CC BY
56
2003
Известия ТИНРО
Том 133
УДК 597.553.2(265.54)
А.В.Лысенко
РАЗМЕРНО-ВОЗРАСТНАЯ СТРУКТУРА КЕТЫ ONCORHYNCHUS KETA (WALBAUM) ПРИМОРЬЯ И ЧИСЛЕННОСТЬ ЕЕ ПОДХОДОВ (1987-2000 ГГ.)
Приведены многолетние данные (1987-2000 гг.) по размерно-весовому и возрастному составу кеты Oncorhynchus keta (Walbaum) из рек южного Приморья. Рассмотрена связь этих данных с численностью подходов. В результате проведенных исследований отмечено, что кета естественного и искусственного воспроизводства рек западной части зал. Петра Великого (заводская и "дикая") и р. Аввакумовка — зал. Ольги, где воспроизводится только естественная кета, достоверно различаются по длине, массе тела и возрасту. Наблюдалось увеличение средних размерно-весовых показателей и снижение возраста созревания южноприморской кеты на фоне вспышки численности в начале 1990-х гг. В последующем, при сокращении подходов кеты, ее возраст и размерно-весовые показатели увеличивались. Но во время максимальных уловов лососей в северо-западной части Тихого океана (середина 1990-х гг.) длина и масса тела кеты в подходах снижались незначительно. В целом у южноприморской кеты происходило увеличение возраста, длины и массы тела.
Lysenko A.V. Size-age structure of chum salmon Oncorhynchus keta (Walbaum) and numbers of its approach in Primorye (1987-2000) // Izv. TINRO. — 2003. — Vol. 133. — P. 94-108.
The results are presented on the multiyears studies of size, weight, and age composition of chum salmon conducted in south Primorye rivers in 1987-2000. Links of these parameters with numbers of the chum salmon approach were revealed. Besides, a differentiation of "wild" salmons (of natural reproduction) from Avvakumovka River and "mixed" ones (of both artificial and natural reproduction) from rivers of the western Peter the Great Bay by size, weight, and age was defined. However, the reason of this difference is still vague.
The more the abundance of chum salmon in south Primorye, the larger its size and weight for each age. The abundance increasing in early 1990 was the reason of its largest size and weight though mean age was lower. Later, when the abundance had decreasing, the mean age became elder, so the mean size and weight increased, as well. Possibly, the size and weight of salmon depend on conditions of its feeding grounds in the north-west Pacific. The size and weight of certain age decreased in middle 1990-s when the salmons catch was maximal in that region. However, these conditions didn't affect on general dynamics of these parameters in south Primorye.
Climatic (global and regional), food and dense factors influence on numbers of chum salmon approach was examined. These factors provide favorable or neutral conditions for chum salmon in late 1980-s. In 1990-s, an unfavorable period began for Asian stocks of chum salmon, possibly caused by large-scale climatic changes in the north-west Pacific. Recently, in the beginning of the XXI Century, a new slight increasing of the south Primorye chum salmon numbers is observed, with corresponding body size decreasing.
В настоящее время воспроизводство кеты в Приморье сосредоточено в реках, впадающих в Японское море. Здесь размножается кета осенней расы. Наиболее многочисленные подходы кеты отмечаются на юге и юго-востоке Приморского края. К рекам западной части зал. Петра Великого и р. Аввакумовка, впадающей в зал. Ольги, подходит до 70-80 % южноприморской кеты (Горяи-нов, 1998).
В работе рассматривается кета из рек Нарва и Барабашевка (зал. Петра Великого) и Аввакумовка (зал. Ольги). В реках Нарва и Барабашевка запасы кеты поддерживаются за счет естественного и искусственного (заводского) воспроизводства. В р. Нарва периодически отлавливают производителей для закладки икры на расположенные рядом Барабашевский и Рязановский лососевые рыборазводные заводы (ЛРЗ) и выпускают в нее заводскую молодь. В этой реке воспроизводится естественная кета, а с 1992 г. и кета искусственного происхождения. Наряду с естественным воспроизводством кеты в р. Барабашевка ведется и ее искусственное разведение. В 1988 г. Барабашевским ЛРЗ был произведен первый выпуск искусственно выращенной молоди кеты. Таким образом, с 1990 г., в связи с деятельностью ЛРЗ, кета рек Барабашевка и Нарва может рассматриваться как кета "смешанного" воспроизводства. В р. Аввакумовка воспроизводится только естественная ("дикая") кета. Поскольку бассейн р. Аввакумовка расположен в 300 км к северу от рек, впадающих в зал. Петра Великого, то перераспределения кеты между ними не отмечено.
Следует сказать, что биология южноприморской кеты изучена слабо. В 19811982 гг. проведен анализ размерно-возрастного состава и темпа роста кеты в р. Нарва, впадающей в зал. Петра Великого, исследовано соотношение полов (Ерохин и др., 1985). Позже опубликованы работы А.А.Горяинова (1998, 2000) о состоянии воспроизводства лососей в Приморских реках, впадающих в Японское море, и их нерестовом потенциале.
В 1987-2000 гг. численность подходов кеты к рекам Приморья, впадающим в Японское море, носила неоднозначный характер. С конца 1980-х гг. наблюдалось увеличение численности кеты в Приморье, но в последующие годы она сокращалась. В конце 1990-х гг. вновь наблюдался подъем численности южноприморской кеты. Возможно, одной из причин изменения численности в эти годы является количество выпавших осадков, недостаток или избыток которых отразился на состоянии воспроизводства южноприморской кеты. Происходившие кардинальные перестройки атмосферной циркуляции над Охотским морем и прилегающей частью Тихого океана в 1990-х гг. (Шатилина, 1997) могли затронуть и северо-западную часть бассейна Японского моря. С этим, вероятно, связано уменьшение количества осадков в бассейнах приморских рек. По существующей классификации процессов почвенной фильтрации и речного стока вод, сезон, в который выпадает менее 80 % осадков от нормы, характеризуется как "сухой" на протяжении последующих пяти лет. Зимние сезоны 1991, 1992, 1994-1996 гг. в бассейнах приморских рек (Нарва, Барабашевка, Аввакумовка) можно охарактеризовать как "сухие" (Горяинов, 2000).
