (Delacour, Mayr 1945a,b; Delacour 1956, 1959 - цит. по: Поповкина, Поярков 2002; Johnsgard 1978, 1979). Система П.Джонсгарда (с незначительными изменениями) использована в фундаментальных зарубежных сводках и каталогах птиц мира (например, Morony et al. 1975; Howard, Moore 1991; Carboneras 1992). В противовес современным общим тенденциям в систематике птиц эти варианты классификации гусеобразных, как и альтернативная система, базирующаяся на признаках сходства молекулярных структур (Sibley, Monroe 1990), демонстрируют «объединительский» подход на родовом и видовом уровнях.
* Коблик Е.А., Редькин Я.А. 2004. Горячие точки таксономии гусеобразных фауны России и сопредельных регионов II Казарка 10: 47-65.
Вместе с тем, в самой последней сводке (Dickinson 2003) в классификации Anseriformes, базирующейся на работах Б.Лайвези (Livezey 1986, 1991, 1995a,b,c, 1996a,b,c, 1997a,b,c) некоторые таксоны оказались вновь разукрупнены. Системы, используемые в сводках и каталогах отечественной фауны птиц (Птушенко 1952; Исаков 1952; Иванов 1976; Степанян 1975, 1990, 2003), в целом сохранили более «дробительскую» концепцию, восходящую к работам российских систематиков XIX — первой половины XX веков (Мензбир 1895; Бутурлин 1935), что в некоторых случаях оправдано, в других же выглядит анахронизмом.
Наконец, бурно развивающаяся молекулярная систематика предлагает для ряда форм свои таксономические трактовки, в корне отличные от трактовок «традиционной» систематики. Как правило, эти решения имеют явный «дробительский» уклон и порой выглядят весьма неожиданными. Тем не менее, игнорировать эти данные нельзя.
Несомненно, наиболее широко применяемая в нашей стране система таксонов гусеобразных (Степанян 1975, 1990, 2003) нуждается в модернизации с учётом новых фактологических данных и таксономических подходов. Вместе с тем, общепринятые зарубежные классификации грешат недоучётом фактов, касающихся статуса и взаимоотношений некоторых форм именно в России, и полное копирование «западных» схем стало бы шагом назад. Разногласия между отечественными и мировыми таксономическими трактовками касаются 6-8 видовых и 7 родовых названий. На наш взгляд, ряд удачных решений стоит заимствовать, к другим же надо отнестись критически и остаться при собственных взглядах. При этом достижение полного консенсуса существующих систем (включая базирующиеся на молекулярных данных) вовсе не обязательно, по крайней мере, в ближайшем будущем. Тем не менее, определённое взаимное сближение и поэтапное приведение их к «общему знаменателю» всё же представляется важным, исходя как из научных, так и из прикладных задач.
Трактовки таксонов родовой гр уппы
Для ряда таксонов гусеобразных родового ранга наиболее предпочтительной выглядит трактовка sensu lato c приданием группировкам более близких друг к другу видов статуса подродов. Такой подход, с широким использованием подродовых категорий, оказывается вполне в русле отечественной систематики птиц, и активно пропагандировался, в частности, С.А.Бутурлиным и Л.С.Степаняном. В мировой практике он, например, давно применяется к роду речных уток Anas. В широком понимании этот род объединяет до 40 видов, некогда распределённых по нескольким (до 18) мелким родам, ныне большинством систематиков квалифицируемым как подроды. По сходной схеме строится подродовая систематика в родах Cygnus, Tadorna, Bucephala,
Somateria, и она не вызывает разночтений у отечественных и зарубежных исследователей. Ситуация с гусями и казарками ничем принципиально не отличается от описанных и соответственным образом трактуется в большинстве классификаций. Более того, все 10 видов «настоящих» гусей демонстрируют гораздо большее сходство между собой как по морфологическим, так и биологическим критериям, чем виды из разных группировок рода Anas. То же самое можно сказать и о казарках. Таким образом, роды Chen, Philacte, Eulabeia, Cygnopsis, по традиции выделяемые в отечественных сводках начиная с середины XX века, должны включаться в качестве подродов в род Anser sensu lato, а род Rufibrenta — в род Branta sensu lato. Кстати, именно такой трактовки придерживался С.А.Бутурлин (1935).
Вероятно, следует поддержать также выделение из рода Anas в монотипический род Marmaronetta мраморного чирка, по ряду признаков тяготеющего к ныркам Netta и чернетям Aythya, и даже перемещённого из трибы Anatini в трибу Aytini, согласно данным Б.Лай-вези (Livezey 1986, 1996а). Включение мраморного чирка в род Anas было данью объединительским тенденциям в систематике, господствовавшим в середине XX века, в частности, принятию максимально широкой трактовки рода Anas. Широкая трактовка последнего и сейчас выглядит вполне оправданной, однако некоторым «уклонившимся» видам сейчас нередко возвращают родовой статус, основываясь на новейших генетических и морфологических данных (Dickinson 2003).
Выделение лутка Mergus albellus в самостоятельный род Mergellus (Livezey 1995а, Sangster et al. 1997, рекомендации AOU 1983, 1998; BOURC 1996) - несколько более дискуссионный шаг. По Л.С.Степаня-ну, луток обособлен от других крохалей на уровне монотипического подрода Mergellus в составе рода Mergus. Отметим, что до середины XX века род Mergellus считался валидным во многих работах, в том числе отечественных (Бутурлин 1935, Тугаринов, Козлова 1951), но затем на волне «объединительской» парадигмы в систематике был включён в род Mergus. Основанием для нынешнего возвращения таксону более высокого статуса стал аргумент, что по многим морфологическим и биологическим характеристикам луток заметно отличается от других крохалей и тяготеет к роду Bucephala (Livezey 1995а). Подобный прецедент известен — ныне практически не встречающее возражений выделение из рода Somateria в самостоятельный род Polysticta сибирской гаги на основании «промежуточности» ряда признаков последней между остальными гагами и представителями родов Clangula, Histrionicus и др. (Humphrey 1958).
