CC BY
84
• Poriales— 1 вид (сем. Lentinaceae).
Наибольшее количество видов собрано в семействах Tricholomataceae (17) и Russulaceae (1б). Что отражает общую картину для флоры грибов умеренной зоны, в которой эти семейства, а также семейство Cortinari-aceae лидируют по количеству видов.
В ассоциациях березняков Куршской косы обнаружено различное количество видов агарикоидных грибов, что отчасти связано с разным числом экскурсий в эти сообщества: березняк разнотравный — б видов; березняк злаковый — 4; березняк орляковый — ІЗ; березняк луговиковый — ІЗ; березняк марьянниковый — ІЗ; березняк звездчатковый — 2; березняк кисличный — І; березняк сфагновый — 2.
Имеются виды, которые встречаются в нескольких растительных ассоциациях (10). Это микоризообразователи березы (Leccinum scabrum, Russula velenovskyi, Russula claroflava), широко распространенные в лесах области симбиотрофы нескольких древесных пород (Laccaria laccata, Lac-tarius aurantiacus, Lactarius camphoratus), а также сапротрофы на древесине (Pleurotus pulmonarius, Mycena galericulata), подстилке и листовом опаде лиственных деревьев (Marasmius epiphyllus, Mycena pura).
В целом распределение эколого-трофических групп шляпочных грибов в березняках Куршской косы следующее: микоризообразовате-ли насчитывают 22 вида, среди которых наиболее представлены виды семейства Russulaceae (1б); сапротрофные грибы — 21 таксон (ксило-трофы — S; сапротрофы подстилочные — 7; сапротрофы на опаде — 2; бриотрофы — 2; гумусные сапротрофы — 2 вида).
Список литературы
1, Володина А.А, Исследования макромицетов Куршской косы 11 Проблемы изучения и охраны природного и культурного наследия Национального парка «Куршская коса». М.: НИА «Природа», 2003.
2, Володина А,А, Грибы порядка Boletales, собранные на Куршской косе и в некоторых других районах Калининградской области: Матер. VIII Молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге (17—21 мая 2004 года) I СПГУТД. СПб., 2004. С. б1.
Об авторах
С. А. Перевязкина — студ., РГУ им. И. Канта.
А.А. Володина — ст. преп., РГУ им. И. Канта, nezhenkandr@mail, ru
69
УДК 581.9 (665.944.51 + 665.944.581)
Н.И. Туркин, О.Н. Бруннер РАСТИТЕЛЬНЫЙ ИСТОЧНИК БАЛТИЙСКОГО ЯНТАРЯ
Проанализированы гипотезы о ботаническом источнике балтийского янтаря. Предложено определять ботанический источник по естественным тангенциальным срезам древесины из сукцинита. Показано,
что строение таких срезов древесины подтверждает гипотезу Шуберта о происхождении балтийского янтаря из смолы сосен,
The hypothesis about the botanical source of the Baltic amber were analyzed, It was suggested to identify the botanical source according to its natural tangential imprints of wood out succinite, It is shown that the structure of those wooden imprints confirms the Schubert's hypothesis about the origin of Baltic amber from resin of pines,
Первым исследователем, указавшим на растительное происхождение янтаря, был Плиний Старший (23 — 79 гг. н. э.), но только в первой половине XIX в. гипотеза органического происхождения янтаря стала ведущей. Важную роль в этом сыграли взгляды Гопперта, который считал, что балтийский янтарь образовался из смолы семи видов сосны и одного вида ели [7]. Эта гипотеза сохранилась до наших дней с уточнениями Конвенца, который полагал, что в этом процессе могли участвовать пять видов сосны и один вид ели [б].
В І9бІ г. после многолетнего изучения древесины и коры из янтаря К. Шуберт доказал, что ботанический источник балтийского сукцинита относится к роду Pinus. Он исключил ель из Pinus succinifera Conw. и назвал источник смолы Pinus succinifera (Conw.) Schub. [1б].
Роттлендер также подтвердил версию К. Шуберта, поскольку считал, что янтарь образовался из абиетиновой кислоты, которая является главным компонентом смол современных сосен [1З]. Эту гипотезу происхождения сукцинита поддерживали и другие ученые [1; 2 и др.]. Таким образом, гипотеза происхождения балтийского янтаря из смолы деревьев, относящихся к роду Pinus и, возможно, Picea, была ведущей на протяжении более полутора веков.
Однако исследователи так и не пришли к общему выводу — смола какого именно вида хвойных в окаменевшем виде представлена в янтаре. Более того, в последние десятилетия появилось большое количество противников гипотезы происхождения балтийского янтаря из смолы сосны. Главная причина этого связана с изучением современных и ископаемых смол с помощью физико-химических методов анализа. Результаты исследований, полученные этими методами, показали, что химический состав балтийского янтаря имеет больше общих черт со смолой современных деревьев рода Agathis (сем. Araucariaceae), чем с современными деревьями рода Pinus (сем. Pinaceae) [11]. Поэтому предположение о том, что живица, превратившаяся в янтарь, могла выделяться смолоносными деревьями, произрастающими вплоть до настоящего времени в некоторых районах Новой Зеландии и Австралии, например Agathis australis сем, Araucariaceae, было поддержано в последние десятилетия многими исследователями сукцинита [11; 14 и др.].