Изменение численности локальной популяции кеты и ее размерно-весовых показателей не может рассматриваться без анализа биологического состояния и численности лососей других популяций, а также без общей картины, складывающейся во время их нагула в океане. Большое количество искусственно воспроизводящейся японской кеты и проявляющаяся тенденция глобальных климатических изменений за последние 10 лет оказывают влияние на лососей в северозападной части Тихого океана (Bigler et al., 1996; Волобуев, Волобуев, 2000; Гриценко и др., 2000, 2002; и др.). В 1990-е гг. численность тихоокеанских лососей в северо-западной части Тихого океана, где нагуливается практически вся кета азиатских стад, увеличивалась. Рост численности лососей в начале 1990-х гг. прежде всего объясняется большими объемами искусственного разведения кеты
<и о
m
LO
ci ci
Tf
ci ст> 2 ^
ч о
1—I со ст> ст>
га
<и СХ
t^- О ^
Ci с^ со ■cf С^ СО
^н ^н ^н ^
СО О ffi N Ю1Д (М СО —< С^
I I
Ci ■cf
о ci о ^
—< С^
СО ' ^ СО Ci Oï С^ —' —< СО
œ о оо N со ^ оо со С^ —< с^ CD
СО ^ ОО LO ОО ОО -cf ^н ^
(N (N ОО CD Tf Tf LO —< СО
Ci CD Tf Ci
оо о о ci
С^ СО LO
с^ —< О с^ t^- О О —< С^
^ I
ОО
CD
(N Ю О ОО LO ^ LO ^
с^ с^ О ^ (N Ю О ОО —< С^ СО
—I ОО
CiCO с^ с^ со
1
^
га га
« «
CQ CQ
<U О
а s
га ^
га о « о
CQ га га u
ср р CQ <и
га га CQ О
Ш [Q <m
Японией, ежегодно с начала 1980-х гг. выпускавшей около 2 млрд экз. молоди. Увеличение численности лососей в местах нагула сказалось на обострении внутри- и межвидовых пищевых отношений. В результате внутри- и межвидовой пищевой конкуренции произошло снижение размерно-весовых показателей и увеличение возраста созревания у лососей большинства азиатских и североамериканских стад (Ishida et al., 1993; Helle, Hoffman, 1995, 1998; Bigler et al., 1996; Kaeriyama, 1996).
Цель работы — провести сравнительный анализ размерно-возрастной структуры осенней кеты как естественного, так и "смешанного" воспроизводства; рассмотреть изменение численности подходов и размерно-возрастных показателей кеты в течение 1987-2000 гг.
В статье использованы материалы, собранные в период с 1987 по 2000 г. (табл. 1). Кроме исследований, проведенных автором (1998-2000 гг.), также привлечены данные, полученные другими специалистами ТИНРО-центра в 1987-1997 гг.
Сбор материалов проводили во время рунного хода кеты в устьевых участках рек Аввакумовка, Ба-рабашевка и Нарва. В р. Аввакумовка рыб отлавливали не только в реке, но и в эстуарии, а также в зал. Ольги, в который впадает эта река. В эстуарной зоне и в реках использовали ставные сети с ячеёй 60 70 мм, в зал. Ольги лов также производился и закидным неводом длиной 70 м. Биологический анализ кеты проводили по известной методике (Прав-дин, 1966). Чешую брали по методу Клаттера и Уайт-села (Clutter, Whitesel, 1956). Возраст рыб определяли по методике Н.И.Чугуновой (1959) в лабораторных условиях при помощи бинокуляра с 7-кратным увеличением. Численность зашедшей в реку кеты рассчитывали, руководствуясь методикой (Аксютина, 1968), по формуле:
N = 24 nL,
где N — количество рыб, зашедших в реку за сутки, шт.; n — количество рыб на 1 м порядка, шт.; L — ширина реки в месте постановки порядка, м.
При обработке полученных данных использовали прикладные программы пакета Statistica for Windows. С равнение биологических показателей рыб проводили с помощью критерия значимости различий Стьюдента и непараметрического критерия Вальда Вольфовица. Количество переменных в выборках превышало 1000 шт. Для построения графиков использовали метод наименьших квадратов. Также, на основе взаимозависимости массы тела и длины (Рокиц-кий, 1961), было проведено сравнение кеты из трех рассматриваемых рек.
Отметим, что изменения (увеличение и уменьшение) размерно-весовых показателей кеты в реках юга
Приморья в течение всего рассматриваемого периода были сходны, независимо от типа воспроизводства. Поэтому для описания биологии и биологической статистики южноприморской кеты использовали среднее значение этих показателей.
Возраст кеты
В реках Нарва и Барабашевка зал. Петра Великого во время нерестового хода кета в уловах была представлена возрастными группами от 1+ до 5+ лет. Рыбы в возрасте 3+ и 4+ лет доминировали ежегодно. В основном формирование возрастного состава в конце 1980-х и в первой половине 1990-х гг., а также в 2000 г. происходило за счет младших возрастных групп (преобладали четырехлетки). Во второй половине 1990-х гг. картина резко изменилась и численно преобладающими стали рыбы старших возрастных групп (доминировали пятилетки). Средний возраст кеты из рассматриваемых рек варьировал в пределах от 2,60 до 4,13 лет и в среднем составил 3,29-3,32 года (табл. 2, 3).
В р. Аввакумовка
Таблица 2
Соотношение возрастных групп кеты р. Нарва в 1987-2000 гг., %
Table 2
Ratio of age groups of chum salmon from r. Narva in 1987-2000, %
производители кеты были представлены возрастными группами от 2+ до 5+ лет (табл. 4). Но следует отметить, что в 1997 г. наблюдались единичные экземпляры в возрасте 6+ лет. Так же как и в рассмотренных выше реках, доля рыб в возрасте 3+ лет доминировала, за исключением 1990, 1995-1997 гг., когда преобладали рыбы в возрасте 4+ лет. Отсутствие кеты в возрасте 1 + лет и относительно большая доля рыб старших возрастных групп определяли и более высокие показатели среднего возраста — от 2,87 до 4,07, в среднем 3,45 года, по сравнению с кетой из рек Нарва и Барабашевка.