Ситуация с крохалями, однако, не столь однозначна. Из рода Mergus в самостоятельный род Lophodytes предлагается выделить и американского капюшонового крохаля M. cucullatus, морфологически вы-
глядящего «переходным звеном» от лутка к «настоящим» крохалям (Li-vezey 1995a; Sangster et al. 1997, рекомендации AOU 1983, 1998; BOURC 1996). Этот вид безоговорочно включали в род Mergus даже исследователи, выделявшие лутка в род Mergellus (например, Бутурлин 1935). Согласно данным Б.Лайвези (Livezey 1986, 1995а) род Lo-phodytes — сестринская группа по отношению к роду Mergus, тогда как Mergellus — к роду Bucephala. Это мнение отражено в каталоге Э.Ди-кинсона (Dickinson 2003), где фигурируют монотипичные роды Mergellus, Lophodytes и политипический род Mergus. Однако исследования других авторов (Donne-Gousse et al. 2002) показали, что капюшоновый крохаль и луток — очень близкие виды и составляют сестринскую группу к остальным крохалям, а вовсе не к роду Bucephala. Согласно этой точке зрения, луток и капюшоновый крохаль либо должны быть выделены в один самостоятельный род (приоритет имеет название Mergellus), либо (при сохранении объединительского подхода) остаться в мо-нофилетическом роде Mergus в качестве представителей подрода Mergellus. Из соображений «таксономической стабильности» последнее решение поддерживается AERC TAC (2003).
Учитывая вышеперечисленные противоречия трактовок, а также принимая во внимание общие специфические черты дискутируемых видов (сходная трофическая специализация в сочетании с географическим викариатом, особенности окраски, брачного поведения), наиболее приемлемым на сегодняшний день нам видится решение о разделении рода Mergus на Mergus и Mergellus, с возможным выделением в составе последнего монотипических подродов Mergellus (M. albellus) и Lophodytes (M. cucullatus).
Трактовки таксонов видовой группы
В отношении понимания объёма видов и их номенклатуры положение выглядит гораздо более сложным. Существует несколько пар близкородственных таксонов, в отношении систематического статуса которых в отечественной и иностранной литературе по сей день не существует единого мнения. Так, традиционно имеющие у нас видовой статус малый лебедь Cygnus bewickii, американская синьга Mela-nitta americana и горбоносый турпан Melanitta deglandi в большинстве классификаций считаются лишь подвидами (или группами подвидов) американского лебедя С. columbianus, синьги M. nigra и обыкновенного турпана M. fusca — видов, имеющих голарктическое (циркумполярное, циркумбореальное) распространение (Howard, Moore 1991; Carboneras 1992; Dickinson 2003).
Районы пространственных контактов членов этих проблематичных «пар» находятся именно в России: турпанов — в Средней Сибири, синьг — в Восточной Сибири, лебедей — на Чукотке. Между тем отсутствие или
ничтожное число (Панов 1989) несомненных гибридов между перечисленными формами в районах контакта не даёт оснований считать их конспецифичными (и это при общей «склонности» к образованию гибридов у гусеобразных!). Похоже, что принятые за рубежом концепции отнесения комплексов этих рас к единым видам основаны лишь на не совсем верном представлении об их географическом викариате при внешнем и экологическом сходстве, а эпизодичность гибридизации объясняется их аллопатрией. Отечественная трактовка этих форм в качестве близких, но самостоятельных видов выглядит более корректной и приемлемой, по крайней мере, до появления новых данных по морфологии и генетике. Ни один из этих комплексов даже не попал в число сложных таксономических случаев в фауне СССР (Степанян 1983)! Однако ситуация с каждой «парой» имеет ряд специфических особенностей.
Мнение о конспецифичности евразиатских и американских тундровых лебедей основано в первую очередь на том факте, что единственный устойчивый диагностический признак - окраска клюва - в сочетании с географическим викариатом не является достаточным основанием для придания формам bewickii и columbianus видового статуса. Тем не менее, известна область парапатрии обеих форм на Чукотке, в пределах которой зарегистрирован лишь один случай размножения смешанной пары (Кищинский и др. 1975; Кищинский 1988). В аннотированном перечне гибридизирующих видов Е.Н.Панов (1989) приводит данные о двух фактах находок таких пар на гнездовье, 4 пар и 1020 гибридов в местах пролёта и зимовок. Кроме того, Е.С.Птушенко (1952) и Б.Лайвези (Livezy 1996b) указывали на существование некоторых качественных морфологических различий между bewickii и columbianus, что в свою очередь подкрепляет точку зрения об их видовой обособленности, принятую в ряде современных работ (Степанян 1990, 2003; Gantlett et al. 1996). Единичные факты находок «черноклювых» птиц в зимовочном ареале bewickii и «желтоклювых» в ареале colum-bianus на значительном удалении от зоны пространственного контакта рас (Нидерланды, Атлантическое побережье Северной Америки, данные AERC TAC 2003) могут рассматриваться как проявления индивидуальной изменчивости, как следствия отдалённого проявления некоторой интрогрессии генов, либо как дальние залёты, однако, в любом случае не опровергают точку зрения о видовом статусе этих форм.
По мнению Е.Е.Сыроечковского младшего (Syroechkovksi 2002), ареалы двух тундровых лебедей пришли в соприкосновение совсем недавно вследствие расселения на запад columbianus, при этом характер их репродуктивных взаимоотношений на Чукотке пока остаётся неясным. Есть данные, что на значительных выборках как евразийских, так и американских тундровых лебедей удаётся подобрать непрерыв-
ный ряд переходов от фенотипически чистых bewickii до чистых colum-bianus (Evans, Sladen 1980), однако птицы евразийских популяций, тем не менее, достаточно однотипны, а наличие ограниченного числа особей с переходными признаками не может рассматриваться в качестве свидетельства широкой интерградации между ними.
Для окончательного решения вопроса о статусе малого и американского тундровых лебедей требуется дальнейшее накопление данных о репродуктивных взаимоотношениях этих форм в зоне пространственного контакта на Чукотке, а также проведение ДНК-анализа особей из удалённых от этой зоны частей гнездового ареала. На нынешнем этапе нам представляется более оправданным, вопреки последним рекомендациям AERC TAC (2003), но вслед за Е.С.Птушенко (1952) и Л.С.Степаняном (1975, 1990, 2003) рассматривать эти формы под биноминальными названиями Cygnus columbianus и Cygnus bewickii в рамках категории superspecies.