По представлению других исследователей, смолопродуцирующие деревья были более примитивными, чем современные сосны, и представляли раннюю стадию развития Pinaceae. При этом деревья имели общие примитивные черты с сем. Araucariaceae [13]. Fine одно мнение — балтийский янтарь произошел из растений, относящихся к нескольким родам хвойных [12]. Cedrus [9; 10] и Pseudolarix [S] (сем. Pinaceae) также рассматриваются как возможный источник балтийского янтаря. Следует
70
отметить, что исследователи, работавшие с биттерфельдским янтарем, считают, что последний образовался от обильно выделявших смолу хвойных деревьев Сиргеээоврегтит Бохопісит [5]. Но поскольку в настоящее время биттерфельдский янтарь рассматривается как переотложенный балтийский [18], то данный вид можно рассматривать как возможный растительный источник балтийского янтаря.
Таким образом, в связи с развитием физико-химических методов анализа современных и ископаемых смол в последние десятилетия были высказаны различные гипотезы о растительном источнике сукцинита.
Нам представляется совершенно справедливым мнение о том, что для решения вопроса о происхождении балтийского янтаря следует, по-видимому, осторожно использовать сравнительные данные о химическом строении сукцинита и современных смол, потому что за десятки миллионов лет химический состав исходной живицы сильно изменился [1; 2]. Так, в выделившейся живице происходит постепенное окисление, полимеризация и испарение многих веществ. Причем на эти процессы оказывают сильное влияние физические факторы: свет, температура, давление, кислотность среды и др. [1; 3].
В то же время благодаря уникальным консервирующим свойствам янтаря в нем прекрасно сохраняются в неизменном виде мельчайшие черты анатомического строения растительных тканей, поэтому более адекватным подходом к определению растительного источника сукцинита нам представляется [17] сравнительное изучение включений древесины в янтаре с аналогичными тканями современных хвойных растений.
Обычно для определения древесины из янтаря используют тонкие шлифы. Для этого образец янтаря с кусочками растительной ткани шлифуется до толщины порядка 10 мкм, а после этого изучается под микроскопом [16].
К недостаткам этого метода следует отнести то, что кусочки растительной ткани могут попасть в смолу с соседнего растения, поэтому в янтаре находят кусочки древесины как хвойных, так и лиственных растений [16]. Чтобы исключить этот недостаток, следует анализировать только те ткани, которые принадлежали именно смолопродуцирующему растению, которое являлось ботаническим источником балтийского янтаря. И если бы такую древесину удалось отделить от тканей неизвестного происхождения, то о растительном источнике янтаря можно было бы судить более точно, поэтому изучение древесины из сукцинита осуществляли по естественным тангентальным срезам. Образование таких срезов происходило, по-видимому, следующим образом. Исходная живица, которая находилась внутри стебля в линзовидных карманах, соприкасалась с клетками в тангентальной плоскости. Эти клетки прилипали своими клеточными стенками к живице или отпечатывались на ней. При вытекании живицы часть древесины оказывалась внутри смолы и сохранялась. Таким образом, эти включения могли принадлежать только смолопродуцирующим растениям, так как их прилипание происходило внутри древесины, что исключало попадание в эти образцы тканей из других растений.
Исследование естественных тангентальных срезов древесины из балтийского янтаря показало, что ксилема всех изученных образцов имеет
71
характерное для хвойных анатомическое строение. Проводящая система представлена исключительно трахеидами. Сосуды полностью отсутствуют. Древесные волокна также отсутствуют. Поскольку проводящая система покрытосеменных представлена значительным разнообразием типов волокон, трахеид и члеников сосудов, то данные образцы не могут относиться к древесине цветковых растений. То есть принадлежность ткани к голосеменным растениям у всех изученных образцов из сукцинита не вызывает сомнения.
Паренхимная система всех исследованных образцов также однообразна. Лучевая паренхима представлена только линейными и небольшим количеством веретеновидных сердцевидных лучей. Наличие веретеновидных древесных лучей указывает на то, что данные образцы не могут принадлежать ни к представителям семейств Araucariaceae (Agathis), Cephalotax-aceae, Cupressaceae (Cupressospermum saxonicum), Podocarpaceae, Taxodiaceae, Tax-aceae, ни к родам Сedrus и Pseudolarix (Pinaceae), поскольку в древесине последних отсутствуют веретеновидные древесные лучи со смоляными ходами [4]. С учетом того, что изучаемая древесина в янтаре принадлежала смолопродуцирующему растению, гипотеза К. Шуберта [1б] о происхождении сукцинита из смолы сосен подтверждается.