Кета искусственного воспроизводства стала появляться в реках зал. Петра Великого после 1990 г. До ее возврата запасы кеты поддерживались только за счет естественного нереста. Сравнение среднего возраста кеты до 1990 г. показало сходство между рыбами рек зал. Петра Великого (Нарва и Барабашевка) и их отличие от рыб р. Ав-
Год
Возраст, лет 2+ 3+ 4+ 5+
Средний возраст, лет
1987
1988
1989
1990
1991 1992*
1993
1994
1995
1996 1998 2000
1987-2000
2,2
4,0 4,0
3,4
14,7 46,0 9,0 6,0 27,0
3.7 9,6 2,5 1,3
7.8 2,5
14,0 12,0
37.3
48.0 70,5 80,0 33,7
81.4
77.1 38,7
8,0 27,9
38.5
49.1
46.2
44 6,0 20,5 10,0
33.7
14.8 12,0
56.9
66.7 56,3
48.8 28,0 34,5
1,7
1,4
1,3 1,9 24,0 7,8 10,3
3,28 2,60 3,11 2,96 3,01 3,11 3,04 3,58 4,13
3.64
3.65 3,31 3,33
* Выборку производили только по самкам.
Таблица 3
Соотношение возрастных групп кеты р. Барабашевка в 1988-2000 гг., %
Table 3
Ratio of age groups of chum salmon from r. Barabashevka in 1988-2000, %
Год
1+
Возраст, лет 2+ 3+ 4+ 5+
Средний возраст, лет
1988
1989
1990
1992
1993
1994
1995
1996 2000
1988-2000
0,4
42,2 6,5
1,0
0,6 2,4
0,5
32,0 9,35
48.5 74,1 85,7
67.6
58.0 49,3
20.1 38,9
64.0
56.1
7,6 19,4
14.3
32.4
37.0
47.1 68,0 42,6
4,0
30.2
1,2
4,0 3,6 8,9 18,5
3,9
2,67 3,12 3,14 3,32 3,44 3,54 3,82 3,79 2,72 3,29
Таблица 4
Соотношение возрастных групп кеты р. Аввакумовка в 1989-2000 гг., %
Table 4
Ratio of age groups of chum salmon from r. Avvakumovka in 1989-2000, %
Год Возраст , лет Средний
1 + 2+ 3+ 4+ 5+ 6+ возраст, лет
1989 - 3,6 81,1 15,3 - - 3,10
1990 - - 42,9 57,1 - - 3,57
1991 - 5,4 74,3 20,3 - - 3,14
1992 - - 59,2 39,8 1,0 - 3,41
1993 - 1,0 48,4 48,8 1,8 - 3,51
1994 - - 57,4 36,2 6,4 - 3,48
1995 - 1,0 14,6 75,7 8,6 - 3,91
1996 - 1,0 18,6 54,5 25,9 - 4,07
1997 - 9,0 23,4 48,6 18,1 0,9 3,78
1998 - 15,0 73,0 12, 0 - - 2,97
1999 - 28,0 56,4 15,4 - - 2,87
2000 - 4,8 72,8 22,4 - - 3,17
1989-2000 - 5,8 51,8 37,2 5,2 0,07 3,45
нием критерия Стьюдента только для кеты рек Барабашевка и
вакумовка. После 1990 г., когда кета рек зал. Петра Великого была представлена рыбами "смешанного", а р. Аввакумовка — естественного воспроизводства, различий между средним возрастом кеты из этих рек обнаружено не было (табл. 5). Средний возраст, полученный с использованием не-параметрического критерия, отличался от результатов с примене-Нарва (табл. 6).
Таблица 5
Сравнение размерно-весовых показателей кеты по критерию Стьюдента
Table 5
Comparison is body lengths and body weigh of chum salmon for t-test factors
Река
Возраст t(st) df
Длина тела (АС) t(st) df р
Масса тела t(st) df р
Барабашевка Нарва
Аввакумовка Нарва
Аввакумовка Барабашевка
Барабашевка Нарва
Аввакумовка Нарва
Аввакумовка Барабашевка
Барабашевка Нарва
Аввакумовка Нарва
Аввакумовка Барабашевка
До возврата кеты искусственного воспроизводства
1,53 618 <0,13 1,29 608 <0,20 1,69 618 <0,09
6,15 517 <0,01 10,22 513 <0,01 12,10 517 <0,01
7,76 593 <0,01 9,59 593 <0,01 11,24 589 <0,01
После возврата кеты искусственного воспроизводства
1,11 1302 <0,91 9,31 1738 <0,01 5,35 1731 <0,01
0,85 1849 <0,40 12,52 2219 <0,01 17,32 2254 <0,01
0,72 1811 <0,47 2,17 2183 <0,03 12,19 2217 <0,01
За весь период (до и после искусственного воспроизводства)
1,19 2173 <0,23 8,04 2602 <0,01 4,93 2606 <0,01
4,40 2694 <0,01 17,57 3065 <0,01 22,68 3103 <0,01
5,59 2481 <0,01 8,14 2855 <0,01 17,13 2883 <0,01
Примечания. Выделенные значения указывают на отсутствие различий между выборками. В р. Аввакумовка воспроизводится только естественная кета.
В возрастной структуре "дикой" кеты (р. Аввакумовка) отсутствует младшая возрастная группа (1+), а доля кеты в возрасте 5+ лет составляет в среднем 5,2 % по сравнению с возрастной структурой кеты "смешанного" воспро-
изводства (см. табл. 2, 3). Надо отметить, что изменение возрастного состава кеты многие исследователи связывают с деятельностью ЛРЗ. Так, кета искусственного воспроизводства р. Амур отличается от "дикой" преобладанием быстро созревающих рыб с укороченным жизненным циклом (Рослый, 1984). В нашем случае рыбы в возрасте (1 + ) встречались в реках зал. Петра Великого до начала искусственного воспроизводства. После возврата заводской кеты средний возраст рыб "смешанного" и естественного воспроизводства увеличился. Причины увеличения возраста в основном связаны с динамикой численности, условиями воспроизводства и морским периодом жизни лососей. Некоторые из них будут рассмотрены в настоящей работе.