Членов группировки синьг Melanitta nigra sensu lato в большинстве зарубежных источников считают парапатричными расами, указывая при этом на отсутствие промежуточных экземпляров между ними (AERC TAC 2003). Однако, учитывая область симпатрии этих форм, как минимум в дельте Лены, по данным отечественных авторов (Пту-шенко 1952; Степанян 1975, 1990, 2003), отсутствие фенотипических гибридов говорит скорее о видовом статусе этих форм. Эта точка зрения вновь начинает встречаться в западной литературе (Livezey 1995a; Gantlett et al. 1996; Sangster et al. 1997).
В последние годы некоторые зарубежные авторы возвращаются и к дробной трактовке группировки турпанов Melanitta fusca sensu lato. Главным образом на основе морфологических признаков (Livezey 1995a) признаётся самостоятельность монотипического обыкновенного турпана Melanitta fusca и горбоносого турпана Melanitta deglandi с двумя подвидами M. d. steinegeri и M. d. deglandi. При этом считается, что гнездовые ареалы этих форм в основном разобщены, а их фенотипиче-ские гибриды по сей день неизвестны (AERC TAC 2003). В целом же ситуацию с турпанами допустимо трактовать как кольцевой ареал с пространственно разобщёнными конечными звеньями (американский подвид горбоносого турпана M. d. deglandi морфологически меньше отличается от обыкновенного турпана, чем сибирский M. d. steinegeri), однако, ввиду изолированности американской формы, такая трактовка не подкреплена фактами. На нынешнем этапе нам представляется наиболее правильным рассматривать данную группировку в качестве над-видового комплекса типа superspecies, включающего два allospecies — Melanitta fusca и M. deglandi. Проведение ДНК-анализа представителей этой группировки, а также уточнение их пространственных отношений в малоизученных в настоящее время районах Средней Сибири
позволит сделать окончательные выводы в отношении их таксономического статуса.
В случае с группировкой чирков-свистунков Anas crecca sensu lato по-прежнему дискуссионным остаётся таксономический статус зеле-нокрылого чирка Anas (crecca) carolinensis. Значительная близость внешних морфологических признаков последнего и евразийского чирка-свистунка, а также представления об их полной аллопатрии указывают на необходимость возвращения форме carolinensis статуса географической расы Anas crecca. С другой стороны, очень сильное внешнее сходство обеих форм явно маскирует районы их совместного обитания. Полное же отсутствие среди коллекционных материалов с Чукотского полуострова экземпляров с промежуточными признаками (при наличии целого ряда фенотипически чистых carolinensis), пока заставляет нас воздержаться от такого решения. Кроме того, новейшие данные молекулярной филогенетики представителей этой группы со всей определённостью указывают на значительную обособленность caroli-nensis от евразийской формы (Johnson, Sorenson 1998; Sangster et al. 2001, 2002), а также на большую близость к crecca алеутской расы nimia (предварительные результаты анализа митохондриальной ДНК, Kevin G. McCraken). Следует подчеркнуть, что эти результаты полностью отражают вариант таксономической трактовки, принятый в работах Л.С.Степаняна (1990, 2003).
Иная ситуация вырисовывается с комплексом чёрных казарок. Л.С.Степанян (1975, 1983, 1990, 2003) разделяет его на два вида - политипический Branta bernicla (в составе форм bernicla и hrota) и монотипический Branta nigricans. В свете новых данных о пространственном контакте и гибридизации восточносибирских популяций комплекса (Сыроечковский 1995), от такого решения, по-видимому, следует отказаться. Учитывая уровень гибридизации форм nigricans и hrota в Канаде (Boyd et al. 1988) и географическую изоляцию последней от номинативной формы, форма nigricans заслуживает выделения в самостоятельный вид не больше, чем hrota. Очевидно, на настоящем этапе нам также следует вернуться к трактовке всех трёх форм в качестве конспецифичных, входящих в состав единого вида B. bernicla, как это и принято в большинстве классификаций. К сходным выводам пришёл Е.Е.Сыроечковский-младший (1995). Альтернатива этому решению — выделение трёх самостоятельных видов с неполной репродуктивной изоляцией — B. hrota, B. bernicla и B. nigricans — в составе надвидового комплекса типа superspecies (Sangster et al. 1997). Такая «дробитель-ская» трактовка поддержана Комиссией по систематике авифауны Нидерландов, однако отклонена AERC TAC (2003) на основании изучения большого числа литературных источников, посвящённых этому вопросу.
В отношении одного из наиболее крупных политипических видов среди гусеобразных - канадской казарки в настоящее время высказывается мнение о необходимости разделения её географических рас на две группировки - большую Branta canadensis и малую B. hutchin-sii канадских казарок, которым явно следует придавать видовой статус. Этот подход базируется в первую очередь на результатах анализа митохондриальной ДНК (Shields, Wilson 1987; Quinn et al. l99l; Baker, Marshall 1997) и подтверждается данными морфометрических исследований (Van Wagner, Baker 1990). Результаты данных исследований обнаруживают чёткое подразделение представителей данного комплекса на две линии - «крупных» (fulva, interior, maxima, moffiti, occi-dentalis, parvipes, canadensis) и «мелких» казарок (leucopareia, minima, taverneri, hutchinsii). При этом форм, занимающих в какой-либо мере промежуточное положение, выявлено не было.
