CC BY
37
УДК 581.526.325.2(282.256.16) ГРНТИ 34.35.15
Я.И. Гульченко, О.П. Баженова, В.С. Алейникова
РАЗМЕРНЫЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ TRACHELOMONAS VOLVOCINA (EHRENBERG) EHRENBERG ИЗ ПЛАНКТОНА СРЕДНЕГО ТЕЧЕНИЯ РЕКИ ИРТЫША
Произведено 153 измерения диаметра домиков эвгленовой водоросли Trachelomonas volvocina (Ehrenberg) Ehrenberg из планктона среднего течения реки Иртыша (в районе города Омска) в периоды открытой воды 2014 и 2015 гг. В весенний и летний сезоны обнаружены экземпляры, имеющие диаметр домика, равный 5,0 мкм, в то время как, согласно определителям, наименьший диаметр домика T. volvocina составляет 6,0 мкм. В периоды открытой воды 2014 и 2015 гг. зафиксированы экземпляры с диаметром домика от 5,0 до 11,0 мкм, наибольшую частоту встречаемости имели домики с диаметром 6,25-7,5 мкм. Рассчитаны средний диаметр и объем домика T. volvocina по сезонам и за период открытой воды. Среднее значение диаметра домика за два года составило 7,11 ± 0,09 мкм, объем - 201,94 ± 8,13 мкм3. Наиболее широкий разброс размеров T. volvocina наблюдался в весенний сезон. Значимых различий между размерными характеристиками T. volvocina в 2014 и 2015 гг. не обнаружено. Установлены достоверные отличия между размерами домиков T. volvocina в весенний и осенний сезоны на 1 %-ном уровне значимости. Наибольший средний размер домика наблюдался в весенний сезон и уменьшался в течение периода открытой воды. Установлено, что домик T. volvocina весной крупнее, чем осенью, в среднем на 0,64 мкм в диаметре и на 60,45 мкм3 в объеме. Измельчание клеток T. volvocina связано с высокой степенью эвтрофирования и загрязнением среднего течения реки Иртыша тяжелыми металлами.
Ключевые слова: эвгленовые водоросли, Trachelomonas volvocina, размерные характеристики, река Иртыш.
Ya.I. Gulchenko, O.P. Bazhenova, V.S. Alejnikova
DIMENSIONAL CHARACTERISTICS OF TRACHELOMONAS VOLVOCINA (EHRENBERG) EHRENBERG FROM IRTYSH RIVER MIDDLE REACHES PLANKTON
Measured diameters of 153 houses of Trachelomonas volvocina (Ehrenberg) Ehrenberg Euglena algae from the Irtysh River middle reaches plankton (near the Omsk city) for open-water periods of 2014 and 2015. Found specimens with houses diameter of 5.0 дт at the spring and summer seasons, but according to the qualifier books, the smallest diameter of the T. volvocina house is 6.0 дт Registered specimens with house diameter of 5.0-11.0 дm during open-water periods of 2014 and 2015, the highest occurrence frequency had houses with diameter 6.25-7.5 дт Calculated average diameter and volume of the T. volvocina house by seasons and during the open-water period. The average for two years house diameter was 7.11 ± 0.09 дщ volume - 201.94 ± 8.13 дm3. The widest variation T. volvocina size was observed at the spring season. No significant differences between the dimensional characteristics T. volvocina detected for 2014 and 2015. Found statistically significant difference between the T. volvocina house sizes in spring and autumn for the 1 % significance level. The maximum average house size was registered at the spring season and decreased during the open-water period. Found that T. vol-vocina house is larger at spring than the fall, an average, by 0.64 дm for diameter and 60.45 дm3 for volume. T. volvocina cells size reduction is associated with the high eutrophication degree and pollution of the Irtysh River middle reaches by heavy metals.
Keywords: Euglena algae, Euglenophyta, Trachelomonas volvocina, dimensional characteristics, Irtysh
River.
Введение
Эвгленовые водоросли (Euglenophyta) - преимущественно одноклеточные монадные организмы, обитающие в основном в пресных водах и встречающиеся на всех континентах, кроме Антарктиды. Населяют небольшие водоемы с различной степенью загрязнения, крупные реки и водохранилища. Эвгленовые водоросли отличаются широким диапазоном толерантности к условиям окружающей среды, чем объясняется повсеместное их распространение [1].