Таблица 6
Сравнение размерно-весовых показателей кеты по критерию Вальда-Вольфовица
Table 6
Comparison is body lengths and body weigh of chum salmon for Wald-Wolfowitz runs test
река Возраст Длина тела (АС) Масса тела _n runs z_p n runs z_p n runs z_p^
979 -4,29 0,001 1084 - 8,30 0,001 1125 -6,73 0,001 1274 - 2,24 0,025 1280 - 8,87 0,001 1166 -13,57 0,001 1138 - 2,09 0,035 1206 - 7,14 0,001 1136 -10,06 0,001
Барабашевка Нарва
Аввакумовка Нарва
Аввакумовка Барабашевка
Отличие возрастного состава кеты с Японских островов от южноприморской заключается в том, что возрастная группа 1+ лет на островах отмечается стабильно, а рыбы в возрасте 2+ и 3+ года составляют более 90 % (Salo, 1991). В середине 1990-х гг. отмечалось увеличение среднего возраста производителей японской кеты с 3,6 в 1980-х гг. до 4,4 лет (Ishida et al., 1993; Kaeriyama, 1996). По мнению японских специалистов, увеличение возраста кеты произошло в результате внутри- и межвидовой пищевой конкуренции во время нагула лососей в океане. Это обстоятельство связано прежде всего с большим количеством японской кеты искусственного воспроизводства. Аналогичное увеличение среднего возраста в середине 1990-х гг. было характерно и для приморской кеты.
По данным В.Н.Иванкова с соавторами (1997), возраст полового созревания южноприморской кеты (рассматривалась только р. Киевка) составляет 2+ (77,7 - 86,4 %) и реже 1+ и 3+ лет. При определении возраста в этом случае учитывали общее количество склеритов на чешуе, а также их количество в разных ее зонах. Как показали результаты наших исследований в 1987 -2000 гг., репродуктивную часть стада кеты юга Приморья составляют рыбы в возрасте 1 + , 2+, 3+, 4+, 5+ лет, при среднемноголетнем соотношении возрастных групп соответственно 1,3, 9,0, 51,4, 34,0, 4,6 %. Основой стада являются рыбы в возрасте 3+ и 4+ лет, в сумме дающие около 85 % общей численности в подходах (см. табл. 2, 3, 4).
Как и в Приморье, основу нерестовых стад кеты северного Сахалина составляли три возрастных класса: 2+, 3+, 4+ лет, на долю которых приходилось более 95 % численности. Доминировали четырехлетки (Гриценко и др., 1987).
Возрастная структура осенней кеты из бассейна Амура (Рослый, 1984) отличается от южноприморской отсутствием рыб в возрасте 1 + и преобладанием производителей в возрасте 3+ лет (60,0-94,5 %). В 1990-е гг. здесь также наблюдалось увеличение среднего возраста рыб. Нерестилища осенней кеты р. Амур расположены относительно далеко от устья, и скат молоди до эстуария составляет 4 5 мес, возможно, поэтому возврат производителей в возрасте 1 + лет не отмечается.
Возраст и численность подходов
Переходя к обсуждению возрастного состава и численности подходов кеты к рекам юга Приморья, необходимо отметить, что их изменение за более чем 10-летний период носило неоднозначный характер. Так как тенденция изменения среднего возраста (рис. 1) в реках с естественным и "смешанным" воспроизводством, так же как и численности подходов, была сходна, рассматривались усредненные значения этих величин (рис. 2). Отметим, что вспышка численности приморской кеты, произошедшая в 1989-1990 гг., характеризовалась присутствием большой доли рыб младших возрастных групп (1+, 2+, 3+ лет) при доминировании четырехлеток. В дальнейшем (до 1999 г.) происходило снижение численности и увеличение доли рыб старших возрастов (4+, 5+ лет): так, в 1995-1996 гг., а в р. Нарва и до 1998 г., доминирующей возрастной группой стали пятилетки (табл. 2, 3, 4). К концу 1990-х гг. наблюдалось некоторое увеличение численности при относительно невысоком среднем возрасте и преобладании четырехлеток (3+), но в р. Нарва еще сохранялось присутствие рыб в возрасте шести лет.
р. Нарва Ир. Барабашевка Пр. Авакумовка
Рис. 1. Средний возраст кеты южного Приморья Fig. 1. Average age of chum salmon, south Pri-morye
1989 1990 1991 1992 1993 1994 1995 1996 1997 1998 1999 2000
Рис. 2. Изменение численности нерестовых подходов (1) и среднего возраста (2) южноприморской кеты
Fig. 2. Change stock abundance of spawning approaches (1) and the average age (2) of chum salmon south Pri-morye
Согласно проведенным ранее (1981-1982 гг.) биологическим исследованиям кеты р. Нарва, основу нерестового стада составляли рыбы в возрасте 3+ и 4+ лет (95 %), причем доминировали пятилетки (68-82 %), а кета в возрасте 1+ лет отсутствовала (Ерохин и др., 1985). В эти годы численность кеты находилась на низком уровне. В р. Нарва, по экспертной оценке, подход составил 16-17 тыс. шт., а в р. Барабашевка было выловлено 10-12 тыс. шт.
Вышеизложенные данные дают основание говорить о том, что возрастной состав южноприморской кеты имеет тенденцию к смене возрастного доминанта в основе нерестового стада (3+ или 4+ лет), который может преобладать в течение нескольких лет. Увеличение численности подходов в начале 1990-х гг. сопровождалось уменьшением среднего возраста, и наоборот, при сокращении численности во второй половине 1990-х гг. средний возраст увеличивался (рис. 2).
Произошедшее увеличение среднего возраста и сокращение численности в 1990-х гг. приморской кеты были характерны для рыб практически всех азиатских стад (Bigler et al., 1996). Как уже отмечалось, одной из причин увеличения возраста являлась внутри- и межвидовая пищевая конкуренция, происходящая в основном из-за большого количества искусственно воспроизводящейся японской кеты. Также, по мнению многих авторов (Шунтов, 1994, 2000; Радченко и др., 1997а, б; Иванов, 1998; и др.), выявленные необычно сильные аномалии в развитии ледовых процессов в середине 1980-х гг. в дальневосточных морях (Хен, 1991, 1997) вызвали перестройки в экосистемах и изменение условий обитания гидробион-тов. Замечены перестройки и в структуре зоопланктонных сообществ, связанные с изменением климата (Шунтов, 1994, 2000, 2001; Иванов, 1998). Возможно, происходившие процессы в своей совокупности могли повлиять на обеспеченность кеты предпочитаемой пищей и отразиться на ее биологических показателях.
