Равновесная Динамика лесных экосистем с учётом взаимосвязи <<растительность-почва>> Текст научной статьи по специальности «Математика»

структуры и моделирование 2017. №2(42). С. 68-79

УДК 004.9:631.4 + 519.6

РАВНОВЕСНАЯ ДИНАМИКА ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМ С УЧЁТОМ ВЗАИМОСВЯЗИ «РАСТИТЕЛЬНОСТЬ-ПОЧВА»

Л.А. Володченкова

к.б.н., доцент, e-mail: volodchenkova2007@yandex.ru А.К. Гуц

д.ф.-м.н., профессор, e-mail: guts@omsu.ru Омский государственный университет им. Ф.М. Достоевского

Аннотация. В статье исследуются равновесные состояния Нэша для лесных экосистем с учётом взаимосвязи «растительность-почва» в рамках теории дифференциальных игр.

Ключевые слова: равновесие Нэша, лесная экосистема, почва, растительность, дифференциальные игры.

Введение

Динамика лесных экосистем описывается системой дифференциальных уравнений

— = f (г,г,п1,...,пм), 2 = (х,у) е Е2 аъ

с управляющими внешними факторами щ,...,им.

В качестве внешних управляющих факторов рассматриваем такие характеристики лесных фитоценозов, как мозаичность (оконная динамика) т, межвидовая и внутривидовая конкуренция к, антропогенное воздействие а, влажность почвы т и тип почвообразующей породы р.

Поэтому можно воспользоваться теорией дифференциальных игр и находить равновесия Нэша. Именно обнаружение таких равновесных состояний и является нашей целью.

Заметим, что, как правило, под равновесным состоянием системы, равновесием, понимается стационарное состояние, при котором характеризующие его параметры г(Ь) не меняются со временем, т. е.

£ = 0.

аъ

Такие равновесия изучаются в рамках теории катастроф. Подробности можно посмотреть в наших работах [1-4].

В теории дифференциальных игр каждый управляющий фактор п считается находящимся в распоряжении некоторого игрока, который старается с

его помощью воздействовать на систему таким образом, чтобы иметь максимальный выигрыш или минимальный проигрыш. Выигрыш/проигрыш игрока описывается некоторой заранее заданной функцией ...,пм). Очевидно,

в реальности трудно предполагать, что факторы могут изменяться совершенно независимо друг от друга, и, следовательно, в системе могут устанавливаться в каком-то смысле равновесия.

Равновесие Нэша в данном случае означает, что если каждый игрок пытается в одностороннем порядке изменить свою стратегию управления, в то время как политика остальных игроков остаётся неизменной, то он имеет худший результат (больший проигрыш).

1. Описание взаимосвязи «растительность-почва» в лесных экосистемах

Почва относится к числу основных факторов, определяющих условия произрастания деревьев. Растительность и почва связаны потоками энергии и вещества и совместно с животными и микроорганизмами формируют целостный лесной биогеоценотический покров.

В [1-3] была предложена следующая мозаичная модель четырёхъярусной лесной экосистемы, учитывающая взаимосвязь «растительность-почва», в виде системы дифференциальных уравнений для продукции фитомассы и меры плодородия почвы:

Нх д

— = ——- V (х,к,т,а,т),

аЬ дх (1)

Ни у '

аь = 1 • [(р — Ро) — у2]у — 6 • (Ш — т_)(Ш — т+),

0 < < т0 < т+,

а 6

„2

V(х, к,т,а,т) = — (х — хгр)6 + к(х — хгр)4 + т(х — хгр)3 + а(х — хгр)2 + т(х — хгр),

к = —ей (С1 — С1о), т = ет( ^ — ,

а = —е„(УАН — УАНо), т = Лт(Ш — wо),

где х — продукция фитомассы (т/га за год), у — мера плодородия почвы, С1 — индекс конкуренции Вайса [4]; в2/^ — коэффициент дисперсии, являющийся показателем равномерности распределения деревьев в пространстве; если в2/^ близко к нулю, то распределение регулярное, к единице - случайное, а чем более единицы, — тем мозаичнее; УАН - уровень антропогенной нагрузки на район [4], р — мера типа почвообразующей породы, Ш — влажность почвы, - значение влажности почвы, которое характеризует нехватку воды, и, соответственно, Ш+ — её избыток, - положительные константы, коэффициент а = а!а2а3а4, где а^ — доля фитомассы ]-го яруса в фитомассе всего леса, ек,ет,еа,ет — постоянные коэффициенты.