© Гульченко Я.И., Баженова О.П., Алейникова В.С., 2016
На протяжении длительного времени наиболее общеупотребляемой являлась систематика Гордона Лидаля, в соответствии с которой отдел Euglenophyta содержал только один класс -Euglenophyceae и шесть порядков - Эвгленальные (Euglenales), Эутрепциальные (Eutreptiales), Эвгленоморфальные (Euglenomorphales), Рабдомонадальные (Rhabdomonadales), Сфеномона-дальные (Sphenomonadales), Гетеронематальные (Heteronematales) [цит. по: 2].
Согласно последним изменениям в систематике водорослей [3] отдел Euglenophyta, или Euglenozoa, содержит следующие пять классов: Diplonemea, Euglenophyceae, Kinetoplastea, Peranemea и Postgaardea. Класс Euglenophyceae теперь включает два порядка - это, как и прежде, Euglenales и Eutreptiales, остальные роды этого класса отнесены к Euglenophyceae incertae sedis, то есть «неопределенного местоположения». Класс Kinetoplastea содержит три порядка: Bodonida, Prokinetoplastida, Trypanosomatida; Peranemea - два порядка: Heteronematales и Peranematales. Классы Diplonemea и Postgaardea включают по единственному порядку -Diplonemida и Postgaardida. Пересмотр систематического положения таксонов эвгленовых водорослей в настоящее время продолжается, с чем связаны значительные сложности при идентификации их видов.
Оптимальная температура воды для развития эвгленовых водорослей составляет 20-27 °С, но они устойчивы к значительным колебаниям температуры воды: от 0 до 30 °С. Большинство представителей эвгленид относится к эвритемным видам. Эвгленовые водоросли развиваются при широкой амплитуде колебаний рН (4,8-8,8), оптимальным показателем рН для них является 5,5-7,0. В водоемах с рН воды 8,0-8,5 отмечается значительное уменьшение количества видов и обилия эвгленовых водорослей [4].
Изучение эвгленовых водорослей представляет как теоретический, так и практический интерес. Последний обусловлен тем, что некоторые виды эвгленид являются хорошими индикаторными организмами, используемыми при биоиндикации качества поверхностных вод [5].
В фитопланктоне среднего течения реки Иртыша эвгленовые водоросли занимают четвертое место по числу видовых и внутривидовых таксонов (ВВТ) после зеленых (CЫorophyta), диатомовых (Bacillariophyta) водорослей и цианобактерий (Cyanoprokaryota). В периоды открытой воды 2014 и 2015 гг. в иртышском фитопланктоне обнаружено 50 ВВТ эвгленовых водорослей, все они относятся к классу Euglenophyceae, порядку Euglenales, семейству Euglenaceae. Самым многочисленным видом среди эвгленовых водорослей планктона Иртыша в настоящее время является Trachelomonas volvocina (Ehrenberg) Ehrenberg. Другие виды этого рода постоянно встречаются на всем протяжении среднего течения реки, но большой численности не достигают [6]. По общепринятым представлениям [7] массовое развитие T. volvocina свидетельствует о загрязнении воды органическими веществами, в основном хозяйственно-бытового происхождения.
По мнению Т.А Сафоновой [8, 9], распространение эвгленовых водорослей в большей степени связано с повышенным антропогенным эвтрофированием водоемов, чем с природно-климатическими факторами. В подтверждение этого следует отметить, что T. volvocina - самый массовый в настоящее время в иртышском планктоне вид эвгленовых водорослей - в 50-е годы ХХ в. в среднем течении Иртыша не встречался [10]. С этим также связано высокое видовое богатство и обилие эвгленовых водорослей в фитопланктоне Иртыша и высокая степень эвтрофи-рования и загрязнения реки органическими веществами [6, 11].
Размерные характеристики организмов являются важными показателями, определяющими их функциональное участие в жизнедеятельности водных и наземных экосистем. Данные массовых измерений дают возможность получения «истинного объема», который в дальнейшем используют для расчета биомассы фитопланктона. Размеры организмов изменчивы для разных климатических зон и водных объектов, а также в разное время года, что вызывает необходимость проведения измерений для конкретного водного объекта в различные сезоны года [12, 13].
Цель работы - определение размерных характеристик Trachelomonas volvocina в планктоне среднего течения реки Иртыша в периоды открытой воды 2014 и 2015 гг.