На уменьшение возраста созревания и увеличение численности подходов кеты к рекам Приморья в конце 1980 — начале 1990-х гг. могло оказать влияние и следующее: сравнительно теплые весенние сезоны и холодные летние периоды в конце 1980-х гг. в Приморье (Зуенко, 2002) способствовали благоприятным условиям выживания кеты в море, особенно в первый год жизни. Вероятно, во время нагула кеты в открытых водах в конце 1980 — начале 1990-х гг. внутри- и межвидовые пищевые отношения, несмотря на относительно большое количество нагуливающихся лососей в открытых водах, еще не были столь конкурентными, как в последующие годы (Гриценко и др., 2002).
Размерно-весовые показатели
Относительно низкие показатели длины и массы тела рыб в конце 1980 — начале 1990-х гг. и их увеличение в последующем были характерны для кеты как естественного, так и "смешанного" воспроизводства.
Длина кеты из рек Нарва и Барабашевка варьировала в пределах от 42,0 до 89,0 см, а в р. Аввакумовка — 51,5 - 89,2 см (табл. 7). В р. Нарва количество кеты в размерном промежутке 60,0-70,0 см составляло 56,7 %. В реках Барабашевка и Аввакумовка соответственно 54,2 и 58,7 % кеты находилось в размерном промежутке от 65,0 до 75,0 см (рис. 3).
Масса тела кеты из рек Барабашевка и Аввакумовка изменялась в пределах от 1,1 до 7,3 - 8,4 кг, а в Нарве — 0,9 - 8,0 кг (табл. 7). В реках Нарва 55,3 % кеты, Барабашевка 58,1 %, Аввакумовка 51,2 % соответственно находилось в весовом промежутке 2,0 3,5 кг, 2,5 4,0 и 3,0 4,5 кг (рис. 3).
По размерам тела "дикая" кета р. Аввакумовка превосходит кету рек зал. Петра Великого на протяжении всего периода наблюдений. Различия в средних значениях длины и массы рыб подтверждаются с помощью критерия Стьюдента р < 0,05 (см. табл. 5). Анализ сравнения одновозрастных выборок кеты по средним размерно-весовым показателям из разных рек также не выявил их сходства. Применение непараметрического критерия показало достоверные различия по форме распределения показателей длины и массы рыб из рассматриваемых рек (см. табл. 6).
Между средними значениями размерно-весовых показателей кеты из рек Нарва и Барабашевка до начала искусственного воспроизводства различий не наблюдалось (р < 0,05), а после возврата заводских рыб различия были достоверны. До возврата заводских рыб (до 1990 г.) высокая численность подходов кеты определялась большим количеством рыб младшего возраста, присутствие которых, возможно, и повлияло на сходство в размерах. В последующем, когда кета этих рек была представлена рыбами "смешанного" воспроизводства, размеры производителей р. Барабашевка превышали длину и массу рыб р. Нарва. По мнению автора, чтобы говорить объективно о влиянии заводского воспроизводства на размеры рыб, необходимы дополнительные исследования. Вероятно, кета из р. Нарва более тугорослая, чем из р. Барабашевка.
Биологические показатели кеты из основных нерестовых рек южного Приморья Biological factors of chum salmon from main rivers of south Primorye
Таблица 7 Table 7
Год
P. Нарва P. Барабашевка Длина AC, см Масса, кг_К(ф)_Длина АС, см Масса, кг_К(ф)
Р. Аввакумовка Длина АС, см Масса, кг_К(ф)
о to
1987
1988
1989
1990
1991
1992
1993
1994
1995
1996
1997
1998
1999
2000 1987-2000
65.3 ±0.50 43,5-83,1 58.8±0.66 46,0-80,5 58.8±0.66 46,0-80,5
66.1 ±0.76 48,2-81,5 63.8 ±0.93 43,0-80,0 62.6±0.72 55,8-69,2 63.8 ±0.63 51,7-86,0 65.7±0.41 51,0-85,0 70.8±0.58 57,0-82,0
68.2 ±0.34 56,5-82,0 61.9±0.54 47,5-76,0 67.4±0.61 43,5-87,0
69.7±0.73 59,5-84,5 65.7±0.18 43,0-87,0
3.07 ±0.08
0,9-7,4 2.20±0.07
1.0-5,5 2.98 ±007
1,2-5,6 2.96±0.10
1,2-5,7 3.0±0.13
0,9-5,5 2.52±0.10
1,7-3,3 2.95±0.09
1.5-6,8 3.14±0.06
1.1-6,5 4.09±0.11
2,0-6,5 3.38 ±0.06
1.6-7,0 2.70±0.08
1.2-5,0 3.38 ±0.09
1,0-8,0
3.62±0.11 2,1-5,5 3.12 ±0.03 0,9-8,0
1.06±0.01 0,57-1,62 1.04±0.01 0,81-1,60 1.06±0.01 0,85-1,86 1,0±0.0 0,89-1,15 1.09±0.01 0,91-1,37 1.0±0.01 0,82-1,13 1.1 ±0.0 0,88-1,40 1.08±0.01 0,65-1,40 1.13±0.0 0,94-1,32 1.04±0.01 0,83-1,45 1.10±0.0 0,90-1,47 1.07±0.01 0,80-1,44
1.05±0.01
0,88-1,37 1.07±0.0 0,57-1,86
61,8±0.41
48.2-81,0 67.0±0.71
54.3-77,8 69.4±0.56 61,2-77,1
74.4±0.57 64,0-89,0 69.4±0.40 57,0-86,0 66.8±0.42 55,0-86,0 70.6±0.41 55,0-85,0 70.9±0.42 61,0-82,0 65.3±0.52 53,0-76,0
68.7±0.85 57,0-86,0 67.7±0.19 48,2-89,0
2.59 ±0.05
1,2-6,7 3.25±0.12
1,5-5,7 3.37±0.08 2,2-5,0
3.67±0.09 2,1-6,2 3.74±0.06
1,9-7,0 3.22±0.07
1.6-7,3 3.57±0.07
1,5-6,8 3.66±0.07
1,9-5,9 3.05 ±0.08
1.7-5,5
3.42 ±0.13 1,6-6,0 3.31 ±0.02 1,2-7,3
1.06±0.01 0,64-1,84 1.05±0.01 0,90-1,48 1.0±0.01 0,90-1,15
0.88±0.01 0,70-1,09 1.1 ±0.0 0,86-1,47 1.06±0.01 0,80-1,37 1.0±0.01 0,70-1,23 1.01±0.01 0,80-1,47 1.07±0.01 0,88-1,54
1.03±0.01 0,78-1,20 1.04±0.0 0,64-1,84
68.3±0.45
54.5-88,5 71,8±0.87
60.4-83,3 67.4±0.63 56,7-83,0 70.6±0.70 55,0-89,2 70.0±0.32
56.6-84,0 68.1 ±0.78 58,0-79,0 69.2±0.39
57.5-86,0 70.3±0.40 51,5-85,5 69.2±0.56 56,5-82,0 69.0±0.40 59,3-78,0 70.8±0.57 56,0-89,0 70.8±0.45 61, 5-85,5 69.7±0.15 51,5-89,2
3.72±0.08
1.5-7,7 4.19±0.16
2,1-6,8 3.48±0.10
2,2-6,7 3.78 ±0.13
1.6-8,3 4.24±0.66
2,1-7,9 3.60±0.14
2,1-5,6 4.0±0.07
1,9-7,6 4.23±0.08
1,1-8,4 4.34±0.10
1,6-7,4 3.61 ±0.07
2.1-5,6 4.20±0.10
2.2-7,7 3.89±0.07
2,5-6,8 4.01 ±0.03
1,2-8,4
1.13±0.75 0,75-1,51 1.1 ±0.01 0,94-1,36 1.12±0.01 0,95-1,48 1.04±0.01 0,89-1,26 1.21 ±0.0 0,88-1,55 1.11 ±0.01 0,93-1,41 1.18±0.01 0,90-1,64 1.18±0.0 0,87-1,47 1.22±0.01 0,94-1,60 1.09±0.01 0,88-1,36 1.16±0.01 0,90-1,58 1.08±0.0 0,93-1,28 1.15±0.0 0,74-1,64
Примечание. К(ф) — упитанность по Фультону по АС. Над чертой — среднее значение признака и ошибка средней, под чертой колебания значений.