Кроме того, данные ДНК-анализа указывают на парафилию B. canadensis sensu lato, т.к. обнаруживают значительно большее сходство крупных канадских казарок с гавайской казаркой B. sandvicensis, мелких - с белощёкой B. leucopsis, нежели между собой (Sangster et al. l998; Sorenson et al. l999; Paxinos et al. 2002). Параллельный морфологический анализ и исследование митохондриального генома контрольного участка (Pearce et al. 2000) 45 особей формы parvipes, 69 occi-dentalis, l8 fulva, l6 moffitti, 8 taverneri, 8 leucopareia и 20 minima не выявил существования экземпляров, фенотипическая принадлежность которых не соответствовала бы генотипу, что прямо указывает на отсутствие обмена генами между представителями этих двух группировок, несмотря на парапатрию их гнездовых ареалов и симпатрию в некоторых областях зимовок (где преимущественно и образуются пары). Исключение составил лишь один экземпляр (из штата Вашингтон), обладавший морфологическими признаками B. c. taverneri, но имевший генотип крупных казарок. Не исключено, что здесь имела место неточность в определении (AERC TAC 2003), но даже если в данном случае была исследована особь гибридного генезиса, это не противоречит представлениям о существовании репродуктивной изоляции между ними. Если принять это подразделение, на территории России зафиксированы оба вида: B. canadensis - залёты на северо-запад Европейской России и спорадическое гнездование на Валааме (интродуци-рованная в Европе популяция B. c. maxima, возможно с примесью B. c. canadensis), единичный залёт в район Анадыря (B. c. occidentalis); B. hutchinsii - единичный залёт на остров Беринга (B. h. minima), гнездование в прошлом на Командорских и, возможно, северных Курильских островах, ныне там же - залёты и целенаправленный выпуск в природу разведённых в неволе птиц (B. h. leucopareia).
Группировка гусей гуменников Anser fabalis sensu lato, характе-
ризующаяся необычайно широкой как географической, так и индивидуальной изменчивостью, исторически вызывала немалые трудности у систематиков. Сложности состояли не только в оценке таксономического ранга реально существующих форм, но в самом их количестве. Так, например, А.Я.Тугаринов (1932) признавал существование двух видов: монотипического короткоклювого гуменника Melanonyx brahy-rhynchus и собственно гуменника M. fabalis, объединяющего 5 географических рас. С.А.Бутурлин (1935) признавал 10 реально существующих форм в составе четырёх видов, два из которых рассматривались как монотипические. Наконец, Л.С.Степанян (1975, 1990, 2003) стоял на максимально «объединительской» позиции, объединяя всех гуменников в один вид с 5 подвидами.
Исходя из накопившейся на настоящий момент информации, несомненно, следует признать видовую самостоятельность короткоклювого гуменника Anser brachyrhynchus. По некоторым данным ДНК -анализа, эта форма оказалась даже ближе к пискульке Anas erythro-pus, чем к остальным гуменникам (Ruokonen et al. 2000). В отношении же других форм гуменников, которым в некоторых статьях (главным образом молекулярного направления) также придаётся статус видов, на наш взгляд, пока стоит придерживаться традиционной точки зрения.
Трактовки географических рас
Отдельная группа вопросов систематики отечественных гусеобразных касается проблем географической изменчивости некоторых видов.
Малый лебедь Cygnus bewickii sensu stricto в некоторых работах рассматривается как политипический вид с двумя подвидами: западным C. b. bewickii и восточным C. b. jankowskyi, граница между которыми, в значительной мере условно, проводится на участке от Таймыра до долины реки Лены. Различия этих рас заключаются в общих размерах, ширине и расцветке клюва (Бутурлин 1935; Птушенко 1952 и др.). Вместе с тем, существует мнение о неправомерности выделения географических рас у этого вида, поскольку форма и размеры клюва у птиц различных географических популяций подвержены значительной индивидуальной изменчивости, а общие размеры возрастают кли-нально в направлении с запада на восток (Тугаринов 1932, 1941). Такая точка зрения выглядит более оправданной, особенно учитывая то, что ареал малого лебедя — это непрерывный континуум гнездовых популяций без какого-либо географического разрыва. Нам представляется более правильным, вслед за Л.С.Степаняном (1975, 1990, 2003), рассматривать данный вид в качестве монотипического.
В некоторых современных сводках (Dickinson 2003) серый гусь Anser anser рассматривается в качестве политипического с двумя подвидами: A. а. anser, занимающим западную часть гнездового ареала, и
А. а. rubrirostris, распространённым в южных и восточных частях Па-леарктики. При этом ни одним из отечественных исследователей правомерность выделения подвидов у данного вида никогда не признавалась (Бутурлин 1935; Тугаринов 1932, 1941; Птушенко 1952; Степанян 1975, 1990, 2003). Кроме того, даже в тех случаях, когда самостоятельность этих мнимых географических рас и признаётся (Dickinson 2003), из приводимых данных по распространению совершенно невозможно понять, каким именно образом эти формы пространственно взаимодействуют друг с другом. По нашему мнению, этот вид должен рассматриваться в качестве монотипического.
Для белолобого гуся Anser albifrons в настоящее время признаётся существование 5 географических рас (Dickinson 2003), при этом популяции северо-востока Сибири рассматриваются как принадлежащие к форме A. a. frontalis, населяющей также северные и западные районы Аляски. Данное утверждение нуждается в проверке на более обширном материале (в первую очередь, коллекционном).
Дальнейшее накопление и обработка материала по межпопуляци-онной изменчивости необходимы для ещё двух видов, склонных к широкому географическому формообразованию. Это гуменник Anser fabalis и обыкновенная гага Somateria mollissima. Хотя в настоящее время уже уточнены диагнозы и детали распространения 4 основных форм A. fabalis и 6 географических рас S. mollissima (Емельянов 2000; Dickinson 2003; Коблик, Редькин 2004), морфологическая специфика локальных популяционных группировок внутри этих подвидов нуждается в тщательном анализе.
Дополнительного изучения требуют морфологические особенности восточносибирских популяций морской чернети Aythia marila. Вопреки утвердившемуся в отечественной литературе мнению о монотипичности данного вида (Исаков 1952; Степанян 1975, 1990, 2003), реальность окрасочных отличий птиц с северо-востока Евразии подтверждается при просмотре коллекционных материалов. Для обозначения морских чернетей этих популяций обычно использовалось имя mari-loides Vigors, 1839 (Бутурлин 1935; Кищинский 1980), однако впоследствии было показано, что оно является младшим синонимом малой морской чернети Aythya affinis (Eyton, 1838) (Banks 1986). Вопрос о том, отличаются ли чернети из Северной Америки, рассматривающиеся в качестве самостоятельного подвида A. m. nearctica Stejneger, 1885 от птиц северо-востока Азии, пока остаётся открытым. Согласно одной точке зрения (Бутурлин 1935), эти группы популяций действительно обладают устойчивым набором признаков, а значит, в этом случае азиатская форма должна получить новое имя. В случае, если таких отличий установить не удастся, на птиц из Восточной Сибири должно распространяться название A. m. nearctica, как это сделано в ряде
работ (Banks 1986; Carboneras 1992; Dickinson 2003).