Объекты и методы исследований
В основу работы положены материалы обработки проб фитопланктона среднего течения реки Иртыша, отобранных в период открытой воды в районе г. Омска в 2014 и 2015 гг. Пробы фитопланктона отбирали из поверхностного слоя воды на двух гидробиологических створах:
выше («Омск-ВИЗ») и ниже («Омск-НИЗ») источника загрязнения, в трех точках поперечного сечения реки. Фиксировали 40 %-ным раствором формальдегида, концентрировали осадочным способом, обрабатывали общепринятыми методами [14].
Измерения диаметров домика Т. volvocina проводили на микроскопе Euler Professor 770T с помощью окуляр-микрометра при 400-600-кратном увеличении. Для расчета объема домика его форму приравнивали к наиболее близкому геометрическому телу и проводили измерение параметров, необходимых для вычисления объема геометрического аналога. Домик Т. volvocina
nD3
имеет форму шара, объем которого определяется по формуле V = . Для каждого измеренного домика вычисляли его объем, после чего рассчитывали средний объем и его ошибку. В ходе работы произведено 153 измерения, в том числе 64 - в пробах 2014 г. и 89 - 2015 г.
Полученные данные обрабатывали методами математической статистики [15]. В ходе работы выполняли сравнение размерных характеристик T. volvocina по годам и сезонам, для чего было сформировано 14 выборочных совокупностей и выполнено 7 попарных сравнений: диаметр домиков в период открытой воды 2014 г. и период открытой воды 2015 г., по сезонам (весна, лето, осень) 2014 г. и 2015 г. и, наконец, между сезонами. Поскольку распределение размерных характеристик клеток близко к нормальному, сравнение выборок производили с помощью параметрического критерия Стьюдента (t-критерия), при расчете значения t-статистики учитывали неравномощность сравниваемых выборочных совокупностей и неравенство их дисперсий [15].
Использование параметрических критериев рекомендуется в случае нормального распределения исследуемой случайной величины, однако дает наилучшие результаты в случае равенства дисперсий выборочных совокупностей и сравнимых объемов выборок, что в данном случае не выполняется. В связи с этим при сравнении выборок, содержащих менее 60 значений, использовали, помимо критерия Стьюдента, непараметрический ранговый критерий Манна -Уитни (U-критерий). Применение непараметрических критериев рекомендуется при сравнении разномощных выборочных совокупностей относительно небольшого объема (до 60 членов), при этом не налагается требований на нормальность распределения исследуемой случайной величины и равенство дисперсий выборочных совокупностей [15].
Следует учитывать, что неопровержение нулевой гипотезы нельзя рассматривать как доказательство принадлежности рассматриваемых выборок к одной генеральной совокупности, поэтому в случае недоказанности различий между выборками вопрос о преимуществе одной статистической выборки перед другой остается открытым.
В связи с тем, что объем домика является функцией от его диаметра, рассмотрение отдельно значимости различий выборок объемов домиков не представлялось целесообразным.
Результаты исследований
В периоды открытой воды 2014 и 2015 гг. диаметр домиков Trachelomonas volvocina колебался в значительных пределах: от 5,0 до 11,0 мкм (таблица).
Размерные характеристики Trachelomonas volvocina (Ehr.) Ehr. из планктона среднего течения реки Иртыша в 2014-2015 гг.
Сезон Количество измерений Диаметр домика, мкм Средний объём домика, мкм3
Пределы колебаний Среднее значение
2014 год
Весна 52 5,00-10,00 7,25 ± 0,12 208,59 ± 10,04
Лето 6 6,25-8,00 7,08 ± 0,29 190,85 ± 22,98
Осень 6 6,00-7,00 6,42 ± 0,19 140,17 ± 12,75
Итого 64 5,00-10,00 7,16 ± 0,11 200,51 ± 8,82
2015 год
Весна 64 5,00-11,00 7,21 ± 0,21 217,99 ± 19,68
Лето 11 5,00-7,50 6,80 ± 0,27 171,58 ± 17,84
Осень 14 6,00-7,50 6,66 ± 0,18 158,96 ± 12,87
Итого 89 5,00-11,00 7,07 ± 0,13 202,96 ± 12,50
Итого за 2014-2015 гг. 153 5,00-11,00 7,11 ± 0,09 201,94 ± 8,13
В 2014 г. диаметр домиков варьировал в пределах от 5,0 до 10,0 мкм. Среднегодовой объем домиков в 2014 г. составил 200,51 ± 8,82 мкм3. На рис. 1 показано распределение диаметров домиков в группе из 64 измерений в период открытой воды 2014 г.