Список литературы
1. Савкевич С,С, Янтарь. М.: Недра, 1970.
2. Трофимов В,С. Янтарь. М.: Недра, 1974.
3. Фракей Э, Янтарь. М.: Мир, 1990.
4. Чавчавадзе Е,С. Древесина хвойных. Л.: Наука, 1979.
З. Barthel M,, Hetzer H, Bernstein-Inklusen aus dem Miozan des Bitterfelder Raumes // Zeitschr. f. Angewandte Geologie. 19S2. B. 2S. № 7. S. 314 — 33б.
6. Conwentz H,W, Monographie der baltischen Bernsteinbaume Danzig; Commissions. Leipzig, Germany: Verlag W. Engelman, 1S90.
7. Goeppert H,R,, Menge A, Die Angiospermen des Bernsteins. Danzig, 1SS6.
5. Grimaldi D, Amber — Window to the Past. New York: American Museum of Natural History, 1999.
9. Katinas V, Referat wygloszony na VI Spotkaniu «Burztyn i osady bursztynonosne» 20.10.19SS r. w Muzeum Ziemi PAN w Warszawie (oral report).
10. Kosmowska-Ceranowicz B., Konart T, Tajemnice bursztynu. Wydanie drugie. Warsawa: Wydawnictwo Sport i Turystyka, 199З.
11. Langenheim J,H. Amber: a botanical inquiry / / Science. 19б9. Vol. 1б3. P. 11З7 — 11б9.
12. Larsson S,G, Baltic Amber — Paleobiological Study. Klampenborg: Scandinavian Science Press, 197S.
13. Miller C,N. An original and evolution of Gymnospermae / Ed. C.B. Beck. New York: Columbia University Press, 19SS. P. 470 — 4S6.
14. Poinar G, O. Life in amber. Stanford: Stanford Univ. Press, 1992.
1З. Rottlander R,C,A. On the formation of amber from Pinus resin // Archaeometry. Oxford, 1970. Vol. 12. P. 24—4З.
16. Schubert K, Neue Untersuchungen uber Bau und Leben der Bernsteinkiefen (Pinus succinifera (Conw.) emend.) // Beih Geol. Jahrb. Hannover, 19б1. B. 4З.
17. Turkin N,I, Preliminary results of microscopic research of tangential wood imprints in baltic amber // Neue Erkenntnisse zum Bernstein: Internationales Sim-posium / Deutschen Bergbau — Museum. Bochum, 1997. S. ЗЗ — Зб.
72
18. Weitschat W., Wichard W. Atlas of plants and animals in Baltic amber. Munich: Dr. Friedrich Pfeil Publishing, 2002.
Об авторе
Н.И. Туркин — канд. биол. наук, доц., РГУ им. И. Канта, turkin203@rambler. ru О.Н. Бруннер — студ., РГУ им. И. Канта.
УДК 502.3 (470.26)
Г.Н. Чупахина, Л.В. Малыхина
ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ НАКОПЛЕНИЯ ФОСФОРНЫХ СОЕДИНЕНИЙ ДОМИНАНТАМИ ФЛОРЫ ДЮН КУРШСКОЙ КОСЫ
Рассмотрено влияние экологических факторов на накопление фосфорных соединений доминантами флоры дюн Куршской косы. Показано, что микроклиматические условия произрастания вызывали смещение фенологических сроков развития растений и определяли абсолютный уровень фосфора различных фракций.
The influence of ecological factors for accumulation of phosphate compounds in flora dominants of Kurish spit at present article is analyzed. Here is shown that microclimatic conditions of vegetation stimulates displacement phenological period of the plant development and designate phosphorus's complete level of the different fractions.
Рост и развитие растений осуществляется под влиянием сложного комплекса действующих на них экологических условий среды. Будучи открытой саморегулирующейся системой, растительный организм осуществляет перестройку физиологических процессов в ответ на воздействие тех или иных внешних факторов, что отражается на биохимическом составе растений [8], и в первую очередь на фосфорном обмене, так как фосфорные соединения играют исключительно важную роль в сложной цепи взаимосвязанных реакций, составляющих в целом метаболизм живой клетки.
Пул фосфорных соединений у различных видов растений непостоянен и зависит от многих факторов: уровень различных фосфоросодержащих веществ меняется при недостатке воды, при воздействии высоких и низких температур, при засолении, при инфекциях. Значительное влияние на обмен соединений фосфора оказывает минеральное питание, особенно азотное и фосфорное. Установлено, что промышленные выбросы также вызывают нарушения в фосфорном обмене растений.
Однако, несмотря на то, что проблема изучения соединений фосфора на протяжении многих лет является одной из ключевых при исследовании растительного метаболизма, особенности фосфорного обмена в конкретных видах растений изучены недостаточно. Между тем исследование адаптации растений к условиям окружающей среды и участия в этих процессах фосфорных соединений является важной