Необходимо уточнить также подвидовую принадлежность больших крохалей, встречающихся на крайнем северо-востоке Азии, где с высокой долей вероятности может быть обнаружена американская раса этого вида - Mergus merganser americanus Cassin, 1852.
Предлагаемые изменения позволяют несколько сблизить отечественную таксономическую систему гусеобразных с общепринятыми в мире и в то же время сохранить «особое мнение» по поводу ряда представителей нашей фауны. Авторы вовсе не считают свои предложения окончательными. На наш взгляд, систематика должна уходить от застывших на десятилетия форм и более гибко реагировать на появление новых концепций и фактических данных. Упорядочение номенклатуры гусеобразных, выработка единых таксономических подходов -одна из целей созданной в 2002 году Фаунистической комиссии при Рабочей группе по гусеобразным Северной Евразии (РГГ).
В дополнение мы приводим список гусеобразных отечественной фауны с учётом таксономических решений, которые аргументированы в настоящей статье. В этом списке мы также рекомендуем в качестве приоритетных для употребления наиболее удачные, на наш взгляд, русские названия видов, приводим наиболее часто встречающиеся в литературе синонимы. Останавливаясь на том или ином названии в качестве основного, мы опирались на устоявшиеся традиции отечественной номенклатуры, сравнивали и анализировали опубликованные системы русских имён гусеобразных (Мензбир 1895; Бутурлин 1935; Исаков 1952; Птушенко 1952; Иванов 1976; Степанян 1975, 1990, 2003; Бёме, Флинт 1994; Флинт 1995; Ильяшенко 2001). Предложенные нами названия обсуждали члены Фаунистической комиссии РГГ и внесли ряд существенных корректив. Тем не менее, мы полагаем, что этот список, как в его таксономической части, так и в части, касающейся русских названий, должен стать предметом более широкой дискуссии российских орнитологов.
Список видов Гусеобразных Anseriformes фауны России
Рекомендуемое русское название
Латинское название
Подрод
Синонимы и диалектные названия
Статус в России
3
Лебедь-шипун Cygnus olor Cygnus
(J. F. Gmelin, 1789)
Лебедь-кликун Cygnus cygnus Olor
(Linnaeus, 1758)
Лебедь-трубач Cygnus buccinator Olor
Richardson, 1832
Малый лебедь Cygnus bewickii Yarrell, 1830 Olor [Cygnus columbianus bewickii]
Американский Cygnus columbianus Olor
лебедь (Ord, 1815)
Шипун Гн.
Кликун Гн.
Трубач Зал.
Тундровый лебедь Гн.
Американский Гн. тундровый лебедь
Рекомендуемое русское название
Латинское название
Подрод
Синонимы и диалектные названия
Статус в России
3
Сухонос
Гуменник
Короткоклювый гуменник
Белолобый гусь
Пискулька
Серый гусь Горный гусь
Белый гусь
Гусь Росса Белошей
Канадская казарка5
Малая канадская казарка6
Белощёкая казарка
Чёрная казарка7
Краснозобая казарка
Огарь
Пеганка
Хохлатая пеганка
Мандаринка Свиязь
Американская свиязь
Касатка
Серая утка
Anser cygnoides (Linnaeus, 1758) [Cygnopsis cygnoides]
Anser fabalis (Latham, 1787)
Anser brachyrhynchus Baillon, 1834
[A. fabalis brachyrhynchus]
Anser albifrons (Scopoli, 1769)
Anser erythropus (Linnaeus, 1758)
Anser anser (Linnaeus, 1758)
Anserindicus (Latham, 1790) [Eulabeia indica]
Anser caerulescens (Linnaeus, 1758) [Chen caerulescens]
Anser rossii Cassin, 1861 [Chen rossii]
Anser canagicus (Sevastianov, 1802) [Philacte canagica]
Branta canadensis (Linnaeus, 1758)
Branta hutchinsii (Richardson, 1832) [Branta canadensis, ssp. hutchinsii. minima, leucooareia, asiatica, taverneri]
Branta leucopsis (Bechstein, 1803)
Branta bernicla
(Linnaeus, 1758)
[B. bernicla + B. nigricans]
Branta ruficollis (Pallas, 1769) [Rufibrenta ruficollis]
Tadorna ferruginea (Pallas, 1764)
Tadorna tadorna (Linnaeus, 1758)
Tadorna cristata (N.Kuroda, Sr., 1917)
Aix galericulata (Linnaeus, 1758)
Anas penelope Linnaeus, 1758
Anas americana J. F. Gmelin, 1789
Anas falcata Georgi, 1775
Anas strepera Linnaeus, 1758
Cygnopsis
Anser Anser
Anser
Anser
Anser Eulabeia
Chen
Chen Philacte
Branta Branta
Китайский гусь
Белолобик, казара, большая белолобая казарка
Малая белолобая казарка
Индийский гусь
Голубой гусь (голубая морфа), снежный гусь
Императорский гусь
Гн.
Гн. Зал.
Гн.
Гн.
Гн. Гн.
Гн.
Зал. (неподтв.
?)
Гн.
Ед. гн., зал. интр. в Европе популяции (maxima), Зал. (occidentals)
Зал., выпуск птиц вольерного разведения (leucopareia), Зал. (minima)
Branta
Branta
Rufibrenta
Casarca
Tadorna
Pseudotadorna
Тихоокеанская казарка, американская казарка
Обыкновенный огарь, красная утка, атайка
Атайка (ошибочно?)
Dendronessa Японка, желудёвка Mareca Mareca
Гн. Гн.
Гн. Гн. Гн.
Зал.? (вымер?) Гн.