В период открытой воды 2015 г. диаметр домиков изменялся от 5,0 до 11,0 мкм, средний объем составлял 202,96 ± 12,50 мкм3. Распределение размерных характеристик домиков в группе из 89 измерений в период открытой воды 2015 г. показано на рис. 2.
£60
г
£ 50 Е
¡40 р.
3 30
&
3 20 Н
10
0 ■
5,0 5,6 6,3 6,9 7,5 8,1 8,8 9,4 10,0 Диаметр, мкм
Рис. 1. Распределение диаметров домиков Trachelomonas volvocina, 2014 г.
5.0 5,5 6,0 6,5 7,0 7,5 8.0 8,5 9,0 9,5 10,0 10,5 11.0
Диаметр, мкм
Рис. 2. Распределение диаметров домиков Trachelomonas volvocina, 2015 г.
Наибольшую частоту встречаемости в 2014-2015 гг. имели экземпляры с диаметром домика от 6,25 до 7,5 мкм.
Сравнение диаметров с помощью ^критерия не выявило значимых различий между размерными характеристиками T. volvocina в 2014 и 2015 гг. Значение дисперсии выборочных совокупностей составило 0,77 для 2014 г. и 1,59 - для 2015 г. Значение ^статистики с учетом неравенства дисперсий выборок по годам составило 0,56 при критическом значении критерия на 1 %-ном уровне значимости (Ъфш), равном 2,61, и числе степеней свободы df = 149.
При сравнении 2014 и 2015 гг. посезонно достоверность отличий выборок была еще ниже. При сравнении весенних сезонов 2014 и 2015 гг. значение ^статистики составляло 0,27 при ^ф01 = 2,62. Для выборок диаметров домиков в летние сезоны 2014 и 2015 гг. вычисленное значение ^статистики равнялось 0,73 при = 3,05, в осенние сезоны - 0,94 при = 3,01. Таким образом, значимых различий между размерными характеристиками T. volvocina при сравнении одноименных сезонов 2014 и 2015 гг. не обнаружено.
Среднее значение диаметра домика за два года составило 7,11 ± 0,09 мкм, объем - 201,94 ± 8,13 мкмз. Наиболее широкий разброс размеров T. volvocina наблюдался в весенний сезон, когда диаметр домиков изменялся от 5,0 до 11,0 мкм, при этом средний объем домика весной был наибольшим и уменьшался в течение периода открытой воды.
Использование критерия Стьюдента позволило установить с высокой степенью достоверности различия между размерами домиков T. volvocina в весенний и осенний сезоны. Вычисленное значение ^статистики равнялось 3,68 при критическом значении критерия на 1 % -ном уровне значимости = 2,40. Принадлежность выборок «весна - лето» и «лето - осень» к разным генеральным совокупностям не доказана. Значение t -статистики при сравнении диаметров домиков весной и летом составляет 1,46, летом и осенью - 1,29 при = 1,70. Сравнение размеров T. volvocina в летний и осенний сезоны с помощью критерия Манна-Уитни также не обнаружило значимых различий между выборками. Полученное эмпирическое значение критерия Цзш = 121,5 находилось в зоне незначимости, - критическое значение критерия на 5 %-ном уровне значимости равно икр05 = 115.
Согласно определителю [1], домики T. volvocina имеют диаметр 6,0-23,0-(32,0) мкм. В водоемах Западной Сибири обычный диаметр домиков колеблется в пределах 8,0-19,2 мкм [8]. В планктоне среднего течения реки Иртыша в предыдущий период исследований (1998-2003) диаметр домиков T. volvocina изменялся в пределах от 6,0 до 8,0 мкм, наиболее часто встречались экземпляры с диаметром домика 6,5-7,0 мкм [6].
Таким образом, обитающий в настоящее время в среднем течении реки Иртыша T. vol-vocina имеет существенные отличия диаметра домиков от данных из литературы [1, 8, 9]:
минимальный обнаруженный диаметр домиков существенно меньше, пределы колебания размеров - уже. По размерам домика T. volvocina, обитающий в Иртыше, ближе всего к особям этого вида из Порзоловского озера (Ленинградская область), домики которых имели диаметр 4,0-10,0 мкм [цит. по: 1].
Как отмечает А.Г. Охапкин [17], для речных видов в условиях прогрессирующего эвтро-фирования и постоянных внешних нарушений среды обитания, в том числе антропогенного давления, возникают условия, соответствующие типичному г-отбору, что приводит к возникновению специфичных морфолого-физиологических адаптаций у речных видов - прежде всего незначительных размеров клеток. Как известно, к измельчанию клеток фитопланктона приводит и длительное токсическое загрязнение водных объектов [18]. Именно такие явления - эв-трофирование и загрязнение тяжелыми металлами - характерны в настоящее время для среднего течения Иртыша.