А
□ р. Нарва
□ р. Барабашевка
□ р. Аввакумовка
25 п
1,0-1,5 1,5-2,0 2,0-2,5 2,5-3,0 3,0-3,5 3,5-4,0 4,0-4,5 4,5-5,0 5,0-5,5 5,5-6,0 6,0-6,5 < 6,5
Масса тела, кг
Рис. 3. Процентный состав кеты в зависимости от: А — длины (АС), Б — массы тела из рек Нарва, Барабашевка, Аввакумовка (1987-2000 гг.)
Fig. 3. Percent composition of chum salmon depending on: А — body lengths (AC), Б — body weight for Narva, Barabashevka, Avvakumovka rivers (1987-2000)
Проведенный анализ размеров тела кеты дает основание говорить о том, что средние размеры рыб рек Нарва, Барабашевка, Аввакумовка различны. Чем крупнее река, тем больше размеры. Данное утверждение характерно только для рассмотренных рек.
Для сравнения соотношений весового и линейного показателей кеты из разных рек применялся метод корреляционного анализа. Коэффициент корреляции составил достаточно высокую величину — от 0,87 до 0,98. Зависимость массы от длины тела, выраженная уравнением y = axb, у "дикой" кеты была выше, чем у рыб "смешанного" воспроизводства (рис. 4).
Рис. 4. Зависимость массы тела кеты от длины, выраженная уравнением y = axb:
1 — р. Нарва, 2 — р. Барабашевка, 3 — р. Аввакумовка
Fig. 4. Dependency of body weight for body length chum salmon, denominated equation y = axb: 1 — r. Narva,
2 — r. Barabashevka, 3 — r. Av-vakumovka
Длина, см
Размерно-весовые показатели и численность подходов
Замечено, что периоды высокой численности лососей характеризуются обычно уменьшением длины, массы тела и увеличением возраста полового созревания (Ishida et al., 1993; Bigler et al., 1996; Волобуев, Волобуев, 2000; и др.). Появление этих периодов многие исследователи связывают с определенной цикличностью таких климатических показателей, как индексы атмосферной циркуляции. При анализе происходящих процессов атмосферной циркуляции и трендов численности рыб ожидалось снижение численности уловов лососей во второй половине 1990-х гг. (Кляшторин, С идоренков, 1996). Наряду с изменениями в циркуляции вод отмечены также крупные перестройки в структуре зоопланктонных и нектонных сообществ, связанные с глобальными изменениями климата (Шунтов,
1994, 2000; Иванов, 1998). В результате заводского разведения кеты Я понией запасы лососей в 1990-е гг. увеличились по отношению к уровню 1960— 1970-х гг. более чем в 3 раза, что также отразилось на численности и биологических показателях практически всех стад (Ishida et al., 1993; Helle, Hoffman,
1995, 1998; Ricker, 1995; Bigler et al., 1996). С 1987 по 2000 г. для южноприморской кеты было характерно увеличение средних размеров рыб (рис. 5). У одно-возрастных рыб (3+, 4+ лет) также происходило увеличение размерно-весовых показателей, но в середине 1990-х гг. они уменьшались (рис. 6). К 2000 г. наблюдалось увеличение численности подходов южноприморской кеты при сохранении у рыб тенденции к росту размеров. Возможно, это происходило в связи с запаздыванием циклических процессов в восточной части Северной Пацифики, несущих глобальные климатические изменения (Шунтов, 2000), и в результате снижения численности японской кеты. Так, возврат японской кеты в 1998 г. был на 20 %, а в 1999 г. на 30 % ниже, чем в 1996 г.
Рис. 5. И змене-ние численности нерестовых подходов
(1), средней длины
(2) и массы тела (3) южноприморской кеты
Fig. 5. Change stock abundance of spawning approaches (1), the average body length (2) and the body weight (3) of chum salmon south Primorye
Рис. 6. Длина и масса производителей южноприморской кеты и уловы кеты и горбуши (Россия, Япония, Республика Корея) в северо-западной части Тихого океана
F ig. 6. South Primorye chum salmon body length and the body weight and catching chum and gorbuscha salmon (Russia, Japan, Korea) in Pacific north-west
Возможно, общая тенденция увеличения размеров южноприморской кеты закладывается во время нагула молоди в прибрежных водах. Здесь для кеты характерен интенсивный рост, темпы которого в дальнейшем могут повлиять на биологические показатели рыб и в определенной степени на их численность (Каев, 2002). Комфортные условия среды обитания молоди в прибрежье прежде всего характеризуются оптимумом температур и обеспеченностью пищей.