Через хгр обозначена характерная наблюдаемая (измеряемая) для изучаемого типа леса продукция фитомассы в отсутствии сколь-либо серьезных изменений внешних факторов. Фактически это «исходное значение» продукции фитомассы леса, наблюдаемое на протяжении ряда лет и принимаемое как точка отсчета при прогнозировании будущих состояний экосистемы.

Величины С10, УАН0,Ж0 — это критические значения факторов, обозначающие границы экологической устойчивости фитоценоза [4].

Первое уравнение системы (1) описывает четырёхъярусный лес. Добавление второго уравнения таким способом, как это мы предлагаем, сохраняет все результаты, полученные нами для теоретико-катастрофического описания четырёхъярусного леса и подробно изложенные в [4].

Второе уравнение системы (1) — это уравнение, реализующее упрощённое представление о плодородии почвы и учитывающее только два фактора: тип почвообразующей породы и влажность почвы. Их изменение может привести к скачкообразному изменению плодородия почвы, и это мы смоделировали, вводя в правую часть уравнения катастрофу типа «сборка». В точке (гр0,Ш-) происходит катастрофа падения плодородия, связанная с нехваткой воды в почве, а в точке (р0^+) — катастрофа падения плодородия при избытке влаги [1].

2. Динамика системы «растительность-почва» как дифференциальная игра

Имеем двух игроков. Игрок 1 — это растительность, и ей соответствует внешний фактор и = (а,к,т) € К3, а игрок 2 — это почва вместе с антропогенными воздействиями на лес, и им отвечает внешний фактор V = (р,ш,а) Е К3.

Тогда систему (1) можно записать в виде:

аХ 5 3 7 2

— = -ах — х к — х т — ш — ха,

ОУу (2)

-17 = —1У3 + 1УР — 5 • (' + ('о — '_))(' + (шо — '+)), аъ

0 < ш- < ш0 < Ъ Е [0,Т].

Начальное состояние игры — это фиксируемые в момент времени ъ = 0 значения продукции леса х0 и плодородия почвы у0:

х(0) у(0)

Цель каждого игрока состоит в том, чтобы максимизировать/минимизировать свой выигрыш/проигрыш, рассчитываемый по формуле:

т

Ми^) = фг(х(Т ),у(Т)) — I Ь&,х(Ъ),у(Ъ),и(Ъ)МЪ))сИ. (3)

0

Нахождение равновесия Нэша для системы (2) — крайне сложная задача из-за квадратичного вхождения т во второе уравнение системы.

3. Динамика системы «растительность-почва» для незасушливых регионов

Однако можно искать равновесия, предполагая, что недостаток влаги (засуха) в наших краях — явление крайне редкое, и поэтому можно считать, что т находится в окрестности параметра Иначе говоря, вместо системы (2) будем изучать систему

dx

~dt dy

dt

5 Si 2

— = — ax — x k — x m — xa — w,

~r = —YV3 + YVP — $ ' (w + (w0 — w_)),

(4)

0 < w- < w0 < w+, t E [0,T].

Сделаем замену во втором уравнении y = y + c, c = const и подберём c так, чтобы слагаемое в правой части, в которое не входят факторы p,w при y = 0 обращалось в нуль.

Легко найти, что c = — (S(w0 — w_)/y)1/3. В результате такой замены мы вместо системы (4) можем изучать, не ограничивая общности, систему

dx

~dt dy

dt Пусть

5 3 7 2

—ax — x k — x m — xa — w,

[—YV3 — ^icy2 — 3y(?v — yc3 — S(w0 — w_)] + y(v + c)p — Sw.

(5)

x

y

Тогда систему можно представить в виде

где

f (z)

gi(z) =

dz ~dt

f (z) + Y1 gj (z)uj j=i

ax

5

—YV3 — 3icy2 — 3ic2y — ic3 — S (w0 — w_)

—Л ■ ^ >=

gs(z) =

x

(6)

z

0

94(г) = ( \ ) , 95(г) = ( , 0 ч —Ь) \ 7(у + с)

и1 = к, и2 = т, и3 = а, и4 = ш, и5 = р.