Обыкновенная свиязь, Гн. свияга, свизь
Eunetta Косатка
Chaulelasmus Серуха
Зал., ед. гн. (?)
Гн. Гн.
Рекомендуемое русское название
Латинское название
Подрод
Синонимы и диалектные названия
Статус в России
3
Чирок-свистунок Anas crecca Linnaeus, 1758
Зеленокрылый чирок
Клоктун
Кряква
Чёрная кряква
Шилохвость Чирок-трескунок
Широконоска
Мраморный чирок
Красноносый нырок
Парусиновый нырок
Американский
красноголовый
нырок
Красноголовый нырок
Белоглазый нырок
Бэров нырок
Кольчатый нырок
Хохлатая чернеть
Морская чернеть
Малая морская чернеть
Обыкновенная гага
Гага-гребенушка Очковая гага Сибирская гага Синьга
Американская синьга
Anas carolinensis J. F. Gmelin, 1789 [Anas crecca carolinensis]
Anas formosa Georgi, 1775
Anas platyrhynchos Linnaeus, 1758
Anas poecilorhyncha J.R.Forster, 1781
Anas acuta Linnaeus, 1758
Anas querquedula Linnaeus, 1758
Anas clypeata Linnaeus, 1758
Marmaronetta angustirostris (Menetries, 1832) [Anas angustirostris]
Netta rufina (Pallas, 1773)
Aythya valisineria (A. Wilson, 1814)
Aythya americana (Eyton, 1838)
Aythya ferina (Linnaeus, 1758)
Aythya nyroca (Güldenstädt, 1770)
Aythya baeri (Radde, 1863)
Aythya collaris (Donovan, 1809)
Aythya fuligula (Linnaeus, 1758)
Aythya marila (Linnaeus, 1761)
Aythya affinis (Eyton, 1838)
Somateria mollissima (Linnaeus, 1758)
Somateria spectabilis (Linnaeus, 1758)
Somateria fischeri (J.F.Brandt, 1847)
Polysticta stelleri (Pallas, 1769)
Melanitta nigra (Linnaeus, 1758)
Melanitta americana (Swainson, 1832) [Melanitta nigra americana]
Nettion Nettion
Nettion Anas Anas Dafila
Querquedula Spatula
Netta
Somateria Somateria Lampronetta
Свистунок, чирок- половой
Каролинский чирок
Чирок-клоктун, марадушка, квохта
Обыкновенная кряква, кряковая утка, материк
Пестроносая кряква, желтоклювая кряква
Трескунок, чирок- коростелёк
Соксун
Узконосый чирок
Длинноносый нырок, длинноносая чернеть
Американская чернеть, американская красноголовая чернеть
Красноголовая чернеть, голубая чернеть
Белоглазая чернеть
Нырок Бэра, чернеть Бэра
Кольчатая чернеть, ошейнико вая чернеть
Хохлатый черныш
Белобок
Американская морская чернеть
Гребенушка
Фишерова гага
Стеллерова гага, малая гага
Обыкновенная синьга
Гн. Зал.
Гн.
Гн.
Гн.
Гн. Гн.
Гн. Гн.
Гн.
Зал.
Зал.
Гн.
Гн. Гн.
Зал. (неподтв. ?)
Гн.
Гн. Зал.
Гн.
Гн.
Гн.
Гн.
Гн.
Гн.
Окончание таблицы
Пестроносый турпан Melanitta perspicillata (Linnaeus, 1758) Белолобая синьга Ед. гн., зал.
Горбоносый турпан Melanitta deglandi (Bonaparte, 1850) [M. fusca deglandi + M. fusca stejnegeri] Гн. (stejnegeri) Зал. (deglandi)
Турпан Melanitta fusca (Linnaeus, 1758) Обыкновенный турпан Гн.
Каменушка Histrionicus histrionicus (Linnaeus, 1758) Гн.
Морянка Clangula hyemalis (Linnaeus, 1758) Гн.
Малый гоголь Bucephala albeola (Linnaeus, 1758) Bucephala Гоголь-головастик Зал.
Гоголь Bucephala clangula (Linnaeus, 1758) Glaucionetta Обыкновенный гоголь Гн.
Исландский гоголь Bucephala islandica (J.F.Gmelin, 1789) Glaucionetta Зал.
Луток Mergellus albellus (Linnaeus, 1758) [Mergus albellus] Mergellus Малый крохаль Гн.
Капюшоновый крохаль Mergellus cucullatus (Linnaeus, 1758) [Loohodvtes cucullatus] Lophodytes Хохлатый крохаль Зал. (неподтв. ?)
Длинноносый крохаль Mergus serrator Linnaeus, 1758 Mergus Средний крохаль Гн.
Чешуйчатый крохаль Mergus squamatus Gould, 1864 Mergus Гн.
Большой крохаль Mergus merganser Linnaeus, 1758 Mergus Гн.
Савка Oxyura leucocephala (Scopoli, 1769) Oxyura Белоголовая савка, белолицая савка Гн.
1 — при несовпадении трактовок: в квадратных скобках — по Л.С.Степаняну (2003) или по E.C.Dickinson (2003);
2 — для политипических родов с разработанной системой подродов; 3 — гнездование, единичное гнездование, залёты и др.; 4 — у ряда видов гусеобразных отечественной фауны широко используются русские названия географических форм (до 8 у гуменника, см. Бутурлин 1935). C целью унификации мы рекомендуем в качестве основных названия, наиболее отвечающие особенностям распространения и морфологическим чертам этих форм. Для гуменника: западный таёжный гуменник (подвид fabalis); восточный таёжный гуменник (подвид middendofi); западный тундровый гуменник (подвид rossicus); восточный тундровый гуменник (подвид serrirostris); 5 — для канадской казарки: большая канадская казарка (подвид maxima); западная канадская казарка (подвид occidentalism); 6 — для малой канадской казарки: алеутская казарка (подвид leucopareia); малая канадская казарка (подвид minima); 7 — для чёрной казарки: обыкновенная чёрная казарка (подвид bernicla); тихоокеанская чёрная казарка (подвид nigricans); светлобрюхая чёрная казарка, (подвид hrota).