Заключение
Наименьший обнаруженный в планктоне среднего течения Иртыша диаметр домика Trachelomonas volvocina отличается от нижней границы размеров, приводимой в определителях: в периоды открытой воды 2014 и 2015 гг. зафиксированы экземпляры с диаметром домика от 5,0 до 11,0 мкм при диапазоне размеров от 6,0 до 32,0 мкм, описанном в литературе. Наибольшую частоту встречаемости имели экземпляры с диаметром 6,25-7,5 мкм. Среднее значение диаметра домика за два года составило 7,11 ± 0,09 мкм, объем - 201,94 ± 8,13 мкм3. Наиболее широкий разброс размеров T. volvocina наблюдался в весенний сезон.
Значимых различий между размерными характеристиками T. volvocina в 2014 и 2015 гг. не обнаружено. Установлены достоверные отличия между размерами домиков T. volvocina в весенний и осенний сезоны на 1 %-ном уровне значимости. Наибольший средний размер домика наблюдался в весенний сезон и уменьшался в течение периода открытой воды. Таким об -разом, домик T. volvocina весной крупнее, чем осенью, в среднем на 0,64 мкм в диаметре и на 60,45 мкм3 в объеме.
Измельчание клеток T. volvocina связано с высокой степенью эвтрофирования и загрязнением среднего течения реки Иртыша тяжелыми металлами.
Список литературы
1. Попова Т.Г. Эвгленовые водоросли // Флора споровых растений СССР. М. ; Л. : Наука, 1966. Т. 8. 412 с.
2. Горбунова Г.П. Альгология. М. : Высшая школа, 1991. 265 с.
3. AlgaeBase [Electronic resource] : World-wide electronic publication / M.D. Guiry, G.M. Guiry / National University of Ireland. Galway, 2016. URL: http://www. algaebase.org.
4. Судницына Д.Н. Экология водорослей Псковской области. Псков : Изд-во ПТПУ. 2005. 128 с.
5. Виноградова Е.Н. Эвгленовые водоросли водоемов и водотоков г. Москвы и Московской области : дис. ... канд. биол. наук : 03.00.05. М., 2005. 108 с.
6. Баженова О.П. Фитопланктон Верхнего и Среднего Иртыша в условиях зарегулированного стока. Омск : Изд-во ФГОУ ВПО ОмГАУ, 2005. 248 с.
7. Баринова С.С., Медведева Л.А., Анисимо-ва О.В. Биоразнообразие водорослей-индикаторов окружающей среды. Тель Авив : PiliesStudio, 2006. 498 с.
8. Род Trachelomonas Ehr. во флоре водоемов Западной Сибири / Т.А. Сафонова // Водоросли и грибы Западной Сибири. Новосибирск : Наука, 1965. С. 62-112.
9. Сафонова Т.А. Эвгленовые водоросли Западной Сибири. Новосибирск : Наука, 1987. 191 с.
10. Краткий обзор изученности растительности и флоры водорослей реки Иртыша / А.П. Скабичевский, Г.П. Андреев // Водоросли и грибы Западной Сибири. Ч. 1. Новосибирск : Наука, 1964. С. 9-12.
References
1. Popova T.G. Evglenovie vodorosli // Flora spo-rovih rasteniy SSSR. M. ; L. : Nauka, 1966. T. 8. 412 s.
2. Gorbynova G.P. Algologiya. M. : Visshaya shkola, 1991. 265 s.
3. AlgaeBase [Electronic resource] : World-wide electronic publication / M.D. Guiry, G.M. Guiry / National University of Ireland. Galway, 2016. URL: http://www. algaebase.org.
4. Sydnicina D.N. Ekologiya vodorosley Pskovskoy oblasti. Pskov : Izd-vo PGPU. 2005. 128 s.
5. Vinogradova E.N. Evglenovye vodorosli vodo-yomov i vodotokov g. Moskvy i Moskovskoy oblasti : dis. ... kand. biol. nauk : 03.00.05. M., 2005. 108 s.
6. Bazhenova O.P. Fitoplankton Verhnego i Sred-nego Irtysha v usloviyah zaregulirovannogo stoka. Omsk : Izd-vo FGOU VPO OmGAU, 2005. 248 s.