Теперь

/ (0) = 0.

Будем считать, что у нас 5 игроков. Игрок 1 — это фактор и1 = к - конкуренция деревьев, игрок 2 — это оконная динамика и2 = т, определяющая моза-ичность фитоценоза, игрок 3 — антропогенное вмешательство и3 = а в лесную экосистему (вырубка леса, пожары и т. д.), и, наконец, игрок 4 — влажность почвы и4 = ш, игрок 5 — мера типа почвообразующей породы и5 = р. Выигрышные функции возьмём в виде:

5

Мг,иъ...,щ)= [( (г) + ^ Щ (щ)2\аъ, (г = 1,..., 5) (7)

0 3=1

и числа

(г > 0, Ягг > 0, Кг] ^ 0.

Рассматриваем игру с ненулевой суммой.

4. Алгоритм нахождения равновесий Нэша

Рассматривать игру с ненулевой суммой вполне разумно, поскольку «выигрыши» наших игроков слабо связаны.

Если игрок формирует «своё» управляющее воздействие в виде только функции времени и(Ъ) на всю продолжительность игры, то и(Ъ) — это программное управление игрока. Ранее мы называли его, используя термин «управление». Однако игрок может выбирать своё управление в зависимости от того, в каком положении х в момент времени ъ находится система. В таком случае игрок конструирует управляющее воздействие в виде функции и(ъ, х), зависящей уже от позиции {Ъ,х}, и для и(Ъ,х) используется термин позиционное управление игрока [5]. Часто пишут просто и(х).

Мы будем искать позиционное управление, позиционное равновесие Нэша.

Для дифференциальной игры Ж-игроков

¿г n

аъ

/ (*) + £ 9з (г)и3, / (0) = 0,

3 = 1

г = (х,у) Е К2, из Е К,

N

^(г,щ,...,им)= [((г(г) +^ (из)2]аъ, (г = 1,...,Ы),

0 3=1

где числа

Qi > 0, Кгг > 0, Rij > 0, существование равновесий Нэша

Ji(u\,u2,u*i, ...,u*N) ^ Ji(u\,u2, ...,u*_1,ui,u*i+1, ...,u*N), Wui, i = 1,...,N (8)

сводится к крайне сложной задаче отыскания решения Vi(z) нелинейного уравнения Гамильтона-Якоби

1N

(Wi)Tf (z) + Qi(z) — ~(W)TJ2 gj (z)(Rjj )-1 (gj (z))T (Wj)+

j=i

1N

)T gj (z)Rij [(Rjj )-1]2(gj (z))T (Wj) = 0, (9)

j=i

Wi = ( ^х) , (W )t = ((V)'X, (V)y),

по которому строится равновесие Нэша [6, Theorem 10.4-2, утверждение b.]:

ui(z) = ui(Vi(z)) = — 2Ri_i 1(gi(z))T(W), i = 1,..., N. (10)

5. Нэшевское равновесие лесной экосистемы (6)-(7)

В нашем случае N = 5, и рассматриваем R11 = R22 = R33 = R44 = 1,

Ri3 = 0(i = j).

Тогда уравнения Гамильтона-Якоби (9) имеют вид

Qi + (Wi )T f (z) — ^2(VVl)T F (x) + 1(VV)T gi(z)(gi (z))T (W) = 0 (11)

(i = 1, 2, 3, 4,5),

где

5

F(x) = J2 gj(z)(gj(z))T(Wj). j=1

Полагая, что

Vi(z) = V2(z) = Vs(z) = V4(z) = V5(z) = 1 x2 > 0,

получаем уравнения Гамильтона-Якоби в виде

Qi = ax6 + x8 + x6 + x4 + x2^ ,

Q2 = ax6 + - ^x8 + - x6 + x4 + x2) ,

Q3 = ax6 + 2 (x8 + x6 + 2x4 + x2) , (12)

Q4 = ax6 + - ^x8 + x6 + x4 + - x^ ,

Q5 = ax6 + - (x8 + x6 + x4 + x2) .

Следовательно, если Qi выбрать именно такими, то уравнения Гамильтона-Якоби выполняются.