В зоне Приморского течения аномалии температуры на поверхности моря и в зоне прибрежных вод были относительно устойчивы в весенние периоды 1980-х гг. Положительные аномалии весной отмечались в начале и в конце этого десятилетия, а в середине преобладали отрицательные. В летние месяцы температура в целом была ниже нормы в начале и в конце 1980 и 1990-х гг., выше нормы — в середине 1980-х и около нормы — в середине 1990-х. Преобладала примерно 8-летняя периодичность (Зуенко, 2002).
Из общих черт температурных изменений морских прибрежных вод можно отметить крупномасштабные тенденции для весен (похолодание в первой половине 1980-х гг., общее потепление в конце десятилетия и стабилизация в первой половине 1990-х гг.). Но в последние годы характерен общий отрицательный тренд для весны. Летние изменения, вроде бы, ближе к положительным аномалиям температуры, но у них отсутствуют явно выраженные долгопериодные составляющие (Зуенко, 2002).
При анализе обеспеченности пищей молоди кеты в прибрежных водах и на шельфе (до 50 м) автор использовал имеющиеся данные по весенне-летним план-
Год Средняя Март биомасса зоопланктона Апрель Май по месяцам Июнь Кол-во проб, шт.
1988 1209,0 8
1989 516,6 380 20
1990 58,3 1
1991 140,0 2
1996 617,3 484,7 95
1998 255,0 622,7 23
ктонным съемкам (1987-2000 гг.), любезно предоставленные Н.Т.Долгановой. Проанализировав этот материал, можно сказать, что наибольшая биомасса зоопланктона, предпочитаемого кетой, приходилась на конец 1980-х гг. (теплые весны и холодные летние сезоны). В начале 1990-х гг. наблюдалось снижение биомассы, а с середины 1990-х гг. она вновь увеличилась (табл. 8).
Происходившие Таблица 8 температурные изме-Биомасса зоопланктона, потребляемого молодью кеты нения вод Японского в шельфовой (до 50 м) и прибрежной зонах моря в конце и нача-
северо-западной части Японского моря, мг/м3 ле 1980 и 1990х гг
Table 8 ^ ^
Biomass Zooplankton consumed chum salmon fry вероятно, °бусл°™ in the zone shelf (up to 50 m) and coastal благоприятные старто-of a north-west part of the Japan Sea, mg/m3_ вые Условия в прибрежье (теплые весны) для роста скатившейся из рек молоди лососей.
Предполагая, что в северо-западной части Японского моря отмеченные изменения температуры
воды сохранятся, в начале первого десятилетия XXI в. можно ожидать в основном положительные аномалии температуры в поверхностном слое зоны Приморского течения. В шельфовой зоне, как в поверхностном, так и в подповерхностном слоях, межгодовая изменчивость будет иметь преобладающую 7-8-летнюю цикличность. В прибрежной зоне будут доминировать квазидвухлетняя и 7-8-летняя цикличности изменчивости (Зуенко, 2002). Возможно, исходя из наметившегося температурного режима вод акватории Японского моря, произойдет ухудшение условий нагула молоди южноприморской кеты в 2001-2003 гг.
Заключение
В результате проведенных исследований у южноприморской кеты выявлены различия размерно-возрастных показателей рыб естественного и "смешанного" (заводского и естественного) воспроизводства. Значения средних размерных показателей кеты рек зал. Петра Великого и Аввакумовка достоверно различались. С казать однозначно, что различия между рыбами естественного и "смешанного" воспроизводства (кета рек зал. Петра Великого) связаны с наличием искусственной кеты, пока нельзя.
Для кеты юга Приморья в 1987-2000 гг. наблюдалось увеличение размерно-весовых и снижение возрастных показателей на фоне вспышки численности и их увеличение при сокращении подходов. Изменение средней длины и массы тела кеты происходило не только за счет присутствия рыб младшего возраста (доминировали четырехлетки) в начале 1990-х гг., а в последующем старших возрастных групп (доминировали пятилетки), но и за счет увеличения размеров тела одновозрастных рыб. Хотя во время максимальных уловов кеты в северозападной части Тихого океана, которая используется для нагула кетой всех азиатских стад, размеры тела южноприморской кеты в подходах снижались. Это обстоятельство не отразилось на общей динамике увеличения размерно-весовых показателей кеты южного Приморья.
Рассмотренные составляющие (климатические, как глобальные, так и региональные, пищевые и плотностные), формирующие условия среды обитания, в итоге определяют изменение численности лососей. Для приморской кеты в период с 1987 по 2000 г. развитие на определенных этапах жизненного цикла в
разные периоды, в зависимости от условий среды, могло быть благоприятным (в морском прибрежье; в условиях нагула кеты в конце 1980-х гг. в открытых водах, при меньшем количестве искусственно выращенной японской кеты, чем в последующие годы) или ухудшаться (развитие икры и выживание личинок в гнезде; условия нагула в 1990-х гг. в открытых водах, при общей численности нагуливающихся лососей, близкой к критической).
В целом происходящее глобальные климатические процессы в северо-западной части Тихого океана ведут к наступлению неблагоприятного периода, при котором условия существования лососей, вероятно, ухудшатся. В результате это может отрицательно сказаться на биологических показателях и численности большинства стад азиатской кеты. Возможно, будут и исключения, так как это произошло с приморской кетой. Для южноприморской кеты в начале XXI в., в первой половине десятилетия, вероятно, будут характерны стабилизация и некоторое уменьшение размеров тела на фоне небольшого увеличения численности.
Литература
Аксютина З.М. Элементы математической оценки результатов наблюдений в биологических и рыбохозяйственных исследованиях. — М.: Пищ. пром-сть, 1968. — 289 с.
Волобуев В.В., Волобуев М.В. Экология и структура популяций как основные элементы формирования жизненной стратегии кеты Oncorhynchus keta континентального побережья Охотского моря // Вопр. ихтиол. — 2000. — Т. 40, № 4. — С. 516-529.
Горяинов А.А. Состояние воспроизводства запасов приморских лососей и перспективы лососевого хозяйства в Приморье // Изв. ТИНРО. — 1998. — Т. 124. — С. 236-250.