7. Barinova S.S., Medvedeva L.A., Anisimova O.V. Bioraznoobrazie vodorosley-indikatorov okruzhajushchey sredy. Tel' Aviv : PiliesStudio, 2006. 498 s.
8. Rod Trachelomonas Ehr. vo flore vodojomov Zapadnoy Sibiri / T.A. Safonova // Vodorosli i griby Za-padnoy Sibiri. Novosibirsk : Nauka, 1965. S. 62-112.
9. Safonova T.A. Evglenovye vodorosli Zapadnoy Sibiri. Novosibirsk : Nauka, 1987. 191 s.
10. Kratkiy obzor izuchennosti rastitel'nosti i flory vodorosley reki Irtysha / A.P. Skabichevskiy, G.P. Andreev // Vodorosli i griby Zapadnoy Sibiri. Ch. 1. Novosibirsk : Nauka, 1964. S. 9-12.
11. Индикаторная значимость отдельных видов фитопланктона среднего течения реки Иртыш как показателей загрязнения воды / О.П. Баженова, Я.И. Гуль-ченко // Вестник Омского государственного аграрного университета. 2016. № 1 (21). С. 82-92.
12. Михеева Т.М. Сукцессия видов в фитопланктоне: определяющие факторы. Минск : Изд-во БГУ, 1983. 72 с.
13. Руководство по определению биомассы видов фитопланктона пелагиали озера Байкал : метод. пособие / О.И. Белых, А.Ю. Бессудова, А.С. Гладких [и др.] ; под общ. ред. Е.В. Лихошвай. Иркутск : Изд-во ИГУ, 2011. 51 с.
14. Фёдоров В.Д. О методах изучения фитопланктона и его активности. М. : Изд-во МГУ, 1979. 168 с.
15. Лакин Г.Ф. Биометрия. М. : Высшая школа, 1990. 352 с.
16. История и основные проблемы исследования речного фитопланктона / А.Г. Охапкин // Ботан. журнал. 2000. Т. 85, № 10. С. 1-14.
17. Устойчивость водных экосистем и их изменчивость в условиях токсичного загрязнения / Т.И. Мо-исеенко // Экология. 2011. № 6. С. 441-448.
Гульченко Ярослава Ивановна, аспирант, Омский ГАУ, gulchenkoyi@gmail.com; Баженова Ольга Прокопьевна, доктор биол. наук, профессор, Омский ГАУ, olga52@bk.ru; Алейникова Вера Сергеевна,
магистрант, Омский ГАУ, vera_aleinikova@mail.ru.
11. Indikatornaya znachimost' otdel'nyh vidov fitoplanktona srednego techeniya reki Irtysh kak pokazate-ley zagryazneniya vody / O.P. Bazhenova, Ya.I. Gul'chen-ko // Vestnik Omskogo gosudarstvennogo agrarnogo uni-versiteta. 2016. № 1 (21). S. 82-92.
12. Miheeva T.M. Sukcessiya vidov v fitoplank-tone: opredelyajushchie faktory. Minsk : Izd-vo BGU, 1983. 72 s.
13. Rukovodstvo po opredeleniju biomassy vidov fitoplanktona pelagiali ozera Baykal : metod. posobie / O.I. Belyh, A.Ju. Bessudova, A.S. Gladkih [i dr.] ; pod obshch. red. E.V. Lihoshvay. Irkutsk : Izd-vo IGU, 2011. 51 s.
14. Fjodorov V.D. O metodah izycheniya fitoplanktona i ego aktivnosti. M. : Izd-vo MGU, 1979. 168 s.
15. Lakin G.F. Biometriya. M. : Vysshaya shkola, 1990. 352 s.
16. Istoriya i osnovnye problemy issledovaniya rechnogo fitoplanktona / A.G. Ohapkin // Botan. zhurnal. 2000. T. 85, № 10. S. 1-14.
17. Ustoychivost' vodnyh ekosistem i ih izmenchi-vost' v usloviyah toksichnogo zagryazneniya / T.I. Moise-enko // Ekologiya. 2011. № 6. S. 441-448.
Gulchenko Yaroslava Ivanovna, Postgraduate, Omsk SAU, gulchenkoyi@gmail.com; Bazhenova Olga Prokopjevna, Dr. Biol. Sci., Prof., Omsk SAU, olga52@bk.ru; Alejnikova Vera Sergeevna, Student, Omsk SAU, vera_aleinikova@mail.ru.
Статья поступила в редакцию 8 июня 2016 г.