Литератур а
Бёме Р.Л., Флинт В.Е. 1994. Пятиязычный словарь названий животных. Птицы. Латинский-русский-английский-немецкий-французский. М.: 1-845.
Бутурлин С.А. 1935. Гагаровые, веслоногие, цапли, пластинчатоклювые, куриные, пас-тушковые, триперстки // Полный определитель птиц СССР. М.; Л., 2: 1-278.
Емельянов В.И. 2000. Морфометрический анализ гуменника как основа охраны и рационального использования гусей Приенисейской Сибири // Бюл. Красноярск. регион. молодёжного экол. обществ. движения «За сохранение природного наследия». Красноярск, 1: 1-122.
Иванов А.И. 1976. Каталог птиц СССР. Л.: 1-275.
Ильяшенко В.Ю. 2001. Таксономический и правовой статус наземных позвоночных животных России. М.: 1-150.
Исаков Ю.А. 1952. Подсемейство утки // Птицы Советского Союза. М., 4: 344-635.
Кищинский А.А. 1980. Птицы Корякского нагорья. М.: 1-336.
Кищинский А.А. 1988. Орнитофауна северо-востока Азии. М.: 1-288.
Кищинский А.А., Злотин Р.И., Флинт В.Е. 1975. Гнездование американского лебедя (Cygnus columbianus) в Советском Союзе // Зоол. журн. 65, 10: 1525-1528.
Коблик Е.А., Редькин Я.А. 2004. Базовый список гусеобразных (Anseriformes) мировой фауны // Казарка 10: 15-46.
Мензбир М.А. 1895. Птицы России. М., 1: I-CVIII, 1-836.
Птушенко Е.С. 1952. Отряд гусеобразные. Подсемейство гусиные // Птицы Советского Союза. М., 4: 247-344.
Панов Е.Н. 1989. Гибридизация и этологическая изоляция у птиц. М.: 1-512.
Поповкина А.Б., Поярков Н.Д. 2002. История исследований филогенетических отношений и построения систем гусеобразных (Anseriformes) // Казарка 8: 41-77.
Степанян Л.С. 1975. Состав и распределение птиц фауны СССР: Неворобьиные Non-Passeriformes. М.: 1-371.
Степанян Л.С. 1983. Надвиды и виды-двойники в авифауне СССР. М.: 1-294.
Степанян Л.С. 1990. Конспект орнитологической фауны СССР. М.: 1-728.
Степанян Л.С. 2003. Конспект орнитологической фауны России и сопредельных территорий (в границах СССР как исторической области). М.: 1-808.
Сыроечковский Е.Е.-мл. 1995. О таксономическом статусе тихоокеанской чёрной казарки Branta bernicla nigricans // Бюл. рабочей группы по гусеобразным Восточной Европы и Северной Азии 1: 68-72.
Тугаринов А.Я. 1932. Утки, гуси, лебеди и крохали. Л.: 1-75.
Тугаринов А.Я. 1941. Пластинчатоклювые. М.; Л.: 1-383 (Фауна СССР. Птицы. Т. 1. Вып. 4).
Тугаринов А.Я., Козлова Е. В.1951. Отряд Anseriformes - Пластинчатоклювые // Птицы СССР. М.; Л., 1: 90-156.
Флинт В.Е. 1995. Каталог наземных позвоночных животных России. М.: 1-102.
AERC TAC (Taxonomic Advisory Committee of the Association of European Records and Rarities Committees) 2003. AERC TAC's Taxonomic Recommendations. Online version: www.aerc.be
AOU (American Ornithologists' Union) 1983. Check-list of North American Birds. 6th ed. Baltimore: 1-877.
AOU (American Ornithologists' Union) 1998. Check-list of North American Birds. 7th ed. Lawrence: 1-890.
Baker A.J., Marshall H.D. 1997. Mitochondrial control region sequences as tools for understanding evolution // Avian molecular evolution and systematics. San Diego: 51-82.
Banks R.C. 1986. Subspecies of the Greater Scaup and their names // Wilson Bull. 98, 3: 433444.
BOURC (British Ornithologists' Union Records Committee) 1996. 23rd Report (July 1996) // Ibis 139: 197-201.
Boyd H., Maltby L.S., Reed A. 1988. Differences in the plumage patterns of Brant breeding in High Arctic Canada // Can. Wildlife Serv. Progress Note 174: 1-9.
Carboneras C. 1992. Family Anatidae (Ducks, Geese and Swans) // Handbook of the Birds of the World. Vol. 1. / del Hoyo J., A.Elliott, J.Sagratal (eds.). Barcelona: 536-628.
Delacour J., Mayr E. 1945a. The family Anatidae // Wilson Bull. 57: 3-55.
Delacour J., Mayr E. 1945b. Supplementary notes on the family Anatidae // Wilson Bull. 58: 104-110.
Dickinson E. C. (ed.) 2003. The Howard & Moore Complete Checklist of the Birds of the World. 3nd ed. London: 1-1039.
Donne-Gousse C., Laudet V., Hänni C. 2002. A molecular phylogeny of Anseriformes based on mitochondrial DNA analysis // Mol. Phyl. Evol. 23: 339-356.
Evans M.E., Sladen W.J.L. 1980. A comparative analysis of bill-markings of Wistling and Bewick's Swans and out-of-range occurrences of the two taxa // Auk 97, 3: 697-703.
Gantlett S., Harrap S., Millington R. 1996. Taxonomic progress // Birding World 9: 251252.
Gillham E., Gillham B. 1996. Hybrid ducks. A contribution towards an inventory. Hytne, Kent, Hythe Printers Ltd.: 1-88.
Gray A.P. 1958. Bird hybrids. A check-list with bibliography. Alva: 1-390.
Howard R. and Moore A. 1991. A Complete Checklist of the Birds of the World. 2nd ed. London; New York: VII-XXXIV, 1-622.
Humphrey P.S. 1958. Classification and systematic position of the eiders // Condor 60: 129135.
Johnsgard P.A. 1978. Ducks, Geese and Swans of the World. Univ. Nebraska Press: I-XXII, 1-404.