Поэтому по теореме 10.4-2 из [6] имеем равновесие Нэша

7 * 1 4 * 1 3 * 1 2 * 1 * п /10\

k = — x , m = — x , a = - x , w = - x, p =0, (13)

2 ' 2 ' 2 ' 2 v/

найденное по формулам (10).

Выигрышные/проигрышные функции поэтому имеют вид:

J1(x,k,m,a,w,p) = J [Q1(x) + k2]dt,

0

Mx,k,m,a,w,p) = Jm*) + m.2]dt

0

Mx,k,m,a,w,P) = Jm*)+ a>W, (14)

0

Jl{x,k,m,a,w,p)= jm*)+

0

J5(x,k,m,a,w,p) = J [Q5(x) + p2]dt.

0

Продуктивность x и мера плодородия почвы y в случае равновесия Нэша (13) находятся посредством подстановки (13) в уравнения (5) и их интегрированием.

Иначе говоря, требуется решать следующую систему дифференциальных уравнений:

^ = - -x[x6 + (1 + 2a)x4 + x2 + 1],

dy 2 (15)

— = -hy3 + ?)Ycy2 + 3jc2y + je3 + S(w0 — w_)] — ôx/2. dt

Для 7 = т0 — = 5 = 1, с = — 1 система (15) принимает вид

^ = — - х[х6 + (1 + 2а) х4 + х2 + 1],

1У 2 1 (16)

I = — 3у2 + 2х

Интегрирование этой системы с а = 0,0007 даёт, например, решения, представленные на рис. 1, 2, 3.

Решения отдельно для первого уравнения системы (15) для а = 0,0007 с разными начальными данными, представлены также на рис. 4.

Рис. 1. Динамика продуктивности ж(£) (красный цвет) и меры плодородия у(£) (синий цвет) в условиях равновесия Нэша (13) с начальным условием х(0) = 1 и у(0) =0, 5 при £ € [0,100]

Рис. 2. Динамика продуктивности ж(£) (красный цвет) и меры плодородия у(£) (синий цвет) в условиях равновесия Нэша (13) с начальным условием х(90) = 1 и у(90) =0, 5 при £ € [90,100]

Рис. 3. Динамика продуктивности х(Ь) (красный цвет) и меры плодородия у(Ь) (синий цвет) в условиях равновесия Нэша (13) с начальным условием х(100) = 1 и у(100) = 0, 5 при

Ь € [100,104]

Рис. 4. Продуктивность леса в условиях равновесия Нэша (13). Слева с начальным данным х(0) = 10 при Ь € [0,100]. Справа с начальным данным х(100) = 10 при Ь € [100,104]

На всех графиках мы видим, что с течением времени продуктивность фитоценоза постепенно асимптотически падает до нуля. Однако если учесть, что система (15) получена, в частности, упрощением исходной системы (1) посредством замены х — хгр ^ х, то следует говорить об асимптотическом падении продукции фитоценоза постепенно до величины хгр > 0.

Можно сказать, что лес выходит на финальную стадию. Фактически найденное равновесие Нэша похоже на то, что в лесоведении называется климаксом леса.

Напомним, что климакс леса (от греч. кНшах — лестница) — это сравнительно зрелая, устойчивая (находящаяся в состоянии динамического равновесия с окружающей средой), «заключительная» стадия формирования фитоценоза, формирования лесной экосистемы.

Однако для позиционного управления (13) мы не можем утверждать, что система (5) является асимптотически устойчивой (теорема 10.4-2, утверждение (а) из [6]). Иначе говоря, возмущения начальных условий могут резко изменить намеченную траекторию развития системы «растительность-почва», и

это плохо соответствует понятию климаксного леса.

Скорее всего, следует говорить о медленно деградирующем лесе, поскольку для управления (13) все и* > 0 для х > 0. Действительно, это означает, что внешние управляющие факторы к,а,Ш превысили значения С10, УАН0, Ш0, обозначающие границы экологической устойчивости фитоценоза. Фактически это означает повышенную антропогенную нагрузку на лес и повышенную влажность почвы.

В какой мере второе уравнение может повлиять на первое? Иначе говоря, как ведут себя продуктивность х(Ь) и мера плодородия у(Ь) в условиях равновесия Нэша (13)?

Как видим, продукция х по-прежнему монотонно падает, а плодородие почвы со временем сохраняется на определённом уровне.