Горяинов А.А. Некоторые характеристики естественного воспроизводства приморской осенней кеты в реках бассейна Японского моря // Изв. ТИНРО. — 2000. — Т. 127. — С. 218-233.
Гриценко О.Ф., Заварина Л.О., Ковтун А.А., Путивкин С.В. Экологические последствия крупномасштабного искусственного разведения кеты // Промыслово-био-логические исследования рыб в тихоокеанских водах Курильских островов и прилежащих районах Охотского и Берингова морей в 1992-1998 гг. — М.: ВНИРО, 2000. — С. 241-246.
Гриценко О.Ф., Кловач Н.В., Богданов М.А. Новая эпоха существования тихоокеанских лососей в СЗТО // Рыб. хоз-во. — 2002. — № 1. — С. 24-26.
Гриценко О.Ф., Ковтун А.А., Косткин В.К. Экология и воспроизводство кеты и горбуши. — М.: Агропромиздат, 1987. — 165 с.
Ерохин В.Г., Гавренков Ю.И., Кашкин К.А. О биологии кеты Oncorhynchus keta (Walbaum) (Salmonidae) Южного Приморья // Вопр. ихтиол. — 1985. — Т. 25, вып. 2. — С. 220-225.
Зуенко Ю.И. Сезонная и межгодовая изменчивость температуры воды в северозападной части Японского моря // Изв. ТИНРО. — 2002. — Т. 131 — С. 3-21.
Иванков В.Н., Марченко С.Л., Ефанова Н.В. и др. Возраст полового созревания и особенности структуры чешуи кеты в различных частях ареала // Изв. ТИН-РО. — 1997. — Т. 122. — С. 177-187.
Иванов О.А. Эпипелагическое сообщество рыб и головоногих моллюсков при-курильских вод Тихого океана в 1986-1995 гг. // Изв. ТИНРО. — 1998. — Т. 124. — С. 3-54.
Каев А.М. Особенности воспроизводства кеты в связи с ее размерно-возрастной структурой: Дис. ... д-ра биол. наук. — Южно-Сахалинск: СахНИРО, 2002. — 357 с.
Кляшторин Л.Б., Сидоренков Н.С. Долгопериодные климатические изменения и флюктуации численности пелагических рыб Пацифики // Изв. ТИНРО. — 1996. — Т. 119. — С. 33-54.
Правдин И.Ф. Руководство по изучению рыб. — М.: Пищепромиздат, 1966. — 376 с.
Радченко В.И., Мельников И.В., Волков А.Ф. Условия среды, состав планктона и нектона эпипелагиали южной части Охотского моря и сопредельных океанских вод летом // Биол. моря. — 1997а. — Т. 23, № 1. — С. 15-25.
Радченко В.И., Мельников И.В., Волков А.Ф. Состав планктонных и нектон-ных сообществ в эпипелагиали северной части Охотского моря // Биол. моря. — 19976. — Т. 23, № 3. — С. 143-150.
Рокицкий П.Ф. Основы вариационной статистики для биологов. — Минск: Изд. Беларус. ун-та им В.И.Ленина, 1961. — 221 с.
Рослый Ю.С. Возрастная структура популяций тихоокеанских лососей из бассейна Амура // Биология проходных рыб Дальнего Востока. — Владивосток: Изд-во ДВГТУ, 1984. — С. 37-42.
Хен Г.В. Об аномальном потеплении Берингова и Охотского морей в восьмидесятые годы // Мониторинг условий среды в районах морского рыбного промысла в 1988-1990 гг. — М.: ВНИРО, 1991. — С. 65-73.
Хен Г.В. Основные закономерности многолетних изменений ледового покрова Охотского и Берингова морей // Комплексные исследования экосистемы Охотского моря. — М.: ВНИРО, 1997. — С. 64-67.
Чугунова Н.И. Руководство по изучению возраста и роста рыб. — М.: Изд-во АН СССР, 1959. — 1 63 с.
Шатилина Т.А. Некоторые особенности атмосферных процессов над Охотским морем и прилегающей частью Тихого океана в 1970-1996 годах // Изв. ТИНРО. — 1997. — Т. 122. — С. 538-548.
Шунтов В.П. Новые данные о перестройках в пелагических экосистемах дальневосточных морей // Вестн. ДВО РАН. — 1994. — № 2. — С. 59-66.
Шунтов В.Н. Результаты изучения макросистем дальневосточных морей России: задачи, итоги, сомнения // Вестн. ДВО РАН. — 2000. — № 1. — С. 19-29.
Шунтов В.П. Биология дальневосточных морей России. — Владивосток: ТИНРО-центр, 2001. — Т. 1. — 580 с.
Bigler B.S., Welch D.W., Helle J.H. A review of size trends among North Pacific salmon (Oncorhynchus spp.) // Can. J. Fish. and Aquat. Sci. — 1996. — Vol. 53 , № 2. — P. 455-465.
Clutter R.I., Whitesel L.E. Collection and interpretation of sockeye salmon scales: Bull. Int. Pac. Salmon Fish. Comm. — 1956. — № 9. — 159 p.
Helle J.H., Hoffman M.S. Size decline and older at maturity of two chum salmon (Oncorhynchus keta) stocks in western North America, 1972-1992 // Can. Spec. Publ. Spec. Fish Aquat. Sci. — 1995. — № 121. — P. 245-260.
Helle J.H., Hoffman M.S. Changes in size and age at maturity of two North American stocks of regine shift in the North Pacific Ocean // Assessment and status of Pacific Rim salmonid stocks: NPAFC. Bull. — 1998. — № 1. — P. 81-89.
Ishida Y., Ito S., Kaeriyama M. et al. Recent changes inage and size of chum salmon (Oncorhynchus keta) in the North Pacific Ocean and possible causes // Can. J. Fish. and Aquat. Sci. — 1993. — Vol. 50 , № 2. — P. 290-295.
Kaeriyama M. Population dinamics and stock management of hatchery-reared salmons in Japan // Bull. Natl. Res. Inst. Aquacult. Suppl. — 1996. — № 2. — P. 1-6.
Ricker W.E. Trends in the average size of Pacific salmon in Canadian catches // Can. Spec. Publ. Fish. Aquat. Sci. — 1995. — № 121. — P. 593-602.
Salo E.O. Life history of chum salmon // Pacific Salmon. — Vancouver, 1991. — P. 231-309.
Поступила в редакцию 10.01.03 г.