Johnsgard P.A. 1979. Order Anseriformes // Checklist of birds of the world. Vol. 1. 2nd ed. / E.Mayr, C.W.Cottrell (eds). Cambridge, Massachusetts: 425-506.
Johnson K.P., Sorenson M.D. 1998. Comparing molecular evolution in two mitochondrial protein coding genes (cytochrome b and ND2) in the dabbling ducks (tribe Anatini) // Mol. Phyl. Evol. 10, 1: 82-94.
Livezey B.C. 1986. A phylogenetic analysis of recent Anseriform genera using morphological characters // Auk 103, 4: 737-754.
Livezey B.C. 1991. A phylogenetic analysis and classification of recent dabbling ducks (tribe Anatini) based on comparative morphology // Auk 108, 3: 471-507.
Livezey B.C. 1995a. Phylogeny and evolutionary ecology of modern seaducks (Anatidae, Mergini) // Condor 97, 1: 233-255.
Livezey B.C. 1995b. Phylogeny and comparative ecology of stiff-tailed ducks (Anatidae, Ox-yurini) // Wilson Bull. 107, 2: 214-234.
Livezey B.C. 1995c. A phylogenetic analysis of the whistling and white-backed ducks (Anatidae, Dendrocygninae) using morphological characters // Annals of Carnegie Museum 64, 1: 65-97.
Livezey B.C. 1996a. A phylogenetic analysis of modern pochards (Anatidae, Aythyini) // Auk 113, 1: 74-93.
Livezey B.C. 1996b. A phylogenetic analysis of geese and swans (Anseriformes, Anserinae), including selected fossil species // Syst. Biol. 45, 4: 415-450.
Livezey B.C. 1996c. A phylogenetic reassessment of the Tadornine-Anatine divergence (Aves, Anseriformes, Anatidae) // Annals of Carnegie Museum 65, 1: 27-88.
Livezey B.C. 1997a. A phylogenetic analysis of modern sheldgeese and shelducks (Anatidae, Tadornini) // Ibis 139, 1: 51-66.
Livezey B.C. 1997b. A phylogenetic classification of waterfowl (Aves, Anseriformes), including selected fossil species // Annals of Carnegie Museum 66, 4: 457-496.
Livezey B.C. 1997c. A phylogenetic analysis of basal Anseriformes, the fossil Presbyornis, and the interordinal relationships of waterfowl // Zool. J. Linn. Soc. 121: 361-428.
Morony J.J. Jr., Bock W.J., Farrand J. Jr. 1975. Reference list of the Birds of the World. New-York: III-X, 1-207.
Paxinos E.E., James H.F., Olson S.L., Sorenson M.D., Jackson J., Fleischer R. 2002.
MtDNA from fossils reveals a radiation of Hawaiian Geese recently derived from the Canada Goose // Proc. Nat. Acad. Sci. USA 99: 1399-1404.
Pearce J.M., Pierson B.J., Talbot S.L., Derksen D.V., Kraege D., Scribner K.T. 2000. A
genetic evaluation of morphology used to identify harvested Canada geese // J. Wildlife Manage. 64: 863-874.
Quinn T.W., Shields G.F., Wilson A.C. 1991. Affinities of the Hawaiian Goose based on
two types of mitochondrial DNA data // Auk 108, 3: 585-593. Ruokonen M., Kvist L., Lumme J. 2000. Close relatedness between mitochondrial DNA
from seven Anser goose species // J. Evol. Biol. 13: 532-540. Sangster G., Hazevoet C.J., van den Berg A.B., Roselaar C.S. 1997. Dutch avifaunal list:
taxonomic changes in 1977-1997 // Dutch Birding 19: 21-28. Sangster G., Hazevoet C.J., Van den Berg A.B., Roselaar C.S. 1998. Dutch avifaunal list: species concepts, taxonomic instability, and taxonomic changes in 1998 // Dutch Birding 20: 22-32.
Sangster G., Collinson M., Helbig A.J., Knox A.G., Parkin D.T., Prater T. 2001. The
taxonomic status of Green-winged Teal Anas carolinensis // Brit. Birds 94: 218-226. Sangster G., Knox A.G., Helbig A.J., Parkin D.T. 2002. Taxonomic recommendations for
European birds // Ibis 144: 153-159. Sibley Ch.G., Monroe B.L. Jr. 1990. Distribution and Taxonomy of Birds of the World. Yale
Univ. Press: I-XXIV, 1-1111. Shields G.F., Wilson A.C. 1987. Subspecies of Canada goose (Branta canadensis) have distinct mitochondrial DNA's // Evolution 41: 662-666. Sorenson M.D., Cooper A., Paxinos Quinn T.W. James H.F., Olson S.L., Fleischer R.C. 1999. Relationships of the extinct moa-nalos, flightless Hawaiian waterfowl, based on ancient DNA // Proc. Roy. Soc. London. Ser. B. 266: 2187-2194. Syroechkovksi E.E. Jr. 2002. Distribution and population estimates for swans in the Siberian Arctic in the 1990s // Waterbirds 25. Spec. Publ., 1: 100-113. Van Wagner C.E., Baker A.J. 1990. Association between mitochondrial DNA and morphological evolution in Canada geese // J. Mol. Evol. 31: 373-382.
Ю ^
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2016, Том 25, Экспресс-выпуск 1288: 1827-1831
Сравнительный анализ летнего населения водоплавающих птиц в Северо-Казахстанской области в 2014 и 2015 годах
В.С.Вилков, И.А.Зубань, М.Н.Калашников
Владимир Семёнович Вилков, Иван Александрович Зубань, Михаил Николаевич Калашников. Кафедра общей биологии, Северо-Казахстанский государственный университет им. М.Козыбаева, ул. Пушкина, д. 86, Петропавловск, 150000, Казахстан. E-mail: [email protected]; [email protected]; [email protected]
Поступила в редакцию 24 апреля 2016
В основу данной работы положены результаты полевых исследований на водоёмах Северо-Казахстанской области летом (июль-август) в 2014-2015 годах. Учёты проводились на постоянных маршрутах, включающих разные типы водоёмов как по минерализации, так и структуре