Фактически нахождение решения для меры плодородия у требует решения первого уравнения системы (16) относительно х и подстановки х во второе уравнение системы (16) с последующим интегрированием. Сделать это не столь просто. Однако из рис. 1 видно, что можно приближённо представить, что

г = 1/х + 100 или х = 1/(ь - юо). В таком случае уравнение для меры плодородия имеет вид

= -[7У3 + Зтсу2 + З7с2у + 7с3 + 8(т0 - - 8/2(Ь - 100).

аЬ

Для 7 = т0 - гш_ = 8 =1, с = -1 оно принимает вид

аЬ = -[у3 - Зу2 + 3у] - 1/2(Ь - 100).

Два возможных результата интегрирования даны на рис. 5.

Рис. 5. Динамика меры плодородия в условиях равновесия Нэша (13). Слева с начальным условием у(0) = 0,01 при £ € [0,100]. Справа с начальным условием у(101) = 2 при

г € [101,110]

Мы видим, что вначале плодородие нарастает, а затем после 100 лет -падает. В принципе, это более или менее согласуется с тем, что со временем продуктивность фитоценоза монотонно уменьшается.

6. Заключение

В работе [7], где проводилась игра только для одного уравнения продуктивности, нам удалось найти равновесие Нэша, для которого дифференциальное уравнение оказалось асимптотически устойчивым, и в силу этого мы заявили о том, что нашли управление, ведущее к климаксу леса. Для системы «растительность-почва» установить подобное, как сказано выше, нам не удалось. Скорее всего, это временная ситуация, которая разрешится тем, что в будущем будет найдено оптимальное управление, дающее и нэшевское равновесие, и асимптотическую устойчивость системе «растительность-почва». Надежда опирается на то, что в лесоведение существует понятия климаксного леса, основанное на знаниях о реальных лесных экосистемах, находящихся в реальных условиях окружающей среды, в которых растения помещены в почву, а не оторваны от неё.

Литература

1. Гуц А.К., Володченкова Л.А. Математическая модель взаимосвязи «растительность-почва» в лесных экосистемах // Математические структуры и моделирование. 2015. № 3(35). C. 56-60.

2. Володченкова Л.А. Модель плодородия почвы с точки зрения катастрофы «сборка» // Математическое и компьютерное моделирование: сборник материалов Международной научной конференции (Омск, 21 ноября 2014 г.). Омск : изд-во Ом. гос. ун-та, 2014. С. 25-26.

3. Гуц А.К., Володченкова Л.А. Теоретико-катастрофическая модель взаимосвязи «растительность-почва» в лесных экосистемах // Математическое и компьютерное моделирование: сборник материалов Международной научной конференции (Омск, 21 ноября 2014 г.). Омск : изд-во Ом. гос. ун-та, 2014. С. 23-24.

4. Гуц А.К., Володченкова Л.А. Кибернетика катастроф лесных экосистем. Омск : Изд-во КАН, 2012. 220 с.

5. Тынянский Н.Т., Жуковский В.И. Дифференциальные игры с ненулевой суммой (кооперативный вариант) // Итоги науки и техн. Сер. Мат. анал. 1979. Т. 17. C. 3-112.

6. Lewis F.L., Vrabie D.L., Syrmos V.L. Optimal control. New Jersey : John Wiley & Sons, Inc., 2012. 540 p.

7. Володченкова Л.А., Гуц А.К. Климаксный лес как нэшевское равновесное состояние лесных экосистем // Математические структуры и моделирование. 2017. № 1(41). C. 38-44.

EQUILIBRIUM DYNAMICS OF FOREST ECOSYSTEMS BASED ON THE RELATIONSHIP "VEGETATION-SOIL"

L.A. Volodchenkova

Ph.D. (Biology), Associate Professor, e-mail: volodchenkova2007@yandex.ru

A.K. Guts

Dr.Sc. (Phys.-Math.), Professor, e-mail: guts@omsu.ru Dostoevsky Omsk State University

Abstract. In the article the Nash equilibrium state for the forest ecosystems based on the relationship "vegetation-soil" and the theory of differential games are investigated.

Keywords: The Nash equilibrium, forest ecosystem, soil, vegetation, differential games.

Дата поступления в редакцию: 07.03.2017